Calamar

Los calamares verdaderos son moluscos con un cuerpo blando alargado, ojos grandes, ocho brazos y dos tentáculos en el superorden Decapodiformes, aunque muchos otros moluscos dentro del Neocoleoidea más amplio también se llaman calamares a pesar de no ajustarse estrictamente a estos criterios. Como todos los demás cefalópodos, los calamares tienen una cabeza distinta, simetría bilateral y un manto. Son principalmente de cuerpo blando, como los pulpos, pero tienen un pequeño esqueleto interno en forma de gladius o pluma con forma de varilla, hecho de quitina.

El calamar se separó de otros cefalópodos durante el Jurásico y ocupa un papel similar al de los peces teleósteos como depredadores de aguas abiertas de tamaño y comportamiento similares. Desempeñan un papel importante en la red alimentaria de aguas abiertas. Los dos tentáculos largos se utilizan para agarrar presas y los ocho brazos para sujetarlas y controlarlas. Luego, el pico corta la comida en trozos de tamaño adecuado para tragar. Los calamares son nadadores rápidos, se mueven por propulsión a chorro y en gran medida localizan a sus presas a simple vista. Se encuentran entre los invertebrados más inteligentes, y se han observado grupos de calamares de Humboldt cazando cooperativamente. Son presa de tiburones, otros peces, aves marinas, focas y cetáceos, en particular cachalotes.

El calamar puede cambiar de color para camuflarse y señalar. Algunas especies son bioluminiscentes y utilizan su luz como camuflaje de contrailuminación, mientras que muchas especies pueden expulsar una nube de tinta para distraer a los depredadores.

Los calamares se utilizan para el consumo humano con pesquerías comerciales en Japón, el Mediterráneo, el Atlántico sudoccidental, el Pacífico oriental y otros lugares. Se utilizan en las cocinas de todo el mundo, a menudo conocidos como "calamares". Los calamares han aparecido en la literatura desde la época clásica, especialmente en cuentos de calamares gigantes y monstruos marinos.

Taxonomía y filogenia

Los calamares son miembros de la clase Cephalopoda, subclase Coleoidea. Los órdenes de calamar Myopsida y Oegopsida están en el superorden Decapodiformes (del griego para "diez patas"). Otros dos órdenes de cefalópodos decapodiformes también se denominan calamares, aunque son taxonómicamente distintos de los calamares y difieren notablemente en sus características anatómicas generales. Son el calamar bobtail del orden Sepiolida y el calamar cuerno de carnero del orden monotípico Spirulida. El calamar vampiro (Vampyroteuthis infernalis), sin embargo, está más relacionado con el pulpo que con cualquier calamar.

El cladograma, no completamente resuelto, se basa en Sanchez et al., 2018. Su filogenia molecular usó secuencias marcadoras de ADN mitocondrial y nuclear; comentan que una filogenia robusta "ha resultado muy difícil de obtener". Si se acepta que la sepia Sepiidae es un tipo de calamar, entonces los calamares, excluyendo al calamar vampiro, forman un clado como se ilustra. Los pedidos se muestran en negrita; todas las familias no incluidas en esos órdenes están en el orden parafilético "Oegopsida", excepto Sepiadariidae y Sepiidae que están en el orden parafilético "Sepiida",

Evolución

Los coleoides de la corona (el ancestro común de los pulpos y los calamares) divergieron a finales del Paleozoico (Misisipi), según los fósiles de Syllipsimopodi, un pariente primitivo de los calamares y pulpos vampiros. Los verdaderos calamares divergieron durante el Jurásico, pero muchas familias de calamares aparecieron en el Cretácico o después. Tanto los peces coleoides como los teleósteos estuvieron involucrados en mucha radiación adaptativa en este momento, y los dos grupos modernos se parecen entre sí en tamaño, ecología, hábitat, morfología y comportamiento, sin embargo, algunos peces se trasladaron al agua dulce mientras que los coleoides permanecieron en ambientes marinos..

El coleoide ancestral probablemente era similar a un nautiloide con un caparazón tabicado estrecho que se sumergió en el manto y se usó para controlar la flotabilidad. De ésta se separaron cuatro líneas, Spirulida (con un miembro vivo), las sepias, los calamares y los pulpos. Los calamares se han diferenciado de los moluscos ancestrales de tal manera que el plano del cuerpo se ha condensado anteroposteriormente y extendido dorsoventralmente. Lo que pudo haber sido el pie del antepasado se modifica en un conjunto complejo de apéndices alrededor de la boca. Los órganos de los sentidos están muy desarrollados e incluyen ojos avanzados similares a los de los vertebrados.

La concha ancestral se ha perdido y solo queda un gladius interno, o pluma. La pluma, hecha de un material similar a la quitina, es una estructura interna en forma de pluma que sostiene el manto del calamar y sirve como sitio para la unión de los músculos. La sepia o sepion de los Sepiidae es calcárea y parece haber evolucionado de nuevo en el Terciario.

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  Fossil Rhomboteu de la Baja Callovian (c.164 MyaLa Voulte-sur-Rhône, Francia

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  Fossil Plesioteuthis del Tithonian (c.150 Mya, Jurassic superior), Solnhofen, Alemania

Descripción

Características básicas del calamar (aspecto ventral)

Los calamares son moluscos de cuerpo blando cuyas formas evolucionaron para adoptar un estilo de vida depredador activo. La cabeza y la pata del calamar están en un extremo de un cuerpo largo, y este extremo es funcionalmente anterior, guiando al animal a medida que se desplaza por el agua. Un conjunto de ocho brazos y dos tentáculos distintivos rodean la boca; cada apéndice toma la forma de un hidrostato muscular y es flexible y prensil, por lo general con ventosas en forma de disco.

Las ventosas pueden reposar directamente sobre el brazo o estar acechadas. Sus bordes están endurecidos con quitina y pueden contener diminutos dentículos similares a dientes. Estas características, además de una musculatura fuerte y un pequeño ganglio debajo de cada ventosa para permitir el control individual, proporcionan una adherencia muy poderosa para agarrar a la presa. Los ganchos están presentes en los brazos y tentáculos en algunas especies, pero su función no está clara. Los dos tentáculos son mucho más largos que los brazos y son retráctiles. Las ventosas se limitan a la punta espátula del tentáculo, conocida como manus.

En el macho maduro, la mitad exterior de uno de los brazos izquierdos está hectocotilizada y termina en una almohadilla copulatoria en lugar de ventosas. Esto se usa para depositar un espermatóforo dentro de la cavidad del manto de una hembra. Una parte ventral del pie se ha convertido en un embudo a través del cual el agua sale de la cavidad del manto.

La masa corporal principal está encerrada en el manto, que tiene una aleta de natación a cada lado. Estas aletas no son la principal fuente de locomoción en la mayoría de las especies. La pared del manto es muy musculosa e interna. La masa visceral, que está cubierta por una epidermis membranosa delgada, forma una región posterior en forma de cono conocida como "joroba visceral". El caparazón del molusco se reduce a un "bolígrafo" quitinoso longitudinal interno. en la parte funcionalmente dorsal del animal; la pluma actúa para endurecer el calamar y proporciona uniones para los músculos.

En la parte funcionalmente ventral del cuerpo hay una abertura a la cavidad del manto, que contiene las branquias (ctenidios) y las aberturas de los sistemas excretor, digestivo y reproductivo. Un sifón de inhalación detrás del embudo atrae agua hacia la cavidad del manto a través de una válvula. El calamar usa el embudo para la locomoción a través de una propulsión a chorro precisa. En esta forma de locomoción, el agua es succionada por la cavidad del manto y expulsada fuera del embudo en un chorro fuerte y rápido. La dirección de viaje varía según la orientación del embudo. Los calamares son fuertes nadadores y ciertas especies pueden "volar" para distancias cortas fuera del agua.

Camuflaje

Los calamares utilizan diferentes tipos de camuflaje, a saber, camuflaje activo para igualar el fondo (en aguas poco profundas) y contrailuminación. Esto ayuda a protegerlos de sus depredadores y les permite acercarse a sus presas.

La piel está cubierta de cromatóforos controlables de diferentes colores, lo que permite que el calamar combine su coloración con el entorno. El juego de colores también puede distraer a la presa de los tentáculos que se acercan al calamar. La piel también contiene reflectores de luz llamados iridóforos y leucóforos que, cuando se activan, en milisegundos crean patrones de piel cambiantes de luz polarizada. Tal camuflaje de piel puede cumplir varias funciones, como la comunicación con los calamares cercanos, la detección de presas, la navegación y la orientación durante la caza o la búsqueda de refugio. El control neural de los iridóforos que permiten cambios rápidos en la iridiscencia de la piel parece estar regulado por un proceso colinérgico que afecta a las proteínas reflectinas.

Algunos calamares mesopelágicos como el calamar luciérnaga (Watasenia scintillans) y el calamar de aguas medias (Abralia veranyi) usan camuflaje de contrailuminación, generando luz para igualar la luz descendente de la superficie del océano. Esto crea el efecto de contrasombreado, haciendo que la parte inferior sea más clara que la superior.

El calamar bobtail hawaiano (Euprymna scolopes) también utiliza la contrailuminación, que tiene bacterias simbióticas (Aliivibrio fischeri) que producen luz para ayudar al calamar a evitar las depredadores Esta luz brilla a través de la piel del calamar en su parte inferior y es generada por un órgano de luz grande y complejo de dos lóbulos dentro de la cavidad del manto del calamar. Desde allí, escapa hacia abajo, parte de ella viaja directamente, parte sale de un reflector en la parte superior del órgano (lado dorsal). Debajo hay una especie de iris, que tiene ramas (divertículos) de su saco de tinta, con una lente debajo de eso; tanto el reflector como la lente se derivan del mesodermo. El calamar controla la producción de luz cambiando la forma de su iris o ajustando la fuerza de los filtros amarillos en su parte inferior, lo que presumiblemente cambia el equilibrio de las longitudes de onda emitidas. La producción de luz muestra una correlación con la intensidad de la luz descendente, pero es aproximadamente un tercio más brillante; el calamar puede rastrear cambios repetidos en el brillo. Debido a que el calamar bobtail hawaiano se esconde en la arena durante el día para evitar a los depredadores, no usa contrailuminación durante el día.

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  Los cromatofores controlables de diferentes colores en la piel de un calamar le permiten cambiar su coloración y patrones rápidamente, ya sea para camuflaje o señalización.

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  Principio de camuflaje contra la iluminación del calamar de la lupa, Watasenia scintillans. Cuando se ve desde abajo por un depredador, la luz del animal ayuda a igualar su brillo y color a la superficie del mar arriba.

Distracción de depredador con tinta

Fossil Loligosepia aalensis del Jurásico inferior; el saco de tinta todavía está lleno de pigmento de eumelanina negra

Los calamares distraen a los depredadores atacantes expulsando una nube de tinta, lo que les da la oportunidad de escapar. La glándula de tinta y su saco de tinta asociado se vacían en el recto cerca del ano, lo que permite que el calamar descargue rápidamente tinta negra en la cavidad del manto y el agua circundante. La tinta es una suspensión de partículas de melanina y se dispersa rápidamente para formar una nube oscura que oscurece las maniobras de escape del calamar. Los peces depredadores también pueden verse disuadidos por la naturaleza alcaloide de la descarga que puede interferir con sus quimiorreceptores.

Sistema nervioso y órganos de los sentidos

Los cefalópodos tienen el sistema nervioso más desarrollado entre los invertebrados. Los calamares tienen un cerebro complejo en forma de anillo nervioso que rodea el esófago, encerrado en un cráneo cartilaginoso. Los ganglios cerebrales emparejados por encima del esófago reciben información sensorial de los ojos y los estatocistos, y otros ganglios por debajo controlan los músculos de la boca, los pies, el manto y las vísceras. Los axones gigantes de hasta 1 mm (0,04 pulgadas) de diámetro transmiten mensajes nerviosos con gran rapidez a los músculos circulares de la pared del manto, lo que permite una contracción potente y sincrónica y una velocidad máxima en el sistema de propulsión a chorro.

Los ojos emparejados, a ambos lados de la cabeza, están alojados en cápsulas fusionadas con el cráneo. Su estructura es muy similar a la de un ojo de pez, con una lente globular que tiene una profundidad de foco de 3 cm (1,2 in) hasta el infinito. La imagen se enfoca cambiando la posición de la lente, como en una cámara o telescopio, en lugar de cambiar la forma de la lente, como en el ojo humano. Los calamares se ajustan a los cambios en la intensidad de la luz expandiendo y contrayendo la pupila en forma de hendidura. Los calamares de aguas profundas de la familia Histioteuthidae tienen ojos de dos tipos y orientaciones diferentes. El gran ojo izquierdo tiene forma tubular y mira hacia arriba, presumiblemente en busca de siluetas de animales más altos en la columna de agua. El ojo derecho de forma normal apunta hacia adelante y hacia abajo para detectar presas.

Los estatocistos participan en el mantenimiento del equilibrio y son análogos al oído interno de los peces. Están alojados en cápsulas cartilaginosas a ambos lados del cráneo. Proporcionan al calamar información sobre la posición de su cuerpo en relación con la gravedad, su orientación, aceleración y rotación, y son capaces de percibir las vibraciones entrantes. Sin los estatocistos, el calamar no puede mantener el equilibrio. Los calamares parecen tener una audición limitada, pero la cabeza y los brazos tienen líneas de células ciliadas que son débilmente sensibles a los movimientos del agua y los cambios de presión, y tienen una función análoga al sistema de líneas laterales de los peces.

Sistema reproductor

Hombre Onykia ingens con pene erecto a 67 cm (26 en)

Los sexos están separados en el calamar, hay una sola gónada en la parte posterior del cuerpo con fertilización externa y generalmente tiene lugar en la cavidad del manto de la hembra. El macho tiene un testículo desde el cual los espermatozoides pasan a un solo gonoducto donde se enrollan juntos en un paquete largo o espermatóforo. El gonoducto se alarga en un "pene" que se extiende hacia la cavidad del manto y a través del cual se expulsan los espermatóforos. En las especies de aguas poco profundas, el pene es corto y el espermatóforo se extrae de la cavidad del manto mediante un tentáculo del macho, que está especialmente adaptado para este propósito y se conoce como hectocotylus, y se coloca dentro de la cavidad del manto de la hembra durante el apareamiento..

Hectocotylus of Uroteu este duvauceli: un tentáculo del macho se adapta para transferir el espermatoforo

La hembra tiene un gran ovario translúcido, situado hacia la parte posterior de la masa visceral. Desde aquí, los huevos viajan a lo largo del gonocele, donde hay un par de glándulas nidamentales blancas, que se encuentran por delante de las branquias. También están presentes glándulas nidamentales accesorias con manchas rojas que contienen bacterias simbióticas; ambos órganos están asociados con la fabricación de nutrientes y la formación de cáscaras para los huevos. El gonocoel ingresa a la cavidad del manto en el gonoporo y, en algunas especies, los receptáculos para almacenar espermatóforos se encuentran cerca, en la pared del manto.

En especies de aguas poco profundas de la plataforma continental y zonas epipelágicas o mesopelágicas, con frecuencia es uno o ambos del par de brazos IV de los machos los que se modifican en hectocotyli. Sin embargo, la mayoría de los calamares de aguas profundas carecen de brazos de hectocótilo y tienen penes más largos; Ancistrocheiridae y Cranchiinae son excepciones. Los calamares gigantes del género Architeuthis son inusuales porque poseen un pene grande y puntas de brazos modificadas, aunque no se sabe si estos últimos se utilizan para la transferencia de espermatóforos. Se ha observado alargamiento del pene en las especies de aguas profundas Onykia ingens; cuando está erecto, el pene puede ser tan largo como el manto, la cabeza y los brazos juntos. Como tal, el calamar de aguas profundas tiene la mayor longitud de pene conocida en relación con el tamaño del cuerpo de todos los animales móviles, en segundo lugar en todo el reino animal solo después de ciertos percebes sésiles.

Sistema digestivo

Vista ventral de la viscera de una mujer Chtenopteryx sicula

Como todos los cefalópodos, los calamares son depredadores y tienen sistemas digestivos complejos. La boca está equipada con un pico afilado y córneo hecho principalmente de quitina y proteínas reticuladas, que se utiliza para matar y desgarrar a sus presas en pedazos manejables. El pico es muy robusto, pero no contiene minerales, a diferencia de los dientes y las mandíbulas de muchos otros organismos; las proteínas reticuladas son ricas en histidina y glicina y le dan al pico una rigidez y una dureza mayores que la mayoría de los materiales orgánicos sintéticos equivalentes. Los estómagos de las ballenas capturadas a menudo tienen picos de calamar indigestos en su interior. La boca contiene la rádula, la lengua áspera común a todos los moluscos excepto a los bivalvos, que está equipada con múltiples filas de dientes. En algunas especies, la saliva tóxica ayuda a controlar presas grandes; cuando está sometido, el pico puede romper la comida en pedazos, moverla al esófago por la rádula y tragarla.

El bolo alimenticio se mueve a lo largo del intestino mediante ondas de contracciones musculares (peristaltismo). El esófago largo conduce a un estómago musculoso aproximadamente en el medio de la masa visceral. La glándula digestiva, que es equivalente al hígado de un vertebrado, se diverticula aquí, al igual que el páncreas, y ambos desembocan en el ciego, un saco en forma de bolsa donde tiene lugar la mayor parte de la absorción de nutrientes. La comida no digerible puede pasar directamente del estómago al recto donde se une al flujo del ciego y se vacía a través del ano hacia la cavidad del manto. Los cefalópodos tienen una vida corta y en los calamares maduros se da prioridad a la reproducción; la hembra Onychoteuthis banksii, por ejemplo, muda sus tentáculos de alimentación al alcanzar la madurez y se vuelve flácida y débil después del desove.

Sistema cardiovascular y excretor

La cavidad del manto del calamar es un saco lleno de agua de mar que contiene tres corazones y otros órganos que sustentan la circulación, la respiración y la excreción. Los calamares tienen un corazón sistémico principal que bombea sangre por todo el cuerpo como parte del sistema circulatorio general y dos corazones branquiales. El corazón sistémico consta de tres cámaras, un ventrículo inferior y dos aurículas superiores, todas las cuales pueden contraerse para impulsar la sangre. Los corazones branquiales bombean sangre específicamente a las branquias para su oxigenación, antes de devolverla al corazón sistémico. La sangre contiene la proteína hemocianina rica en cobre, que se utiliza para el transporte de oxígeno a bajas temperaturas oceánicas y bajas concentraciones de oxígeno, y hace que la sangre oxigenada tenga un color azul intenso. A medida que la sangre sistémica regresa a través de dos venas cavas a los corazones branquiales, se produce la excreción de orina, dióxido de carbono y solutos de desecho a través de bolsas de salida (llamadas apéndices nefridiales) en las paredes de las venas cavas que permiten el intercambio de gases y la excreción a través del agua de mar de la cavidad del manto.

Flotabilidad

El cuerpo de calamares de vidrio (Cranchiidae) se llena principalmente por un coelom transparente que contiene iones de amonio para la buoyancia.

A diferencia de los nautiloides que tienen cámaras llenas de gas dentro de sus caparazones que proporcionan flotabilidad, y los pulpos que viven cerca y descansan en el lecho marino y no necesitan flotar, muchos calamares tienen un receptáculo lleno de líquido, equivalente a la vejiga natatoria. de un pez, en el celoma o tejido conectivo. Este reservorio actúa como una cámara de flotación química, con los cationes metálicos pesados típicos del agua de mar reemplazados por iones de amonio de bajo peso molecular, producto de la excreción. La pequeña diferencia de densidad proporciona una pequeña contribución a la flotabilidad por unidad de volumen, por lo que el mecanismo requiere una gran cámara de flotabilidad para ser eficaz. Dado que la cámara está llena de líquido, tiene la ventaja sobre una vejiga natatoria de no cambiar significativamente de volumen con la presión. Los calamares de cristal de la familia Cranchiidae, por ejemplo, tienen un enorme celoma transparente que contiene iones de amonio y ocupa alrededor de dos tercios del volumen del animal, lo que le permite flotar a la profundidad requerida. Aproximadamente la mitad de las 28 familias de calamares utilizan este mecanismo para resolver sus problemas de flotabilidad.

Más grande y más pequeña

Un calamar gigante. Los bares son un metro (3 pies) separados.

La mayoría de los calamares no miden más de 60 cm (24 pulgadas) de largo, aunque el calamar gigante puede alcanzar los 13 m (43 pies). Las especies más pequeñas son probablemente los calamares pigmeos bentónicos Idiosepius, que crecen hasta una longitud de manto de 10 a 18 mm (0,4 a 0,7 pulgadas) y tienen cuerpos cortos y brazos rechonchos.

En 1978, las garras afiladas y curvas de las ventosas de los tentáculos de calamar cortaron el revestimiento de goma del casco del USS Stein. El tamaño sugirió el calamar más grande conocido en ese momento.

En 2003, se descubrió un gran espécimen de una especie abundante pero poco conocida, Mesonychoteuthis hamiltoni (el calamar colosal). Esta especie puede crecer hasta 10 m (33 pies) de largo, lo que la convierte en el invertebrado más grande. En febrero de 2007, un barco pesquero de Nueva Zelanda capturó el calamar más grande jamás documentado, que pesaba 495 kg (1091 lb) y medía alrededor de 10 m (33 pies) frente a la costa de la Antártida. La disección mostró que los ojos, utilizados para detectar presas en las profundidades del Océano Austral, superaban el tamaño de balones de fútbol; estos pueden estar entre los ojos más grandes que jamás hayan existido en el reino animal.

Desarrollo

Los huevos de calamar son grandes para ser un molusco y contienen una gran cantidad de yema para nutrir al embrión a medida que se desarrolla directamente, sin una etapa de larva véliger intermedia. El embrión crece como un disco de células encima de la yema. Durante la etapa de gastrulación, los márgenes del disco crecen para rodear la yema, formando un saco vitelino, que finalmente forma parte del intestino del animal. El lado dorsal del disco crece hacia arriba y forma el embrión, con una glándula de caparazón en su superficie dorsal, branquias, manto y ojos. Los brazos y el embudo se desarrollan como parte del pie en el lado ventral del disco. Los brazos luego migran hacia arriba, llegando a formar un anillo alrededor del embudo y la boca. La yema se absorbe gradualmente a medida que crece el embrión. Algunos calamares juveniles viven más arriba en la columna de agua que los adultos. Los calamares tienden a ser efímeros; Loligo, por ejemplo, vive de uno a tres años según la especie y, por lo general, muere poco después del desove.

Sección de Sagittal del gran órgano de producción de luz como ojo de calabaza hawaiana, Euprymna scolopes. El órgano alberga simbiótico Aliivibrio fischeri bacterias.

En una especie bioluminiscente bien estudiada, el calamar bobtail hawaiano, un órgano de luz especial en el manto del calamar, se coloniza rápidamente con la bacteria Aliivibrio fischeri pocas horas después de la eclosión. Esta colonización de órganos de luz requiere esta especie bacteriana particular para una relación simbiótica; no se produce colonización en ausencia de A. fischeri. La colonización se produce de manera horizontal, de modo que los huéspedes adquieren sus socios bacterianos del medio ambiente. La simbiosis es obligada para el calamar, pero facultativa para la bacteria. Una vez que las bacterias ingresan al calamar, colonizan las células epiteliales interiores en el órgano de luz, viviendo en criptas con protuberancias de microvellosidades complejas. Las bacterias también interactúan con los hemocitos, células sanguíneas similares a los macrófagos que migran entre las células epiteliales, pero el mecanismo y la función de este proceso no se conocen bien. La bioluminiscencia alcanza sus niveles más altos durante las primeras horas de la tarde y toca fondo antes del amanecer; esto ocurre porque al final de cada día, el contenido de las criptas de los calamares es expulsado al ambiente circundante. Aproximadamente el 95% de las bacterias se eliminan cada mañana antes de que la población bacteriana se acumule nuevamente al anochecer.

Comportamiento

Locomoción

calabaza hawaiana nadando lentamente aislante sus aletas

El calamar se puede mover de varias maneras diferentes. El movimiento lento se logra mediante una suave ondulación de las musculosas aletas laterales a cada lado del tronco que impulsa al animal hacia adelante. Un medio de locomoción más común que proporciona un movimiento sostenido se logra utilizando chorros, durante los cuales la contracción de la pared muscular de la cavidad del manto proporciona propulsión a chorro.

El chorro lento se usa para la locomoción normal y al mismo tiempo se logra la ventilación de las branquias. Los músculos circulares de la pared del manto se contraen; esto hace que la válvula de inhalación se cierre, la válvula de exhalación se abra y el borde del manto se cierre herméticamente alrededor de la cabeza. El agua sale a través del embudo que apunta en la dirección opuesta a la dirección de viaje requerida. La fase de inhalación se inicia por la relajación de los músculos circulares que hace que se estiren, el tejido conectivo en la pared del manto se retrae elásticamente, la cavidad del manto se expande y hace que la válvula de inhalación se abra, la válvula de exhalación se cierre y el agua fluya hacia la cavidad.. Este ciclo de exhalación e inhalación se repite para proporcionar una locomoción continua.

La inyección rápida es una respuesta de escape. En esta forma de locomoción, los músculos radiales de la pared del manto están involucrados, así como los circulares, lo que hace posible hiperinflar la cavidad del manto con un mayor volumen de agua que durante el chorro lento. Al contraerse, el agua sale con gran fuerza, el embudo siempre apunta hacia delante y el recorrido es hacia atrás. Durante este medio de locomoción, algunos calamares salen del agua de manera similar a los peces voladores, deslizándose por el aire hasta 50 m (160 pies) y ocasionalmente terminando en las cubiertas de los barcos.

Alimentación

Los calamares son carnívoros y, con sus fuertes brazos y ventosas, pueden abrumar a animales relativamente grandes de manera eficiente. Las presas se identifican con la vista o el tacto, se agarran por los tentáculos que se pueden disparar con gran rapidez, se devuelven al alcance de los brazos y se sujetan con los ganchos y ventosas en su superficie. En algunas especies, la saliva del calamar contiene toxinas que actúan para someter a la presa. Estos se inyectan en su torrente sanguíneo cuando la presa es mordida, junto con vasodilatadores y químicos para estimular el corazón, y circulan rápidamente a todas las partes de su cuerpo. El calamar de aguas profundas Taningia danae ha sido filmado liberando cegadores destellos de luz de grandes fotóforos en sus brazos para iluminar y desorientar a sus posibles presas.

Los tentáculos como el látigo Mastigoteuthis están cubiertos con pequeños chupadores para atrapar pequeños organismos como papel de mosca

Aunque el calamar puede atrapar presas grandes, la boca es relativamente pequeña y el pico quitinoso con sus poderosos músculos debe cortar la comida en pedazos antes de tragarla. La rádula está ubicada en la cavidad bucal y tiene varias filas de dientes diminutos que atraen la comida hacia atrás y la muelen en pedazos. El calamar de aguas profundas Mastigoteuthis tiene toda la longitud de sus tentáculos en forma de látigo cubiertos de pequeñas ventosas; probablemente atrapa pequeños organismos de la misma manera que el papel matamoscas atrapa moscas. Los tentáculos de algunos calamares batipelágicos tienen fotóforos que pueden traer comida a su alcance al atraer presas.

Los calamares se encuentran entre los invertebrados más inteligentes. Por ejemplo, los grupos de calamares de Humboldt cazan en forma cooperativa, subiendo en espiral por el agua durante la noche y coordinando sus movimientos verticales y horizontales mientras buscan alimento.

Reproducción

El calamar del arrecife del CaribeSepioteuthis sepioidea) emplea un complejo conjunto de cambios de color durante cortejo e interacciones sociales

El cortejo en los calamares tiene lugar en aguas abiertas e implica que el macho seleccione a una hembra, la hembra responda y el macho transfiera los espermatóforos a la hembra. En muchos casos, el macho puede exhibirse para identificarse ante la hembra y ahuyentar a cualquier competidor potencial. En algunas especies tienen lugar cambios elaborados en el patrón corporal, tanto en el comportamiento agonístico como en el de cortejo. El calamar de arrecife del Caribe (Sepioteuthis sepioidea), por ejemplo, emplea una compleja gama de cambios de color durante el cortejo y las interacciones sociales y tiene una gama de alrededor de 16 patrones corporales en su repertorio.

La pareja adopta una posición de cabeza a cabeza y "bloqueo de mandíbula" puede tener lugar, de manera similar a la adoptada por algunos peces cíclidos. El heterodáctilo del macho se utiliza para transferir el espermatóforo y depositarlo en la cavidad del manto de la hembra en la posición apropiada para la especie; éste puede estar adyacente al gonoporo o en un receptáculo seminal.

Huevos de calamar

El esperma se puede usar inmediatamente o se puede almacenar. A medida que los huevos pasan por el oviducto, se envuelven en una capa gelatinosa antes de continuar hacia la cavidad del manto, donde son fertilizados. En Loligo, las glándulas nidimentarias en las paredes de la cavidad agregan más recubrimientos y los huevos salen a través de un embudo formado por los brazos. La hembra los adhiere al sustrato en hilos o grupos, las capas de recubrimiento se hinchan y endurecen después del contacto con el agua de mar. Loligo a veces forma agregaciones de reproducción que pueden crear una "pila comunitaria" de hilos de huevo. Algunos calamares pelágicos y de aguas profundas no adhieren sus masas de huevos, que flotan libremente.

Ecología

La mayoría de los calamares tienen un ciclo de vida anual, crecen rápido y mueren poco después del desove. La dieta cambia a medida que crecen, pero consiste principalmente en zooplancton grande y necton pequeño. En la Antártida, por ejemplo, el krill es el componente principal de la dieta, con otros alimentos como anfípodos, otros crustáceos pequeños y gusanos flecha grandes. También se come pescado y algunos calamares son caníbales.

Además de ocupar un papel clave en la cadena alimentaria, los calamares son una presa importante para los depredadores, incluidos los tiburones, las aves marinas, las focas y las ballenas. Los calamares juveniles proporcionan parte de la dieta de gusanos y peces pequeños. Cuando los investigadores estudiaron el contenido de los estómagos de los elefantes marinos en Georgia del Sur, encontraron un 96 % de calamares en peso. En un solo día, un cachalote puede comer de 700 a 800 calamares, y se descubrió que un delfín gris enredado en una red en el Mediterráneo había comido calamar anzuelo, calamar paraguas, calamar joya invertida y calamar volador europeo, todos identificables por sus picos indigestos. El Ornithoteuthis volatilis, un calamar común del Indo-Pacífico tropical, es depredado por el atún de aleta amarilla, el pez lanceta, el dorado y el pez espada, el tiburón tigre, el tiburón martillo festoneado y el tiburón martillo liso. Los cachalotes también cazan esta especie extensamente al igual que el lobo marino marrón. En el Océano Antártico, los pingüinos y los albatros errantes son los principales depredadores de Gonatus antarcticus.

Usos humanos

Monstruo gigante como calamar, de Alphonse de Neuville para ilustrar el de Jules Verne Veinte Mil Ligas Bajo el Mar, 1870

En literatura y arte

Los calamares gigantes han aparecido como monstruos de las profundidades desde la época clásica. Los calamares gigantes fueron descritos por Aristóteles (siglo IV a. C.) en su Historia de los animales y Plinio el Viejo (siglo I d. C.) en su Historia natural. La Gorgona de la mitología griega puede haberse inspirado en el calamar o el pulpo, el animal en sí mismo representa la cabeza cortada de Medusa, el pico como la lengua y los colmillos que sobresalen, y sus tentáculos como las serpientes. El monstruo marino de seis cabezas de la Odisea, Scylla, pudo haber tenido un origen similar. La leyenda nórdica del kraken también puede haberse derivado de avistamientos de grandes cefalópodos.

En literatura, H. G. Wells' cuento "The Sea Raiders" presentó una especie de calamar devorador de hombres Haploteuthis ferox. El escritor de ciencia ficción Julio Verne contó la historia de un monstruo parecido a un kraken en su novela de 1870 Veinte mil leguas de viaje submarino.

Como alimento

Calamares fritos: calamares envergonzados

Los calamares constituyen un importante recurso alimentario y se utilizan en cocinas de todo el mundo, especialmente en Japón, donde se comen como ika sōmen, cortados en tiras parecidas a fideos; como sashimi; y como tempura. Tres especies de Loligo se utilizan en grandes cantidades, L. vulgaris en el Mediterráneo (conocido como Calamar en español, Calamaro en italiano); L. forbesii en el Atlántico nororiental; y L. pealei en la costa este americana. Entre los Ommastrephidae, Todarodes pacificus es la principal especie comercial, recolectada en grandes cantidades en el Pacífico Norte en Canadá, Japón y China.

En los países de habla inglesa, el calamar como alimento a menudo se llama calamari, adoptado del italiano al inglés en el siglo XVII. Los calamares se encuentran abundantemente en ciertas áreas y proporcionan grandes capturas para la pesca. El cuerpo se puede rellenar entero, cortar en trozos planos o rebanar en anillos. Los brazos, los tentáculos y la tinta también son comestibles; las únicas partes que no se comen son el pico y el gladius (pluma). El calamar es una buena fuente alimenticia de zinc y manganeso, y tiene un alto contenido de cobre, selenio, vitamina B12 y riboflavina.

Pesca comercial

Según la FAO, la captura de cefalópodos en 2002 fue de 3.173.272 toneladas (6,995867×10⁹ lb). De esto, 2.189.206 toneladas, o el 75,8 por ciento, fueron calamares. La siguiente tabla enumera las capturas pesqueras de especies de calamar que superaron las 10 000 toneladas (22 000 000 lb) en 2002.

En biomimética

El gatillo Schmitt (B) imitando el eje gigante del calamar elimina el ruido de la entrada analógica ruidosa (U), donde la comparación común (A) no lo hace. Las líneas verdes son umbrales.

Investigadores de la Universidad de Bristol han creado prototipos de cromatóforos que imitan el camuflaje adaptativo del calamar utilizando un elastómero dieléctrico electroactivo, un dispositivo "inteligente" material que cambia de color y textura en respuesta a señales eléctricas. Los investigadores afirman que su objetivo es crear una piel artificial que proporcione un camuflaje activo rápido.

El axón gigante del calamar inspiró a Otto Schmitt a desarrollar un circuito comparador con histéresis que ahora se llama disparador de Schmitt, que replica la propagación de los impulsos nerviosos del axón.