Cecropia

Cecropia es un género neotropical que consta de 61 especies reconocidas con un linaje muy distintivo de árboles dioicos. El género consiste en árboles pioneros en las partes más o menos húmedas del Neotrópico, siendo la mayoría de las especies mirmecófitas. Berg y Rosselli afirman que el género se caracteriza por algunos rasgos inusuales: espatas que encierran completamente las partes floridas de las inflorescencias hasta la antesis, parches de indumentos densos (trichilia) que producen Müllerian (alimento) en la base del pecíolo, y anteras que se vuelven desprendido en la antesis. Cecropia es más estudiada por su papel ecológico y su asociación con las hormigas. Su clasificación es controvertida; en el pasado, se ha colocado en Cecropiaceae, Moraceae (la familia de las moras) o Urticaceae (la familia de las ortigas). El moderno sistema de Grupos de Filogenia de Angiospermas coloca al "cecropiáceo" grupo de las Urticaceae.

El género es originario de los trópicos americanos, donde es uno de los componentes más reconocibles de la selva tropical. El género lleva el nombre de Cecrops I, el mítico primer rey de Atenas. Los nombres locales comunes incluyen yarumo o yagrumo, o más específicamente yagrumo hembra (& #34;yagrumo"femenino) para distinguirlos de los Schefflera de aspecto similar pero no relacionados (que se llaman yagrumo macho, & #34;macho yagrumo"). En inglés, estos árboles se denominan ocasionalmente pumpwoods (aunque esto también puede referirse específicamente a C. schreberiana) o simplemente Cecropias. Los países de habla hispana en Centroamérica, México, el Caribe, Colombia y Ecuador comúnmente usan el nombre vernáculo, guarumo.

Historia taxonómica

Cecropia fue reconocida y explicada por primera vez por Marcgrave (1648) y Piso (1658), incluyendo este último una ilustración con rasgos característicos. Loefling (1758) acuñó el nombre genérico Cecropia. En 1759, Linnaeus describió Cecropia peltata que aplicó a muchas especies. Willdenow (1806) creó C. palmate, que también se aplicó a varias especies. Durante la próxima década, Bertoloni (1840), Martius (1841) y Liebmann (1851) agregaron especies adicionales. La mezcla de ejemplares era muy común y surgió un problema, que continúa hoy, con muchas colecciones de Cecropia. Muchas especies también fueron descritas por Hemsley (1883), Richter (1897), Donnell Smith (1899), Rusby (1907, 1910), Huber (1910), Robinson (1912), Pittier (1917), Bailey (1922) y el número más extenso de Snethlage (1923, 1924). Burret (1924), Mildbread (1925, 1933), Standly (1929, 1940), Macbride (1937), Diels (1941), Standley & Steyermark (1944) y Stadley & Williams (1952).

Hans Melchior (1964) colocó Cecropia en Urticales y Moraceae (Concephaleideae) por su corteza leñosa. Posteriormente, basado en los caracteres florales, más notablemente el óvulo basal y el gineceo, que parece estar formado por un solo carpelo, Thorne (1976) lo trasladó a Malvanae-Urticales, familia Urticaceae. Berg (1978), sin embargo, la colocó en su propia familia Cecropiaceae. Cuando los datos filogenéticos estuvieron disponibles, Cecropia se trasladó de nuevo a Urticaceae.

Descripción

El género se identifica fácilmente por sus hojas grandes, circulares, con lóbulos palmeados, de unos 30 a 40 cm de diámetro y profundamente divididas en 7 a 11 lóbulos. Los árboles constan de muy pocas ramas, generalmente con un sistema de ramificación en forma de candelabro. En Costa Rica, los perezosos de tres dedos a menudo se ven fácilmente en los árboles Cecropia debido a sus ramas abiertas y sin hojas en comparación con otros árboles. Berg y Roselli afirman: “El desarrollo de las ramas a menudo se inicia en las plántulas, incluso en las axilas de las primeras hojas formadas (opuestas); se forman profilos y, a menudo, el desarrollo de la primera hoja comienza pero se detiene (si no se decapita la plántula). En las axilas de las hojas formadas durante el desarrollo posterior, los primordios de las ramas axilares no producen más que uno o dos profilos y una yema”. Las ramas de C. garcíae y C. hispidissima ocurren a una altura de 0,6 a 1 my las ramas parten en ángulos agudos. En la mayoría de las especies de Cecropia, las ramas parten en ángulos obtusos y la corona tiene una forma distintiva de paraguas.

Se observa una gran variación en la morfología de las especies de Cecropia, pero la mayoría forma árboles de tamaño pequeño a mediano, de 5 a 15 m de altura. Aunque algunas especies (C. distachya, C. herthae, C. insignis y C. sciadophylla) crecen mucho más altos, alcanzando los 40 m, y algunos (C. ulei) rara vez superan los 5 m. El alto grado de variación se puede atribuir a las diferencias regionales de hábitat y la longevidad. La familia Cecropiaceae se caracteriza por tener raíces adventicias, y en Cecropia se convierten en raíces zancudas, que son una característica común de los árboles grandes, especialmente los que viven cerca de ríos o pantanos. Cecropia spp. generalmente están llenos de enredaderas, pero normalmente no están cubiertas por ellas. La mayoría de las especies tienen entrenudos que son huecos y contienen médula blanquecina. Estos entrenudos proporcionan un área de anidación para las hormigas Azteca que habitan en los árboles.

Cuando se cortan las ramas, liberan una savia acuosa, a menudo mucilaginosa, que se vuelve negra cuando se expone al aire. Para evitar la ocupación por hormigas y la ocupación y daño por larvas de insectos herbívoros, las yemas terminales y los entrenudos superiores se rellenan con mucílago. Las ramitas frondosas de varias especies están cubiertas por una capa cerosa, lo que las vuelve azuladas.

Berg y Rosselli describen en detalle seis tipos de tricomas que se pueden reconocer en Cecropia y se puede encontrar más información sobre cada uno en su artículo. Son: pelos unicelulares gruesos, pelos unicelulares finos, tricomas pluricelulares, pelos cistolíticos, glándulas perladas (o cuerpos perlados) y cuerpos müllerianos.

Partes de la Cecropia como las estípulas, las espatas y las nervaduras principales de la lámina tienen sustancias colorantes rojas. La concentración de las sustancias varía, incluso dentro de las especies, y algunas partes pueden ser de color verde, azulado, rosa pálido, rojo oscuro, púrpura oscuro e incluso negruzco. El color puede desvanecerse con el tiempo y puede depositarse por igual o en patrones como rayas longitudinales.

Las hojas de las especies Cecropia adultas son grandes y peltadas, de circunferencia casi circular. La lámina se une al pecíolo, la venación se radia y la lámina se incide radialmente entre las venas principales radiales. La variación es alta en el número de lóbulos o segmentos de hojas, que van desde cinco hasta más de 20.

Especies similares

Pourouma bicolor es muy similar en apariencia a la Cecropia, con sus hojas en forma de paraguas, raíces zancudas, hojas grandes con lóbulos anchos y color blanquecino en la parte inferior. Las distinciones entre los dos, sin embargo, son: el pecíolo se adhiere a la base de la hoja en lugar de al centro de la hoja como Cecropia y Pourouma tiene lóbulos de hoja que son triangulares y puntiagudas en la punta, mientras que la mayoría de las Cecropia son redondeadas.

Hábitat y distribución

Entre el 40 y el 50% de las 61 especies de Cecropia son andinas montanas o submontanas, con la mayoría de las especies en la parte norte de los Andes, en Colombia y Ecuador. La región andina se considera el centro de la riqueza de especies y la especiación debido al 25% adicional de taxones de tierras bajas que alcanzan las estribaciones orientales u occidentales de los Andes. Por lo tanto, solo alrededor del 25% de las especies se encuentran fuera de la región andina. Se puede encontrar un mapa de la distribución de Cecropia en el artículo escrito por Berg y Rosselli, 2005. La mayoría de las especies de Cecropia son especies de tierras bajas húmedas/selva tropical que se encuentran desde el nivel del mar hasta 1300 m de altitud, mientras que las especies submontanas ocupan un rango altitudinal de 1300-2000 m, y las especies montanas se encuentran en el bosque nuboso de 2000-2600 m. Muchas especies tienen un nicho altitudinal y ecológico estrecho, y ciertas especies se especializan en hábitats específicos, como hábitats inundados estacionalmente, laderas rocosas, pantanos, claros naturales o artificiales, etc.

Las especies del género Cecropia son algunas de las especies de árboles pioneros más abundantes en los claros naturales de caída de árboles dentro de los bosques primarios. Su distribución geográfica se extiende a lo largo de las costas mexicanas del Pacífico y Atlántico y en los bosques de América Central y del Sur, y se encuentran en un rango de elevación de 0 a 2,600 m. Las especies Cecropia se encuentran entre las pioneras más abundantes de otros bosques neotropicales. Es nativa del Neotrópico y ocurre como una planta exótica introducida en otros lugares. En la mayoría de las regiones húmedas de baja elevación del Neotrópico, los árboles Cecropia son ubicuos e importantes invasores de los claros hechos por el hombre.

La especie C. pachystachya y C. peltata son especies invasoras en localidades del Viejo Mundo que incluyen Singapur, Camerún, Java, Malasia, Costa de Marfil, Polinesia Francesa y Hawái. C. peltata ha sido nominada como una de las "100 de las peores especies exóticas invasoras del mundo" por la base de datos global de especies invasoras. C. peltata se introdujo en los Jardines Botánicos de Singapur en 1902 y se ha extendido ampliamente por Singapur junto con C. pachystachya, que se introdujo en la década de 1960. La especie tiene éxito como especie invasora debido a su capacidad para polinizar sin la necesidad de polinizadores, el posible gusto preferencial por sus frutos por parte de aves frugívoras y su falta de depredadores naturales.

Reproducción

Cecropia tienen flores estaminadas y pistiladas en árboles separados, más comúnmente conocidas como especies dioicas. Los frutos son aquenios envueltos por un perianto carnoso, oblongoide, elíptico, (sub)obovoide o (sub)ovoide. El pericarpio es tuberculado en la mayoría de las especies, aunque es liso en algunas especies. Las semillas pueden ser viables durante más de cinco años y germinar cuando la luz del sol y los cambios de temperatura las activan. Los árboles de Cecropia adultos pueden producir hasta un millón de semillas, y esta presencia regular de frutos permite que este género desempeñe un papel importante en el ecosistema. A menudo es el suministro de alimentos clave para los animales frugívoros, como pájaros, murciélagos frugívoros, monos, zarigüeyas e incluso peces.

Polinización y dispersión

Las características de las flores estaminadas y las inflorescencias están adaptadas a la polinización por el viento, ya sea por espigas colgantes, que pueden ser movidas por el viento para arrojar el polen o por la adaptación especial del desprendimiento de las anteras y su unión secundaria que permite el desprendimiento de polen por movimiento de las anteras. La sequedad y su fácil liberación por movimiento la hacen ideal para la polinización eólica. La polinización por viento es la forma dominante, pero los insectos, pequeños escarabajos y moscas pueden ser polinizadores. En el Neotrópico, los tucanes y otras aves ayudan a dispersar las semillas de especies con infrutescencias cortas, mientras que los murciélagos se asocian con especies con pedúnculos largos y espigas. Sin embargo, las especies que crecen cerca de los ríos generalmente se dispersan por el agua.

Conservación

Cecropia spp. generalmente no están en peligro de extinción; por lo que no se han realizado grandes esfuerzos de conservación. Su abundancia aumenta temporalmente con la tala de bosques o la creación de claros.

Ecología

Young Cecropia sp., Kourou, Guayana Francesa

Cecropia son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de algunas especies de lepidópteros, incluida la polilla ártida Hypercompe icasia; la polilla Cecropia (Hyalophora cecropia) es una especie norteamericana, sin embargo, por lo tanto alopátrica con el género de la planta. Los perezosos también comen las hojas y los brotes como su principal fuente de alimento, pero muchos herbívoros evitan estas plantas; la mayoría de Cecropia spp. son mirmecófitas, que albergan hormigas dolicoderinas del género Azteca, que defienden enérgicamente a sus plantas huésped para que no se las coman. Esta simbiosis ha sido estudiada extensamente por biólogos como Daniel Janzen.

Cecropia, conocida como dedos de serpiente, es un alimento popular de diversos animales, incluidos murciélagos como el murciélago frugívoro común (Artibeus jamaicensis) y murciélago frugívoro de cola corta, el mono ardilla centroamericano (Saimiri oerstedii), y aves como el aracari verde (Pteroglossus viridis), el tucán pico de quilla (Ramphastos sulfuratus), la cotorra melocotonera (Eupsittula aurea), el pájaro campana de garganta desnuda (Procnias nudicollis) y particularmente oscines de nueve primarias. Las semillas normalmente no se digieren, por lo que estos animales son importantes en la distribución de los árboles. Algunas aves, p. el potoo común (Nyctibius griseus) – anidan en árboles Cecropia. La curruca de los bosques enanos (Setophaga angelae) se destaca por usar hojas de Cecropia como material de anidación, algo que ninguna otra curruca del Nuevo Mundo (familia Parulidae) parece hacer.

Especies pioneras

Cecropia es un importante género de árboles pioneros en las regiones del Neotrópico con tierras bajas húmedas y bosques montanos. Estos árboles son rasgos característicos de muchos ecosistemas de selva tropical americana y pueden estar entre las especies de árboles dominantes en algunos lugares. Al ser árboles agresivos y de rápido crecimiento, cuyos frutos suculentos son fácilmente buscados por varios animales, tienden a estar entre las primeras especies pioneras en ocupar antiguas áreas forestales taladas para pastizales o alteradas por la actividad humana. C. hololeuca, conocida en Brasil como "cecropia plateada", tiene hojas anchas de color plateado que la hacen deseable como planta ornamental para proyectos de paisajismo, como es el caso de especies similares C. pachystachya. Se han realizado experimentos de invernadero con algunas especies de Cecropia, indicándolas como especies "brecha" y "pioneras" bajo diferentes regímenes de luz y tratamientos de nutrientes. Algunas especies (C. maxima, C. tacuna, C. teleabla y C. telenitida) no Sin embargo, muestran los rasgos de las especies pioneras, ya que ocurren uniformemente en el bosque. Las especies pioneras de Cecropia tienen una mayor demanda de luz, se encuentran en hábitats abiertos, tasas de crecimiento relativamente rápidas y hojas de vida corta. De acuerdo con la teoría de McKey, estas especies pioneras tienden a invertir más en cuerpos perlados y menos en cuerpos müllerianos que las especies más tolerantes a la sombra con tasas de crecimiento intrínseco más lentas y una vida útil más larga de las hojas. En los pequeños claros de luz (que están más sombreados de lo normal), se encuentran las Cecropia spp mirmecófitas más distintivas.

Mirmecofitismo

Las especies de Cecropia a menudo muestran mirmecofitismo como una forma de defensa biótica. D. W. Davidson dijo,

“En todo el mundo, el género Cecropia no tiene rivalidad con el número de mirmecofitos, o verdaderos “plantes” contados entre sus especies. Sobre la base de la proporción Cecropia especies que producen cuerpos mullerianos en al menos algunas partes de su distribución, las mirmecofitas comprenden la gran mayoría (80%) de especies en el género; la mayoría de las no mirmecofitas ocurren en elevaciones superiores y en islas, donde sus hormigas están desaparecidas”. (Berg, Rosselli y Davidson, 2005: página 214)

El mirmecofitismo es una relación mutualista formada con colonias de hormigas, donde las hormigas protegen al árbol de la herbivoría y los árboles brindan refugio y alimento a las hormigas. Junto con la protección contra la herbivoría, las hormigas también evitan que la Cecropia invada las vides y otras plantas. Esto puede variar entre especies o dentro de ellas y en ubicaciones geográficas. Las principales hormigas que se encuentran viviendo en Cecropia son diferentes especies de hormigas Azteca, aunque todas pertenecen a la misma familia, las Formicidae. El género Azteca es endémico del Nuevo Mundo y su mayor abundancia se encuentra en las tierras bajas tropicales. En el artículo escrito por Davidson, 2005 en la página 221, la Tabla 1 contiene hormigas Cecropia obligadas conocidas enumeradas por especie y distribución geográfica. Las hormigas y Cecropia se han coadaptado entre sí, lo que significa que cada especie ha desarrollado uno o más rasgos en respuesta a las presiones selectivas ejercidas por la otra. Un ejemplo es el reconocimiento y uso de prostomas y cuerpos müllerianos por parte de reinas y hormigas obreras.

Usar

La madera de los árboles Cecropia es utilizada por la población local principalmente para fabricar instrumentos musicales y mangos de herramientas. Las flautas y las guitarras suelen estar hechas de madera Cecropia. Además, la madera se utiliza para la producción de fósforos y cajas baratas. Se hizo un intento de utilizar la madera para producir papel, pero la pulpa de madera era demasiado alta en resina y no era adecuada. Las fibras de la corteza se pueden torcer en cuerdas y las cuerdas se fabrican para cuerdas de arco y hamacas. Las hojas también se pueden quemar y las cenizas se mezclan con hojas de coca tostadas y en polvo para colocarlas entre la mejilla y la encía debajo de la lengua como “dip”.

El principal uso humano de los árboles Cecropia es plantarlos en áreas propensas a la erosión del suelo. Los árboles exigen poco del suelo y crecen muy rápidamente. Los árboles se utilizan en áreas despejadas porque retienen el suelo, crean nueva biomasa y permiten que otros tipos de plantas se asienten en el área. Berg y Rosselli afirmaron que las decocciones de las hojas se hacen para estimular el sistema cardíaco, para tratar el asma y la neumonía, para tratar la diabetes y como diurético. El polvo de las hojas se usa para el control de la enfermedad de Parkinson y el extracto de las raíces se usa para curar heridas o eczemas.

La Cecropia roja (C. glaziovii) muestra una actividad similar a la de los antidepresivos en ratas. Los pueblos nativos usan Cecropia como alimento, leña y en herboristería; algunas especies también tienen un significado cultural. En Trinidad y Tobago, C. La raíz de peltata se mastica y se administra a los perros que han sido mordidos por serpientes venenosas como remedio de emergencia (aunque no hay pruebas científicas sólidas de que esto sea útil). Las hojas de Cecropia se pueden utilizar como sustituto del papel de lija. En el oeste de América del Sur, la ceniza de hoja de Cecropia se utiliza en la preparación tradicional de ypadu, un estimulante suave a base de coca. La corteza de Cecropia se puede utilizar en la fabricación de cuerdas y en la curtiduría. La madera de Cecropia se utiliza en la fabricación de cajas, juguetes, maquetas de aeromodelismo y balsas.

Aplicaciones farmacéuticas

Hasta ahora, ningún producto farmacéutico en los mercados de América del Norte o del Sur se basa en la especie Cecropia. Sin embargo, los científicos en Brasil han estado estudiando la preparación de productos farmacéuticos que contienen principalmente C. extractos de glaziovii. Se ha reportado la preparación de pellets por extrusión-esferonización y nanopartículas poliméricas.

Especies seleccionadas

Cecropia insignis follaje

Ambay bombwood, Cecropia pachystachya

• Cecropia angustifolia Trécul
• Cecropia concolor Willd.
• Cecropia glaziovii Snethl. – cecropia roja
• Cecropia hololeuca Miq.
• Cecropia insignis Liebm.
• Cecropia longipes
• Cecropia lyratiloba Miq.
• Cecropia maxima
• Cecropia maxonii
• Cecropia multiflora
• Cecropia myrtluca
• Cecropia obtusifolia
• Cecropia pachystachya Trécul – Ambay bombwood, ambay (= C. adenopus)
• Cecropia palmata Willd.
• Cecropia pastasana
• Cecropia peltata L. – Leña escudriñada, bois canôt"Trumpet Tree"
• Cecropia pittieri
• Cecropia poliphlebia
• Cecropia polystachya Trécul
• Cecropia schreberiana Miq.
  • Cecropia schreberiana Ssp. antillarum (Snethl.) C.C.Berg ' P.Franco (= C. antillarum)
  • Cecropia schreberiana Ssp. schreberiana
• Cecropia sciadophylla Mart.
• Cecropia utcubambana
• Cecropia velutinella