Celacanto
Los celacantos (SEE-lə-kanth) son peces pertenecientes al orden Actinistia que incluye dos especies existentes en el género Latimeria: el celacanto del Océano Índico occidental (Latimeria chalumnae), que se encuentra principalmente cerca de las islas Comoro frente a la costa este de África, y el celacanto de Indonesia (Latimeria menadoensis). El nombre "celacanto" tiene su origen en el género pérmico Coelacanthus, que fue el primer celacanto con nombre científico.
Los celacantos siguen el linaje vivo más antiguo conocido de Sarcopterygii (peces con aletas lobuladas y tetrápodos), lo que significa que están más estrechamente relacionados con los peces pulmonados y los tetrápodos (que incluyen anfibios, reptiles, aves y mamíferos) que con los peces con aletas radiadas.. Se encuentran a lo largo de la costa de Indonesia y en el Océano Índico. El celacanto del Océano Índico occidental es una especie en peligro crítico de extinción.
Los fósiles de celacanto más antiguos que se conocen tienen más de 410 millones de años. Se pensaba que los celacantos se extinguieron a finales del Cretácico, hace unos 66 millones de años, pero se descubrieron viviendo frente a la costa de Sudáfrica en 1938.
Durante mucho tiempo, el celacanto se consideró un "fósil viviente" porque los científicos pensaron que era el único miembro restante de un taxón conocido solo a partir de fósiles, sin parientes cercanos vivos, y que evolucionó aproximadamente a su forma actual hace aproximadamente 400 millones de años. Sin embargo, varios estudios más recientes han demostrado que las formas del cuerpo del celacanto son mucho más diversas de lo que se pensaba anteriormente.
Etimología
La palabra Coelacanth es una adaptación del latín moderno Cœlacanthus ("espina hueca"), del griego κοῖλ-ος (koilos, "hueco") y ἄκανθ-α (akantha, "columna vertebral"), refiriéndose a los radios huecos de la aleta caudal del primer espécimen fósil descrito y nombrado por Louis Agassiz en 1839, perteneciente al género Coelacanthus. El nombre del género Latimeria conmemora a Marjorie Courtenay-Latimer, quien descubrió el primer espécimen.
Descubrimiento
Los primeros fósiles de celacantos se descubrieron en el siglo XIX. Se creía que los celacantos, que están relacionados con los peces pulmonados y los tetrápodos, se extinguieron al final del período Cretácico. Más estrechamente relacionados con los tetrápodos que con los peces con aletas radiadas, los celacantos se consideraban especies de transición entre los peces y los tetrápodos. El 23 de diciembre de 1938, se encontró el primer espécimen de Latimeria frente a la costa este de Sudáfrica, frente al río Chalumna (ahora Tyolomnqa). La curadora del museo, Marjorie Courtenay-Latimer, descubrió el pez entre las capturas de un pescador local. Courtenay-Latimer se puso en contacto con un ictiólogo de la Universidad de Rhodes, J. L. B. Smith, le envió dibujos del pez y confirmó la importancia del pez con un famoso cable: "Most Important Preserve Skeleton and Gills = Fish Described." 34;
Su descubrimiento 66 millones de años después de su supuesta extinción convierte al celacanto en el ejemplo más conocido de un taxón de Lázaro, una línea evolutiva que parece haber desaparecido del registro fósil para reaparecer mucho más tarde. Desde 1938, el celacanto del Océano Índico occidental se ha encontrado en las Comoras, Kenia, Tanzania, Mozambique, Madagascar, en el Parque de humedales iSimangaliso y en la costa sur de Kwazulu-Natal en Sudáfrica.
El espécimen de las Islas Comoras fue descubierto en diciembre de 1952. Entre 1938 y 1975, se capturaron y registraron 84 especímenes.
La segunda especie existente, el celacanto de Indonesia, fue descrita en Manado, Sulawesi del Norte, Indonesia en 1999 por Pouyaud et al. basado en un espécimen descubierto por Mark V. Erdmann en 1998 y depositado en el Instituto de Ciencias de Indonesia (LIPI). Erdmann y su esposa Arnaz Mehta encontraron por primera vez un espécimen en un mercado local en septiembre de 1997, pero solo tomaron unas pocas fotografías del primer espécimen de esta especie antes de que se vendiera. Después de confirmar que se trataba de un descubrimiento único, Erdmann regresó a Sulawesi en noviembre de 1997 para entrevistar a pescadores y buscar más ejemplos. Un segundo espécimen fue capturado por un pescador en julio de 1998, que luego fue entregado a Erdmann.
Descripción
Latimeria chalumnae y L. menadoensis son las dos únicas especies vivas de celacanto conocidas. Los celacantos son peces grandes, regordetes y con aletas lobuladas que pueden crecer hasta más de 2 m (6,6 ft) y pesar alrededor de 90 kg (200 lb). Se estima que viven hasta 100 años, según el análisis de las marcas de crecimiento anual en las escalas, y alcanzan la madurez alrededor de los 55 años; el espécimen más antiguo conocido tenía 84 años en el momento de su captura en 1960. Aunque su vida útil estimada es similar a la de los humanos, la gestación puede durar 5 años, que es 1,5 años más que el tiburón con volantes de aguas profundas, el poseedor del récord anterior. Son cazadores de deriva piscívoros nocturnos. El cuerpo está cubierto de escamas elasmoides ctenoides que actúan como armadura. Los celacantos tienen ocho aletas: dos aletas dorsales, dos aletas pectorales, dos aletas pélvicas, una aleta anal y una aleta caudal. La cola tiene proporciones casi iguales y está dividida por un mechón terminal de rayos de aleta que forman su lóbulo caudal. Los ojos del celacanto son muy grandes, mientras que la boca es muy pequeña. El ojo se aclimata a ver con poca luz mediante bastones que absorben principalmente longitudes de onda cortas. La visión del celacanto ha evolucionado a una capacidad de color principalmente desplazada hacia el azul. Los pliegues pseudomaxilares rodean la boca y reemplazan al maxilar, una estructura ausente en los celacantos. Dos fosas nasales, junto con otras cuatro aberturas externas, aparecen entre el premaxilar y los huesos rostrales laterales. Los sacos nasales se parecen a los de muchos otros peces y no contienen una fosa nasal interna. El órgano rostral del celacanto, contenido dentro de la región etmoidal de la caja craneana, tiene tres aberturas sin protección hacia el medio ambiente y se usa como parte del sistema laterosensorial del celacanto. La recepción auditiva del celacanto está mediada por su oído interno, que es muy similar al de los tetrápodos y se clasifica como una papila basilar.
Los celacantos son parte del clado Sarcopterygii, o los peces con aletas lobuladas. Externamente, varias características distinguen a los celacantos de otros peces con aletas lobuladas. Poseen una aleta caudal trilobulada, también llamada aleta trilobulada o cola difícera. Una cola secundaria que se extiende más allá de la cola primaria separa las mitades superior e inferior del celacanto. Las escamas elasmoides ctenoides actúan como una armadura gruesa para proteger el exterior del celacanto. Varios rasgos internos también ayudan a diferenciar los celacantos de otros peces con aletas lobuladas. En la parte posterior del cráneo, el celacanto posee una bisagra, la articulación intracraneal, que le permite abrir mucho la boca. Los celacantos también retienen una notocorda llena de aceite, un tubo presurizado hueco que se reemplaza por una columna vertebral al principio del desarrollo embrionario en la mayoría de los demás vertebrados. El corazón del celacanto tiene una forma diferente a la de la mayoría de los peces modernos, con sus cámaras dispuestas en un tubo recto. La caja craneana del celacanto está llena de grasa en un 98,5 %; sólo el 1,5% de la caja craneana contiene tejido cerebral. Las mejillas del celacanto son únicas porque el hueso opercular es muy pequeño y sostiene un gran colgajo opercular de tejido blando. Una cámara espiracular está presente, pero el espiráculo está cerrado y nunca se abre durante el desarrollo. También exclusivo de los celacantos existentes es la presencia de un "pulmón graso" o un pulmón vestigial de un solo lóbulo lleno de grasa, homólogo a otros peces' vejigas natatorias. El desarrollo paralelo de un órgano graso para el control de la flotabilidad sugiere una especialización única para los hábitats de aguas profundas. Hay placas pequeñas y duras, pero flexibles, alrededor del pulmón vestigial en especímenes adultos, aunque no alrededor del órgano graso. Lo más probable es que las placas tuvieran una función de regulación del volumen del pulmón. Debido al tamaño del órgano graso, los investigadores asumen que es responsable de la reubicación inusual del riñón. Los dos riñones, que están fusionados en uno, están ubicados ventralmente dentro de la cavidad abdominal, por detrás de la cloaca.
ADN
En 2013, un grupo de investigación publicó la secuencia del genoma del celacanto en la revista científica Nature.
Debido a sus aletas lobuladas y otras características, alguna vez se planteó la hipótesis de que el celacanto podría ser el ancestro compartido más reciente entre los vertebrados terrestres y marinos. Pero después de secuenciar el genoma completo del celacanto, se descubrió que el pez pulmonado es el ancestro compartido más reciente. Los celacantos y los peces pulmonados ya se habían separado de un ancestro común antes de que los peces pulmonados hicieran la transición a la tierra.
Otro descubrimiento importante realizado a partir de la secuenciación del genoma es que los celacantos todavía están evolucionando en la actualidad. Si bien la similitud fenotípica entre los celacantos existentes y extintos sugiere que existe una presión evolutiva limitada sobre estos organismos para que experimenten una divergencia morfológica, están experimentando una divergencia genética medible. A pesar de estudios previos que muestran que las regiones codificantes de proteínas están evolucionando a una tasa de sustitución mucho más baja que otros tetrápodos (en consonancia con la estasis fenotípica observada entre los miembros existentes y fósiles de los taxones), las regiones no codificantes sujetas a una mayor actividad de elementos transponibles muestran una marcada divergencia. incluso entre las dos especies existentes de celacanto. Esto ha sido facilitado en parte por un retrovirus endógeno específico del celacanto de la familia de retrovirus Epsilon.
Taxonomía
Cladograma que muestra las relaciones de géneros de celacantos después de Torino, Soto y Perea, 2021.
Mimipiscis (Actinopterygii) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Porolepis (Porolepiformes) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Actinistia |
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Registro fósil
Según el registro fósil, se cree que la divergencia de celacantos, peces pulmonados y tetrápodos ocurrió durante el Silúrico. Se han descrito más de 100 especies fósiles de celacanto. Los fósiles de celacanto identificados más antiguos tienen alrededor de 420-410 millones de años y datan del Devónico temprano. Los celacantos nunca fueron un grupo diverso en comparación con otros grupos de peces, y alcanzaron una diversidad máxima durante el Triásico temprano (hace 252-247 millones de años), coincidiendo con un estallido de diversificación entre el Pérmico tardío y el Triásico medio. La mayoría de los celacantos mesozoicos pertenecen al orden Latimerioidei, que contiene dos subdivisiones principales, la marina Latimeriidae, que contiene celacantos modernos, así como la extinta Mawsoniidae, que eran nativas de ambientes marinos, de agua dulce y salobre.
Los celacantos paleozoicos son generalmente pequeños (~30–40 cm de largo), mientras que las formas mesozoicas eran más grandes. Varios especímenes pertenecientes a los géneros Trachymetopon y Mawsonia de celacantos mawsoniidos del Jurásico y el Cretácico probablemente alcanzaron o excedieron los 5 metros (16 pies) de largo, lo que los convierte en los peces más grandes conocidos del Mesozoico, y entre los peces óseos más grandes de todos los tiempos.
El latimeriido fósil más reciente es Megalocoelacanthus dobiei, cuyos restos desarticulados se encuentran en el Santoniano tardío al Campaniano medio, y posiblemente en los primeros estratos marinos del Maastrichtiense del este y centro de los Estados Unidos, el más reciente Los mawsonidos son Axelrodichthys megadromos de depósitos continentales de agua dulce de Francia del Campaniano temprano al Maastrichtiano temprano, así como un mawsonido marino indeterminado de Marruecos, que data del Maastrichtiano tardío. Se ha considerado un pequeño fragmento óseo del Paleoceno europeo. el único registro plausible posterior al Cretácico, pero esta identificación se basa en métodos de histología ósea comparativa de dudosa confiabilidad.
Los celacantos vivos se han considerado "fósiles vivientes" basado en su morfología supuestamente conservadora en relación con las especies fósiles; sin embargo, estudios recientes han expresado la opinión de que el conservadurismo morfológico del celacanto es una creencia que no se basa en datos. Los fósiles sugieren que los celacantos eran morfológicamente más diversos durante el Devónico y el Carbonífero, mientras que las especies del Mesozoico son generalmente morfológicamente similares entre sí.
Cronología de los géneros
Distribución y hábitat
El área de distribución actual del celacanto se encuentra principalmente a lo largo de la costa oriental de África, aunque Latimeria menadoensis se descubrió frente a las costas de Indonesia. Se han encontrado celacantos en las aguas de Kenia, Tanzania, Mozambique, Sudáfrica, Madagascar, Comoras e Indonesia. La mayoría de los especímenes de Latimeria chalumnae que se han capturado se han capturado alrededor de las islas de Gran Comora y Anjouan en el Archipiélago de las Comoras (Océano Índico). Aunque hay casos de L. chalumnae capturados en otros lugares, la secuenciación de aminoácidos no ha mostrado una gran diferencia entre estas excepciones y las que se encuentran alrededor de Comore y Anjouan. Aunque estos pocos pueden considerarse extraviados, hay varios informes de celacantos capturados en la costa de Madagascar. Esto lleva a los científicos a creer que el rango endémico de los celacantos Latimeria chalumnae se extiende a lo largo de la costa este de África desde las Islas Comoras, más allá de la costa occidental de Madagascar hasta la costa de Sudáfrica. La secuenciación del ADN mitocondrial de celacantos capturados frente a la costa del sur de Tanzania sugiere una divergencia de las dos poblaciones hace unos 200.000 años. Esto podría refutar la teoría de que la población de las Comoras es la población principal, mientras que otras representan ramificaciones recientes. Un espécimen vivo fue visto y grabado en video en noviembre de 2019 a 69 m de la aldea de Umzumbe en la costa sur de KwaZulu-Natal, a unos 325 km al sur del parque de humedales iSimangaliso. Este es el más al sur desde el descubrimiento original y el segundo registro más superficial después de 54 m en el Cañón Diepgat. Estos avistamientos sugieren que pueden vivir a menos profundidad de lo que se pensaba anteriormente, al menos en el extremo sur de su área de distribución, donde hay agua más fría y mejor oxigenada disponible a menor profundidad.
Se cree que el área de distribución geográfica del celacanto de Indonesia, Latimeria menadoensis, se encuentra frente a la costa de la isla Manado Tua, Sulawesi, Indonesia, en el mar de Célebes. Los componentes clave que limitan a los celacantos a estas áreas son las restricciones de alimentos y temperatura, así como los requisitos ecológicos, como cuevas y grietas que son adecuadas para la alimentación a la deriva. Equipos de investigadores que utilizan sumergibles han registrado avistamientos en vivo de peces en el mar de Sulawesi, así como en las aguas de Biak en Papua.
La isla de Anjouan y la Gran Comora proporcionan hábitats de cuevas submarinas ideales para los celacantos. Las islas' las laderas volcánicas submarinas, fuertemente erosionadas y cubiertas de arena, albergan un sistema de cuevas y grietas que permiten a los celacantos lugares de descanso durante las horas del día. Estas islas sustentan una gran población de peces bénticos que ayuda a sustentar las poblaciones de celacanto.
Durante el día, los celacantos descansan en cuevas de entre 100 y 500 metros de profundidad. Otros migran a aguas más profundas. Las aguas más frías (por debajo de los 120 metros) reducen los celacantos' costos metabólicos. A la deriva hacia los arrecifes y la alimentación nocturna ahorra energía vital. Descansar en cuevas durante el día también ahorra energía que, de lo contrario, se gastaría para combatir las corrientes.
Comportamiento
La locomoción del celacanto es única. Para moverse, lo más común es que aprovechen los afloramientos ascendentes o descendentes de la corriente y la deriva. Sus aletas emparejadas estabilizan el movimiento a través del agua. Mientras están en el fondo del océano, no usan las aletas emparejadas para ningún tipo de movimiento. Los celacantos generan empuje con sus aletas caudales para arranques rápidos. Debido a la abundancia de sus aletas, el celacanto tiene una gran maniobrabilidad y puede orientar su cuerpo en casi cualquier dirección en el agua. Se les ha visto haciendo paradas de cabeza y nadando boca arriba. Se cree que el órgano rostral ayuda a dar al celacanto la electrorrecepción, que ayuda a moverse alrededor de los obstáculos.
Los celacantos son bastante pacíficos cuando se encuentran con otros de su especie, permaneciendo tranquilos incluso en una cueva llena de gente. Sin embargo, evitan el contacto corporal y se retiran inmediatamente si se produce el contacto. Cuando se les acercan depredadores potenciales extraños (por ejemplo, un sumergible), muestran reacciones de huida de pánico, lo que sugiere que los celacantos probablemente sean presa de grandes depredadores de aguas profundas. Se han visto marcas de mordeduras de tiburón en celacantos; los tiburones son comunes en áreas habitadas por celacantos. Las pruebas de electroforesis de 14 enzimas de celacanto muestran poca diversidad genética entre las poblaciones de celacanto. Entre los peces que han sido capturados había aproximadamente el mismo número de machos y hembras. Las estimaciones de población oscilan entre 210 individuos por población y 500 por población. Debido a que los celacantos tienen marcas de color individuales, los científicos creen que reconocen a otros celacantos a través de la comunicación eléctrica.
Alimentación
Los celacantos son piscívoros nocturnos que se alimentan principalmente de peces bentónicos más pequeños y de varios cefalópodos. Son "se alimentan pasivamente a la deriva", se desplazan lentamente a lo largo de las corrientes con una autopropulsión mínima y comen cualquier presa que encuentren. Los celacantos también usan su órgano rostral para su electrorrecepción para poder detectar presas cercanas en entornos con poca luz.
Historia de vida
Los celacantos son ovovivíparos, lo que significa que la hembra retiene los óvulos fertilizados dentro de su cuerpo mientras los embriones se desarrollan durante un período de gestación de cinco años. Por lo general, las hembras son más grandes que los machos; sus escamas y los pliegues de la piel alrededor de la cloaca difieren. El celacanto macho no tiene órganos copuladores distintos, solo una cloaca, que tiene una papila urogenital rodeada de carúnculas eréctiles. Se plantea la hipótesis de que la cloaca se evierte para servir como órgano copulador.
Los huevos de celacanto son grandes, con solo una fina capa de membrana para protegerlos. Los embriones eclosionan dentro de la hembra y eventualmente nacen vivos, lo cual es una rareza en los peces. Esto solo se descubrió cuando el Museo Americano de Historia Natural diseccionó su primer espécimen de celacanto en 1975 y lo encontró preñado con cinco embriones. Los celacantos jóvenes se parecen a los adultos, siendo las principales diferencias un saco vitelino externo, ojos más grandes en relación con el tamaño del cuerpo y una inclinación hacia abajo más pronunciada del cuerpo. El amplio saco vitelino del celacanto juvenil cuelga debajo de las aletas pélvicas. Las escamas y aletas de los juveniles están completamente maduras; sin embargo, carece de odontodos, que gana durante la maduración.
Un estudio que evaluó la paternidad de los embriones dentro de dos hembras de celacanto indicó que cada puesta fue engendrada por un solo macho. Esto podría significar que las hembras se aparean monándricamente, es decir, con un solo macho. La poliandria, el apareamiento de hembras con múltiples machos, es común tanto en plantas como en animales y puede ser ventajoso (por ejemplo, un seguro contra el apareamiento con una pareja infértil o incompatible), pero también confiere costos (mayor riesgo de infección, peligro de ser presa de depredadores, mayor entrada de energía al buscar nuevos machos).
Conservación
Debido a que se sabe poco sobre el celacanto, el estado de conservación es difícil de caracterizar. Según Fricke et al. (1995), es importante conservar la especie. De 1988 a 1994, Fricke contó unos 60 ejemplares de L. chalumnae en cada inmersión. En 1995, ese número se redujo a 40. Aunque esto podría deberse a la fluctuación natural de la población, también podría deberse a la sobrepesca. La UICN actualmente clasifica a L. chalumnae como "en peligro crítico", con una población total de 500 o menos individuos. L. menadoensis se considera Vulnerable, con un tamaño de población significativamente mayor (menos de 10.000 individuos).
La principal amenaza para el celacanto es la captura accidental por parte de las operaciones de pesca, especialmente la pesca de arrastre comercial en aguas profundas. Los celacantos generalmente se capturan cuando los pescadores locales pescan aceite de oliva. Los pescadores a veces atrapan un celacanto en lugar de un pez aceite porque tradicionalmente pescan de noche, cuando se alimentan los peces aceite (y los celacantos). Antes de que los científicos se interesaran por los celacantos, eran arrojados al agua si los atrapaban. Ahora que son reconocidos como importantes, los pescadores los intercambian con científicos u otros funcionarios. Antes de la década de 1980, esto era un problema para las poblaciones de celacantos. En la década de 1980, la ayuda internacional entregó botes de fibra de vidrio a los pescadores locales, que trasladaron la pesca más allá de los territorios del celacanto hacia aguas más productivas. Desde entonces, la mayoría de los motores de los barcos fallaron, lo que obligó a los pescadores a regresar al territorio de los celacantos y puso a la especie en peligro nuevamente.
Los métodos para minimizar la cantidad de celacantos capturados incluyen alejar a los pescadores de la costa, usar diferentes laxantes y ungüentos contra la malaria para reducir la demanda de aceite de pescado, usar modelos de celacantos para simular especímenes vivos y aumentar la conciencia sobre la necesidad de conservación. En 1987, el Coelacanth Conservation Council abogó por la conservación de los celacantos. El CCC tiene sucursales ubicadas en las Comoras, Sudáfrica, Canadá, el Reino Unido, los EE. UU., Japón y Alemania. Las agencias se establecieron para ayudar a proteger y fomentar el crecimiento de la población de celacantos.
Un "kit de liberación profunda" fue desarrollado en 2014 y distribuido por iniciativa privada, que consiste en un conjunto de anzuelo con peso que permite a un pescador devolver un celacanto capturado accidentalmente a aguas profundas donde el anzuelo puede soltarse una vez que toca el fondo marino. Los informes concluyentes sobre la eficacia de este método aún están pendientes.
En 2002, se lanzó el Programa de conservación y recursos del genoma del celacanto de Sudáfrica para ayudar a promover los estudios y la conservación del celacanto. Este programa se centra en la conservación de la biodiversidad, la biología evolutiva, el desarrollo de capacidades y la comprensión pública. El gobierno sudafricano se comprometió a gastar 10 millones de rand en el programa. En 2011, se elaboró un plan para un Parque Marino de Celacanto de Tanga para conservar la biodiversidad de los animales marinos, incluido el celacanto. El parque fue diseñado para reducir la destrucción del hábitat y mejorar la disponibilidad de presas para las especies en peligro de extinción.
Coelacanth
Coelacanth at Abdallah Al Salem Cultural Center in Kuwait
Consumo humano
Los celacantos se consideran una fuente pobre de alimento para los humanos y probablemente para la mayoría de los otros animales que comen peces. La pulpa del celacanto tiene grandes cantidades de aceite, urea, ésteres de cera y otros compuestos que le dan a la pulpa un sabor claramente desagradable, dificultan su digestión y pueden causar diarrea. Sus propias escamas secretan mucosidad, que combinada con el exceso de grasa que producen sus cuerpos, hace que los celacantos sean un alimento viscoso. Donde el celacanto es más común, los pescadores locales lo evitan debido a su potencial para enfermar a los consumidores. Como resultado, el celacanto no tiene valor comercial real aparte de ser codiciado por museos y coleccionistas privados.
Importancia cultural
Debido a la naturaleza sorprendente del descubrimiento de los celacantos, han sido una fuente frecuente de inspiración en el arte, la artesanía y la literatura modernos. Al menos 22 países los han representado en sus sellos postales, en particular las Comoras, que ha emitido 12 juegos diferentes de sellos de celacanto. El celacanto también está representado en el billete de 1000 francos comoranos, así como en la moneda de 5 CF.
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