Caulerpa
Caulerpa es un género de algas marinas de la familia Caulerpaceae (entre las algas verdes). Son inusuales porque constan de una sola célula con muchos núcleos, lo que las convierte en una de las células individuales más grandes del mundo.
Refiriéndose al hábito reptante de su talo, el nombre significa "tallo (que) se arrastra", del griego antiguo kaulos (καυλός , 'tallo') y herpo (ἕρπω, 'arrastrarse').
Taxonomía y nomenclatura
Descrito por primera vez por Jean Vincent Lamouroux en 1809, Caulerpa es el único género de la familia Caulerpaceae, del orden Bryopsidales, clase Ulvophyceae y filo Chlorophyta. Mediante el uso de la secuenciación del gen tufA, se reveló que Pseudoclorodesmis F. Børgesen era un clado hermano de Caulerpa. Cremen et al. propusieron un nuevo esquema de clasificación en Bryopsidales, en el que Caulerpaceae y Halimedaceae se describieron como familias hermanas.
La discriminación de especies a través de la identificación basada en la morfología a menudo se ve obstaculizada por el alto grado de variación entre los rasgos. Por tanto, muchas especies suelen identificarse erróneamente sin el uso de análisis moleculares. En 2019, existen 101 especies aceptadas, con 40 variedades y 67 formas.
Biología
Las especies deCaulerpa mantienen su gran tamaño celular al hacer que el citoplasma circule constantemente, sostenido por una red de microtúbulos. Este comportamiento se conoció en 1967.
El citoplasma no se escapa cuando se corta la célula. La regeneración es direccional, con rizoides en la parte inferior y hojas en la parte superior.
El género produce una serie de metabolitos secundarios que se cree que están relacionados con su toxicidad y su sabor picante. Estos incluyen el alcaloide del pigmento rojo caulerpina y su derivado caulerclorina y la mezcla de aminas caulerpicina.
Morfología
Características externas

El género Caulerpa exhibe varias formas de crecimiento diferentes. Poseen un estolón con rizoides que crecen hacia abajo, anclando la planta al sustrato. Los estolones sostienen frondas u hojas verticales conocidas como asimiladoras. La estructura del asimilador puede ser ligulada (en forma de hoja, por ejemplo, Caulerpa prolifera), o puede tener un eje central conocido como raquis. El raquis puede tener ramillas laterales conocidas como ramuli que a su vez vienen en diferentes formas (terete, cornete, claviforme, peltada, falcada, vesiculada) y disposiciones: dísticas - los ramuli están dispuestos uniformemente uno frente al otro (por ejemplo, Caulerpa taxifolia), irregulares - ramuli vesiculados sin disposición distinta (por ejemplo, Caulerpa racemosa), verticilados - ramuli verticilados (por ejemplo, Caulerpa cuppresoides).
Anatomía interna
Caulerpa es coenocítico, lo que significa que tiene una organización multinucleado del talus. También es sifonoso, lo que significa que a diferencia de otras algas, el talo y los núcleos no están separados por las paredes celulares. En cambio, son una larga masa de protoplasma rodeada por una sola pared celular. El género también posee trabéculas, que son extensiones de la pared celular de crecimiento interno que pasan a través de la luz central de los sifones. Se plantea la hipótesis de que estos proporcionan al talus soporte estructural, facilitan la difusión al citoplasma interno y posiblemente pueden ayudar a determinar la forma celular, lo que puede contribuir a la diversidad de las formas de crecimiento encontradas en el género.
distribución
caulerpa se encuentra principalmente en las regiones tropicales, sin embargo, su distribución también puede extenderse hasta ubicaciones templadas. La diversidad es más alta en el Caribe y la Región Indo-Malayo, así como en el sur de Australia, donde la mayoría de las especies Caulerpa son endémicas.
ecología
El género se encuentra típicamente en zonas intermareales poco profundas y puede alcanzar hasta profundidades de 100 metros. Se sabe que pueden adaptarse y prosperar en diferentes condiciones ambientales, lo que contribuye a su potencial para convertirse en especies invasoras. Algunos de sus rasgos incluyen tener una alta tolerancia para una amplia gama de temperaturas, su capacidad de reproducción asexual a través de la extensión y fragmentación rizoides, su tasa de crecimiento rápida, así como su capacidad para la ingesta de nutrientes de los sedimentos a través de sus rizoides. Este último rasgo les da una ventaja competitiva sobre otras especies de macroalgales que absorben principalmente nutrientes de la columna de agua.
Historia de vida
Se han encontrado quemuchos estudios sobre el ciclo de vida de caulerpa contradicen entre sí, lo que lleva a los investigadores a concluir que varía con las especies y la región geográfica. Investigaciones anteriores revelaron que Caulerpa tiene un ciclo de vida diploncia con una fase vegetativa diploide y gametos biflagelados haploides. Sin embargo, más tarde se descubrió que el estado de ploidía y el tamaño del genoma pueden variar dentro y entre especies.
Explotación y cultivo

Algunas especies Caulerpa son comestibles. Los dos más comúnmente comidos Caulerpa lentillifera y Caulerpa racemosa, ambos llamados "vacas de mar" en inglés. Ambos son tradicionalmente cosechados en la naturaleza y vendidos en mercados locales en el sudeste asiático, Oceanía y Asia oriental. Se comen crudas en ensaladas y tienen un sabor característico "mar" y una textura crujiente.
Ambas especies se cultivan en acuicultura. Su cultivo comenzó en la década de 1950 en Cebú, Filipinas, después de la introducción accidental de C. lentillifera a estanques de peces. Cultivo de C. lentillifera continuó en Japón en 1986, donde se cultivó en tanques en las aguas tropicales de Okinawa. Desde entonces, el cultivo comercial se ha extendido a otros países, incluidos Vietnam, Taiwán y China (en Fujian y Hainan). La mayoría son para consumo interno, pero también se exportan a Japón.
El cultivo de Caulerpa es conveniente porque puede propagarse mediante fragmentación. Se utilizan varias técnicas agrícolas para cultivar Caulerpa, que normalmente implican atar fragmentos a diferentes tipos de infraestructura. Muchos países del Pacífico, como Japón, Filipinas, Vietnam y Samoa, utilizan el método fuera del fondo, donde las algas se cultivan a pocos metros del suelo en jaulas o bandejas. El método de plantación de fondo también se utiliza en Filipinas e implica cultivar la Caulerpa sobre un sustrato. Los canales terrestres en instalaciones tipo criadero ofrecen un entorno más controlado para los cultivos y se han utilizado más en los últimos años.
Composición química
Caulerpa contiene una gran cantidad de hierro (hasta 81,3 mg por 100 g de materia seca en C. racemosa), magnesio y calcio. El contenido de agua es específico de cada especie y generalmente oscila entre el 75 y el 94 %. Se sabe que el género tiene una alta tasa de bioacumulación, lo que puede hacer que no sea ideal para consumir de forma regular. El contenido de carbohidratos puede oscilar entre el 3,6 y el 83,2% de la materia seca, según la especie. Los principales pigmentos de Caulerpa son la clorofila a y b. Tiene una alta diversidad de compuestos químicos que tienen potencial farmacéutico. Aunque se sabe que el género presenta una alta toxicidad, se descubrió que presenta un riesgo bajo para los humanos.
Utilización
Aparte de ser una fuente de alimentos, Caulerpa tiene varios usos de la bioremediación, al fertilizante, y salud y bienestar. Los compuestos antioxidantes de Caulerpa han sido bien estudiados, y se utilizan para tratar diversas enfermedades y condiciones de salud como el cáncer y los trastornos cardiovasculares. Caulerpa ha demostrado ser eficaz en la filtración de agua utilizada en la sectación de peces, moluscos y camarones (en particular C. lentillifera). El uso de Caulerpa como biofertilizante también ha sido estudiado especialmente en la India, donde fertilizantes compuestos de 25% Caulerpa extractos mejoró el crecimiento y redujo el contenido total de azúcar, entre otras cosas, de Vigna mungo.
Comportamiento invasivo
Otra especie, Caulerpa taxifolia, se ha convertido en una especie invasora en el mar Mediterráneo, Australia y el sur de California (donde desde entonces ha sido erradicada). En aguas estadounidenses, la cepa mediterránea de Caulerpa taxifolia figura como maleza nociva a nivel federal, según la Ley de Protección Vegetal. El Grupo de Trabajo sobre Especies Acuáticas Molestas también ha creado un Plan Nacional de Gestión para el Género Caulerpa. El estado de California también prohíbe la posesión de nueve especies diferentes de Caulerpa.
Se cree que las especies de Caulerpa tienen propiedades tan invasivas en estas regiones debido a su capacidad de prosperar en aguas templadas, junto con su ausencia de depredadores naturales. La mayoría de las especies de Caulerpa evolucionaron en aguas tropicales, donde los herbívoros tienen inmunidad a los compuestos tóxicos (principalmente caulerpicina) dentro del alga. Los herbívoros de aguas templadas no tienen inmunidad natural a estas toxinas, lo que permite que la Caulerpa crezca sin control si se introduce en aguas templadas.
C. racemosa se ha encontrado recientemente en aguas alrededor de Creta, donde se cree que ha contribuido a una reducción significativa de la pesca. El alga ha invadido la zona desde las aguas más cálidas del Mar Rojo.
C. cylindracea, originaria de Australia, también se ha convertido en una especie invasora en el Mediterráneo.
Se han encontrado algas marinas exóticas Caulerpa brachypus y Caulerpa parvifolia en aguas de Nueva Zelanda en la Isla Gran Barrera (Aotea) y la Isla Gran Mercurio (Ahuahu).
Uso en acuarios
Caulerpa es común en el hobby del acuario como un absorbente de nitrato debido a su rápido crecimiento en condiciones relativamente adversas. También se puede utilizar en refugios para un absorbente de nitrito a largo plazo. Muchas presentaciones de invasores Caulerpa a los salvajes se cree que han ocurrido a través del dumping del acuario, aunque no hay ninguna prueba de que esto es así. Por esta razón, algunos hobbyistas del acuario han comenzado a usar Chaetomorfa o un algas en su lugar.
Especies


Las especies actualmente reconocidas son:
- Caulerpa agardhii
- Caulerpa alterna
- Caulerpa annulata
- Caulerpa antoensis
- Caulerpa articulata
- Caulerpa ashmeadii
- Caulerpa bartoniae
- Caulerpa bikinensis
- Caulerpa biserrulata
- Braquía Caulerpa
- Caulerpa brownii
- Caulerpa buginensis
- Caulerpa cactoides
- Caulerpa carruthersii
- Caulerpa chemnitzia
- Caulerpa cliftonii
- Caulerpa constricta
- Caulerpa corynephora
- Caulerpa crassifolia
- Caulerpa cupressoides
- Caulerpa cylindracea
- Caulerpa delicatula
- Caulerpa dichotoma
- Caulerpa diligulata
- Caulerpa ellistoniae
- Caulerpa elongata
- Caulerpa falcifolia
- Caulerpa faridii
- Caulerpa fastigiata
- Caulerpa fergusonii
- Caulerpa filicoides
- Caulerpa filiformis
- Caulerpa flexilis
- Caulerpa floridana
- Caulerpa harvey i
- Caulerpa hedleyi
- Caulerpa heterophylla
- Caulerpa holmesiana
- Caulerpa imbricata
- Caulerpa juniperoides
- Caulerpa kempfii
- Caulerpa lagara
- Caulerpa lamourouxii
- Caulerpa lanuginosa
- Caulerpa lentillifera
- Caulerpa lecciónii
- Caulerpa longifolia
- Caulerpa macrodisca
- Caulerpa macrophysa
- Caulerpa manorensis
- Caulerpa matsueana
- Caulerpa mexicana
- Caulerpa microphysa
- Caulerpa murrayi
- Caulerpa nummularia
- Caulerpa obscura
- Caulerpa okamurae
- Caulerpa oligophylla
- Caulerpa ollivieri
- Caulerpa opposita
- Caulerpa papillosa
- Caulerpa parvifolia
- Caulerpa parvula
- Caulerpa paspaloides
- Caulerpa peltata
- Caulerpa pickeringii
- Caulerpa pinnata
- Caulerpa plulifera
- Caulerpa prolifera
- Caulerpa pusilla
- Caulerpa qureshii
- Caulerpa racemosa
- Caulerpa remotifolia
- Caulerpa reniformis
- Caulerpa Reyesii
- Caulerpa scalpelliformis
- Caulerpa sedoides
- Caulerpa selago
- Caulerpa serrulata
- Caulerpa sertularioides
- Caulerpa seuratii
- Caulerpa simpliciuscula
- Caulerpa spathulata
- Caulerpa subserrata
- Caulerpa taxifolia
- Caulerpa trifaria
- Caulerpa urvilleana
- Caulerpa vanbossea
- Caulerpa veravalensis
- Caulerpa verticillata
- Caulerpa vesiculifera
- Caulerpa webbiana
- Caulerpa zeyheri
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