Cánidos
Canidae (del latín, canis, "perro") es una familia biológica de carnívoros parecidos a perros, conocidos coloquialmente como perros, y constituye un clado. Un miembro de esta familia también se llama cánido (). Hay tres subfamilias que se encuentran dentro de la familia de los cánidos, que son los extintos Borophaginae y Hesperocyoninae, y los actuales Caninae. Los Caninae se conocen como caninos e incluyen perros domésticos, lobos, coyotes, zorros, chacales y otras especies existentes y extintas.
Los cánidos se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida y llegaron de forma independiente o acompañaron a los seres humanos durante largos períodos de tiempo. Los cánidos varían en tamaño desde el lobo gris de 2 metros de largo (6,6 pies) hasta el zorro fennec de 24 centímetros de largo (9,4 pulgadas). Las formas del cuerpo de los cánidos son similares, por lo general tienen hocicos largos, orejas erguidas, dientes adaptados para romper huesos y cortar carne, patas largas y colas tupidas. En su mayoría son animales sociales, que viven juntos en unidades familiares o pequeños grupos y se comportan de manera cooperativa. Por lo general, solo se reproduce la pareja dominante en un grupo, y una camada de crías se cría anualmente en una guarida subterránea. Los cánidos se comunican mediante señales olfativas y vocalizaciones. Un cánido, el perro doméstico, se originó a partir de una relación simbiótica con los humanos del Paleolítico Superior y hoy en día sigue siendo uno de los animales domésticos más comunes.
Taxonomía
En la historia de los carnívoros, la familia Canidae está representada por las dos subfamilias extintas denominadas Hesperocyoninae y Borophaginae, y la subfamilia Caninae actual. Esta subfamilia incluye todos los cánidos vivos y sus parientes fósiles más recientes. Todos los cánidos vivos como grupo forman una relación monofilética dental con los borofagines extintos, y ambos grupos tienen un bicúspide (dos puntas) en el talónido carnasial inferior, lo que le da a este diente una capacidad adicional para masticar. Esto, junto con el desarrollo de una cúspide entocónida distinta y el ensanchamiento del talónido del primer molar inferior, y el correspondiente agrandamiento de la garra del primer molar superior y la reducción de su parástilo distinguen a estos cánidos del Cenozoico tardío y son las diferencias esenciales que identifican su clado.
La feliformia con forma de gato y los caniformes con forma de perro surgieron dentro de Carnivoramorpha alrededor de 45 a 42 millones de años (hace millones de años). Los Canidae aparecieron por primera vez en América del Norte durante el Eoceno tardío (37,8-33,9 millones de años). No llegaron a Eurasia hasta el Mioceno ni a América del Sur hasta el Plioceno superior.
Relaciones filogenéticas
Este cladograma muestra la posición filogenética de los cánidos dentro de Caniformia, según los hallazgos de fósiles:
| Caniformia |
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Evolución
Actualmente, los cánidos incluyen un grupo diverso de unas 34 especies que varían en tamaño desde el lobo de crin con sus largas extremidades hasta el perro de monte de patas cortas. Los cánidos modernos habitan bosques, tundra, sabanas y desiertos en las partes tropicales y templadas del mundo. Las relaciones evolutivas entre las especies se han estudiado en el pasado utilizando enfoques morfológicos, pero más recientemente, los estudios moleculares han permitido la investigación de las relaciones filogenéticas. En algunas especies, la divergencia genética ha sido suprimida por el alto nivel de flujo de genes entre diferentes poblaciones y donde las especies se han hibridado, existen grandes zonas híbridas.
época Eoceno
Los carnívoros evolucionaron después de la extinción de los dinosaurios no aviares hace 66 millones de años. Hace unos 50 millones de años, o antes, en el Paleoceno, los carnívoros se dividieron en dos divisiones principales: caniformes (parecidos a perros) y feliformes (parecidos a gatos). Hacia 40 millones de años, había surgido el primer miembro identificable de la familia de los perros. Llamado Prohesperocyon wilsoni, sus restos fosilizados se han encontrado en lo que ahora es la parte suroeste de Texas. Las características principales que lo identifican como un cánido incluyen la pérdida del tercer molar superior (parte de una tendencia hacia una mordida más cortante) y la estructura del oído medio que tiene una bulla agrandada (la estructura ósea hueca que protege las partes delicadas). de la oreja). Prohesperocyon probablemente tenía extremidades ligeramente más largas que sus predecesores, y también tenía dedos de los pies paralelos y muy juntos que difieren notablemente de la disposición abierta de los dedos en los osos.
La familia de los cánidos pronto se subdividió en tres subfamilias, cada una de las cuales se separó durante el Eoceno: Hesperocyoninae (alrededor de 39,74 a 15 millones de años), Borophaginae (alrededor de 34 a 2 millones de años) y Caninae (alrededor de 34 a 0 millones de años). Los Caninae son la única subfamilia sobreviviente y todos los cánidos actuales, incluidos lobos, zorros, coyotes, chacales y perros domésticos. Los miembros de cada subfamilia mostraron un aumento en la masa corporal con el tiempo y algunos exhibían dietas hipercarnívoras especializadas que los hacían propensos a la extinción.
Época del Oligoceno
Para el Oligoceno, las tres subfamilias de cánidos (Hesperocyoninae, Borophaginae y Caninae) habían aparecido en los registros fósiles de América del Norte. La rama más antigua y primitiva de los Canidae fue el linaje Hesperocyoninae, que incluía el Mesocyon del Oligoceno (38–24 Mya) del tamaño de un coyote. Estos primeros cánidos probablemente evolucionaron para la búsqueda rápida de presas en un hábitat de pastizales; se parecían a los viverrids modernos en apariencia. Las hesperocioninas finalmente se extinguieron a mediados del Mioceno. Uno de los primeros miembros de los Hesperocyonines, el género Hesperocyon, dio origen a Archaeocyon y Leptocyon. Estas ramas condujeron a las radiaciones borofagina y canina.
Época del Mioceno
Alrededor de 9 a 10 millones de años durante el Mioceno tardío, los géneros Canis, Urocyon y Vulpes se expandieron desde el suroeste de América del Norte, donde comenzó la radiación canina. El éxito de estos caninos estuvo relacionado con el desarrollo de carnasiales inferiores que eran capaces tanto de masticar como de cortar. Alrededor de 8 Mya, el puente terrestre de Beringia permitió a los miembros del género Eucyon un medio para ingresar a Asia y continuaron colonizando Europa.
Época del Plioceno
Durante el Plioceno, alrededor de 4-5 millones de años, apareció Canis lepophagus en América del Norte. Este era pequeño y, a veces, como un coyote. Otros tenían características de lobo. C. latrans (el coyote) se teoriza que descendió de C. lepófago.
La formación del istmo de Panamá, hace unos 3 millones de años, unió América del Sur con América del Norte, lo que permitió que los cánidos invadieran América del Sur, donde se diversificaron. Sin embargo, el ancestro común más reciente de los cánidos sudamericanos vivió en América del Norte hace unos 4 millones de años y es probable que haya más de una incursión a través del nuevo puente terrestre. Uno de los linajes resultantes consistió en el zorro gris (Urocyon cinereoargentus) y el ahora extinto lobo gigante (Aenocyon dirus). El otro linaje lo formaban las denominadas especies endémicas sudamericanas; el lobo de crin (Chrysocyon brachyurus), el perro de orejas cortas (Atelocynus microtis), el perro de monte (Speothos venaticus), el cangrejero zorro comedor (Cerdocyon thus), y los zorros sudamericanos (Lycalopex spp.). La monofilia de este grupo se ha establecido por medios moleculares.
época del pleistoceno
Durante el Pleistoceno, apareció la línea del lobo norteamericano, con Canis edwardii, claramente identificable como lobo, y apareció Canis rufus, posiblemente descendiente directo de C. edwardii. Alrededor de 0,8 millones de años, Canis ambusteri surgió en América del Norte. Un lobo grande, se encontró en toda América del Norte y Central y finalmente fue suplantado por el lobo terrible, que luego se extendió a América del Sur durante el Pleistoceno tardío.
Hace 0,3 millones de años, varias subespecies del lobo gris (C. lupus) se habían desarrollado y se habían extendido por Europa y el norte de Asia. El lobo gris colonizó América del Norte durante la era Rancholabreana tardía a través del puente terrestre de Bering, con al menos tres invasiones separadas, cada una de las cuales constaba de uno o más clados de lobos grises euroasiáticos diferentes. Los estudios de mtDNA han demostrado que existen al menos cuatro C. lupus linajes. El lobo huargo compartió su hábitat con el lobo gris, pero se extinguió en un evento de extinción a gran escala que ocurrió hace unos 11 500 años. Puede haber sido más un carroñero que un cazador; sus molares parecen estar adaptados para triturar huesos y es posible que se haya extinguido como resultado de la extinción de los grandes animales herbívoros de cuyos cadáveres dependía.
En 2015, un estudio de las secuencias del genoma mitocondrial y las secuencias nucleares del genoma completo de los cánidos africanos y euroasiáticos indicó que los cánidos parecidos a lobos existentes han colonizado África desde Eurasia al menos cinco veces a lo largo del Plioceno y el Pleistoceno, lo que es consistente con fósiles evidencia que sugiere que gran parte de la diversidad de la fauna de cánidos africanos resultó de la inmigración de ancestros euroasiáticos, probablemente coincidiendo con las oscilaciones climáticas del Plio-Pleistoceno entre condiciones áridas y húmedas. Al comparar los chacales dorados africanos y euroasiáticos, el estudio concluyó que los especímenes africanos representaban un linaje monofilético distinto que debería reconocerse como una especie separada, Canis anthus (lobo dorado africano). Según una filogenia derivada de secuencias nucleares, el chacal dorado euroasiático (Canis aureus) se separó del linaje lobo/coyote hace 1,9 millones de años, pero el lobo dorado africano se separó hace 1,3 millones de años. Las secuencias del genoma mitocondrial indicaron que el lobo etíope se separó del linaje lobo/coyote un poco antes de eso.
Características
Los cánidos salvajes se encuentran en todos los continentes, excepto en la Antártida, y habitan en una amplia gama de hábitats diferentes, incluidos desiertos, montañas, bosques y praderas. Varían en tamaño desde el zorro fennec, que puede medir tan solo 24 cm (9,4 in) de largo y pesar 0,6 kg (1,3 lb), hasta el lobo gris, que puede medir hasta 160 cm (5,2 ft) de largo, y puede pesar hasta 79 kg (174 lb). Solo unas pocas especies son arborícolas: el zorro gris, el zorro isleño estrechamente relacionado y el perro mapache suelen trepar a los árboles.
Todos los cánidos tienen una forma básica similar, como lo ejemplifica el lobo gris, aunque la longitud relativa del hocico, las extremidades, las orejas y la cola varía considerablemente entre especies. Con la excepción del perro de monte, el perro mapache y algunas razas de perros domésticos, los cánidos tienen patas relativamente largas y cuerpos ágiles, adaptados para perseguir presas. Las colas son espesas y la longitud y la calidad del pelaje varían según la temporada. La parte del hocico del cráneo es mucho más alargada que la de la familia de los gatos. Los arcos cigomáticos son anchos, hay una cresta lambdoidal transversal en la parte posterior del cráneo y, en algunas especies, una cresta sagital que va de adelante hacia atrás. Las órbitas óseas alrededor del ojo nunca forman un anillo completo y las ampollas auditivas son suaves y redondeadas. Las hembras tienen de tres a siete pares de mamas.
Todos los cánidos son digitígrados, lo que significa que caminan de puntillas. La punta de la nariz siempre está desnuda, al igual que las almohadillas acolchadas en las plantas de los pies. Estos últimos consisten en una sola almohadilla detrás de la punta de cada dedo y una almohadilla central de más o menos tres lóbulos debajo de las raíces de los dedos. Los pelos crecen entre las almohadillas y en el zorro ártico, la planta del pie está densamente cubierta de pelo en algunas épocas del año. Con la excepción del perro salvaje africano de cuatro dedos (Lycaon pictus), las patas delanteras tienen cinco dedos, pero el pollex (pulgar) está reducido y no llega al suelo. En las patas traseras hay cuatro dedos, pero en algunos perros domésticos, a veces está presente un quinto dedo vestigial, conocido como espolón, pero no tiene conexión anatómica con el resto del pie. Las uñas ligeramente curvadas no son retráctiles y más o menos desafiladas.
El pene de los cánidos machos está sostenido por un báculo y contiene una estructura llamada bulbus glandis, que crea un lazo copulatorio que dura hasta una hora durante el apareamiento. Los cánidos jóvenes nacen ciegos y sus ojos se abren unas pocas semanas después del nacimiento. Todos los cánidos vivos (Caninae) tienen un ligamento análogo al ligamento nucal de los ungulados que se usa para mantener la postura de la cabeza y el cuello con poco esfuerzo muscular activo; este ligamento les permite conservar energía mientras corren largas distancias siguiendo rastros de olor con la nariz pegada al suelo. Sin embargo, según los detalles esqueléticos del cuello, se cree que al menos algunos de los Borophaginae (como Aelurodon) carecían de este ligamento.
Dentición
La dentición se relaciona con la disposición de los dientes en la boca, con la notación dental para los dientes de la mandíbula superior usando las letras mayúsculas I para denotar incisivos, C para caninos, P para premolares y M para molares, y la letras minúsculas i, c, p y m para indicar los dientes de la mandíbula. Los dientes se numeran usando un lado de la boca y desde el frente de la boca hacia atrás. En los carnívoros, el premolar superior P4 y el molar inferior m1 forman los carnassials que se usan juntos en una acción similar a una tijera para cortar el músculo y el tendón de la presa.
Los cánidos usan sus premolares para cortar y triturar excepto el cuarto premolar superior P4 (el carnasial superior) que solo se usa para cortar. Usan sus molares para moler excepto el primer molar inferior m1 (el carnasial inferior) que ha evolucionado tanto para cortar como para moler dependiendo de la adaptación dietética del cánido. En el carnasial inferior, el trigonid se usa para rebanar y el talonid se usa para moler. La relación entre el trigonid y el talonid indica los hábitos alimenticios de un carnívoro, con un trigonid más grande que indica un hipercarnívoro y un talonid más grande que indica una dieta más omnívora. Debido a su baja variabilidad, la longitud del carnasial inferior se usa para proporcionar una estimación del tamaño corporal de un carnívoro.
Un estudio de la fuerza de mordida estimada en los dientes caninos de una gran muestra de depredadores mamíferos fósiles y vivos, cuando se ajustó a su masa corporal, encontró que para los mamíferos placentarios, la fuerza de mordida en los caninos era mayor en el extinto lobo huargo (163), seguido entre los cánidos modernos por los cuatro hipercarnívoros que a menudo se alimentan de animales más grandes que ellos: el perro salvaje africano (142), el lobo gris (136), el dhole (112) y el dingo (108). La fuerza de mordida en los carnasiales mostró una tendencia similar a la de los caninos. El tamaño de la presa más grande de un depredador está fuertemente influenciado por sus límites biomecánicos.
La mayoría de los cánidos tienen 42 dientes, con una fórmula dental de: 3.1.4.23.1.4.3. El bush dog tiene solo un molar superior con dos debajo, el dhole tiene dos arriba y dos abajo. y el zorro orejudo tiene tres o cuatro molares superiores y cuatro inferiores. Los molares son fuertes en la mayoría de las especies, lo que permite a los animales romper el hueso para llegar a la médula. La fórmula de los dientes deciduos o de leche en los cánidos es 3.1.33.1.3, los molares están completamente ausentes.
Historia de vida
Comportamiento social
Casi todos los cánidos son animales sociales y viven juntos en grupos. En general, son territoriales o tienen un ámbito hogareño y duermen a la intemperie, utilizando sus madrigueras solo para reproducirse y, a veces, con mal tiempo. En la mayoría de los zorros, y en muchos de los verdaderos perros, una pareja de machos y hembras trabajan juntos para cazar y criar a sus crías. Los lobos grises y algunos de los otros cánidos más grandes viven en grupos más grandes llamados manadas. Los perros salvajes africanos tienen manadas que pueden constar de 20 a 40 animales y manadas de menos de siete individuos pueden ser incapaces de reproducirse con éxito. La caza en manadas tiene la ventaja de que se pueden abordar presas más grandes. Algunas especies forman manadas o viven en pequeños grupos familiares según las circunstancias, incluido el tipo de alimento disponible. En la mayoría de las especies, algunos individuos viven solos. Dentro de una manada de cánidos, existe un sistema de dominación para que los animales más fuertes y experimentados lideren la manada. En la mayoría de los casos, el macho y la hembra dominantes son los únicos miembros de la manada que se reproducen.
Los cánidos se comunican entre sí mediante señales olfativas, pistas y gestos visuales, y mediante vocalizaciones como gruñidos, ladridos y aullidos. En la mayoría de los casos, los grupos tienen un territorio de origen del que expulsan a otros congéneres. El territorio está marcado dejando marcas de olor a orina, que advierten a los intrusos. El comportamiento social también está mediado por las secreciones de las glándulas en la superficie superior de la cola cerca de su raíz y de las glándulas anales, las glándulas prepuciales y las glándulas supracaudales.
Reproducción
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Los cánidos como grupo exhiben varios rasgos reproductivos que son poco comunes entre los mamíferos en general. Típicamente son monógamos, brindan cuidado paterno a sus crías, tienen ciclos reproductivos con fases proestral y diostral prolongadas y tienen un vínculo copulatorio durante el apareamiento. También retienen a las crías adultas en el grupo social, suprimiendo la capacidad de estas para reproducirse mientras hacen uso del cuidado aloparental que pueden proporcionar para ayudar a criar a la próxima generación de crías. La mayoría de las especies de cánidos son ovuladores espontáneos, aunque los lobos de crin son ovuladores inducidos.
Durante el período proestro, el aumento de los niveles de estradiol hace que la hembra sea atractiva para el macho. Hay un aumento de la progesterona durante la fase estral cuando la hembra es receptiva. Después de esto, el nivel de estradiol fluctúa y hay una fase prolongada de diestro durante la cual la hembra queda embarazada. El pseudoembarazo ocurre con frecuencia en cánidos que han ovulado pero no han podido concebir. Un período de anestro sigue a la preñez o pseudopreñez, existiendo sólo un período estral durante cada estación reproductiva. Los cánidos pequeños y medianos en su mayoría tienen un período de gestación de 50 a 60 días, mientras que las especies más grandes tienen un promedio de 60 a 65 días. La época del año en la que ocurre la temporada de reproducción está relacionada con la duración del día, como se ha demostrado en el caso de varias especies que se han trasladado a través del ecuador al otro hemisferio y experimentan un cambio de fase de seis meses. Los perros domésticos y ciertos cánidos pequeños en cautiverio pueden entrar en celo con mayor frecuencia, quizás porque el estímulo del fotoperíodo se descompone en condiciones de iluminación artificial.
El tamaño de una camada varía, naciendo de uno a 16 o más cachorros. Los jóvenes nacen pequeños, ciegos e indefensos y requieren un largo período de cuidado de los padres. Se mantienen en una guarida, la mayoría de las veces excavada en el suelo, para calentarse y protegerse. Cuando los jóvenes comienzan a comer alimentos sólidos, ambos padres y, a menudo, otros miembros de la manada, les traen comida de la caza. Esto se vomita con mayor frecuencia desde el estómago del adulto. Cuando ocurre tal participación de la manada en la alimentación de la camada, la tasa de éxito reproductivo es más alta que en el caso en que las hembras se separan del grupo y crían a sus crías en forma aislada. Los cánidos jóvenes pueden tardar un año en madurar y aprender las habilidades que necesitan para sobrevivir. En algunas especies, como el perro salvaje africano, los machos suelen permanecer en la manada natal, mientras que las hembras se dispersan como grupo y se unen a otro pequeño grupo del sexo opuesto para formar una nueva manada.
Cánidos y humanos
Un cánido, el perro doméstico, se asoció con humanos hace mucho tiempo. El perro fue la primera especie domesticada. El registro arqueológico muestra los primeros restos indiscutibles de perros enterrados junto a los humanos hace 14 700 años, y los restos en disputa se produjeron hace 36 000 años. Estas fechas implican que los primeros perros surgieron en la época de los cazadores-recolectores humanos y no de los agricultores.
El hecho de que los lobos sean animales de carga con estructuras sociales cooperativas puede haber sido la razón por la que se desarrolló la relación. Los humanos se beneficiaron de la lealtad, la cooperación, el trabajo en equipo, el estado de alerta y las habilidades de rastreo de los cánidos, mientras que el lobo puede haberse beneficiado del uso de armas para enfrentarse a presas más grandes y compartir la comida. Los humanos y los perros pueden haber evolucionado juntos.
Entre los cánidos, solo se sabe que el lobo gris se alimenta de humanos. No obstante, se han publicado al menos dos registros de coyotes matando humanos y al menos otros dos informes de chacales dorados matando niños. Los seres humanos han atrapado y cazado algunas especies de cánidos por su pelaje y algunas, especialmente el lobo gris, el coyote y el zorro rojo, por deporte. Los cánidos como el dhole ahora están en peligro de extinción en la naturaleza debido a la persecución, la pérdida de hábitat, el agotamiento de las especies de presas unguladas y la transmisión de enfermedades de los perros domésticos.