Capa germinal
Una capa germinal es una capa primaria de células que se forma durante el desarrollo embrionario. Las tres capas germinales de los vertebrados son especialmente pronunciadas; sin embargo, todos los eumetazoos (animales que son taxones hermanos de las esponjas) producen dos o tres capas germinales primarias. Algunos animales, como los cnidarios, producen dos capas germinales (el ectodermo y el endodermo), lo que los hace diploblásticos. Otros animales, como los bilaterales, producen una tercera capa (el mesodermo) entre estas dos capas, lo que los vuelve triploblásticos. Las capas germinales eventualmente dan origen a todos los tejidos y órganos de un animal mediante el proceso de organogénesis.
Historia
Caspar Friedrich Wolff observó la organización del embrión temprano en capas similares a hojas. En 1817, Heinz Christian Pander descubrió tres capas germinales primordiales mientras estudiaba embriones de pollo. Entre 1850 y 1855, Robert Remak había perfeccionado aún más el concepto de capa de células germinales (Keimblatt), afirmando que las capas externa, interna y media forman respectivamente la epidermis, el intestino y la musculatura y vasculatura intermedias. El término "mesodermo" fue introducido al inglés por Huxley en 1871, y "ectodermo" y "endodermo" por Lankester en 1873.
Evolución
Entre los animales, las esponjas muestran la menor cantidad de compartimentación y tienen una sola capa germinal. Aunque tienen células diferenciadas (por ejemplo, células del collar), carecen de una verdadera coordinación tisular. Los animales diploblásticos, Cnidaria y Ctenophora, muestran un aumento en la compartimentación, teniendo dos capas germinales, el endodermo y el ectodermo. Los animales diploblásticos están organizados en tejidos reconocibles. Todos los animales bilaterales (desde los platelmintos hasta los humanos) son triploblásticos y poseen un mesodermo además de las capas germinales que se encuentran en los diploblastos. Los animales triploblásticos desarrollan órganos reconocibles.
Desarrollo
La fertilización conduce a la formación de un cigoto. Durante la siguiente etapa, la escisión, las divisiones celulares mitóticas transforman el cigoto en una bola hueca de células, una blástula. Esta forma embrionaria temprana sufre gastrulación, formando una gástrula con dos o tres capas (las capas germinales). En todos los vertebrados, estas células progenitoras se diferencian en todos los tejidos y órganos adultos.
En el embrión humano, después de unos tres días, el cigoto forma una masa sólida de células por división mitótica, llamada mórula. Luego se transforma en un blastocisto, que consta de una capa externa llamada trofoblasto y una masa celular interna llamada embrioblasto. Lleno de líquido uterino, el blastocisto se desprende de la zona pelúcida y se implanta. La masa celular interna tiene inicialmente dos capas: el hipoblasto y el epiblasto. Al final de la segunda semana aparece una racha primitiva. El epiblasto en esta región se mueve hacia la línea primitiva, se sumerge en ella y forma una nueva capa, llamada endodermo, que empuja al hipoblasto fuera del camino (esto luego forma el amnios). El epiblasto sigue moviéndose y forma una segunda capa, el mesodermo. La capa superior ahora se llama ectodermo.
La gastrulación ocurre en referencia al eje primario del cuerpo. La formación de la capa germinal también está vinculada al eje primario del cuerpo, aunque depende menos de él que la gastrulación. Hydractinia muestra la formación de la capa germinal que se produce como una delaminación mixta.
En ratones, la diferenciación de la capa germinal está controlada por dos factores de transcripción: las proteínas Sox2 y Oct4. Estos factores de transcripción hacen que las células madre embrionarias de ratón pluripotentes seleccionen un destino de capa germinal. Sox2 promueve la diferenciación ectodérmica, mientras que Oct4 promueve la diferenciación mesendodérmica. Cada gen inhibe lo que el otro promueve. Las cantidades de cada proteína son diferentes en todo el genoma, lo que hace que las células madre embrionarias seleccionen su destino.
Las capas germinales
Endodermo
El endodermo es una de las capas germinales que se forman durante el desarrollo embrionario de los animales. Las células que migran hacia adentro a lo largo del archenterón forman la capa interna de la gástrula, que se convierte en el endodermo.
El endodermo consta al principio de células aplanadas, que posteriormente se vuelven columnares. Forma el revestimiento epitelial de todo el tracto digestivo excepto parte de la boca y faringe y la parte terminal del recto (que están revestidas por involuciones del ectodermo). También forma las células que recubren todas las glándulas que desembocan en el tracto digestivo, incluidas las del hígado y el páncreas; el epitelio de la trompa auditiva y la cavidad timpánica; la tráquea, los bronquios y los alvéolos de los pulmones; la vejiga y parte de la uretra; y el revestimiento folicular de la glándula tiroides y el timo.
El endodermo forma: la faringe, el esófago, el estómago, el intestino delgado, el colon, el hígado, el páncreas, la vejiga, las partes epiteliales de la tráquea y los bronquios, los pulmones, la tiroides y la paratiroides..
Mesodermo
La capa germinal del mesodermo se forma en los embriones de animales triploblásticos. Durante la gastrulación, algunas de las células que migran hacia adentro contribuyen al mesodermo, una capa adicional entre el endodermo y el ectodermo. La formación de un mesodermo conduce al desarrollo de un celoma. Los órganos formados dentro de un celoma pueden moverse, crecer y desarrollarse libremente independientemente de la pared del cuerpo, mientras que los cojines de líquido los protegen de los golpes.
El mesodermo tiene varios componentes que se desarrollan en tejidos: mesodermo intermedio, mesodermo paraxial, mesodermo de placa lateral y chorda-mesoderm. El chorda-mesoderm se desarrolla en el notochord. El mesodermo intermedio se desarrolla en riñones y gónadas. El mesodermo paraxial se desarrolla en cartílago, músculo esquelético y dermis. El mesodermo de placa lateral se desarrolla en el sistema circulatorio (incluyendo el corazón y el bazo), la pared del intestino y la pared del cuerpo humano.
A través de cascadas de señalización celular e interacciones con las células ectodérmicas y endodérmicas, las células mesodérmicas comienzan el proceso de diferenciación.
El mesodermo forma: músculo (liso y estriado), hueso, cartílago, tejido conectivo, tejido adiposo, sistema circulatorio, sistema linfático, dermis, dentina de los dientes, sistema genitourinario, membranas serosas, bazo y notocorda.
Ectodermo
El ectodermo genera la capa externa del embrión y se forma a partir del epiblasto del embrión. El ectodermo se desarrolla hasta convertirse en el ectodermo superficial, la cresta neural y el tubo neural.
El ectodermo superficial se desarrolla en: epidermis, cabello, uñas, cristalino del ojo, glándulas sebáceas, córnea, esmalte dental, epitelio de la boca y la nariz.
La cresta neural del ectodermo se desarrolla en: sistema nervioso periférico, médula suprarrenal, melanocitos y cartílago facial.
El tubo neural del ectodermo se desarrolla en: cerebro, médula espinal, hipófisis posterior, neuronas motoras y retina.
Nota: La hipófisis anterior se desarrolla a partir del tejido ectodérmico de la bolsa de Rathke.
Cresta neural
Debido a su gran importancia, la cresta neural a veces se considera una cuarta capa germinal. Sin embargo, se deriva del ectodermo.