Célula koniocelular

Una célula koniocelular (konio: del griego, polvo o veneno, también conocida como célula K) es Neurona con un cuerpo celular pequeño que se encuentra en la capa koniocelular del núcleo geniculado lateral (LGN) en primates, incluidos los humanos.

Las capas koniocelulares se encuentran ventrales a cada capa parvocelular y magnocelular del NGL. Aunque la cantidad de neuronas es aproximadamente igual a la cantidad de células magnocelulares, las capas koniocelulares son mucho más delgadas debido a su tamaño. En comparación con el sistema parvocelular y magnocelular, se han realizado menos estudios para investigar el sistema koniocelular. Las células koniocelulares son una población heterogénea que se diferencia en muchos aspectos, como las propiedades de respuesta y la conectividad.

Estructura

Las células K son neuroquímica y anatómicamente distintas de las células M y P. Hay tres proteínas por las que se pueden distinguir claramente las células K:

• Calbindina (proteína de unión de calcio 28kDa, CALB)
• La subunidad alfa del tipo II de proteína calmaodulina-dependiente kinase (αCaM II kinase)
• La subunidad gamma de proteína kinase C (PKC-γ).

Las células K se diferencian en su tamaño de las células M y P, son mucho más pequeñas. A diferencia de las células M y P, las células K son estructuralmente similares a otras neuronas talamocorticales. Esto sugiere que las células K actúan como otras células talamocorticales.

Función

Dado que las células K son un grupo heterogéneo de células, es probable que contengan subclases que cumplan diferentes funciones. Algunas células responden al color, otras a las rejillas acromáticas y otras no responden a ningún tipo de rejilla. Los resultados experimentales sugieren que las células K podrían contribuir a aspectos de la visión espacial y temporal, pero no está claro exactamente cómo. Algunas hipótesis son:

• Las células K contribuyen a la información de contraste de brillo y contraste de color en especies con visión de color
• Las células K contribuyen a las señales relacionadas con el movimiento ocular proyectando directamente al área visual dorsomedial (DM, V6) que es un área relacionada con el movimiento
• Las células K son parte de una vía neuromoduladora por proyección a la capa más superficial de V1, capa I

Capas

Ventral a cada una de las capas magnocelulares y parvocelulares se encuentran las capas koniocelulares que difieren en grosor. En los macacos hay dos capas magnocelulares y cuatro parvocelulares y, en consecuencia, seis capas konicelulares. K1, la capa ventral a M1, es la más grande. K2, K3 y K4 son bandas de neuronas más delgadas pero, no obstante, sustanciales. Las dos capas más dorsales, K5 y K6, son en su mayoría monocapas. Similares en fisiología y conectividad a las células W en el LGN de gato, las células K forman tres pares de capas en los macacos.

• El par medio (K3 y K4) transmite la entrada de los conos de longitud de onda corta a los bloques de citocromo-oxidase de la corteza visual primaria (V1).
• El par más grande del dorsal (K5 y K6) transmite información visual de baja gravedad a la capa I de V1.
• El par ventral más grande (K1 y K2) aparece estrechamente vinculado a la función del colliculus superior.

Las células K no se limitan a las capas koniocelulares. También se encuentran en pequeños grupos, en pares o como células individuales dentro de las capas M y P. Las subpoblaciones más grandes forman puentes que abarcan la distancia entre dos capas K adyacentes.

Entrada

Cada capa koniocelular está inervada por la misma parte de la retina que la capa M o P dorsal a la capa K respectiva. Por tanto, el LGN contiene seis capas koniocelulares. K1, K4 y K6 reciben entradas de retina contralaterales, y K3 y K5 reciben entradas de retina ipsilateral. K2 recibe información de ambas retinas, pero la información de los dos ojos se transmite en niveles separados. El nivel más dorsal está inervado por la retina ipsilateral y el más ventral está inervado por la retina contralateral. Las células K reciben información de un grupo heterogéneo de células de campo amplio, incluidas células pequeñas biestratificadas, células dispersas y posiblemente también células grandes biestratificadas y células espinosas anchas. Esas células biestratificadas son células ganglionares que envían señales de longitud de onda corta al NGL. Los axones retinogeniculados que terminan en las capas K medias muestran campos receptivos azul-ON/amarillo-OFF solo en el centro. Se supone que las células escasas transmiten señales de apagado azul. Tanto las células pequeñas biestratificadas como las células dispersas se proyectan a células K. Por lo tanto, se cree que las células K transmiten información visual de longitud de onda corta.

Los axones corticogenicados parecen ser cuantitativamente dominantes dentro del NGL. Lo mismo ocurre con las células K, pero a diferencia de las células M y P, también reciben información de la corteza extraestriada. Los axones que surgen de la capa gris superficial del colículo superior terminan en cada capa K y las capas más ventrales reciben la información más fuerte. Por tanto, se supone que las capas K están funcionalmente relacionadas con el colículo superior, p. Control reflexivo de los movimientos oculares. Como conclusión, las entradas de la retina compiten con una inervación corticotalámica cuantitativamente dominante y una rica inervación de los núcleos del tronco encefálico.

Salida

Las células K terminan en las manchas superficiales y en la capa I de V1. Las capas K más dorsales (K5 y K6) tienen muchos axones que terminan en la capa I de V1, mientras que K1 – K4 envían sus axones a las manchas. Sin embargo, esta división no es clara. Por ejemplo, se ha descubierto que los axones de las neuronas del par más ventral (K1 y K2) también inervan la capa I de V1. La inervación de las manchas sigue el patrón conocido de las terminaciones retinogeniculadas:

• Las neuronas en capas K1, K4 y K6 terminan en bloques en los centros de las columnas de ojos contralaterales
• Las neuronas en capas K3 y K5 terminan en bloques en los centros de las columnas ipsilateral-eye
• Las neuronas en la capa K2 terminan en ambos (con los niveles separados de las células que interiorizan los bloques de ojos contralaterales e ipsilaterales)

En los macacos, alrededor de 30 K células envían sus axones a una masa. Subpoblaciones anatómicamente distintas de células K inervan diferentes tipos de manchas, como manchas azules/amarillas o manchas rojas/verdes. Las neuronas de estas manchas muestran antagonismo azul/amarillo o antagonismo rojo/verde.

Además, las células K inervan áreas extraestriadas. Estas células K son bastante grandes y envían sus axones a V2 y a la corteza inferotemporal (IT). La inmunotinción reveló solo unas pocas células K grandes, escasas y ampliamente distribuidas, aparte de las células K que inervan la representación foveal de V2, que están más densamente empaquetadas y se encuentran a lo largo del margen caudal y medial del NGL. A lo largo de cada capa K hay neuronas que inervan la corteza extraestriada y que probablemente mantengan algunos comportamientos visuales en ausencia de V1. El hecho de que las células K se proyecten directamente a hMT respalda esta hipótesis (ver más abajo "teoría de la visión ciega").

Desarrollo y plasticidad

Se supone que las células K se generan y migran simultáneamente con las células M y P vecinas (Hendry, p. 134). Las neuronas de la parte más ventral del NGL se desarrollan antes que las neuronas de las capas más dorsales. Las neuronas de la capa K1 se desarrollan cerca del momento de la mitosis final de las neuronas de la capa M1 y las neuronas de K6 se desarrollan ligeramente antes que las neuronas de la capa P6. Mientras que las capas M y P en LGN y sus terminaciones axonales en V1 degeneran después de una pérdida de información visual modelada, las células K no se ven afectadas.

Una teoría para la vista ciega

La vista ciega es el fenómeno en el que los pacientes con lesión en la corteza visual primaria (V1) muestran persistencia en la detección de movimiento sin conciencia visual. El área del cerebro que responde al movimiento en el cerebro humano se llama V5 o hMT. Se han examinado muchos enfoques para revelar los mecanismos subyacentes de la visión ciega. En el pasado se ha demostrado que la ablación del colículo superior tiene un efecto sobre la visión independiente de V1, lo que a su vez defiende el papel del colículo superior en la visión ciega. En el caso de lesiones V1, la inactivación adicional del LGN conduce a una fuerte reducción de la actividad neuronal en las áreas extraestriadas, como en el MT. Las investigaciones han demostrado que existe una vía directa desde el LGN al MT que consta principalmente de células koniocelulares. De hecho, el 63% de las neuronas que se proyectan directamente a la MT son células koniocelulares. La entrada que MT recibe directamente del LGN constituye aproximadamente el 10% de la población de neuronas V1 que se proyecta a MT. Estos resultados sugieren que las capas koniocelulares desempeñan un papel clave en la visión independiente de V1. Dado que las capas koniocelulares reciben información del colículo superior, los resultados obtenidos anteriormente pueden complementarse con el papel de las capas koniocelulares.

Esta conexión directa del LGN, más precisamente las capas koniocelulares, con el MT podría explicar el fenómeno de la visión ciega, así como la detección rápida de objetos en movimiento en sujetos sanos.