Cartílago

El cartílago (tejido cartilaginoso) es un tejido elástico resistente y suave, acolchado similar al caucho. En los tetrápodos, cubre y protege los extremos de los huesos largos en las articulaciones y los nervios, y es un componente estructural de la caja torácica, el oído, la nariz, los bronquios, los discos intervertebrales y muchos otros componentes del cuerpo. En otros taxones, como los condrictios, pero también en los ciclóstomos, puede constituir una proporción mucho mayor del esqueleto. No es tan duro ni rígido como el hueso, pero es mucho más rígido y mucho menos flexible que el músculo. La matriz del cartílago está formada por glicosaminoglicanos, proteoglicanos, fibras de colágeno y, a veces, elastina.

Debido a su rigidez, el cartílago a menudo sirve para mantener abiertos los conductos del cuerpo. Los ejemplos incluyen los anillos de la tráquea, como el cartílago cricoides y la carina.

El cartílago está compuesto por células especializadas llamadas condrocitos que producen una gran cantidad de matriz extracelular colágena, abundante sustancia fundamental rica en proteoglicanos y fibras de elastina. El cartílago se clasifica en tres tipos, cartílago elástico, cartílago hialino y fibrocartílago, que difieren en las cantidades relativas de colágeno y proteoglicano.

El cartílago no contiene vasos sanguíneos (es avascular) ni nervios (es aneural). Sin embargo, algunos fibrocartílagos, como el menisco de la rodilla, tienen suministro de sangre en parte. La nutrición se suministra a los condrocitos por difusión. La compresión del cartílago articular o la flexión del cartílago elástico genera un flujo de líquido que ayuda a la difusión de nutrientes a los condrocitos. En comparación con otros tejidos conectivos, el cartílago tiene una renovación muy lenta de su matriz extracelular y está documentado que se repara a un ritmo muy lento en relación con otros tejidos.

Estructura

Desarrollo

En la embriogénesis, el sistema esquelético se deriva de la capa germinal del mesodermo. La condrificación (también conocida como condrogénesis) es el proceso por el cual se forma cartílago a partir de tejido mesénquima condensado, que se diferencia en condroblastos y comienza a secretar las moléculas (agrecano y colágeno tipo II) que forman la matriz extracelular. En todos los vertebrados, el cartílago es el principal tejido esquelético en etapas ontogenéticas tempranas; en osteichthyans, muchos elementos cartilaginosos se osifican posteriormente a través de la osificación endocondral y pericondral.

Después de la condrificación inicial que ocurre durante la embriogénesis, el crecimiento del cartílago consiste principalmente en la maduración del cartílago inmaduro a un estado más maduro. La división de las células dentro del cartílago ocurre muy lentamente y, por lo tanto, el crecimiento del cartílago generalmente no se basa en un aumento en el tamaño o la masa del cartílago en sí. Se ha identificado que los ARN no codificantes (p. ej., miARN y ARN largos no codificantes) como los moduladores epigenéticos más importantes pueden afectar la condrogénesis. Esto también justifica la contribución de los ARN no codificantes en diversas condiciones patológicas dependientes del cartílago, como la artritis, etc.

Cartílago articular

La función del cartílago articular depende de la composición molecular de la matriz extracelular (MEC). La MEC se compone principalmente de proteoglicanos y colágenos. El principal proteoglicano del cartílago es el agrecano que, como su nombre indica, forma grandes agregados con el hialuronano. Estos agregados tienen carga negativa y retienen agua en el tejido. El colágeno, principalmente colágeno tipo II, restringe los proteoglicanos. La MEC responde a las fuerzas de tracción y compresión que experimenta el cartílago. Por lo tanto, el crecimiento del cartílago se refiere al depósito de matriz, pero también puede referirse tanto al crecimiento como a la remodelación de la matriz extracelular. Debido a la gran tensión sobre la articulación femororrotuliana durante la extensión resistida de la rodilla, el cartílago articular de la rótula se encuentra entre los más gruesos del cuerpo humano.

Función

Propiedades mecánicas

Las propiedades mecánicas del cartílago articular en las articulaciones que soportan carga, como la rodilla y la cadera, se han estudiado ampliamente a macro, micro y nanoescala. Estas propiedades mecánicas incluyen la respuesta del cartílago en cargas de fricción, compresión, cizallamiento y tracción. El cartílago es resistente y muestra propiedades viscoelásticas.

Propiedades de fricción

La lubricina, una glicoproteína abundante en el cartílago y el líquido sinovial, juega un papel importante en la biolubricación y la protección contra el desgaste del cartílago.

Reparar

El cartílago tiene capacidades de reparación limitadas: debido a que los condrocitos están unidos en lagunas, no pueden migrar a las áreas dañadas. Por lo tanto, el daño del cartílago es difícil de curar. Además, debido a que el cartílago hialino no tiene suministro de sangre, la deposición de nueva matriz es lenta. En los últimos años, cirujanos y científicos han elaborado una serie de procedimientos de reparación de cartílago que ayudan a posponer la necesidad de reemplazo articular. Un desgarro del menisco del cartílago de la rodilla a menudo se puede recortar quirúrgicamente para reducir los problemas.

Se están desarrollando técnicas de ingeniería biológica para generar cartílago nuevo, utilizando un material de "andamiaje" celular y células cultivadas para hacer crecer cartílago artificial. Se han realizado extensas investigaciones sobre hidrogeles de PVA congelados y descongelados como material base para tal fin. Estos geles han mostrado grandes promesas en términos de biocompatibilidad, resistencia al desgaste, absorción de impactos, coeficiente de fricción, flexibilidad y lubricación y, por lo tanto, se consideran superiores a los cartílagos a base de polietileno. Una implantación de dos años de los hidrogeles de PVA como menisco artificial en conejos mostró que los geles permanecen intactos sin degradación, fractura o pérdida de propiedades.

Significación clínica

Enfermedad

Varias enfermedades pueden afectar el cartílago. Las condrodistrofias son un grupo de enfermedades, caracterizadas por la alteración del crecimiento y la posterior osificación del cartílago. Algunas enfermedades comunes que afectan el cartílago se enumeran a continuación.

• Artrosis: La artrosis es una enfermedad de toda la articulación, sin embargo, uno de los tejidos más afectados es el cartílago articular. El cartílago que cubre los huesos (cartílago articular, un subconjunto del cartílago hialino) se adelgaza y eventualmente se desgasta por completo, lo que resulta en un "hueso contra hueso" dentro de la articulación, lo que reduce el movimiento y produce dolor. La artrosis afecta a las articulaciones expuestas a un gran estrés y, por lo tanto, se considera el resultado del "desgaste" más que una verdadera enfermedad. Se trata mediante artroplastia, el reemplazo de la articulación por una articulación sintética a menudo hecha de una aleación de acero inoxidable (cobalto cromoly) y polietileno de ultra alto peso molecular (UHMWPE). Se ha afirmado que los suplementos de sulfato de condroitina o sulfato de glucosamina reducen los síntomas de la osteoartritis,
• Rotura o desprendimiento traumático: el cartílago de la rodilla se daña con frecuencia, pero se puede reparar parcialmente mediante una terapia de reemplazo de cartílago de rodilla. A menudo, cuando los atletas hablan de "cartílago" dañado en la rodilla, se refieren a un menisco dañado (una estructura de fibrocartílago) y no al cartílago articular.
• Acondroplasia: Proliferación reducida de condrocitos en la placa epifisaria de los huesos largos durante la infancia y la niñez, lo que resulta en enanismo.
• Costocondritis: Inflamación del cartílago en las costillas, que causa dolor en el pecho.
• Hernia de disco espinal: la compresión asimétrica de un disco intervertebral rompe el disco en forma de saco, provocando una hernia de su contenido blando. La hernia a menudo comprime los nervios adyacentes y causa dolor de espalda.
• Policondritis recidivante: una destrucción, probablemente autoinmune, del cartílago, especialmente de la nariz y las orejas, que causa desfiguración. La muerte se produce por asfixia cuando la laringe pierde su rigidez y colapsa.

Pueden ocurrir tumores formados por tejido cartilaginoso, ya sean benignos o malignos. Suelen aparecer en hueso, rara vez en cartílago preexistente. Los tumores benignos se llaman condroma, los malignos condrosarcoma. Los tumores que surgen de otros tejidos también pueden producir una matriz similar al cartílago, siendo el más conocido el adenoma pleomórfico de las glándulas salivales.

La matriz de cartílago actúa como barrera, impidiendo la entrada de linfocitos o la difusión de inmunoglobulinas. Esta propiedad permite el trasplante de cartílago de un individuo a otro sin temor al rechazo del tejido.

Imágenes

El cartílago no absorbe los rayos X en condiciones in vivo normales, pero se puede inyectar un tinte en la membrana sinovial que hará que el tinte absorba los rayos X. El vacío resultante en la película radiográfica entre el hueso y el menisco representa el cartílago. Para las exploraciones de rayos X in vitro, lo más probable es que se elimine el tejido blando externo, por lo que el cartílago y el límite de aire son suficientes para contrastar la presencia de cartílago debido a la refracción de los rayos X.

Otros animales

Pescado cartilaginoso

Los peces cartilaginosos (condrictios) o tiburones, rayas y quimeras tienen un esqueleto compuesto enteramente por cartílago.

Cartílago de invertebrados

El tejido cartilaginoso también se puede encontrar entre algunos artrópodos como los cangrejos herradura, algunos moluscos como los caracoles marinos y los cefalópodos, y algunos anélidos como los poliquetos sabellidos.

Artrópodos

El cartílago más estudiado en artrópodos es el cartílago branquial de Limulus polyphemus. Es un cartílago vesicular rico en células debido a los condrocitos grandes, esféricos y vacuolados sin homologías en otros artrópodos. Otro tipo de cartílago que se encuentra en Limulus polyphemus es el cartílago endosternita, un cartílago fibroso-hialino con condrocitos de morfología típica en un componente fibroso, mucho más fibroso que el cartílago hialino de vertebrados, con mucopolisacáridos inmunorreactivos frente a anticuerpos condroitín sulfato. Hay tejidos homólogos al cartílago endosternito en otros artrópodos. Los embriones de Limulus polyphemusexpresan ColA y hialuronano en el cartílago branquial y la endosternita, lo que indica que estos tejidos son cartílagos a base de colágeno fibrilar. El cartílago endosternito se forma cerca de los cordones nerviosos ventrales que expresan Hh y expresa ColA y SoxE, un análogo de Sox9. Esto también se ve en el tejido del cartílago branquial.

Moluscos

En cefalópodos, los modelos utilizados para los estudios de cartílago son Octopus vulgaris y Sepia officinalis. El cartílago craneal de los cefalópodos es el cartílago de los invertebrados que más se parece al cartílago hialino de los vertebrados. Se cree que el crecimiento tiene lugar a lo largo del movimiento de las células desde la periferia hacia el centro. Los condrocitos presentan diferentes morfologías relacionadas con su posición en el tejido. Los embriones de Sepia officinalis expresan ColAa, ColAb y hialuronano en los cartílagos craneales y otras regiones de condrogénesis. Esto implica que el cartílago está basado en colágeno fibrilar. La sepia officinalisel embrión expresa hh, cuya presencia provoca la expresión de ColAa y ColAb y también es capaz de mantener indiferenciadas las células en proliferación. Se ha observado que esta especie presenta la expresión SoxD y SoxE, análogos de los vertebrados Sox5/6 y Sox9, en el cartílago en desarrollo. El patrón de crecimiento del cartílago es el mismo que en el cartílago de los vertebrados.

En los gasterópodos, el interés radica en el odontóforo, una estructura cartilaginosa que soporta la rádula. La especie más estudiada con respecto a este tejido en particular es Busycotypus canaliculatus. El odontóforo es un cartílago rico en células vesiculares, que consiste en células vacuoladas que contienen mioglobina, rodeadas por una pequeña cantidad de matriz extracelular que contiene colágeno. El odontóforo contiene células musculares junto con los condrocitos en el caso de Lymnaea y otros moluscos que pastan en la vegetación.

Poliquetos sabelidos

Los poliquetos sabelidos, o gusanos plumero, tienen tejido cartilaginoso con especialización celular y matricial que sostiene sus tentáculos. Presentan dos regiones distintas de la matriz extracelular. Estas regiones son una región fibrosa acelular con un alto contenido de colágeno, denominada matriz similar a cartílago, y colágeno que carece de un núcleo altamente celularizado, denominada matriz similar a osteoide. La matriz similar a un cartílago rodea la matriz similar a un osteoide. La cantidad de la región fibrosa acelular es variable. Los organismos modelo utilizados en el estudio del cartílago en poliquetos sabélidos son Potamilla sp y Myxicola infundibulum.

Plantas y hongos

Las plantas vasculares, en particular las semillas y los tallos de algunos hongos, a veces se denominan "cartilaginosas", aunque no contienen cartílago.