Cerebro humano

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El cerebro humano es el órgano central del sistema nervioso humano, y con la médula espinal forma el sistema nervioso central. El encéfalo está formado por el cerebro, el tronco encefálico y el cerebelo. Controla la mayoría de las actividades del cuerpo, procesa, integra y coordina la información que recibe de los órganos de los sentidos y toma decisiones sobre las instrucciones enviadas al resto del cuerpo. El cerebro está contenido y protegido por los huesos del cráneo de la cabeza.

El cerebro, la parte más grande del cerebro humano, consta de dos hemisferios cerebrales. Cada hemisferio tiene un núcleo interno compuesto de materia blanca y una superficie externa, la corteza cerebral, compuesta de materia gris. La corteza tiene una capa externa, la neocorteza, y una alocorteza interna. El neocórtex está formado por seis capas neuronales, mientras que el alocórtex tiene tres o cuatro. Cada hemisferio se divide convencionalmente en cuatro lóbulos: los lóbulos frontal, temporal, parietal y occipital. El lóbulo frontal está asociado con funciones ejecutivas que incluyen el autocontrol, la planificación, el razonamiento y el pensamiento abstracto, mientras que el lóbulo occipital está dedicado a la visión. Dentro de cada lóbulo, las áreas corticales están asociadas con funciones específicas, como las regiones sensoriales, motoras y de asociación. Aunque los hemisferios izquierdo y derecho son muy similares en forma y función, algunas funciones están asociadas con un lado, como el lenguaje en el izquierdo y la capacidad visoespacial en el derecho. Los hemisferios están conectados por tractos nerviosos comisurales, siendo el cuerpo calloso el más grande.

El cerebro está conectado por el tronco encefálico a la médula espinal. El tronco encefálico está formado por el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo. El cerebelo está conectado al tronco del encéfalo por tres pares de vías nerviosas llamadas pedúnculos cerebelosos. Dentro del cerebro se encuentra el sistema ventricular, que consta de cuatro ventrículos interconectados en los que se produce y circula el líquido cefalorraquídeo. Debajo de la corteza cerebral hay varias estructuras importantes, que incluyen el tálamo, el epitálamo, la glándula pineal, el hipotálamo, la glándula pituitaria y el subtálamo; las estructuras límbicas, incluyendo la amígdala y el hipocampo; el claustrum, los diversos núcleos de los ganglios basales; las estructuras basales del prosencéfalo y los tres órganos circunventriculares. Las células del cerebro incluyen neuronas y células gliales de apoyo. Hay más de 86 mil millones de neuronas en el cerebro y un número más o menos igual de otras células. La actividad cerebral es posible gracias a las interconexiones de las neuronas y su liberación de neurotransmisores en respuesta a los impulsos nerviosos. Las neuronas se conectan para formar vías neuronales, circuitos neuronales y sistemas de redes elaborados. Todo el circuito está impulsado por el proceso de neurotransmisión.

El cerebro está protegido por el cráneo, suspendido en el líquido cefalorraquídeo y aislado del torrente sanguíneo por la barrera hematoencefálica. Sin embargo, el cerebro todavía es susceptible al daño, la enfermedad y la infección. El daño puede ser causado por un trauma o una pérdida de suministro de sangre conocida como accidente cerebrovascular. El cerebro es susceptible a trastornos degenerativos, como la enfermedad de Parkinson, las demencias, incluida la enfermedad de Alzheimer, y la esclerosis múltiple. Se cree que las condiciones psiquiátricas, incluida la esquizofrenia y la depresión clínica, están asociadas con disfunciones cerebrales. El cerebro también puede ser el sitio de tumores, tanto benignos como malignos; estos en su mayoría se originan en otros sitios del cuerpo.

El estudio de la anatomía del cerebro es neuroanatomía, mientras que el estudio de su función es neurociencia. Numerosas técnicas se utilizan para estudiar el cerebro. Los especímenes de otros animales, que pueden examinarse microscópicamente, tradicionalmente han proporcionado mucha información. Las tecnologías de imágenes médicas, como la neuroimagen funcional y las grabaciones de electroencefalografía (EEG), son importantes para estudiar el cerebro. El historial médico de las personas con lesiones cerebrales ha proporcionado información sobre la función de cada parte del cerebro. La investigación del cerebro ha evolucionado con el tiempo, con fases filosóficas, experimentales y teóricas. Una fase emergente puede ser simular la actividad cerebral.

En la cultura, la filosofía de la mente ha intentado durante siglos abordar la cuestión de la naturaleza de la conciencia y el problema mente-cuerpo. La pseudociencia de la frenología intentó localizar atributos de personalidad en regiones de la corteza cerebral en el siglo XIX. En la ciencia ficción, los trasplantes de cerebro se imaginan en cuentos como El cerebro de Donovan de 1942.

Estructura

Anatomia asquerosa

El cerebro humano adulto pesa en promedio alrededor de 1,2 a 1,4 kg (2,6 a 3,1 lb), que es aproximadamente el 2% del peso corporal total, con un volumen de alrededor de 1260 cm en hombres y 1130 cm en mujeres. Existe una variación individual sustancial, con un rango de referencia estándar para hombres de 1180 a 1620 g (2,60 a 3,57 lb) y para mujeres de 1030 a 1400 g (2,27 a 3,09 lb).

El cerebro, que consta de los hemisferios cerebrales, forma la parte más grande del cerebro y se superpone a las otras estructuras cerebrales. La región externa de los hemisferios, la corteza cerebral, es materia gris, que consta de capas corticales de neuronas. Cada hemisferio se divide en cuatro lóbulos principales: el lóbulo frontal, el lóbulo parietal, el lóbulo temporal y el lóbulo occipital. Algunas fuentes incluyen otros tres lóbulos, que son un lóbulo central, un lóbulo límbico y un lóbulo insular. El lóbulo central comprende la circunvolución precentral y la circunvolución poscentral y se incluye porque desempeña un papel funcional distinto.

El tronco encefálico, que se parece a un tallo, se adhiere y sale del cerebro al comienzo del área del mesencéfalo. El tronco encefálico incluye el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo. Detrás del tronco encefálico se encuentra el cerebelo (del latín: cerebro pequeño).

El cerebro, el tronco encefálico, el cerebelo y la médula espinal están cubiertos por tres membranas llamadas meninges. Las membranas son la duramadre dura; la aracnoides media y la piamadre interna más delicada. Entre la aracnoides y la piamadre se encuentran el espacio subaracnoideo y las cisternas subaracnoideas, que contienen el líquido cefalorraquídeo. La membrana más externa de la corteza cerebral es la membrana basal de la piamadre llamada glía limitante y es una parte importante de la barrera hematoencefálica. El cerebro vivo es muy suave, tiene una consistencia gelatinosa similar al tofu suave. Las capas corticales de las neuronas constituyen gran parte de la materia gris cerebral, mientras que las regiones subcorticales más profundas de los axones mielinizados constituyen la materia blanca.La materia blanca del cerebro constituye aproximadamente la mitad del volumen total del cerebro.Áreas estructurales y funcionales del cerebro humano.

Un diagrama que muestra varias estructuras dentro del cerebro humano.

Cerebro humano dividido en dos en el plano sagital, que muestra la sustancia blanca del cuerpo calloso

Un diagrama de las áreas funcionales del cerebro humano.

Áreas funcionales del cerebro humano. Las áreas punteadas que se muestran son comúnmente dominantes en el hemisferio izquierdo

Cerebro

El cerebro es la parte más grande del encéfalo y está dividido en hemisferios izquierdo y derecho casi simétricos por un surco profundo, la fisura longitudinal. La asimetría entre los lóbulos se observa como una petalia. Los hemisferios están conectados por cinco comisuras que atraviesan la fisura longitudinal, la mayor de ellas es el cuerpo calloso. Cada hemisferio se divide convencionalmente en cuatro lóbulos principales; el lóbulo frontal, el lóbulo parietal, el lóbulo temporal y el lóbulo occipital, denominados según los huesos del cráneo que los recubren. Cada lóbulo está asociado con una o dos funciones especializadas, aunque existe cierta superposición funcional entre ellas.La superficie del encéfalo se pliega en crestas (circunvoluciones) y surcos (surcos), muchos de los cuales reciben nombres, por lo general según su posición, como la circunvolución frontal del lóbulo frontal o el surco central que separa las regiones centrales de los hemisferios.. Hay muchas pequeñas variaciones en los pliegues secundarios y terciarios.

La parte exterior del cerebro es la corteza cerebral, compuesta de materia gris dispuesta en capas. Tiene un grosor de 2 a 4 milímetros (0,079 a 0,157 pulgadas) y está profundamente plegado para dar una apariencia enrevesada. Debajo de la corteza se encuentra la sustancia blanca cerebral. La mayor parte de la corteza cerebral es la neocorteza, que tiene seis capas neuronales. El resto de la corteza es alocorteza, que tiene tres o cuatro capas.

La corteza está mapeada por divisiones en unas cincuenta áreas funcionales diferentes conocidas como áreas de Brodmann. Estas áreas son claramente diferentes cuando se ven bajo un microscopio. La corteza se divide en dos áreas funcionales principales: una corteza motora y una corteza sensorial.La corteza motora primaria, que envía axones a las neuronas motoras en el tronco del encéfalo y la médula espinal, ocupa la parte posterior del lóbulo frontal, justo enfrente del área somatosensorial. Las áreas sensoriales primarias reciben señales de los nervios y tractos sensoriales a través de núcleos de relevo en el tálamo. Las áreas sensoriales primarias incluyen la corteza visual del lóbulo occipital, la corteza auditiva en partes del lóbulo temporal y la corteza insular, y la corteza somatosensorial en el lóbulo parietal. Las partes restantes de la corteza se denominan áreas de asociación. Estas áreas reciben información de las áreas sensoriales y las partes inferiores del cerebro y están involucradas en los complejos procesos cognitivos de percepción, pensamiento y toma de decisiones.Las funciones principales del lóbulo frontal son controlar la atención, el pensamiento abstracto, el comportamiento, las tareas de resolución de problemas y las reacciones físicas y la personalidad. El lóbulo occipital es el lóbulo más pequeño; sus funciones principales son la recepción visual, el procesamiento visoespacial, el movimiento y el reconocimiento de colores. Hay un lóbulo occipital más pequeño en el lóbulo conocido como cuneus. El lóbulo temporal controla los recuerdos auditivos y visuales, el lenguaje y algo de la audición y el habla.

El cerebro contiene los ventrículos donde se produce y circula el líquido cefalorraquídeo. Debajo del cuerpo calloso se encuentra el septum pellucidum, una membrana que separa los ventrículos laterales. Debajo de los ventrículos laterales está el tálamo y al frente y debajo de este está el hipotálamo. El hipotálamo conduce a la glándula pituitaria. En la parte posterior del tálamo se encuentra el tronco encefálico.

Los ganglios basales, también llamados núcleos basales, son un conjunto de estructuras en lo profundo de los hemisferios involucrados en la regulación del comportamiento y el movimiento. El componente más grande es el cuerpo estriado, otros son el globo pálido, la sustancia negra y el núcleo subtalámico. El cuerpo estriado se divide en un cuerpo estriado ventral y un cuerpo estriado dorsal, subdivisiones que se basan en la función y las conexiones. El cuerpo estriado ventral consta del núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio, mientras que el cuerpo estriado dorsal consta del núcleo caudado y el putamen. El putamen y el globo pálido se encuentran separados de los ventrículos laterales y el tálamo por la cápsula interna, mientras que el núcleo caudado se extiende alrededor y se apoya en los ventrículos laterales en sus lados externos.En la parte más profunda del surco lateral entre la corteza insular y el cuerpo estriado hay una lámina neuronal delgada llamada claustrum.

Debajo y delante del cuerpo estriado hay una serie de estructuras basales del prosencéfalo. Estos incluyen el núcleo basal, la banda diagonal de Broca, la sustancia innominada y el núcleo septal medial. Estas estructuras son importantes en la producción del neurotransmisor acetilcolina, que luego se distribuye ampliamente por todo el cerebro. Se considera que el prosencéfalo basal, en particular el núcleo basal, es la salida colinérgica principal del sistema nervioso central hacia el cuerpo estriado y la neocorteza.

Cerebelo

El cerebelo se divide en un lóbulo anterior, un lóbulo posterior y el lóbulo floculonodular. Los lóbulos anterior y posterior están conectados en el medio por el vermis. En comparación con la corteza cerebral, el cerebelo tiene una corteza exterior mucho más delgada que está surcada de forma estrecha en numerosas fisuras transversales curvas. Visto desde abajo, entre los dos lóbulos, se encuentra el tercer lóbulo, el lóbulo floculonodular. El cerebelo descansa en la parte posterior de la cavidad craneal, debajo de los lóbulos occipitales, y está separado de estos por la tienda del cerebelo, una lámina de fibra.

Está conectado al tronco del encéfalo por tres pares de vías nerviosas llamadas pedúnculos cerebelosos. El par superior se conecta con el mesencéfalo; el par medio se conecta con el bulbo raquídeo y el par inferior se conecta con la protuberancia. El cerebelo consta de una médula interna de sustancia blanca y una corteza externa de sustancia gris ricamente plegada. Los lóbulos anterior y posterior del cerebelo parecen desempeñar un papel en la coordinación y suavizado de movimientos motores complejos, y el lóbulo floculonodular en el mantenimiento del equilibrio, aunque existe debate sobre sus funciones cognitivas, conductuales y motoras.

Tronco encefálico

El tronco encefálico se encuentra debajo del cerebro y consta del mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo. Se encuentra en la parte posterior del cráneo, apoyada en la parte de la base conocida como clivus, y termina en el foramen magnum, una gran abertura en el hueso occipital. El tronco del encéfalo continúa por debajo de este como la médula espinal, protegida por la columna vertebral.

Diez de los doce pares de nervios craneales emergen directamente del tronco encefálico. El tronco encefálico también contiene muchos núcleos de nervios craneales y núcleos de nervios periféricos, así como núcleos implicados en la regulación de muchos procesos esenciales, como la respiración, el control de los movimientos oculares y el equilibrio. La formación reticular, una red de núcleos de formación mal definida, está presente dentro y a lo largo del tronco encefálico. Muchos tractos nerviosos, que transmiten información hacia y desde la corteza cerebral al resto del cuerpo, pasan por el tronco encefálico.

Microanatomía

El cerebro humano se compone principalmente de neuronas, células gliales, células madre neurales y vasos sanguíneos. Los tipos de neuronas incluyen interneuronas, células piramidales, incluidas las células de Betz, neuronas motoras (neuronas motoras superiores e inferiores) y células cerebelosas de Purkinje. Las células de Betz son las células más grandes (por el tamaño del cuerpo celular) en el sistema nervioso. Se estima que el cerebro humano adulto contiene 86±8 mil millones de neuronas, con un número aproximadamente igual (85±10 mil millones) de células no neuronales. De estas neuronas, 16 mil millones (19%) están ubicadas en la corteza cerebral y 69 mil millones (80%) están en el cerebelo.

Los tipos de células gliales son astrocitos (incluida la glía de Bergmann), oligodendrocitos, células ependimarias (incluidos los tanicitos), células gliales radiales, microglia y un subtipo de células progenitoras de oligodendrocitos. Los astrocitos son las células gliales más grandes. Son células estrelladas con muchos procesos que irradian desde sus cuerpos celulares. Algunos de estos procesos terminan como pies terminales perivasculares en las paredes capilares. La glía limitante de la corteza está formada por procesos de pie de astrocitos que sirven en parte para contener las células del cerebro.

Los mastocitos son glóbulos blancos que interactúan en el sistema neuroinmune del cerebro. Los mastocitos en el sistema nervioso central están presentes en varias estructuras, incluidas las meninges; median las respuestas neuroinmunes en condiciones inflamatorias y ayudan a mantener la barrera hematoencefálica, particularmente en las regiones del cerebro donde la barrera está ausente. Los mastocitos cumplen las mismas funciones generales en el cuerpo y el sistema nervioso central, como efectuar o regular las respuestas alérgicas, la inmunidad innata y adaptativa, la autoinmunidad y la inflamación. Los mastocitos sirven como la principal célula efectora a través de la cual los patógenos pueden afectar la señalización bioquímica que tiene lugar entre el tracto gastrointestinal y el sistema nervioso central.

Se ha demostrado que unos 400 genes son específicos del cerebro. En todas las neuronas se expresa ELAVL3 y en las neuronas piramidales también se expresan NRGN y REEP2. GAD1, esencial para la biosíntesis del neurotransmisor GABA, se expresa en las interneuronas. Las proteínas expresadas en células gliales incluyen marcadores de astrocitos GFAP y S100B, mientras que la proteína básica de mielina y el factor de transcripción OLIG2 se expresan en oligodendrocitos.

Fluido cerebroespinal

El líquido cefalorraquídeo es un líquido transcelular transparente e incoloro que circula por el cerebro en el espacio subaracnoideo, en el sistema ventricular y en el canal central de la médula espinal. También llena algunos espacios en el espacio subaracnoideo, conocidos como cisternas subaracnoideas. Los cuatro ventrículos, dos laterales, un tercero y un cuarto ventrículo, todos contienen un plexo coroideo que produce líquido cefalorraquídeo. El tercer ventrículo se encuentra en la línea media y está conectado con los ventrículos laterales. Un solo conducto, el acueducto cerebral entre la protuberancia y el cerebelo, conecta el tercer ventrículo con el cuarto ventrículo.Tres aberturas separadas, la media y las dos laterales, drenan el líquido cefalorraquídeo desde el cuarto ventrículo hasta la cisterna magna, una de las cisternas principales. Desde aquí, el líquido cefalorraquídeo circula por el cerebro y la médula espinal en el espacio subaracnoideo, entre la aracnoides y la piamadre. En cualquier momento, hay alrededor de 150 ml de líquido cefalorraquídeo, la mayoría dentro del espacio subaracnoideo. Se está regenerando y absorbiendo constantemente, y se reemplaza aproximadamente una vez cada 5 a 6 horas.

Se ha descrito un sistema glinfático como el sistema de drenaje linfático del cerebro. La vía glifática de todo el cerebro incluye rutas de drenaje del líquido cefalorraquídeo y de los vasos linfáticos meníngeos que están asociados con los senos durales y discurren a lo largo de los vasos sanguíneos cerebrales. La vía drena líquido intersticial del tejido del cerebro.

Suministro de sangre

Las arterias carótidas internas suministran sangre oxigenada a la parte frontal del cerebro y las arterias vertebrales suministran sangre a la parte posterior del cerebro. Estas dos circulaciones se unen en el círculo de Willis, un anillo de arterias conectadas que se encuentra en la cisterna interpeduncular entre el mesencéfalo y la protuberancia.

Las arterias carótidas internas son ramas de las arterias carótidas comunes. Entran en el cráneo a través del canal carotídeo, viajan por el seno cavernoso y entran en el espacio subaracnoideo. Luego ingresan al polígono de Willis, con dos ramas, emergiendo las arterias cerebrales anteriores. Estas ramas viajan hacia adelante y luego hacia arriba a lo largo de la fisura longitudinal e irrigan las partes frontal y media del cerebro. Una o más arterias comunicantes anteriores pequeñas se unen a las dos arterias cerebrales anteriores poco después de que emergen como ramas.Las arterias carótidas internas continúan hacia adelante como las arterias cerebrales medias. Viajan lateralmente a lo largo del hueso esfenoides de la cuenca del ojo, luego hacia arriba a través de la corteza de la ínsula, donde surgen las ramas finales. Las arterias cerebrales medias envían ramas a lo largo de su longitud.

Las arterias vertebrales emergen como ramas de las arterias subclavias izquierda y derecha. Viajan hacia arriba a través de forámenes transversales, que son espacios en las vértebras cervicales. Cada lado entra en la cavidad craneal a través del foramen magnum a lo largo del lado correspondiente del bulbo raquídeo. Emiten una de las tres ramas cerebelosas. Las arterias vertebrales se unen frente a la parte media del bulbo raquídeo para formar la arteria basilar más grande, que envía múltiples ramas para irrigar el bulbo raquídeo y la protuberancia, y las otras dos ramas cerebelosas anterior y superior. Finalmente, la arteria basilar se divide en dos arterias cerebrales posteriores. Estos viajan hacia afuera, alrededor de los pedúnculos cerebelosos superiores y a lo largo de la parte superior de la tienda del cerebelo, donde envía ramas para irrigar los lóbulos temporal y occipital.Cada arteria cerebral posterior envía una pequeña arteria comunicante posterior para unirse con las arterias carótidas internas.

Drenaje de sangre

Las venas cerebrales drenan la sangre desoxigenada del cerebro. El cerebro tiene dos redes principales de venas: una red exterior o superficial, en la superficie del cerebro que tiene tres ramas, y una red interior. Estas dos redes se comunican a través de venas que se anastomosan (unen). Las venas del cerebro drenan en cavidades más grandes de los senos venosos de la duramadre, normalmente situados entre la duramadre y la cubierta del cráneo. La sangre del cerebelo y del mesencéfalo drena hacia la gran vena cerebral. La sangre de la médula y la protuberancia del tronco del encéfalo tiene un patrón variable de drenaje, ya sea hacia las venas espinales o hacia las venas cerebrales adyacentes.

La sangre de la parte profunda del cerebro drena, a través de un plexo venoso, al seno cavernoso en la parte anterior, a los senos petrosos superior e inferior a los lados y al seno sagital inferior en la parte posterior. La sangre drena desde el cerebro externo hacia el gran seno sagital superior, que descansa en la línea media en la parte superior del cerebro. La sangre de aquí se une con la sangre del seno recto en la confluencia de los senos.

La sangre de aquí drena hacia los senos transversos izquierdo y derecho. Estos luego drenan en los senos sigmoideos, que reciben sangre del seno cavernoso y de los senos petrosos superior e inferior. El sigmoide drena en las grandes venas yugulares internas.

La barrera hematoencefálica

Las arterias más grandes del cerebro suministran sangre a los capilares más pequeños. Estos vasos sanguíneos más pequeños en el cerebro están revestidos con células unidas por uniones estrechas y, por lo tanto, los líquidos no se filtran ni se filtran en el mismo grado que lo hacen en otros capilares; esto crea la barrera hematoencefálica. Los pericitos juegan un papel importante en la formación de uniones estrechas. La barrera es menos permeable a las moléculas más grandes, pero sigue siendo permeable al agua, el dióxido de carbono, el oxígeno y la mayoría de las sustancias liposolubles (incluidos los anestésicos y el alcohol). La barrera hematoencefálica no está presente en los órganos circunventriculares, que son estructuras en el cerebro que pueden necesitar responder a cambios en los fluidos corporales, como la glándula pineal, el área postrema y algunas áreas del hipotálamo.Existe una barrera hematoencefálica similar, que tiene el mismo propósito que la barrera hematoencefálica, pero facilita el transporte de diferentes sustancias al cerebro debido a las distintas características estructurales entre los dos sistemas de barrera.

Desarrollo

Al comienzo de la tercera semana de desarrollo, el ectodermo embrionario forma una tira engrosada llamada placa neural. Hacia la cuarta semana de desarrollo, la placa neural se ha ensanchado para dar un extremo cefálico ancho, una parte media menos ancha y un extremo caudal estrecho. Estas inflamaciones se conocen como vesículas cerebrales primarias y representan el comienzo del cerebro anterior (prosencéfalo), el cerebro medio (mesencéfalo) y el cerebro posterior (rombencéfalo).

Las células de la cresta neural (derivadas del ectodermo) pueblan los bordes laterales de la placa en los pliegues neurales. En la cuarta semana, durante la etapa de neurulación, los pliegues neurales se cierran para formar el tubo neural, reuniendo las células de la cresta neural en la cresta neural. La cresta neural corre a lo largo del tubo con células de la cresta neural craneal en el extremo cefálico y células de la cresta neural caudal en la cola. Las células se desprenden de la cresta y migran en una onda craneocaudal (de la cabeza a la cola) dentro del tubo. Las células del extremo cefálico dan origen al cerebro y las células del extremo caudal dan origen a la médula espinal.

El tubo se flexiona a medida que crece, formando los hemisferios cerebrales en forma de media luna en la cabeza. Los hemisferios cerebrales aparecen por primera vez el día 32. A principios de la cuarta semana, la parte cefálica se dobla bruscamente hacia adelante en un ángulo cefálico. Esta parte flexionada se convierte en el cerebro anterior (prosencéfalo); la parte curva contigua se convierte en el mesencéfalo (mesencéfalo) y la parte caudal a la flexión se convierte en el rombencéfalo (rombencéfalo). Estas áreas se forman como hinchazones conocidas como las tres vesículas cerebrales primarias. En la quinta semana de desarrollo se han formado cinco vesículas cerebrales secundarias.El cerebro anterior se separa en dos vesículas: un telencéfalo anterior y un diencéfalo posterior. El telencéfalo da origen a la corteza cerebral, los ganglios basales y estructuras relacionadas. El diencéfalo da origen al tálamo y al hipotálamo. El cerebro posterior también se divide en dos áreas: el metencéfalo y el mielencéfalo. El metencéfalo da origen al cerebelo y la protuberancia. El mielencéfalo da origen al bulbo raquídeo. También durante la quinta semana, el cerebro se divide en segmentos repetidos llamados neurómeros. En el cerebro posterior, estos se conocen como rombómeros.

Una característica del cerebro es el plegamiento cortical conocido como girificación. Durante poco más de cinco meses de desarrollo prenatal, la corteza es suave. A partir de las 24 semanas de edad gestacional, se evidencia la morfología arrugada que muestra las fisuras que comienzan a marcar los lóbulos del cerebro. No se comprende bien por qué la corteza se arruga y se pliega, pero la girificación se ha relacionado con la inteligencia y los trastornos neurológicos, y se han propuesto varias teorías de girificación. Estas teorías incluyen aquellas basadas en el pandeo mecánico, la tensión axonal y la expansión tangencial diferencial.Lo que está claro es que la girificación no es un proceso aleatorio, sino un proceso complejo predeterminado por el desarrollo que genera patrones de pliegues que son consistentes entre los individuos y la mayoría de las especies.

El primer surco que aparece en el cuarto mes es la fosa cerebral lateral. El extremo caudal en expansión del hemisferio tiene que curvarse hacia delante para encajar en el espacio restringido. Esto cubre la fosa y la convierte en una cresta mucho más profunda conocida como surco lateral y esto marca el lóbulo temporal. Hacia el sexto mes se han formado otros surcos que delimitan los lóbulos frontal, parietal y occipital. Un gen presente en el genoma humano (ARHGAP11B) puede desempeñar un papel importante en la girificación y la encefalización.

Función

Control del motor

El lóbulo frontal está involucrado en el razonamiento, el control motor, la emoción y el lenguaje. Contiene la corteza motora, que participa en la planificación y coordinación del movimiento; la corteza prefrontal, que es responsable del funcionamiento cognitivo de alto nivel; y el área de Broca, que es fundamental para la producción del lenguaje. El sistema motor del cerebro es responsable de la generación y el control del movimiento. Los movimientos generados pasan del cerebro a través de los nervios a las neuronas motoras del cuerpo, que controlan la acción de los músculos. El tracto corticoespinal transporta movimientos desde el cerebro, a través de la médula espinal, hasta el torso y las extremidades. Los nervios craneales llevan movimientos relacionados con los ojos, la boca y la cara.

El movimiento grueso, como la locomoción y el movimiento de brazos y piernas, se genera en la corteza motora, dividida en tres partes: la corteza motora primaria, que se encuentra en la circunvolución precentral y tiene secciones dedicadas al movimiento de diferentes partes del cuerpo. Estos movimientos son apoyados y regulados por otras dos áreas situadas por delante de la corteza motora primaria: el área premotora y el área motora suplementaria. Las manos y la boca tienen un área mucho más grande dedicada a ellas que otras partes del cuerpo, lo que permite un movimiento más fino; esto se ha visualizado en un homúnculo motor.Los impulsos generados por la corteza motora viajan a lo largo del tracto corticoespinal a lo largo de la parte anterior del bulbo raquídeo y se cruzan (se decusan) en las pirámides medulares. Luego, estos viajan por la médula espinal, y la mayoría se conecta a las interneuronas, que a su vez se conectan a las neuronas motoras inferiores dentro de la materia gris que luego transmiten el impulso para moverse a los músculos mismos. El cerebelo y los ganglios basales juegan un papel en los movimientos musculares finos, complejos y coordinados. Las conexiones entre la corteza y los ganglios basales controlan el tono muscular, la postura y el inicio del movimiento, y se denominan sistema extrapiramidal.

Sensorial

El sistema nervioso sensorial está involucrado en la recepción y procesamiento de la información sensorial. Esta información se recibe a través de los nervios craneales, a través de tractos en la médula espinal y directamente en los centros del cerebro expuestos a la sangre. El cerebro también recibe e interpreta información de los sentidos especiales de la vista, el olfato, el oído y el gusto. También se integran señales motoras y sensoriales mixtas.

De la piel, el cerebro recibe información sobre el tacto fino, la presión, el dolor, la vibración y la temperatura. De las articulaciones, el cerebro recibe información sobre la posición de las articulaciones.La corteza sensorial se encuentra justo cerca de la corteza motora y, al igual que la corteza motora, tiene áreas relacionadas con la sensación de diferentes partes del cuerpo. La sensación recopilada por un receptor sensorial en la piel se convierte en una señal nerviosa, que pasa por una serie de neuronas a través de tractos en la médula espinal. La vía de la columna dorsal-lemniscus medial contiene información sobre el tacto fino, la vibración y la posición de las articulaciones. Las fibras de la vía ascienden por la parte posterior de la médula espinal hasta la parte posterior del bulbo raquídeo, donde se conectan con neuronas de segundo orden que envían inmediatamente fibras a través de la línea media. Estas fibras luego viajan hacia arriba en el complejo ventrobasal en el tálamo donde se conectan con las neuronas de tercer orden que envían fibras a la corteza sensorial.El tracto espinotalámico transporta información sobre el dolor, la temperatura y el tacto grueso. Las fibras de la vía ascienden por la médula espinal y se conectan con neuronas de segundo orden en la formación reticular del tronco del encéfalo para el dolor y la temperatura, y también terminan en el complejo ventrobasal del tálamo para el tacto grueso.

La visión es generada por la luz que incide en la retina del ojo. Los fotorreceptores en la retina transducen el estímulo sensorial de la luz en una señal nerviosa eléctrica que se envía a la corteza visual en el lóbulo occipital. Las señales visuales salen de las retinas a través de los nervios ópticos. Las fibras del nervio óptico de las mitades nasales de las retinas cruzan hacia los lados opuestos uniéndose a las fibras de las mitades temporales de las retinas opuestas para formar las vías ópticas. La disposición de la óptica de los ojos y las vías visuales significa que la mitad derecha de cada retina recibe la visión del campo visual izquierdo, la procesa la corteza visual derecha y viceversa. Las fibras del tracto óptico llegan al cerebro en el núcleo geniculado lateral y viajan a través de la radiación óptica para llegar a la corteza visual.

Tanto la audición como el equilibrio se generan en el oído interno. El sonido da como resultado vibraciones de los huesecillos que continúan finalmente hasta el órgano auditivo, y el cambio en el equilibrio da como resultado el movimiento de líquidos dentro del oído interno. Esto crea una señal nerviosa que pasa a través del nervio vestibulococlear. Desde aquí, pasa a través de los núcleos cocleares, el núcleo olivar superior, el núcleo geniculado medial y finalmente la radiación auditiva a la corteza auditiva.

El sentido del olfato es generado por células receptoras en el epitelio de la mucosa olfativa en la cavidad nasal. Esta información pasa a través del nervio olfativo que entra en el cráneo a través de una parte relativamente permeable. Este nervio transmite al circuito neural del bulbo olfativo desde donde la información pasa a la corteza olfativa. El gusto se genera a partir de receptores en la lengua y se transmite a lo largo de los nervios facial y glosofaríngeo hasta el núcleo solitario del tronco encefálico. Parte de la información gustativa también pasa de la faringe a esta área a través del nervio vago. Luego, la información pasa desde aquí a través del tálamo a la corteza gustativa.

Regulación

Las funciones autonómicas del cerebro incluyen la regulación o el control rítmico de la frecuencia cardíaca y la frecuencia respiratoria, y el mantenimiento de la homeostasis.

La presión arterial y la frecuencia cardíaca están influenciadas por el centro vasomotor de la médula, lo que hace que las arterias y las venas se contraigan un poco en reposo. Lo hace al influir en los sistemas nerviosos simpático y parasimpático a través del nervio vago. La información sobre la presión arterial es generada por barorreceptores en cuerpos aórticos en el arco aórtico y pasa al cerebro a lo largo de las fibras aferentes del nervio vago. La información sobre los cambios de presión en el seno carotídeo proviene de los cuerpos carotídeos ubicados cerca de la arteria carótida y pasa a través de un nervio que se une al nervio glosofaríngeo. Esta información viaja hasta el núcleo solitario en la médula. Las señales de aquí influyen en el centro vasomotor para ajustar la constricción de venas y arterias en consecuencia.

El cerebro controla el ritmo de la respiración, principalmente a través de los centros respiratorios en el bulbo raquídeo y la protuberancia. Los centros respiratorios controlan la respiración generando señales motoras que se transmiten a lo largo de la médula espinal, a lo largo del nervio frénico hasta el diafragma y otros músculos de la respiración. Este es un nervio mixto que lleva la información sensorial de vuelta a los centros. Hay cuatro centros respiratorios, tres con una función más claramente definida y un centro apnéustico con una función menos clara. En la médula, un grupo respiratorio dorsal provoca el deseo de inhalar y recibe información sensorial directamente del cuerpo. También en la médula, el grupo respiratorio ventral influye en la espiración durante el esfuerzo. En la protuberancia, el centro neumotáxico influye en la duración de cada respiración,y el centro apnéustico parece tener influencia sobre la inhalación. Los centros respiratorios detectan directamente el dióxido de carbono y el pH de la sangre. La información sobre los niveles de oxígeno, dióxido de carbono y pH en la sangre también se detecta en las paredes de las arterias en los quimiorreceptores periféricos de los cuerpos aórtico y carotídeo. Esta información se transmite a través de los nervios vago y glosofaríngeo a los centros respiratorios. El dióxido de carbono alto, un pH ácido o el oxígeno bajo estimulan los centros respiratorios. El deseo de inhalar también se ve afectado por los receptores de estiramiento pulmonar en los pulmones que, cuando se activan, evitan que los pulmones se hinchen en exceso al transmitir información a los centros respiratorios a través del nervio vago.

El hipotálamo en el diencéfalo está involucrado en la regulación de muchas funciones del cuerpo. Las funciones incluyen la regulación neuroendocrina, la regulación del ritmo circadiano, el control del sistema nervioso autónomo y la regulación de la ingesta de líquidos y alimentos. El ritmo circadiano está controlado por dos grupos de células principales en el hipotálamo. El hipotálamo anterior incluye el núcleo supraquiasmático y el núcleo preóptico ventrolateral que, a través de los ciclos de expresión génica, genera un reloj circadiano de aproximadamente 24 horas. En el día circadiano, un ritmo ultradiano toma el control del patrón de sueño. El sueño es un requisito esencial para el cuerpo y el cerebro y permite cerrar y descansar los sistemas del cuerpo. También hay hallazgos que sugieren que la acumulación diaria de toxinas en el cerebro se elimina durante el sueño.Mientras está despierto, el cerebro consume una quinta parte de las necesidades energéticas totales del cuerpo. El sueño necesariamente reduce este uso y da tiempo para la restauración del ATP que da energía. Los efectos de la privación del sueño muestran la necesidad absoluta de dormir.

El hipotálamo lateral contiene neuronas orexinérgicas que controlan el apetito y la excitación a través de sus proyecciones al sistema activador reticular ascendente. El hipotálamo controla la glándula pituitaria mediante la liberación de péptidos como la oxitocina y la vasopresina, así como la dopamina en la eminencia media. A través de las proyecciones autonómicas, el hipotálamo participa en la regulación de funciones como la presión arterial, la frecuencia cardíaca, la respiración, la sudoración y otros mecanismos homeostáticos.El hipotálamo también juega un papel en la regulación térmica, y cuando es estimulado por el sistema inmunológico, es capaz de generar fiebre. El hipotálamo está influenciado por los riñones: cuando la presión arterial cae, la renina liberada por los riñones estimula la necesidad de beber. El hipotálamo también regula la ingesta de alimentos a través de señales autonómicas y la liberación de hormonas por parte del sistema digestivo.

Idioma

Si bien tradicionalmente se pensaba que las funciones del lenguaje estaban localizadas en el área de Wernicke y el área de Broca, ahora se acepta mayoritariamente que una red más amplia de regiones corticales contribuye a las funciones del lenguaje.

El estudio sobre cómo el cerebro representa, procesa y adquiere el lenguaje se llama neurolingüística, que es un gran campo multidisciplinario que se basa en la neurociencia cognitiva, la lingüística cognitiva y la psicolingüística.

Lateralización

El cerebro tiene una organización contralateral en la que cada hemisferio del cerebro interactúa principalmente con la mitad del cuerpo: el lado izquierdo del cerebro interactúa con el lado derecho del cuerpo y viceversa. La causa del desarrollo de esto es incierta. Las conexiones motoras del cerebro a la médula espinal y las conexiones sensoriales de la médula espinal al cerebro se cruzan en ambos lados del tronco encefálico. La información visual sigue una regla más compleja: los nervios ópticos de los dos ojos se unen en un punto llamado quiasma óptico y la mitad de las fibras de cada nervio se separan para unirse al otro. El resultado es que las conexiones de la mitad izquierda de la retina, en ambos ojos, van al lado izquierdo del cerebro, mientras que las conexiones de la mitad derecha de la retina van al lado derecho del cerebro.Debido a que cada mitad de la retina recibe luz proveniente de la mitad opuesta del campo visual, la consecuencia funcional es que la entrada visual del lado izquierdo del mundo va al lado derecho del cerebro y viceversa. Por lo tanto, el lado derecho del cerebro recibe información somatosensorial del lado izquierdo del cuerpo y la información visual del lado izquierdo del campo visual.

Los lados izquierdo y derecho del cerebro parecen simétricos, pero funcionan de manera asimétrica. Por ejemplo, la contraparte del área motora del hemisferio izquierdo que controla la mano derecha es el área del hemisferio derecho que controla la mano izquierda. Sin embargo, hay varias excepciones importantes que involucran el lenguaje y la cognición espacial. El lóbulo frontal izquierdo es dominante para el lenguaje. Si se daña un área clave del lenguaje en el hemisferio izquierdo, puede dejar a la víctima incapaz de hablar o entender, mientras que un daño equivalente en el hemisferio derecho solo causaría un deterioro menor de las habilidades del lenguaje.

Una parte sustancial de la comprensión actual de las interacciones entre los dos hemisferios proviene del estudio de "pacientes con cerebro dividido", personas que se sometieron a una sección quirúrgica del cuerpo calloso en un intento por reducir la gravedad de los ataques epilépticos. Estos pacientes no muestran un comportamiento inusual que sea inmediatamente obvio, pero en algunos casos pueden comportarse casi como dos personas diferentes en el mismo cuerpo, con la mano derecha realizando una acción y luego la mano izquierda deshaciéndola. Estos pacientes, cuando se les muestra brevemente una imagen en el lado derecho del punto de fijación visual, pueden describirla verbalmente, pero cuando se les muestra la imagen en el lado izquierdo, no pueden describirla, pero pueden dar una indicación. con la mano izquierda de la naturaleza del objeto mostrado.

Emoción

Las emociones se definen generalmente como procesos de múltiples componentes de dos pasos que implican la provocación, seguidos de sentimientos psicológicos, evaluación, expresión, respuestas autonómicas y tendencias de acción. Los intentos de localizar las emociones básicas en ciertas regiones del cerebro han sido controvertidos; algunas investigaciones no encontraron evidencia de ubicaciones específicas correspondientes a las emociones, sino que encontraron circuitos involucrados en procesos emocionales generales. La amígdala, la corteza orbitofrontal, la corteza de la ínsula media y anterior y la corteza prefrontal lateral parecían estar involucradas en la generación de las emociones, mientras que se encontró evidencia más débil para el área tegmental ventral, el pallidum ventral y el núcleo accumbens en la prominencia del incentivo.Otros, sin embargo, han encontrado evidencia de activación de regiones específicas, como los ganglios basales en la felicidad, la corteza cingulada subcallosa en la tristeza y la amígdala en el miedo.

Cognición

El cerebro es responsable de la cognición, que funciona a través de numerosos procesos y funciones ejecutivas. Las funciones ejecutivas incluyen la capacidad de filtrar información y desconectar estímulos irrelevantes con control atencional e inhibición cognitiva, la capacidad de procesar y manipular información contenida en la memoria de trabajo, la capacidad de pensar en múltiples conceptos simultáneamente y cambiar de tarea con flexibilidad cognitiva, la capacidad de inhibir impulsos y respuestas prepotentes con control inhibitorio, y la capacidad de determinar la relevancia de la información o la idoneidad de una acción. Las funciones ejecutivas de orden superior requieren el uso simultáneo de múltiples funciones ejecutivas básicas e incluyen planificación, prospección e inteligencia fluida (es decir, razonamiento y resolución de problemas).

La corteza prefrontal juega un papel importante en la mediación de las funciones ejecutivas. La planificación implica la activación de la corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC), la corteza cingulada anterior, la corteza prefrontal angular, la corteza prefrontal derecha y la circunvolución supramarginal. La manipulación de la memoria de trabajo involucra la DLPFC, la circunvolución frontal inferior y áreas de la corteza parietal. El control inhibitorio involucra múltiples áreas de la corteza prefrontal, así como el núcleo caudado y el núcleo subtalámico.

Fisiología

Neurotransmisión

La actividad cerebral es posible gracias a las interconexiones de las neuronas que se unen para alcanzar sus objetivos. Una neurona consta de un cuerpo celular, un axón y dendritas. Las dendritas suelen ser ramas extensas que reciben información en forma de señales de las terminales axónicas de otras neuronas. Las señales recibidas pueden hacer que la neurona inicie un potencial de acción (una señal electroquímica o un impulso nervioso) que se envía a lo largo de su axón hasta la terminal del axón, para conectarse con las dendritas o con el cuerpo celular de otra neurona. Se inicia un potencial de acción en el segmento inicial de un axón, que contiene un complejo especializado de proteínas.Cuando un potencial de acción alcanza la terminal del axón, desencadena la liberación de un neurotransmisor en una sinapsis que propaga una señal que actúa sobre la célula diana. Estos neurotransmisores químicos incluyen dopamina, serotonina, GABA, glutamato y acetilcolina. GABA es el principal neurotransmisor inhibitorio en el cerebro, y el glutamato es el principal neurotransmisor excitatorio. Las neuronas se vinculan en las sinapsis para formar vías neuronales, circuitos neuronales y sistemas de red grandes y elaborados, como la red de prominencia y la red de modo predeterminado, y la actividad entre ellos está impulsada por el proceso de neurotransmisión.

Metabolismo

El cerebro consume hasta un 20% de la energía utilizada por el cuerpo humano, más que cualquier otro órgano. En los seres humanos, la glucosa en sangre es la principal fuente de energía para la mayoría de las células y es fundamental para el funcionamiento normal de varios tejidos, incluido el cerebro. El cerebro humano consume aproximadamente el 60% de la glucosa en sangre en individuos sedentarios en ayunas. El metabolismo del cerebro normalmente depende de la glucosa en sangre como fuente de energía, pero durante los momentos de glucosa baja (como el ayuno, el ejercicio de resistencia o la ingesta limitada de carbohidratos), el cerebro usa cuerpos cetónicos como combustible con una menor necesidad de glucosa. El cerebro también puede utilizar lactato durante el ejercicio. El cerebro almacena glucosa en forma de glucógeno, aunque en cantidades significativamente menores que las que se encuentran en el hígado o el músculo esquelético.Los ácidos grasos de cadena larga no pueden cruzar la barrera hematoencefálica, pero el hígado puede descomponerlos para producir cuerpos cetónicos. Sin embargo, los ácidos grasos de cadena corta (p. ej., ácido butírico, ácido propiónico y ácido acético) y los ácidos grasos de cadena media, ácido octanoico y ácido heptanoico, pueden atravesar la barrera hematoencefálica y ser metabolizados por las células cerebrales.

Aunque el cerebro humano representa solo el 2% del peso corporal, recibe el 15% del gasto cardíaco, el 20% del consumo corporal total de oxígeno y el 25% de la utilización total de glucosa corporal. El cerebro utiliza principalmente la glucosa para obtener energía, y la privación de glucosa, como puede ocurrir en la hipoglucemia, puede provocar la pérdida del conocimiento. El consumo de energía del cerebro no varía mucho con el tiempo, pero las regiones activas de la corteza consumen algo más de energía que las regiones inactivas, lo que constituye la base de los métodos de neuroimagen funcional de PET y fMRI. Estas técnicas proporcionan una imagen tridimensional de la actividad metabólica. Un estudio preliminar mostró que los requisitos metabólicos del cerebro en humanos alcanzan su punto máximo alrededor de los cinco años.

La función del sueño no se entiende completamente; sin embargo, existe evidencia de que el sueño mejora la eliminación de los productos de desecho metabólicos, algunos de los cuales son potencialmente neurotóxicos, del cerebro y también pueden permitir la reparación. La evidencia sugiere que la mayor eliminación de desechos metabólicos durante el sueño ocurre a través de un mayor funcionamiento del sistema glinfático. El sueño también puede tener un efecto sobre la función cognitiva al debilitar las conexiones innecesarias.

Investigar

El cerebro no se entiende completamente, y la investigación está en curso. Los neurocientíficos, junto con investigadores de disciplinas afines, estudian cómo funciona el cerebro humano. Los límites entre las especialidades de neurociencia, neurología y otras disciplinas como la psiquiatría se han desvanecido ya que todas están influenciadas por la investigación básica en neurociencia.

La investigación en neurociencia se ha expandido considerablemente en las últimas décadas. Se considera que la "Década del Cerebro", una iniciativa del Gobierno de los Estados Unidos en la década de 1990, marcó gran parte de este aumento de la investigación, y fue seguida en 2013 por la Iniciativa BRAIN. El Proyecto Human Connectome fue un estudio de cinco años lanzado en 2009 para analizar las conexiones anatómicas y funcionales de partes del cerebro y ha proporcionado muchos datos.

Métodos

La información sobre la estructura y función del cerebro humano proviene de una variedad de métodos experimentales, incluidos animales y humanos. La información sobre trauma cerebral y accidente cerebrovascular ha brindado información sobre la función de partes del cerebro y los efectos del daño cerebral. La neuroimagen se utiliza para visualizar el cerebro y registrar la actividad cerebral. La electrofisiología se utiliza para medir, registrar y monitorear la actividad eléctrica de la corteza. Las mediciones pueden ser de potenciales de campo locales de áreas corticales o de la actividad de una sola neurona. Un electroencefalograma puede registrar la actividad eléctrica de la corteza utilizando electrodos colocados de forma no invasiva en el cuero cabelludo.

Las medidas invasivas incluyen la electrocorticografía, que utiliza electrodos colocados directamente sobre la superficie expuesta del cerebro. Este método se utiliza en el mapeo de estimulación cortical, utilizado en el estudio de la relación entre áreas corticales y su función sistémica. Al usar microelectrodos mucho más pequeños, se pueden realizar grabaciones de una sola unidad a partir de una sola neurona que brindan una alta resolución espacial y una alta resolución temporal. Esto ha permitido vincular la actividad cerebral con el comportamiento y crear mapas neuronales.

El desarrollo de organoides cerebrales ha abierto caminos para estudiar el crecimiento del cerebro y de la corteza, y para comprender el desarrollo de enfermedades, ofreciendo más implicaciones para aplicaciones terapéuticas.

Imágenes

Las técnicas de neuroimagen funcional muestran cambios en la actividad cerebral que se relacionan con la función de áreas específicas del cerebro. Una técnica es la resonancia magnética funcional (fMRI) que tiene las ventajas sobre los métodos anteriores de SPECT y PET de no necesitar el uso de materiales radiactivos y de ofrecer una resolución más alta. Otra técnica es la espectroscopia de infrarrojo cercano funcional. Estos métodos se basan en la respuesta hemodinámica que muestra los cambios en la actividad cerebral en relación con los cambios en el flujo sanguíneo, lo que es útil para mapear funciones en áreas del cerebro. La resonancia magnética funcional en estado de reposo observa la interacción de las regiones del cerebro mientras el cerebro no está realizando una tarea específica. Esto también se usa para mostrar la red en modo predeterminado.

Cualquier corriente eléctrica genera un campo magnético; las oscilaciones neuronales inducen campos magnéticos débiles y, en la magnetoencefalografía funcional, la corriente producida puede mostrar la función cerebral localizada en alta resolución. La tractografía utiliza MRI y análisis de imágenes para crear imágenes en 3D de los tractos nerviosos del cerebro. Los conectogramas dan una representación gráfica de las conexiones neuronales del cerebro.

Las diferencias en la estructura del cerebro se pueden medir en algunos trastornos, en particular la esquizofrenia y la demencia. Los diferentes enfoques biológicos que utilizan imágenes han proporcionado más información, por ejemplo, sobre los trastornos de depresión y el trastorno obsesivo-compulsivo. Una fuente clave de información sobre la función de las regiones del cerebro son los efectos del daño en ellas.

Los avances en la neuroimagen han permitido obtener información objetiva sobre los trastornos mentales, lo que ha llevado a un diagnóstico más rápido, un pronóstico más preciso y un mejor seguimiento.

Expresión de genes y proteínas

La bioinformática es un campo de estudio que incluye la creación y el avance de bases de datos y técnicas computacionales y estadísticas que pueden usarse en estudios del cerebro humano, particularmente en las áreas de expresión de genes y proteínas. La bioinformática y los estudios en genómica y genómica funcional generaron la necesidad de la anotación de ADN, una tecnología de transcriptoma, identificando genes, sus ubicaciones y funciones. GeneCards es una importante base de datos.

A partir de 2017, se ha visto que se expresan poco menos de 20 000 genes que codifican proteínas en humanos, y unos 400 de estos genes son específicos del cerebro. Los datos que se han proporcionado sobre la expresión génica en el cerebro han impulsado más investigaciones sobre una serie de trastornos. El uso prolongado de alcohol, por ejemplo, ha mostrado una expresión genética alterada en el cerebro y cambios específicos en el tipo de células que pueden relacionarse con el trastorno por consumo de alcohol. Estos cambios se han observado en el transcriptoma sináptico en la corteza prefrontal y se consideran un factor que provoca la dependencia del alcohol y también el abuso de otras sustancias.

Otros estudios relacionados también han mostrado evidencia de alteraciones sinápticas y su pérdida en el cerebro que envejece. Los cambios en la expresión génica alteran los niveles de proteínas en varias vías neuronales y se ha demostrado que esto es evidente en la disfunción o pérdida del contacto sináptico. Se ha visto que esta disfunción afecta muchas estructuras del cerebro y tiene un efecto marcado en las neuronas inhibitorias, lo que resulta en una disminución del nivel de neurotransmisión y el posterior deterioro cognitivo y enfermedad.

Significación clínica

Lesión

La lesión en el cerebro puede manifestarse de muchas maneras. El traumatismo craneoencefálico, por ejemplo recibido en deportes de contacto, tras una caída, o un accidente de tráfico o laboral, puede estar asociado a problemas tanto inmediatos como a más largo plazo. Los problemas inmediatos pueden incluir sangrado dentro del cerebro, esto puede comprimir el tejido cerebral o dañar su suministro de sangre. Se pueden producir hematomas en el cerebro. Los hematomas pueden causar un daño generalizado a los tractos nerviosos que pueden conducir a una condición de lesión axonal difusa.Una fractura de cráneo, lesión en un área particular, sordera y conmoción cerebral también son posibles desarrollos inmediatos. Además del sitio de la lesión, el lado opuesto del cerebro puede verse afectado, lo que se denomina lesión por contragolpe. Los problemas a más largo plazo que pueden desarrollarse incluyen el trastorno de estrés postraumático y la hidrocefalia. La encefalopatía traumática crónica puede desarrollarse después de múltiples lesiones en la cabeza.

Enfermedad

Las enfermedades neurodegenerativas provocan un daño progresivo en diferentes partes del funcionamiento del cerebro y empeoran con la edad. Los ejemplos comunes incluyen demencia como la enfermedad de Alzheimer, demencia alcohólica o demencia vascular; Enfermedad de Parkinson; y otras causas infecciosas, genéticas o metabólicas más raras, como la enfermedad de Huntington, las enfermedades de las neuronas motoras, la demencia por VIH, la demencia relacionada con la sífilis y la enfermedad de Wilson. Las enfermedades neurodegenerativas pueden afectar diferentes partes del cerebro y pueden afectar el movimiento, la memoria y la cognición.

El cerebro, aunque está protegido por la barrera hematoencefálica, puede verse afectado por infecciones que incluyen virus, bacterias y hongos. La infección puede ser de las meninges (meningitis), del tejido cerebral (encefalitis) o dentro del tejido cerebral (como un absceso cerebral). Las enfermedades priónicas raras, incluida la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob y su variante, y el kuru también pueden afectar el cerebro.

Tumores

Los tumores cerebrales pueden ser benignos o cancerosos. La mayoría de los tumores malignos surgen de otra parte del cuerpo, más comúnmente del pulmón, la mama y la piel. Los cánceres de tejido cerebral también pueden ocurrir y originarse en cualquier tejido dentro y alrededor del cerebro. El meningioma, cáncer de las meninges que rodean el cerebro, es más común que los cánceres del tejido cerebral. Los cánceres dentro del cerebro pueden causar síntomas relacionados con su tamaño o posición, con síntomas que incluyen dolor de cabeza y náuseas, o el desarrollo gradual de síntomas focales como dificultad gradual para ver, tragar, hablar o como un cambio de humor.En general, los cánceres se investigan mediante el uso de tomografías computarizadas y resonancias magnéticas. Se puede usar una variedad de otras pruebas, incluidos análisis de sangre y punción lumbar, para investigar la causa del cáncer y evaluar el tipo y la etapa del cáncer. El corticosteroide dexametasona a menudo se administra para disminuir la inflamación del tejido cerebral alrededor de un tumor. Se puede considerar la cirugía; sin embargo, dada la naturaleza compleja de muchos tumores o según el estadio o el tipo del tumor, la radioterapia o la quimioterapia pueden considerarse más adecuadas.

Desordenes mentales

Se sabe que los trastornos mentales, como la depresión, la esquizofrenia, el trastorno bipolar, el trastorno de estrés postraumático, el trastorno por déficit de atención con hiperactividad, el trastorno obsesivo-compulsivo, el síndrome de Tourette y la adicción, se relacionan con el funcionamiento del cerebro. El tratamiento de los trastornos mentales puede incluir psicoterapia, psiquiatría, intervención social y trabajo de recuperación personal o terapia cognitiva conductual; los problemas subyacentes y los pronósticos asociados varían significativamente entre los individuos.

Epilepsia

Se cree que las convulsiones epilépticas están relacionadas con una actividad eléctrica anormal. La actividad convulsiva puede manifestarse como ausencia de conciencia, efectos focales como el movimiento de las extremidades o impedimentos del habla, o ser de naturaleza generalizada. El estado epiléptico se refiere a una convulsión o serie de convulsiones que no han terminado en 5 minutos. Las convulsiones tienen una gran cantidad de causas, sin embargo, muchas convulsiones ocurren sin que se encuentre una causa definitiva. En una persona con epilepsia, los factores de riesgo de nuevas convulsiones pueden incluir insomnio, consumo de drogas y alcohol y estrés. Las convulsiones se pueden evaluar mediante análisis de sangre, EEG y diversas técnicas de imágenes médicas basadas en el historial médico y los hallazgos del examen médico.Además de tratar una causa subyacente y reducir la exposición a los factores de riesgo, los medicamentos anticonvulsivos pueden desempeñar un papel en la prevención de nuevas convulsiones.

Congénito

Algunos trastornos cerebrales, como la enfermedad de Tay-Sachs, son congénitos y están relacionados con mutaciones genéticas y cromosómicas. Un grupo raro de trastornos cefálicos congénitos conocido como lisencefalia se caracteriza por la falta o insuficiencia del plegamiento cortical. El desarrollo normal del cerebro puede verse afectado durante el embarazo por deficiencias nutricionales, teratógenos, enfermedades infecciosas y por el uso de drogas recreativas, incluido el alcohol (que puede provocar trastornos del espectro alcohólico fetal).

Carrera

Un accidente cerebrovascular es una disminución en el suministro de sangre a un área del cerebro que causa muerte celular y lesión cerebral. Esto puede conducir a una amplia gama de síntomas, incluidos los síntomas "RÁPIDOS" de caída facial, debilidad en los brazos y dificultades del habla (incluso para hablar y encontrar palabras o formar oraciones). Los síntomas se relacionan con la función del área afectada del cerebro y pueden señalar el lugar probable y la causa del accidente cerebrovascular. Las dificultades con el movimiento, el habla o la vista generalmente se relacionan con el cerebro, mientras que el desequilibrio, la visión doble, el vértigo y los síntomas que afectan a más de un lado del cuerpo generalmente se relacionan con el tronco encefálico o el cerebelo.

La mayoría de los accidentes cerebrovasculares son el resultado de la pérdida del suministro de sangre, generalmente debido a un émbolo, la ruptura de una placa de grasa que causa un trombo o el estrechamiento de las arterias pequeñas. Los accidentes cerebrovasculares también pueden ser el resultado de un sangrado dentro del cerebro. Los ataques isquémicos transitorios (AIT) son accidentes cerebrovasculares en los que los síntomas se resuelven en 24 horas. La investigación del accidente cerebrovascular implicará un examen médico (incluido un examen neurológico) y la elaboración de un historial médico, centrándose en la duración de los síntomas y los factores de riesgo (incluida la presión arterial alta, la fibrilación auricular y el tabaquismo). Se necesita más investigación en pacientes más jóvenes.Se puede realizar un ECG y biotelemetría para identificar la fibrilación auricular; una ecografía puede investigar el estrechamiento de las arterias carótidas; se puede usar un ecocardiograma para buscar coágulos dentro del corazón, enfermedades de las válvulas cardíacas o la presencia de un foramen oval permeable. Los análisis de sangre se realizan de forma rutinaria como parte del estudio, incluidas las pruebas de diabetes y un perfil de lípidos.

Algunos tratamientos para el accidente cerebrovascular son críticos en cuanto al tiempo. Estos incluyen la disolución del coágulo o la extirpación quirúrgica de un coágulo para los accidentes cerebrovasculares isquémicos y la descompresión para los accidentes cerebrovasculares hemorrágicos. Dado que el accidente cerebrovascular es un momento crítico, los hospitales e incluso la atención prehospitalaria del accidente cerebrovascular implican investigaciones aceleradas, generalmente una tomografía computarizada para investigar un accidente cerebrovascular hemorrágico y una angiografía por tomografía computarizada o resonancia magnética para evaluar las arterias que irrigan el cerebro. Las resonancias magnéticas, que no están tan disponibles, pueden demostrar el área afectada del cerebro con mayor precisión, particularmente con un accidente cerebrovascular isquémico.

Después de haber experimentado un accidente cerebrovascular, una persona puede ser admitida en una unidad de accidentes cerebrovasculares y los tratamientos pueden estar dirigidos a prevenir futuros accidentes cerebrovasculares, incluida la anticoagulación continua (como aspirina o clopidogrel), antihipertensivos y medicamentos para reducir los lípidos. Un equipo multidisciplinario que incluye logopedas, fisioterapeutas, terapeutas ocupacionales y psicólogos juega un papel importante en el apoyo a una persona afectada por un derrame cerebral y su rehabilitación. Un historial de accidente cerebrovascular aumenta el riesgo de desarrollar demencia en alrededor de un 70 %, y un accidente cerebrovascular reciente aumenta el riesgo en alrededor de un 120 %.

Muerte cerebral

La muerte cerebral se refiere a una pérdida total irreversible de la función cerebral. Esta se caracteriza por coma, pérdida de reflejos y apnea, sin embargo, la declaración de muerte cerebral varía geográficamente y no siempre se acepta. En algunos países también existe un síndrome definido de muerte del tronco encefálico. La declaración de muerte cerebral puede tener profundas implicaciones ya que la declaración, bajo el principio de inutilidad médica, se asociará con la retirada del soporte vital, y dado que las personas con muerte cerebral a menudo tienen órganos aptos para la donación de órganos. El proceso a menudo se hace más difícil debido a la mala comunicación con las familias de los pacientes.

Cuando se sospecha muerte cerebral, se deben excluir los diagnósticos diferenciales reversibles, como la supresión cognitiva electrolítica, neurológica y relacionada con las drogas. La prueba de reflejos puede ser de ayuda en la decisión, al igual que la ausencia de respuesta y respiración. Las observaciones clínicas, incluida la falta total de capacidad de respuesta, un diagnóstico conocido y la evidencia de imágenes neuronales, pueden desempeñar un papel en la decisión de declarar muerte cerebral.

Sociedad y Cultura

La neuroantropología es el estudio de la relación entre la cultura y el cerebro. Explora cómo el cerebro da lugar a la cultura y cómo la cultura influye en el desarrollo del cerebro. Las diferencias culturales y su relación con el desarrollo y la estructura del cerebro se investigan en diferentes campos.

La mente

La filosofía de la mente estudia cuestiones como el problema de la comprensión de la conciencia y el problema mente-cuerpo. La relación entre el cerebro y la mente es un desafío significativo tanto filosófica como científicamente. Esto se debe a la dificultad de explicar cómo las actividades mentales, como los pensamientos y las emociones, pueden ser implementadas por estructuras físicas como las neuronas y las sinapsis, o por cualquier otro tipo de mecanismo físico. Esta dificultad fue expresada por Gottfried Leibniz en la analogía conocida como el Molino de Leibniz:

Uno está obligado a admitir que la percepción y lo que depende de ella es inexplicable sobre principios mecánicos, es decir, por figuras y movimientos. Al imaginar que hay una máquina cuya construcción le permitiría pensar, sentir y tener percepción, uno podría concebirla agrandada conservando las mismas proporciones, de modo que uno pudiera entrar en ella, como en un molino de viento. Suponiendo esto, uno debería, al visitarlo, encontrar solo partes que se empujan entre sí, y nunca nada por lo que explicar una percepción.— Leibniz, Monadología

La duda sobre la posibilidad de una explicación mecanicista del pensamiento llevó a René Descartes, y a la mayoría de los demás filósofos junto con él, al dualismo: la creencia de que la mente es hasta cierto punto independiente del cerebro. Sin embargo, siempre ha habido un fuerte argumento en la dirección opuesta. Existe una clara evidencia empírica de que las manipulaciones físicas o las lesiones del cerebro (por ejemplo, por drogas o por lesiones, respectivamente) pueden afectar la mente de maneras potentes e íntimas. En el siglo XIX, el caso de Phineas Gage, un trabajador ferroviario que resultó herido por una gruesa barra de hierro que le atravesó el cerebro, convenció tanto a los investigadores como al público de que las funciones cognitivas estaban localizadas en el cerebro.Siguiendo esta línea de pensamiento, una gran cantidad de evidencia empírica de una estrecha relación entre la actividad cerebral y la actividad mental ha llevado a la mayoría de los neurocientíficos y filósofos contemporáneos a ser materialistas, creyendo que los fenómenos mentales son, en última instancia, el resultado o reducibles a los fenómenos físicos.

Tamaño del cerebro

El tamaño del cerebro y la inteligencia de una persona no están fuertemente relacionados. Los estudios tienden a indicar correlaciones de pequeñas a moderadas (con un promedio de alrededor de 0,3 a 0,4) entre el volumen cerebral y el coeficiente intelectual. Las asociaciones más consistentes se observan dentro de los lóbulos frontal, temporal y parietal, el hipocampo y el cerebelo, pero estos solo explican una cantidad relativamente pequeña de variación en el coeficiente intelectual, que en sí mismo tiene solo una relación parcial con la inteligencia general y la realidad. rendimiento mundial.

Otros animales, incluidas las ballenas y los elefantes, tienen cerebros más grandes que los humanos. Sin embargo, cuando se tiene en cuenta la proporción de masa cerebro-cuerpo, el cerebro humano es casi dos veces más grande que el de un delfín mular y tres veces más grande que el de un chimpancé. Sin embargo, una proporción alta por sí sola no demuestra inteligencia: los animales muy pequeños tienen proporciones altas y la musaraña arbórea tiene el cociente más grande de cualquier mamífero.

Las ideas anteriores sobre la importancia relativa de los diferentes órganos del cuerpo humano a veces enfatizaban el corazón. Las concepciones populares occidentales modernas, por el contrario, se han centrado cada vez más en el cerebro.

La investigación ha refutado algunos conceptos erróneos comunes sobre el cerebro. Estos incluyen mitos antiguos y modernos. No es cierto (por ejemplo) que las neuronas no se reemplazan después de los dos años; ni que los humanos normales usen solo el diez por ciento del cerebro. La cultura popular también ha simplificado demasiado la lateralización del cerebro al sugerir que las funciones son completamente específicas de un lado del cerebro o del otro. Akio Mori acuñó el término "cerebro del juego" para la teoría poco respaldada de que pasar largos períodos jugando videojuegos daña la región prefrontal del cerebro y perjudica la expresión de la emoción y la creatividad.

Históricamente, particularmente a principios del siglo XIX, el cerebro apareció en la cultura popular a través de la frenología, una pseudociencia que asignaba atributos de personalidad a diferentes regiones de la corteza. La corteza sigue siendo importante en la cultura popular como se cubre en libros y sátira.

El cerebro humano puede aparecer en la ciencia ficción, con temas como trasplantes de cerebro y cyborgs (seres con características como cerebros parcialmente artificiales). El libro de ciencia ficción de 1942 (adaptado tres veces para el cine) El cerebro de Donovan cuenta la historia de un cerebro aislado que se mantiene vivo in vitro, asumiendo gradualmente la personalidad del protagonista del libro.

Historia

Historia temprana

El papiro de Edwin Smith, un antiguo tratado médico egipcio escrito en el siglo XVII a. C., contiene la primera referencia registrada al cerebro. El jeroglífico para cerebro, que aparece ocho veces en este papiro, describe los síntomas, el diagnóstico y el pronóstico de dos lesiones traumáticas en la cabeza. El papiro menciona la superficie externa del cerebro, los efectos de las lesiones (incluidas las convulsiones y la afasia), las meninges y el líquido cefalorraquídeo.

En el siglo V aC, Alcmaeon de Croton en Magna Grecia, primero consideró que el cerebro era el asiento de la mente. También en el siglo V aC en Atenas, el autor desconocido de Sobre la enfermedad sagrada, un tratado médico que forma parte del Corpus hipocrático y tradicionalmente atribuido a Hipócrates, creía que el cerebro era el asiento de la inteligencia. Aristóteles, en su biología inicialmente creyó que el corazón era el asiento de la inteligencia, y vio al cerebro como un mecanismo de enfriamiento de la sangre. Razonó que los humanos son más racionales que las bestias porque, entre otras razones, tienen un cerebro más grande para enfriar su sangre caliente. Aristóteles describió las meninges y distinguió entre el cerebro y el cerebelo.

Herófilo de Calcedonia en los siglos IV y III aC distinguió el cerebro y el cerebelo y proporcionó la primera descripción clara de los ventrículos; y con Erasístrato de Ceos experimentó con cerebros vivos. Sus obras ahora se han perdido en su mayoría, y conocemos sus logros debido principalmente a fuentes secundarias. Algunos de sus descubrimientos tuvieron que ser redescubiertos un milenio después de su muerte. El médico anatomista Galeno en el siglo II dC, durante la época del Imperio Romano, diseccionó los cerebros de ovejas, monos, perros y cerdos. Concluyó que, como el cerebelo era más denso que el cerebro, debía controlar los músculos, mientras que como el cerebro era blando, debía ser donde se procesaban los sentidos. Galeno además teorizó que el cerebro funcionaba por el movimiento de los espíritus animales a través de los ventrículos.

Renacimiento

En 1316, la Anathomia de Mondino de Luzzi inició el estudio moderno de la anatomía del cerebro. Niccolò Massa descubrió en 1536 que los ventrículos estaban llenos de líquido. Archangelo Piccolomini de Roma fue el primero en distinguir entre el cerebro y la corteza cerebral. En 1543 Andreas Vesalius publicó sus siete volúmenes De humani corporis fabrica. El séptimo libro cubría el cerebro y el ojo, con imágenes detalladas de los ventrículos, los nervios craneales, la glándula pituitaria, las meninges, las estructuras del ojo, el suministro vascular al cerebro y la médula espinal, y una imagen de los nervios periféricos.Vesalius rechazó la creencia común de que los ventrículos eran responsables de la función cerebral, argumentando que muchos animales tienen un sistema ventricular similar al de los humanos, pero no una verdadera inteligencia.

René Descartes propuso la teoría del dualismo para abordar la cuestión de la relación del cerebro con la mente. Sugirió que la glándula pineal era donde la mente interactuaba con el cuerpo, sirviendo como asiento del alma y como la conexión a través de la cual los espíritus animales pasaban de la sangre al cerebro. Este dualismo probablemente impulsó a los anatomistas posteriores a explorar más a fondo la relación entre los aspectos anatómicos y funcionales de la anatomía del cerebro.

Thomas Willis es considerado un segundo pionero en el estudio de la neurología y la ciencia del cerebro. Escribió Cerebri Anatome (Latín: Anatomía del cerebro) en 1664, seguido de Patología cerebral en 1667. En estos describió la estructura del cerebelo, los ventrículos, los hemisferios cerebrales, el tronco encefálico y los nervios craneales, estudió su sangre suministro; y propuestas de funciones asociadas a diferentes áreas del cerebro. El círculo de Willis recibió su nombre de sus investigaciones sobre el suministro de sangre al cerebro, y fue el primero en utilizar la palabra "neurología".Willis extrajo el cerebro del cuerpo cuando lo examinó y rechazó la opinión común de que la corteza solo constaba de vasos sanguíneos, y la opinión de los últimos dos milenios de que la corteza era solo incidentalmente importante.

A mediados del siglo XIX, Emil du Bois-Reymond y Hermann von Helmholtz pudieron usar un galvanómetro para demostrar que los impulsos eléctricos pasaban a velocidades medibles a lo largo de los nervios, refutando la opinión de su maestro Johannes Peter Müller de que el impulso nervioso era una función vital. que no se podía medir. Richard Caton en 1875 demostró impulsos eléctricos en los hemisferios cerebrales de conejos y monos. En la década de 1820, Jean Pierre Flourens fue pionero en el método experimental de dañar partes específicas del cerebro de los animales y describió los efectos sobre el movimiento y el comportamiento.

Período moderno

Los estudios del cerebro se volvieron más sofisticados con el uso del microscopio y el desarrollo de un método de tinción con plata por parte de Camillo Golgi durante la década de 1880. Esto fue capaz de mostrar las estructuras intrincadas de las neuronas individuales. Este fue utilizado por Santiago Ramón y Cajal y condujo a la formación de la doctrina de la neurona, la entonces revolucionaria hipótesis de que la neurona es la unidad funcional del cerebro. Usó la microscopía para descubrir muchos tipos de células y propuso funciones para las células que vio. Por ello, Golgi y Cajal son considerados los fundadores de la neurociencia del siglo XX, compartiendo ambos el premio Nobel en 1906 por sus estudios y descubrimientos en este campo.

Charles Sherrington publicó su influyente trabajo de 1906 La acción integradora del sistema nervioso que examina la función de los reflejos, el desarrollo evolutivo del sistema nervioso, la especialización funcional del cerebro y el diseño y la función celular del sistema nervioso central. En 1942 acuñó el término telar encantado como metáfora del cerebro. John Farquhar Fulton, fundó el Journal of Neurophysiology y publicó el primer libro de texto completo sobre la fisiología del sistema nervioso durante 1938. Durante el siglo XX, la neurociencia comenzó a ser reconocida como una disciplina académica unificada distinta, con David Rioch, Francis O. Schmitt, y Stephen Kuffler desempeñando papeles críticos en el establecimiento del campo.Rioch originó la integración de la investigación anatómica y fisiológica básica con la psiquiatría clínica en el Instituto de Investigación del Ejército Walter Reed, a partir de la década de 1950. Durante el mismo período, Schmitt estableció el Programa de Investigación en Neurociencia, una organización interuniversitaria e internacional que reúne biología, medicina, psicología y ciencias del comportamiento. La propia palabra neurociencia surge de este programa.

Paul Broca asoció regiones del cerebro con funciones específicas, en particular el lenguaje en el área de Broca, siguiendo el trabajo con pacientes con daño cerebral. John Hughlings Jackson describió la función de la corteza motora al observar la progresión de los ataques epilépticos en todo el cuerpo. Carl Wernicke describió una región asociada con la comprensión y producción del lenguaje. Korbinian Brodmann dividió las regiones del cerebro según la apariencia de las células. Para 1950, Sherrington, Papez y MacLean habían identificado muchas de las funciones del tronco encefálico y del sistema límbico. La capacidad del cerebro para reorganizarse y cambiar con la edad, y un período de desarrollo crítico reconocido, se atribuyeron a la neuroplasticidad, iniciada por Margaret Kennard, quien experimentó con monos durante las décadas de 1930 y 1940.

Harvey Cushing (1869–1939) es reconocido como el primer neurocirujano competente del mundo. En 1937, Walter Dandy inició la práctica de la neurocirugía vascular al realizar el primer recorte quirúrgico de un aneurisma intracraneal.

Anatomía comparativa

El cerebro humano tiene muchas propiedades que son comunes a todos los cerebros de los vertebrados. Muchas de sus características son comunes a todos los cerebros de los mamíferos, sobre todo una corteza cerebral de seis capas y un conjunto de estructuras asociadas, incluidos el hipocampo y la amígdala. La corteza es proporcionalmente más grande en los humanos que en muchos otros mamíferos. Los humanos tienen más corteza de asociación, partes sensoriales y motoras que los mamíferos más pequeños como la rata y el gato.

Como cerebro de un primate, el cerebro humano tiene una corteza cerebral mucho más grande, en proporción al tamaño del cuerpo, que la mayoría de los mamíferos, y un sistema visual muy desarrollado.

Como cerebro homínido, el cerebro humano está sustancialmente agrandado incluso en comparación con el cerebro de un mono típico. La secuencia de la evolución humana desde Australopithecus (hace cuatro millones de años) hasta Homo sapiens (humanos modernos) estuvo marcada por un aumento constante en el tamaño del cerebro. A medida que aumentaba el tamaño del cerebro, esto alteraba el tamaño y la forma del cráneo, desde unos 600 cm en el Homo habilis hasta un promedio de unos 1520 cm en el Homo neanderthalensis. Las diferencias en el ADN, la expresión génica y las interacciones gen-ambiente ayudan a explicar las diferencias entre la función del cerebro humano y la de otros primates.