Campo receptivo

El campo receptivo, o espacio sensorial, es un medio delimitado donde algunos estímulos fisiológicos pueden evocar una respuesta neuronal sensorial en organismos específicos.

La complejidad del campo receptivo abarca desde la estructura química unidimensional de los odorantes hasta el espacio-tiempo multidimensional del campo visual humano, pasando por la superficie bidimensional de la piel, siendo un campo receptivo para la percepción táctil. Los campos receptivos pueden alterar positiva o negativamente el potencial de membrana afectando o sin afectar la tasa de potenciales de acción.

Un espacio sensorial puede depender de la ubicación de un animal. Para una onda sonora particular que viaja en un medio de transmisión apropiado, mediante la localización del sonido, un espacio auditivo equivaldría a un sistema de referencia que cambia continuamente a medida que el animal se mueve (teniendo en cuenta también el espacio dentro de los oídos). Por el contrario, los campos receptivos pueden ser en gran medida independientes de la ubicación del animal, como en el caso de las células de lugar. Un espacio sensorial también puede mapearse en una región particular del cuerpo de un animal. Por ejemplo, podría ser un pelo de la cóclea o un trozo de piel, retina, lengua u otra parte del cuerpo de un animal. Se han identificado campos receptivos para las neuronas del sistema auditivo, el sistema somatosensorial y el sistema visual.

El término campo receptivo fue utilizado por primera vez por Sherrington en 1906 para describir el área de la piel en la que se podía provocar un reflejo de rascado en un perro. En 1938, Hartline comenzó a aplicar el término a neuronas individuales, esta vez de la retina de rana.

Este concepto de campos receptivos puede extenderse más arriba en el sistema nervioso. Si muchos receptores sensoriales forman sinapsis con una sola célula más arriba, colectivamente forman el campo receptivo de esa célula. Por ejemplo, el campo receptivo de una célula ganglionar en la retina del ojo se compone de información de todos los fotorreceptores que hacen sinapsis con ella, y un grupo de células ganglionares a su vez forma el campo receptivo de una célula en el cerebro. Este proceso se llama convergencia.

Los campos receptivos se han utilizado en redes neuronales profundas artificiales modernas que funcionan con operaciones locales.

Sistema auditivo

El sistema auditivo procesa las características temporales y espectrales (es decir, la frecuencia) de las ondas sonoras, por lo que los campos receptivos de las neuronas en el sistema auditivo se modelan como patrones espectro-temporales que hacen que la velocidad de activación de la neurona se module con el auditivo. estímulo. Los campos receptivos auditivos a menudo se modelan como campos receptivos espectrotemporales (STRF), que son el patrón específico en el dominio auditivo que provoca la modulación de la velocidad de activación de una neurona. Los STRF lineales se crean calculando primero un espectrograma del estímulo acústico, que determina cómo la densidad espectral del estímulo acústico cambia con el tiempo, a menudo utilizando la transformada de Fourier de corto tiempo (STFT). La velocidad de activación se modela a lo largo del tiempo para la neurona, posiblemente utilizando un histograma de tiempo de periestímulo si se combina en múltiples repeticiones del estímulo acústico. Luego, se utiliza la regresión lineal para predecir la velocidad de activación de esa neurona como una suma ponderada del espectrograma. Los pesos aprendidos por el modelo lineal son el STRF y representan el patrón acústico específico que provoca la modulación en la velocidad de activación de la neurona. Los STRF también pueden entenderse como la función de transferencia que asigna una entrada de estímulo acústico a una salida de respuesta de tasa de disparo. En.

Sistema somatosensorial

En el sistema somatosensorial, los campos receptivos son regiones de la piel o de órganos internos. Algunos tipos de mecanorreceptores tienen campos receptivos grandes, mientras que otros tienen campos más pequeños.

Los grandes campos receptivos permiten a la célula detectar cambios en un área más amplia, pero conducen a una percepción menos precisa. Así, los dedos, que requieren la capacidad de detectar detalles finos, tienen muchos mecanorreceptores densamente empaquetados (hasta 500 por cm cúbico) con pequeños campos receptivos (alrededor de 10 mm cuadrados), mientras que la espalda y las piernas, por ejemplo, tienen menos Receptores con grandes campos receptivos. Los receptores con campos receptivos grandes suelen tener un "punto caliente", un área dentro del campo receptivo (generalmente en el centro, directamente sobre el receptor) donde la estimulación produce la respuesta más intensa.

Las neuronas corticales relacionadas con los sentidos táctiles tienen campos receptivos en la piel que pueden modificarse por la experiencia o por una lesión de los nervios sensoriales, lo que resulta en cambios en el tamaño y la posición del campo. En general, estas neuronas tienen campos receptivos relativamente grandes (mucho más grandes que los de las células ganglionares de la raíz dorsal). Sin embargo, las neuronas pueden discriminar detalles finos debido a patrones de excitación e inhibición relacionados con el campo que conduce a la resolución espacial.

Sistema visual

En el sistema visual, los campos receptivos son volúmenes en el espacio visual. Son más pequeños en la fóvea, donde pueden ser de unos pocos minutos de arco como un punto en esta página, en toda la página. Por ejemplo, el campo receptivo de un único fotorreceptor es un volumen en forma de cono que comprende todas las direcciones visuales en las que la luz alterará la activación de esa célula. Su vértice está situado en el centro de la lente y su base esencialmente en el infinito del espacio visual. Tradicionalmente, los campos visuales receptivos se representaban en dos dimensiones (por ejemplo, como círculos, cuadrados o rectángulos), pero estos son simplemente cortes, cortados a lo largo de la pantalla en la que el investigador presentó el estímulo, del volumen del espacio al que se dirige una célula en particular. responderán. En el caso de las neuronas binoculares de la corteza visual, los campos receptivos no se extienden hasta el infinito óptico. En cambio, están restringidos a un cierto intervalo de distancia del animal o del lugar donde fijan los ojos (ver área de Panum).

El campo receptivo a menudo se identifica como la región de la retina donde la acción de la luz altera la activación de la neurona. En las células ganglionares de la retina (ver más abajo), esta área de la retina abarcaría todos los fotorreceptores, todos los bastones y conos de un ojo que están conectados a esta célula ganglionar en particular a través de células bipolares, células horizontales y células amacrinas. En las neuronas binoculares de la corteza visual, es necesario especificar el área correspondiente en ambas retinas (una en cada ojo). Aunque estos pueden mapearse por separado en cada retina cerrando uno u otro ojo, la influencia total en la activación de las neuronas se revela sólo cuando ambos ojos están abiertos.

Hubel y Wiesel avanzaron la teoría de que los campos receptivos de las células en un nivel del sistema visual se forman a partir de la entrada de células en un nivel inferior del sistema visual. De esta manera, los pequeños, Los campos receptivos simples podrían combinarse para formar campos receptivos grandes y complejos. Los teóricos posteriores elaboraron esta disposición simple y jerárquica permitiendo que las células de un nivel del sistema visual fueran influenciadas por la retroalimentación de niveles superiores.

Se han mapeado campos receptivos para todos los niveles del sistema visual, desde fotorreceptores hasta células ganglionares de la retina, células del núcleo geniculado lateral, células de la corteza visual y células corticales extraestriadas. Sin embargo, debido a que las actividades de las neuronas en cualquier ubicación dependen de las actividades de las neuronas en todo el sistema, es decir, dependen de cambios en todo el campo, no está claro si una descripción local de un "campo receptivo" en particular 34; Puede considerarse una descripción general, robusta a los cambios en el campo en su conjunto. Los estudios basados en la percepción no ofrecen una imagen completa de la comprensión de los fenómenos visuales, por lo que es necesario utilizar herramientas electrofisiológicas, ya que la retina, después de todo, es una extensión del cerebro.

En ganglios retinales y células V1, el campo receptivo consiste en el centro y región envolvente.

Células de ganglio retina

Cada célula ganglionar o fibra del nervio óptico tiene un campo receptivo que aumenta al intensificarse la luz. En el campo más grande, la luz tiene que ser más intensa en la periferia del campo que en el centro, lo que demuestra que algunas vías sinápticas son más preferidas que otras.

La organización de las células ganglionares' Los campos receptivos, compuestos por entradas de muchos bastones y conos, proporcionan una forma de detectar el contraste y se utilizan para detectar objetos. bordes. Cada campo receptivo está organizado en un disco central, el "centro", y un anillo concéntrico, el "entorno", y cada región responde de manera opuesta a la luz. Por ejemplo, la luz en el centro podría aumentar la activación de una célula ganglionar en particular, mientras que la luz en el entorno disminuiría la activación de esa célula.

La estimulación del centro del campo receptivo de una célula en el centro produce depolarización y un aumento en el despido de la célula ganglionar, la estimulación del entorno produce un hiperpolarización y una disminución en el despido de la célula, y la estimulación del centro y el entorno produce sólo una respuesta leve (debido a la inhibición mutua del centro y el entorno). Una célula fuera del centro es estimulada por la activación del entorno e inhibida por la estimulación del centro (ver figura).

Los fotorreceptores que forman parte de los campos receptivos de más de una célula ganglionar son capaces de excitar o inhibir las neuronas postinápticas porque liberan el glutamato neurotransmisor en sus sinapsis, lo que puede actuar para despolarizar o hiperpolarizar una célula, dependiendo de si hay un receptor metabotrópico o ionotrópico en esa célula.

La organización del campo receptivo centro-entorno permite a las células ganglionares transmitir información no sólo sobre si las células fotorreceptoras están expuestas a la luz, sino también sobre las diferencias en las tasas de activación de las células en el centro y alrededor. Esto les permite transmitir información sobre el contraste. El tamaño del campo receptivo gobierna la frecuencia espacial de la información: los campos receptivos pequeños son estimulados por frecuencias espaciales altas y detalles finos; Los grandes campos receptivos son estimulados por frecuencias espaciales bajas y detalles burdos. Los campos receptores de las células ganglionares de la retina transmiten información sobre las discontinuidades en la distribución de la luz que incide sobre la retina; Estos suelen especificar los bordes de los objetos. En la adaptación a la oscuridad, la zona periférica de actividad opuesta se vuelve inactiva, pero, dado que hay una disminución de la inhibición entre el centro y la periferia, el campo activo en realidad puede aumentar, permitiendo más área para la suma.

Núcleo geniculado lateral

Más adelante en el sistema visual, grupos de células ganglios forman los campos receptivos de las células en el núcleo geniculado lateral. Los campos receptivos son similares a los de las células ganglionas, con un sistema central antagónico y células que están en o fuera del centro.

Corteza visual

Los campos receptivos de las células de la corteza visual son más grandes y tienen requisitos de estímulo más complejos que las células ganglionares de la retina o las células del núcleo geniculado lateral. Hubel y Wiesel (por ejemplo, Hubel, 1963; Hubel-Wiesel 1959) clasificaron los campos receptivos de las células de la corteza visual en células simples, células complejas y células hipercomplejas. Los campos receptores de células simples son alargados, por ejemplo con un óvalo central excitador y una región circundante inhibidora, o aproximadamente rectangular, siendo un lado largo excitador y el otro inhibidor. Las imágenes de estos campos receptivos deben tener una orientación particular para excitar la célula. Para campos receptivos de células complejas, es posible que una barra de luz correctamente orientada deba moverse en una dirección particular para excitar la célula. Para campos receptivos hipercomplejos, es posible que la barra también deba tener una longitud particular.

Áreas visuales extraestriadas

En áreas visuales extraestriadas, las células pueden tener campos receptivos muy grandes que requieren imágenes muy complejas para excitar la célula. Por ejemplo, en la corteza inferotemporal, los campos receptivos cruzan la línea media del espacio visual y requieren imágenes como retículas radiales o manos. También se cree que en la zona fusiforme de la cara, las imágenes de rostros excitan la corteza más que otras imágenes. Esta propiedad fue uno de los primeros resultados importantes obtenidos mediante fMRI (Kanwisher, McDermott y Chun, 1997); el hallazgo fue confirmado posteriormente a nivel neuronal (Tsao, Freiwald, Tootell y Livingstone, 2006). De manera similar, la gente ha buscado otras áreas específicas de categorías y ha encontrado evidencia de regiones que representan vistas de lugares (área del lugar parahipocámpico) y del cuerpo (área del cuerpo extraestriado). Sin embargo, investigaciones más recientes han sugerido que el área fusiforme de la cara está especializada no sólo en caras, sino también en cualquier discriminación discreta dentro de una categoría.

Teoría computacional de los campos visuales receptivos

En se ofrece una explicación teórica de la función computacional de los campos receptivos visuales. Se describe cómo se pueden derivar modelos idealizados de campos receptivos similares a los campos receptivos biológicos que se encuentran en la retina, el LGN y la corteza visual primaria a partir de estructuras propiedades del entorno en combinación con consistencia interna para garantizar una representación consistente de estructuras de imágenes en múltiples escalas espaciales y temporales. También se describe cómo los campos receptivos de la corteza visual primaria, que están sintonizados con diferentes tamaños, orientaciones y direcciones en el dominio de la imagen, permiten al sistema visual manejar la influencia de las transformaciones naturales de la imagen y calcular representaciones de imágenes invariantes en niveles superiores. en la jerarquía visual.

En el contexto de las redes neuronales

El término campo receptivo también se utiliza en el contexto de las redes neuronales artificiales, más a menudo en relación con las redes neuronales convolucionales (CNN). Entonces, en el contexto de una red neuronal, el campo receptivo se define como el tamaño de la región en la entrada que produce la característica. Básicamente, es una medida de asociación de una característica de salida (de cualquier capa) a la región de entrada (parche). Es importante señalar que la idea de campos receptivos se aplica a operaciones locales (es decir, convolución, agrupación). Por ejemplo, en tareas basadas en movimiento, como la predicción de video y la estimación de flujo óptico, es necesario capturar grandes movimientos (desplazamientos de píxeles en una cuadrícula 2D), por lo que se requiere un campo receptivo adecuado. Específicamente, el campo receptivo debería ser suficiente si es mayor que la magnitud de flujo más grande del conjunto de datos. Hay muchas formas de aumentar el campo receptivo en una CNN.

Cuando se usa en este sentido, el término adopta un significado que recuerda a los campos receptivos en los sistemas nerviosos biológicos reales. Las CNN tienen una arquitectura distinta, diseñada para imitar la forma en que se entiende que funcionan los cerebros de animales reales; en lugar de que cada neurona de cada capa se conecte a todas las neuronas de la siguiente capa (perceptrón multicapa), las neuronas se organizan en una estructura tridimensional de tal manera que se tienen en cuenta las relaciones espaciales entre diferentes neuronas con respecto a la datos originales. Dado que las CNN se utilizan principalmente en el campo de la visión por computadora, los datos que representan las neuronas suelen ser una imagen; cada neurona de entrada representa un píxel de la imagen original. La primera capa de neuronas está compuesta por todas las neuronas de entrada; Las neuronas de la siguiente capa recibirán conexiones de algunas de las neuronas de entrada (píxeles), pero no de todas, como sería el caso en un MLP y en otras redes neuronales tradicionales. Por lo tanto, en lugar de que cada neurona reciba conexiones de todas las neuronas de la capa anterior, las CNN utilizan un diseño similar a un campo receptivo en el que cada neurona recibe conexiones solo de un subconjunto de neuronas de la capa anterior (inferior). El campo receptivo de una neurona en una de las capas inferiores abarca sólo un área pequeña de la imagen, mientras que el campo receptivo de una neurona en las capas posteriores (superiores) implica una combinación de campos receptivos de varias (pero no todas) neuronas en la capa inferior. capa anterior (es decir, una neurona en una capa superior "mira" una porción más grande de la imagen que una neurona en una capa inferior). De esta forma, cada capa sucesiva es capaz de aprender características cada vez más abstractas de la imagen original. Se cree que el uso de campos receptivos de esta manera brinda a las CNN una ventaja en el reconocimiento de patrones visuales en comparación con otros tipos de redes neuronales.