Bomba biológica
La bomba biológica (o bomba biológica de carbono oceánico o bomba biológica de carbono marino) es el secuestro de carbono de la atmósfera y la escorrentía terrestre hacia el interior del océano y los sedimentos del fondo marino. En otras palabras, es un proceso mediado biológicamente que da como resultado el secuestro de carbono en las profundidades del océano lejos de la atmósfera y la tierra. La bomba biológica es el componente biológico de la "bomba de carbón marino" que contiene un componente tanto físico como biológico. Es la parte del ciclo más amplio del carbono oceánico responsable del ciclo de la materia orgánica formada principalmente por fitoplancton durante la fotosíntesis (bomba de tejido blando), así como del ciclo del carbonato de calcio (CaCO3) formado en conchas por ciertos organismos como el plancton y los moluscos (bomba de carbonato).
Los cálculos del presupuesto de la bomba biológica de carbono se basan en la relación entre la sedimentación (exportación de carbono al fondo del océano) y la remineralización (liberación de carbono a la atmósfera).
La bomba biológica no es tanto el resultado de un solo proceso, sino la suma de varios procesos, cada uno de los cuales puede influir en el bombeo biológico. En general, la bomba transfiere alrededor de 10,2 gigatoneladas de carbono cada año al interior del océano y un total de 1300 gigatoneladas de carbono durante un promedio de 127 años. Esto elimina el contacto del carbono con la atmósfera durante varios miles de años o más. Un océano sin una bomba biológica daría como resultado niveles atmosféricos de dióxido de carbono unas 400 ppm más altos que los actuales.
Resumen
El elemento carbono juega un papel central en el clima y la vida en la Tierra. Es capaz de moverse entre la geosfera, la criosfera, la atmósfera, la biosfera y la hidrosfera. Este flujo de carbono se conoce como el ciclo del carbono de la Tierra. También está íntimamente relacionado con el ciclo de otros elementos y compuestos. El océano juega un papel fundamental en el ciclo del carbono de la Tierra, ayudando a regular la concentración de CO2 atmosférico. La bomba biológica es un conjunto de procesos que transfieren carbono orgánico desde la superficie hasta las profundidades del océano, y está en el centro del ciclo del carbono oceánico.
La bomba biológica depende de la fracción de materia orgánica primaria producida que sobrevive a la degradación en la zona eufótica y que se exporta desde las aguas superficiales al interior del océano, donde se mineraliza a carbono inorgánico, con el resultado de que el carbono se transporta contra el gradiente de carbono inorgánico disuelto (DIC) desde la superficie hasta las profundidades del océano. Esta transferencia se produce a través de la mezcla física y el transporte de carbono orgánico disuelto y particulado (POC), las migraciones verticales de organismos (zooplancton, peces) y mediante la sedimentación gravitacional del carbono orgánico particulado.
La bomba biológica se puede dividir en tres fases distintas, la primera de las cuales es la producción de carbono fijo por parte de los fotótrofos planctónicos en la región superficial eufótica (iluminada por el sol) del océano. En estas aguas superficiales, el fitoplancton utiliza dióxido de carbono (CO2), nitrógeno (N), fósforo (P) y otros elementos traza (bario, hierro, zinc, etc.) durante la fotosíntesis para producir carbohidratos., lípidos y proteínas. Algunos plancton (p. ej., cocolitóforos y foraminíferos) combinan calcio (Ca) y carbonatos disueltos (ácido carbónico y bicarbonato) para formar una capa protectora de carbonato de calcio (CaCO3).
Una vez que este carbono se fija en el tejido blando o duro, los organismos permanecen en la zona eufótica para ser reciclados como parte del ciclo regenerativo de nutrientes o, una vez que mueren, continúan con la segunda fase de la bomba biológica y comienzan a hundirse. al fondo del océano. Las partículas que se hunden a menudo formarán agregados a medida que se hunden, aumentando en gran medida la tasa de hundimiento. Es esta agregación la que da a las partículas una mejor oportunidad de escapar de la depredación y la descomposición en la columna de agua y, finalmente, llegar al fondo del mar.
El carbono fijo que es descompuesto por las bacterias, ya sea en el camino hacia abajo o una vez en el fondo del mar, luego ingresa a la fase final de la bomba y se remineraliza para usarse nuevamente en la producción primaria. Las partículas que escapan a estos procesos por completo quedan secuestradas en el sedimento y pueden permanecer allí durante millones de años. Es este carbono secuestrado el responsable de reducir en última instancia el CO2 atmosférico.
El diagrama inmediatamente anterior ilustra los componentes de la bomba biológica. La biología, la física y la gravedad interactúan para bombear carbono orgánico a las profundidades del mar. Los procesos de fijación de carbono inorgánico en materia orgánica durante la fotosíntesis, su transformación por procesos de la red alimentaria (trofodinámica), la mezcla física, el transporte y el asentamiento gravitacional se denominan colectivamente como bomba biológica.
La bomba biológica se encarga de transformar el carbono inorgánico disuelto (DIC) en biomasa orgánica y bombearlo en forma de partículas o disuelto a las profundidades del océano. Los nutrientes inorgánicos y el dióxido de carbono son fijados durante la fotosíntesis por el fitoplancton, que libera materia orgánica disuelta (DOM) y es consumida por el zooplancton herbívoro. El zooplancton más grande, como los copépodos, expulsa gránulos fecales que pueden volver a ingerirse y hundirse o acumularse con otros detritos orgánicos en agregados más grandes que se hunden más rápidamente. DOM es parcialmente consumido por bacterias (puntos negros) y respirado; el DOM refractario restante se transporta y se mezcla en las profundidades del mar. El DOM y los agregados exportados a las aguas profundas se consumen y respiran, devolviendo así el carbono orgánico a la enorme reserva oceánica profunda de DIC. Alrededor del 1% de las partículas que salen de la superficie del océano llegan al lecho marino y se consumen, respiran o entierran en los sedimentos. Allí, el carbono se almacena durante millones de años. El efecto neto de estos procesos es eliminar el carbono en forma orgánica de la superficie y devolverlo a DIC a mayores profundidades, manteniendo el gradiente oceánico superficial a profundo de DIC. La circulación termohalina devuelve el DIC de las profundidades del océano a la atmósfera en escalas de tiempo milenarias.
Producción primaria
Adaptado de Simon et al., 2002.
El primer paso en la bomba biológica es la síntesis de compuestos de carbono orgánicos e inorgánicos por parte del fitoplancton en las capas superiores iluminadas por el sol del océano. Los compuestos orgánicos en forma de azúcares, carbohidratos, lípidos y proteínas se sintetizan durante el proceso de fotosíntesis:
CO2 + H2O + luz → CH2O + O2
Además de carbono, la materia orgánica que se encuentra en el fitoplancton está compuesta de nitrógeno, fósforo y varios metales traza. La relación de carbono a nitrógeno y fósforo varía de un lugar a otro, pero tiene una relación promedio cercana a 106C:16N:1P, conocida como la relación de Redfield. Los metales traza como el magnesio, el cadmio, el hierro, el calcio, el bario y el cobre son órdenes de magnitud menos frecuentes en el material orgánico del fitoplancton, pero son necesarios para ciertos procesos metabólicos y, por lo tanto, pueden limitar los nutrientes en la fotosíntesis debido a su menor abundancia en la columna de agua.
La producción primaria oceánica representa aproximadamente la mitad de la fijación de carbono que se lleva a cabo en la Tierra. Aproximadamente 50–60 Pg de carbono son fijados por el fitoplancton marino cada año a pesar de que representan menos del 1% de la biomasa fotosintética total en la Tierra. La mayor parte de esta fijación de carbono (~80 %) se lleva a cabo en mar abierto, mientras que la cantidad restante se produce en las muy productivas regiones de afloramiento del océano. A pesar de que estas regiones productivas producen de 2 a 3 veces más carbono fijo por área, el océano abierto representa más del 90 % del área oceánica y, por lo tanto, es el mayor contribuyente.
Formas de carbono
Carbono disuelto y particulado
El fitoplancton sustenta toda la vida en el océano, ya que convierte los compuestos inorgánicos en constituyentes orgánicos. Esta biomasa producida de forma autótrofa presenta la base de la red alimentaria marina. En el diagrama inmediatamente debajo, las flechas indican los diversos procesos de producción (punta de flecha apuntando hacia el depósito de DOM) y eliminación de DOM (punta de flecha apuntando hacia afuera), mientras que las flechas discontinuas representan los procesos biológicos dominantes involucrados en la transferencia de DOM. Debido a estos procesos, la fracción de DOM lábil disminuye rápidamente con la profundidad, mientras que el carácter refractario del depósito de DOM aumenta considerablemente durante su exportación a las profundidades del océano. DOM, materia orgánica disuelta.
Depósitos de carbono en los océanos
La bomba biológica marina depende de una serie de conjuntos, componentes y procesos clave que influyen en su funcionamiento. Hay cuatro depósitos principales de carbono en el océano.
- El carbono inorgánico disuelto (DIC) es la piscina más grande. Constituye alrededor de 38.000 Pg C e incluye dióxido de carbono disuelto (CO)2), bicarbonato (HCO−
3), carbonato (CO2 - 2
3), y ácido carbónico (H2CO3). El equilibrio entre el ácido carbónico y el carbonato determina el pH del agua marina. El dióxido de carbono se disuelve fácilmente en el agua y su solubilidad está inversamente relacionada con la temperatura. Dissolved CO2 se toma en el proceso de fotosíntesis, y puede reducir la presión parcial de CO2 en el agua de mar, favoreciendo la reducción de la atmósfera. La respiración del proceso inverso, libera CO2 volver al agua, puede aumentar la presión parcial de CO2 en el agua de mar, favoreciendo la liberación de nuevo a la atmósfera. La formación de carbonato de calcio por organismos tales como cocolithophores tiene el efecto de liberar CO2 en el agua.
- El carbono orgánico disuelto (DOC) es la siguiente piscina más grande en alrededor de 662 Pg C. DOC puede clasificarse según su reactividad como refractario, semi-labil o labile. La piscina labile constituye alrededor de 0.2 Pg C, es biodisponible, y tiene una alta tasa de producción (~ 15−25 Pg C y−1). El componente refractario es la piscina más grande (~642 Pg C ± 32; pero tiene una tasa de rotación muy baja (0.043 Pg C y−1). Se cree que el tiempo de rotación para el DOC refractario es mayor de 1000 años.
- El carbono orgánico de partículas (POC) constituye alrededor de 2.3 Pg C, y es relativamente pequeño en comparación con DIC y DOC. Aunque pequeño en tamaño, esta piscina es altamente dinámica, teniendo la tasa de rotación más alta de cualquier piscina orgánica de carbono en el planeta. Conducido por producción primaria, produce alrededor de 50 Pg C y−1 globalmente. Se puede separar en material vivo (por ejemplo, fitoplancton, zooplancton, bacterias) y no vivo (por ejemplo, detritus). De ellos, el carbono fitoplancton es particularmente importante, debido a su papel en la producción primaria marina, y también porque sirve como recurso alimentario para todos los organismos más grandes del ecosistema pelágico.
- El carbono inorgánico de partículas (PIC) es el más pequeño de las piscinas alrededor de 0.03 Pg C. Está presente en forma de carbonato de calcio (CaCO)3) en forma de partículas, e impacta el sistema de carbonatos y pH del agua del mar. Las estimaciones para la producción de PIC están en la región de 0,8-1,4 Pg C y−1, con por lo menos el 65% de él disuelto en la columna de agua superior, el resto contribuye a sedimentos profundos. Se estima que los cocolitofores y foraminifera son las fuentes dominantes del PIC en el océano abierto. La reserva de CFP es de particular importancia debido a su papel en el sistema de carbonatos oceánicos, y al facilitar la exportación de carbono al océano profundo a través de la bomba de carbonato, mediante la cual la CFP se exporta fuera de la zona fótica y se deposita en los sedimentos inferiores.
Carbonato de calcio
de las placas de cocolithophores enterrados (ver abajo ↓)
El carbono inorgánico particulado (PIC) generalmente toma la forma de carbonato de calcio (CaCO3) y juega un papel clave en el ciclo del carbono oceánico. Este carbono fijado biológicamente se utiliza como capa protectora para muchas especies planctónicas (cocolitóforos, foraminíferos), así como para organismos marinos más grandes (conchas de moluscos). El carbonato de calcio también se excreta a altas tasas durante la osmorregulación de los peces y puede formarse en eventos de merlán. Si bien esta forma de carbono no se toma directamente del balance atmosférico, se forma a partir de formas disueltas de carbonato que están en equilibrio con el CO2 y luego son responsables de eliminar este carbono a través del secuestro.
CO2 + H2O → H2CO3 → H+ + HCO3−
Ca2+ + 2HCO3− → CaCO3 + CO2 + H2O
Si bien este proceso logra fijar una gran cantidad de carbono, se secuestran dos unidades de alcalinidad por cada unidad de carbono secuestrado. La formación y el hundimiento de CaCO3, por lo tanto, conduce a un gradiente de alcalinidad superficial a profundo que sirve para elevar el pH de las aguas superficiales, cambiando la especiación del carbono disuelto para elevar la presión parcial de CO2 disuelto. en las aguas superficiales, lo que en realidad eleva los niveles atmosféricos. Además, el entierro de CaCO3 en los sedimentos sirve para reducir la alcalinidad oceánica general, lo que tiende a elevar el pH y, por lo tanto, los niveles atmosféricos de CO2 si no se contrarresta con la nueva entrada de alcalinidad. de la meteorización. La porción de carbono que está permanentemente enterrada en el fondo del mar se convierte en parte del registro geológico. El carbonato de calcio a menudo forma depósitos notables que luego pueden elevarse a la tierra a través del movimiento tectónico, como en el caso de los Acantilados Blancos de Dover en el sur de Inglaterra. Estos acantilados están formados casi en su totalidad por placas de cocolitóforos enterrados.
Ciclo del carbono oceánico
Tres procesos principales (o bombas) que componen el ciclo del carbono marino llevan el dióxido de carbono atmosférico (CO2) al interior del océano y lo distribuyen a través de los océanos. Estas tres bombas son: (1) la bomba de solubilidad, (2) la bomba de carbonato y (3) la bomba biológica. La reserva activa total de carbono en la superficie de la Tierra durante duraciones de menos de 10 000 años es de aproximadamente 40 000 gigatoneladas C (Gt C, una gigatonelada equivale a mil millones de toneladas, o el peso de aproximadamente 6 millones de ballenas azules), y aproximadamente El 95 % (~38 000 Gt C) se almacena en el océano, principalmente como carbono inorgánico disuelto. La especiación del carbono inorgánico disuelto en el ciclo del carbono marino es un controlador principal de la química ácido-base en los océanos.
Bomba de solubilidad
La bomba biológica va acompañada de una contraparte físico-química conocida como bomba de solubilidad. Esta bomba transporta cantidades importantes de carbono en forma de carbono inorgánico disuelto (DIC) desde la superficie del océano hasta su interior. Implica únicamente procesos físicos y químicos, y no implica procesos biológicos.
La bomba de solubilidad es impulsada por la coincidencia de dos procesos en el océano:
- La solubilidad del dióxido de carbono es una fuerte función inversa de la temperatura del agua del mar (es decir, la solubilidad es mayor en el agua más fría)
- La circulación termohalina es impulsada por la formación de agua profunda en latitudes altas donde el agua de mar es generalmente más fría y densa
Dado que el agua profunda (es decir, el agua de mar en el interior del océano) se forma bajo las mismas condiciones superficiales que promueven la solubilidad del dióxido de carbono, contiene una concentración de carbono inorgánico disuelto más alta de lo que cabría esperar de las concentraciones superficiales promedio.. En consecuencia, estos dos procesos actúan juntos para bombear carbono desde la atmósfera hacia el interior del océano. Una consecuencia de esto es que cuando las aguas profundas afloran en latitudes ecuatoriales más cálidas, expulsan fuertemente dióxido de carbono a la atmósfera debido a la reducida solubilidad del gas.
Bomba de carbonato
La bomba de carbonato a veces se denomina el componente de "tejido duro" de la bomba biológica. Algunos organismos marinos de superficie, como los cocolitóforos, producen estructuras duras a partir de carbonato de calcio, una forma de partículas de carbono inorgánico, mediante la fijación de bicarbonato. Esta fijación de DIC es una parte importante del ciclo del carbono oceánico.
Ca2+ + 2 HCO3− → CaCO3 + CO2 + H2O
Mientras que la bomba biológica de carbono fija el carbono inorgánico (CO2) en partículas de carbono orgánico en forma de azúcar (C6H12 O6), la bomba de carbonato fija el bicarbonato inorgánico y provoca una liberación neta de CO2. De esta manera, la bomba de carbonato podría denominarse contrabomba de carbonato. Funciona en contra de la bomba biológica al contrarrestar el flujo de CO2 en la bomba biológica.
Bomba de plataforma continental
Se propone que la bomba de la plataforma continental opere en las aguas poco profundas de las plataformas continentales como un mecanismo que transporta carbono (disuelto o en partículas) desde las aguas continentales hasta el interior del océano profundo adyacente. Tal como se formuló originalmente, se cree que la bomba se produce cuando la bomba de solubilidad interactúa con agua más fría y, por lo tanto, más densa del suelo de la plataforma que se alimenta por el talud continental hacia el océano profundo vecino. La poca profundidad de la plataforma continental restringe la convección del agua de enfriamiento, por lo que el enfriamiento puede ser mayor para las aguas de la plataforma continental que para las aguas vecinas del océano abierto. Estas aguas más frías promueven la bomba de solubilidad y conducen a un mayor almacenamiento de carbono inorgánico disuelto. Este almacenamiento adicional de carbono se ve aumentado aún más por el aumento de la producción biológica característica de los estantes. Las aguas densas y ricas en carbono de la plataforma luego se hunden hasta el suelo de la plataforma y entran en la capa subsuperficial del océano abierto a través de una mezcla isopícnica. A medida que sube el nivel del mar en respuesta al calentamiento global, la superficie de los mares de la plataforma crecerá y, en consecuencia, la fuerza de la bomba del mar de la plataforma debería aumentar.
Procesos en la bomba biológica
En el diagrama a la derecha, el fitoplancton convierte Co 2 , que se ha disuelto de la atmósfera en los océanos superficiales (90 gt años −1 ), en partículas orgánicas Carbono (POC) durante la producción primaria (~ 50 GT C YR −1 ). El fitoplancton se consume mediante copépodos, Krill y otros pequeños pasajeros de zooplancton, que a su vez son presas por niveles tróficos más altos. Cualquier agregado de fitoplancton inconsumido, y junto con gránulos fecales de zooplancton, se hunde rápidamente y se exportan fuera de la capa mixta (& lt; 12 gt c cyr −1 14). Krill, copépodos, zooplancton y microbios interceptan fitoplancton en el océano superficial y hundiendo partículas detríticas en profundidad, consumiendo y respirando este POC a Co 2 (carbono inorgánico disuelto, DIC), de modo que solo una pequeña proporción de una pequeña proporción de una pequeña proporción de una pequeña proporción de Se sumergen el carbono producido por la superficie al océano profundo (es decir, profundidades y GT; 1000 m). Como Krill y Feed más pequeño de zooplancton, también fragmentan físicamente partículas en piezas pequeñas, más lentas o sin insultos (a través de alimentación descuidada, coprorhexy si fragmentan heces), retrasando la exportación de POC. Esto libera carbono orgánico disuelto (DOC) directamente de las células o indirectamente a través de la solubilización bacteriana (círculo amarillo alrededor de DOC). Las bacterias pueden remineralizar el DOC a DIC (CO 2 , jardinería microbiana).
La bomba de carbono biológica es uno de los principales determinantes de la distribución vertical de carbono en los océanos y, por lo tanto, de la presión parcial de la superficie de CO 2 que rige el aire-mar 2 intercambio. Comprende las células de fitoplancton, sus consumidores y las bacterias que asimilan sus desechos y juegan un papel central en el ciclo global de carbono al administrar carbono desde la atmósfera hasta el mar profundo, donde está concentrado y secuestrado durante siglos. La fotosíntesis por fitoplancton reduce la presión parcial de Co 2 en la parte superior del océano, facilitando así la absorción de Co 2 de la atmósfera generando un Co 2 <//2 <//2 gradiente. También da como resultado la formación de carbono orgánico partícula (POC) en la capa eufótica de la zona epipelágica (0-200 m de profundidad). El POC es procesado por microbios, zooplancton y sus consumidores en gránulos fecales, agregados orgánicos ("nieve marina") y otras formas, que se exportan a las zonas mesopelágicas (200-1000 m de profundidad) y la migración de la migración vertical y vertical por zooplancton y pescado. Aunque la producción primaria incluye carbono orgánico disuelto y partícula (DOC y POC respectivamente), solo POC conduce a una exportación eficiente de carbono al interior del océano, mientras que la fracción DOC en las aguas superficiales se recicla principalmente por bacterias. Sin embargo, una fracción DOC más resistente biológicamente producida en la zona eufótica (que representa el 15-20% de la productividad de la comunidad neta), no se mineraliza inmediatamente por los microbios y se acumula en la superficie del océano como DOC biológicamente semilábile. Este Doc semi-lábil sufre exportación neta al océano profundo, constituyendo así una parte dinámica de la bomba de carbono biológico. La eficiencia de la producción y la exportación de DOC varía entre las regiones oceanográficas, siendo más prominente en los océanos subtropicales oligotróficos. La eficiencia general de la bomba de carbono biológica está controlada principalmente por la exportación de POC.
nieve marina
La mayoría del carbono incorporado en materia biológica orgánica e inorgánica se forma en la superficie del mar, donde puede comenzar a hundirse en el fondo del océano. El océano profundo obtiene la mayoría de sus nutrientes de la columna de agua más alta cuando se hunden en forma de nieve marina. Esto se compone de animales y microbios muertos o moribundos, materia fecal, arena y otro material inorgánico. Una sola célula de fitoplancton tiene una tasa de hundimiento de alrededor de un metro por día. Dado que la profundidad promedio del océano es de aproximadamente cuatro kilómetros, estas celdas pueden tardar más de diez años en alcanzar el fondo del océano. Sin embargo, a través de procesos como la coagulación y la expulsión en gránulos fecales depredadores, estas células forman agregados. Estos agregados, conocidos como nieve marina, tienen órdenes de magnitud mayores que las células individuales y completan su viaje hacia las profundidades en cuestión de días.
En el diagrama a la derecha, el fitoplancton fija el co 2 en la zona eufótica utilizando energía solar y produce carbono orgánico partícula (POC). POC formado en la zona eufótica es procesado por microbios, zooplancton y sus consumidores en agregados orgánicos (nieve marina), que a partir de entonces se exporta a las zonas mesopelágicas (200-1000 m de profundidad) y en las zonas batipelágicas por hundimiento y migración vertical por Zooplancton y pescado. El flujo de exportación se define como la sedimentación fuera de la capa superficial (a aproximadamente 100 m de profundidad) y el flujo de secuestro es la sedimentación fuera de la zona mesopelágica (a aproximadamente 1000 m de profundidad). Una porción del POC se respira de nuevo a Co 2 en la columna de agua oceánica en profundidad, principalmente por microbios heterotróficos y zooplancton, manteniendo así un gradiente vertical en la concentración de carbono inorgánico disuelto (DIC). Este DIC del océano profundo regresa a la atmósfera en las escalas de tiempo milenarias a través de la circulación termohalina. Entre el 1% y el 40% de la producción primaria se exporta fuera de la zona eufótica, que atenúa exponencialmente hacia la base de la zona mesopelágica y solo alrededor del 1% de la producción de superficie llega al fondo del mar.
de los 50–60 pg de carbono fijado anualmente, aproximadamente el 10% deja la capa de la superficie mixta de los océanos, mientras que menos del 0.5% de finalmente llega al fondo del mar. La mayoría se retiene en la producción regenerada en la zona eufótica y una porción significativa se remineraliza en los procesos de medio agua durante el hundimiento de partículas. La porción del carbono que deja la capa de superficie mixta del océano a veces se considera " secuestrada ", y esencialmente eliminada del contacto con la atmósfera durante muchos siglos. Sin embargo, el trabajo también encuentra que, en regiones como el Océano Austral, gran parte de este carbono puede volver rápidamente (dentro de décadas) volver al contacto con la atmósfera.
Los cálculos presupuestarios de la bomba de carbono biológico se basan en la relación entre la sedimentación (exportación de carbono) y la remineralización (liberación a la atmósfera). Se ha estimado que las partículas de hundimiento exportan hasta el 25% del carbono capturado por fitoplancton en el océano superficial a capas de agua más profundas. Alrededor del 20% de esta exportación (5% de los valores de la superficie) está enterrada en los sedimentos oceánicos, principalmente debido a su lastre mineral. Durante el proceso de hundimiento, estas partículas orgánicas son puntos calientes de actividad microbiana y representan loci importantes para la mineralización de la materia orgánica y la redistribución de nutrientes en la columna de agua.
biomineralización
Minerales de lastre
Las observaciones han demostrado que los flujos de los minerales de lastre (carbonato de calcio, ópalo y material litogénico) y los flujos de carbono orgánicos están estrechamente correlacionados en las zonas batipelágicas del océano. Se produce una gran fracción de materia orgánica partícula en forma de agregados de nieve marina (& GT; 0.5 mm) compuesto por fitoplancton, detritos, granos minerales inorgánicos y gránulos fecales en el océano. La formación y el hundimiento de estos agregados impulsan la bomba de carbono biológica a través de la exportación y sedimentación de la materia orgánica desde la capa de superficie mixta hasta el océano y los sedimentos profundos. La fracción de la materia orgánica que deja la capa superior mixta del océano está, entre otros factores, determinada por la velocidad de hundimiento y la tasa de remineralización microbiana de estos agregados. Observaciones recientes han demostrado que los flujos de los minerales de lastre (carbonato de calcio, ópalo y material litogénico) y los flujos de carbono orgánico están estrechamente correlacionados en las zonas batipelágicas del océano. Esto ha llevado a la hipótesis de que la exportación de carbono orgánico está determinada por la presencia de minerales de lastre dentro de los agregados de asentamiento.
El balón mineral se asocia con aproximadamente el 60% del flujo de carbono orgánico de partículas (POC) en el Atlántico Norte de alta latitud, y con aproximadamente el 40% del flujo en el Océano Austral. Existen fuertes correlaciones también en el océano profundo entre la presencia de minerales de lastre y el flujo de POC. Esto sugiere que los minerales de lastre mejoran el flujo de POC al aumentar la velocidad de sumidero de los agregados lastre. Los minerales de lastre también podrían proporcionar a la materia orgánica agregada cierta protección contra la degradación.
Se ha propuesto que el carbono orgánico se conserva mejor en las partículas de hundimiento debido a una mayor densidad de agregado y velocidad de hundimiento cuando los minerales de lastre están presentes y/o mediante la protección de la materia orgánica debido a la asociación cuantitativa a los minerales de lastre. En 2002, Klaas y Archer observaron que aproximadamente el 83% de los flujos de carbono orgánico de partículas globales (POC) se asociaron con carbonato, y el carbonato sugerido era un mineral de lastre más eficiente en comparación con el material ópalo y el material terrigeno. Presumieron que la mayor densidad de carbonato de calcio en comparación con la de Opal y la mayor abundancia de carbonato de calcio en relación con el material terrigenoso podría ser la razón de la balastidad eficiente por carbonato de calcio. Sin embargo, los efectos directos de los minerales de lastre en la velocidad de hundimiento y las tasas de degradación en los agregados de hundimiento aún no están claros.
Un estudio de 2008 demostró gránulos fecales de copépodos producidos en una dieta de diatomeas o coccolitofóridos muestran velocidades de hundimiento más altas en comparación con los gránulos producidos en una dieta de nanoflagelados. Sin embargo, las tasas de respiración específicas de carbono en los gránulos fueron similares e independientes del contenido mineral. Estos resultados sugieren que las diferencias en la composición mineral no conducen a una protección diferencial de POC contra la degradación microbiana, pero las velocidades de hundimiento mejoradas pueden dar como resultado una preservación de carbono hasta 10 veces más alta en gránulos que contienen minerales biogénicos en comparación con los gránulos sin minerales biogénicos.
Los minerales parecen mejorar la floculación de los agregados de fitoplancton e incluso pueden actuar como un catalizador en la formación agregada. Sin embargo, también se ha demostrado que la incorporación de minerales puede hacer que los agregados se fragmenten en agregados más pequeños y más densos. Esto puede reducir potencialmente la velocidad de hundimiento del material orgánico agregado debido a los tamaños de agregado reducidos y, por lo tanto, reducir la exportación total de materia orgánica. Por el contrario, si la incorporación de minerales aumenta la densidad agregada, su velocidad de hundimiento específica del tamaño también puede aumentar, lo que podría aumentar la exportación de carbono. Por lo tanto, todavía existe la necesidad de mejores investigaciones cuantitativas de cómo las interacciones entre minerales y agregados orgánicos afectan la velocidad de degradación y hundimiento de los agregados y, por lo tanto, el secuestro de carbono en el océano.
remineralización
La remineralización se refiere a la descomposición o transformación de la materia orgánica (aquellas moléculas derivadas de una fuente biológica) en sus formas inorgánicas más simples. Estas transformaciones forman un vínculo crucial dentro de los ecosistemas, ya que son responsables de liberar la energía almacenada en las moléculas orgánicas y la materia de reciclaje dentro del sistema para ser reutilizados como nutrientes por otros organismos. Qué fracción escapa de la remineralización varía según la ubicación. Por ejemplo, en el Mar del Norte, los valores de la deposición de carbono son ~ 1% de la producción primaria, mientras que ese valor es & lt; 0.5% en los océanos abiertos en promedio. Por lo tanto, la mayoría de los nutrientes permanecen en la columna de agua, reciclado por la biota. Los organismos heterotróficos utilizarán los materiales producidos por los organismos autótróficos (y quimiotróficos) y mediante respiración remineralizarán los compuestos de la forma orgánica a inorgánica, lo que los hace disponibles para los productores primarios nuevamente.
Para la mayoría de las áreas del océano, las tasas más altas de remineralización de carbono se producen a profundidades entre 100–1,200 m (330–3,940 pies) en la columna de agua, disminuyendo a aproximadamente 1,200 m (3,900 pies) donde las tasas de remineralización permanecen bonitas constante a 0.1 μmol kg −1 yr −1 . Esto proporciona la mayoría de los nutrientes disponibles para los productores primarios dentro de la zona fotica, aunque deja las aguas superficiales superiores hambrientas de nutrientes inorgánicos. La mayoría de la remineralización se realiza con carbono orgánico disuelto (DOC). Los estudios han demostrado que las partículas de hundimiento más grandes que transportan materia al fondo del mar, mientras que las partículas suspendidas y los orgánicos disueltos se consumen principalmente por la remineralización. Esto sucede en parte debido al hecho de que los organismos generalmente deben ingerir nutrientes más pequeños de lo que son, a menudo por órdenes de magnitud. Con la comunidad microbiana que constituye el 90% de la biomasa marina, es partículas más pequeñas que los microbios (en el orden de 10 <<<< −6 ) que se tomará para la remineralización.
papel clave del fitoplancton
El fitoplancton marino realiza la mitad de todas las fotosíntesis en la Tierra e influyen directamente en los ciclos biogeoquímicos globales y el clima, sin embargo, se desconoce cómo responderán al cambio global futuro. El dióxido de carbono es uno de los principales impulsores del cambio global y se ha identificado como uno de los principales desafíos en el siglo XXI. Dióxido de carbono (CO 2 ) generado durante actividades antropogénicas como la deforestación y la quema de combustibles fósiles para la generación de energía se disuelve rápidamente en el océano superficial y reduce el pH del agua de mar, mientras que CO 2 restante En la atmósfera aumenta las temperaturas globales y conduce a una mayor estratificación térmica del océano. Mientras que la concentración de CO 2 en la atmósfera se estima en aproximadamente 270 ppm antes de la revolución industrial, actualmente ha aumentado a aproximadamente 400 ppm y se espera que alcance 800-1000 ppm a fines de este siglo según al negocio " asigna como de costumbre " CO 2 Escenario de emisión.
Los ecosistemas marinos son un sumidero importante para el Atmosférico CO 2 y ocupan una cantidad similar de CO 2 como ecosistemas terrestres, que actualmente representan la eliminación de casi un tercio de antropogénico CO 2 emisiones de la atmósfera. La transferencia neta de CO 2 desde la atmósfera a los océanos y luego los sedimentos, es principalmente una consecuencia directa del efecto combinado de la solubilidad y la bomba biológica. Mientras que la bomba de solubilidad sirve para concentrar el carbono inorgánico disuelto (co 2 más bicarbonato y iones de carbonato) en los océanos profundos, la bomba de carbono biológico (un proceso natural clave y un componente importante del ciclo global de carbono que Regula los niveles atmosféricos de CO 2 ) transfiere el carbono orgánico e inorgánico fijado por los productores primarios (fitoplancton) en la zona eufótica al interior del océano y posteriormente a los sedimentos subyacentes. Por lo tanto, la bomba biológica saca el carbono fuera de contacto con la atmósfera durante varios miles de años o más y mantiene el CO 2 a niveles significativamente más bajos de lo que sería el caso si no existiera. Un océano sin una bomba biológica, que transfiere aproximadamente 11 gt c cyr −1 en el interior del océano y#39; s daría como resultado un atmosférico CO 2 ~ 400 ppm más alto que el día actual.
Passow y Carlson definieron la sedimentación fuera de la capa superficial (a aproximadamente 100 m de profundidad) como el " exportación de flujo " y que fuera de la zona mesopelágica (a aproximadamente 1000 m de profundidad) como el " flujo de secuestro ". Una vez que el carbono se transporta debajo de la zona mesopelágica, permanece en el mar profundo durante 100 años o más, de ahí el término flujo de "secuestro". De acuerdo con los resultados de modelado de Buesseler y Boyd, entre el 1% y el 40% de la producción primaria se exporta fuera de la zona eufótica, que atenúa exponencialmente hacia la base de la zona mesopelágica y solo alrededor del 1% de la producción de superficie llega a la superficie de la superficie.. La eficiencia de exportación del carbono orgánico de partículas (POC) muestra la variabilidad regional. Por ejemplo, en el Atlántico Norte, más del 40% de la producción primaria neta se exporta fuera de la zona eufótica en comparación con solo el 10% en el Pacífico Sur, y esto se basa en parte en la composición de la comunidad de fitoplancton, incluido el tamaño de la celda y Composición (ver más abajo). El carbono orgánico exportado se remineraliza, es decir, se respira de regreso a Co 2 en la columna de agua oceánica en profundidad, principalmente por microbios heterotróficos y zooplancton. Por lo tanto, la bomba de carbono biológica mantiene un gradiente vertical en la concentración de carbono inorgánico disuelto (DIC), con valores más altos a una mayor profundidad del océano. Este DIC del océano profundo regresa a la atmósfera en las escalas de tiempo milenarias a través de la circulación termohalina.
En 2001, Hugh et al. expresó la eficiencia de la bomba biológica como la cantidad de carbono exportado desde la capa superficial (producción de exportación) dividida por la cantidad total producida por la fotosíntesis (producción general). Los estudios de modelado de Buesseler y Boyd revelaron que la eficiencia de transferencia general de la bomba biológica está determinada por una combinación de factores: estacionalidad; la composición de las especies de fitoplancton; la fragmentación de partículas por zooplancton; y la solubilización de partículas por microbios. Además, la eficiencia de la bomba biológica también depende de la agregación y la desagregación de agregados ricos en orgánicos y la interacción entre los agregados POC y los minerales de "lastre" suspendidos. Los minerales de lastre (biominerales y polvo de silicato y carbonato) son los principales componentes de las partículas que dejan la superficie del océano a través del hundimiento. Típicamente son más densos que el agua de mar y la mayoría de la materia orgánica, por lo tanto, proporcionando una gran parte del diferencial de densidad necesario para el hundimiento de las partículas. La agregación de partículas aumenta el flujo vertical al transformar pequeñas partículas suspendidas en las más grandes y rápidas. Desempeña un papel importante en la sedimentación de fitodetrito a partir de flores de fitoplancton de capa superficial. Como se ilustra en Turner en 2015, el flujo vertical de las partículas de hundimiento se debe principalmente a una combinación de gránulos fecales, nieve marina y sedimentación directa de las flores de fitoplancton, que generalmente están compuestas de diatomeas, cocofóridos, dinoflagelados y otros plancton. La nieve marina comprende agregados orgánicos macroscópicos y GT; 500 µm de tamaño y se origina a partir de grupos de fitoplancton agregado (fitodetrito), casas apendiculares descartadas, estructuras de alimentación mucosa mucos y renovarlos hasta 40 veces al día. Las casas apendiculares descartadas son altamente abundantes (miles por m3 en aguas superficiales) y son puntos calientes microbianos con altas concentraciones de bacterias, ciliados, flagelados y fitoplancton. Por lo tanto, estas casas descartadas se encuentran entre las fuentes más importantes de agregados directamente producidos por Zooplancton en términos de potencial de ciclo de carbono.
La composición de la comunidad de fitoplancton en la zona eufótica determina en gran medida la cantidad y calidad de la materia orgánica que se hunde en las profundidades. Los principales grupos funcionales del fitoplancton marino que contribuyen a la producción de exportación incluyen fijadores de nitrógeno (cianobacterias diazotróficas), silicificantes (diatomeas) y calcificadores (cocolitóforos). Cada uno de estos grupos de fitoplancton difiere en el tamaño y la composición de sus paredes y cubiertas celulares, lo que influye en sus velocidades de hundimiento. Por ejemplo, el picoplancton autotrófico (0,2–2 µm de diámetro), que incluye taxones como las cianobacterias (p. ej., Prochlorococcus spp. y Synechococcus spp.) y prasinofitas (varios géneros de eucariotas <2 µm): se cree que contribuyen mucho menos a la exportación de carbono desde las capas superficiales debido a su pequeño tamaño, velocidades de hundimiento lentas (<0,5 m/día) y rápida renovación en el circuito microbiano. Por el contrario, las células de fitoplancton más grandes, como las diatomeas (de 2 a 500 µm de diámetro), son muy eficientes en el transporte de carbono a las profundidades al formar agregados que se hunden rápidamente. Son únicos entre los fitoplancton, porque requieren Si en forma de ácido silícico (Si(OH)4) para el crecimiento y producción de sus frústulas, que están hechas de sílice biogénica (bSiO2) y actúan como lastre. Según los informes de Miklasz y Denny, las velocidades de hundimiento de las diatomeas pueden oscilar entre 0,4 y 35 m/día. De manera análoga, los cocolitóforos están cubiertos con placas de carbonato de calcio llamadas 'coccolitos', que son fundamentales para la agregación y el lastrado, produciendo velocidades de hundimiento de casi 5 m/día. Aunque se ha asumido que el picofitoplancton, que caracteriza vastas áreas oligotróficas del océano, no contribuye sustancialmente al flujo de carbono orgánico particulado (POC), en 2007 Richardson y Jackson sugirieron que todo el fitoplancton, incluidas las células de picoplancton, contribuyen por igual a la exportación de POC. Propusieron vías alternativas para el ciclo del carbono del picoplancton, que se basan en la agregación como mecanismo tanto para el hundimiento directo (la exportación de picoplancton como POC) como para el hundimiento de la producción basada en picoplancton mediado por mesozooplancton o alimentador de filtro grande.
Pastoreo de zooplancton
Alimentación descuidada
DOC = carbono orgánico disuelto
POC = carbono orgánico de partículas.
Adaptado de Møller et al. (2005), Saba et al. (2009) y Steinberg et al. (2017).
Recopilados de los cazadores de nieve marina (a–c) y trampas de sedimentos (d–f).
Clases morfológicas: a, d) redondas, b, e) cilíndricas y c, f) ovoidas.
Barra de escala = 0,5 mm
Además de vincular a los productores primarios con niveles tróficos más altos en las redes de alimentos marinos, el zooplancton también juega un papel importante como "recicladores" de carbono y otros nutrientes que afectan significativamente los ciclos biogeoquímicos marinos, incluida la bomba biológica. Este es particularmente el caso de los copépodos y el krill, y es especialmente importante en las aguas oligotróficas del océano abierto. A través de la alimentación descuidada, la excreción, la egestión y la lixiviación de gránulos fecales, la liberación de zooplancton de la materia orgánica disuelta (DOM) que controla el ciclo DOM y admite el bucle microbiano. La eficiencia de absorción, la respiración y el tamaño de la presa complican aún más cómo el zooplancton puede transformarse y entregar carbono al océano profundo.
Excreción y alimentación descuidada (la descomposición física de la fuente de alimento) representan el 80% y el 20% de la liberación de DOM mediada por zooplancton crustáceos respectivamente. En el mismo estudio, se encontró que la lixiviación de pellets fecal era un contribuyente insignificante. Para los pastores de protozoos, DOM se libera principalmente a través de la excreción y la eggencia, y el zooplancton gelatinoso también puede liberar DOM a través de la producción de moco. La lixiviación de gránulos fecales puede extenderse de horas a días después de la egestión inicial y sus efectos pueden variar según la concentración y la calidad de los alimentos. Varios factores pueden afectar la cantidad de DOM se libera de individuos o poblaciones de zooplancton.
gránulos fecales
Los gránulos fecales del zooplancton pueden ser vehículos importantes para la transferencia de carbono orgánico de partículas (POC) al océano profundo, a menudo haciendo grandes contribuciones al secuestro de carbono. La distribución de tamaño de la comunidad de copépodos indica que se producen un gran número de pequeños gránulos fecales en el epipelágico. Sin embargo, los pequeños gránulos fecales son raros en las capas más profundas, lo que sugiere que no se transfieren de manera eficiente a la profundidad. Esto significa que pequeños gránulos fecales hacen solo contribuciones menores a los flujos de pellets fecales en el meso y el baño, particularmente en términos de carbono. En un estudio se centra en el Mar de Escocia, que contiene algunas de las regiones más productivas en el Océano Austral, los gránulos fecales dominantes en el mesopelágico superior fueron cilíndricos y elípticos, mientras que los gránulos fecales ovoides fueron dominantes en el baño batipelágico. El cambio en la morfología de los pellets fecales, así como la distribución de tamaño, apunta al reempaquetado de los gránulos fecales de la superficie en la producción mesopelágica e in situ en las meso y el baño inferiores, que pueden aumentarse por las entradas de lápidas fecales a través de migraciones verticales de Zooplankton. Esto sugiere que el flujo de carbono a las capas más profundas dentro del Océano Austral está fuertemente modulado por el zooplancton meso y batipelágico, lo que significa que la estructura comunitaria en estas zonas tiene un gran impacto en la eficiencia de la transferencia de pellets fecal a las profundidades del océano.
La eficiencia de absorción (AE) es la proporción de alimentos absorbidos por el plancton que determina qué tan disponibles están los materiales orgánicos consumidos para satisfacer las demandas fisiológicas requeridas. Dependiendo de la tasa de alimentación y la composición de la presa, las variaciones en AE pueden conducir a variaciones en la producción de pellets fecales y, por lo tanto, regula cuánto material orgánico se recicla al entorno marino. Las bajas tasas de alimentación generalmente conducen a altas AE y pellets pequeños y densos, mientras que las altas tasas de alimentación generalmente conducen a un bajo AE y gránulos más grandes con más contenido orgánico. Otro factor que contribuye a la liberación de DOM es la tasa de respiración. Factores físicos como la disponibilidad de oxígeno, el pH y las condiciones de luz pueden afectar el consumo general de oxígeno y cuánto carbono es la pérdida del zooplancton en forma de respirado CO 2 . Los tamaños relativos de zooplancton y presa también median cuánto carbono se libera a través de la alimentación descuidada. Las presas más pequeñas se ingieren todo, mientras que las presas más grandes pueden alimentarse con más "descuidadas", que se libera más biomatter a través del consumo ineficiente. También hay evidencia de que la composición de la dieta puede afectar la liberación de nutrientes, con dietas carnívoras que liberan más carbono orgánico disuelto (DOC) y amonio que las dietas omnívoras.
bucle microbiano
Lisis bacteriana
El bucle microbiano describe una vía trófica en la red alimentaria microbiana marina donde el carbono orgánico disuelto (DOC) se devuelve a niveles tróficos más altos a través de su incorporación a la biomasa bacteriana, y luego se acopla con la cadena alimentaria clásica formada por fitoplancton-zooplancton- nekton El término bucle microbiano fue acuñado por Farooq Azam, Tom Fenchel et al. en 1983 para incluir el papel que desempeñan las bacterias en los ciclos de carbono y nutrientes del medio ambiente marino. En general, el carbono orgánico disuelto se introduce en el ambiente oceánico a partir de la lisis bacteriana, la fuga o exudación de carbono fijo del fitoplancton (p. ej., exopolímero mucilaginoso de las diatomeas), la senescencia celular repentina, la alimentación descuidada del zooplancton, la excreción de productos de desecho por parte de los organismos acuáticos. animales, o la descomposición o disolución de partículas orgánicas de plantas y suelos terrestres. Las bacterias en el circuito microbiano descomponen este detritus particulado para utilizar esta materia rica en energía para el crecimiento. Dado que más del 95% de la materia orgánica en los ecosistemas marinos consiste en compuestos poliméricos de alto peso molecular (HMW) (por ejemplo, proteínas, polisacáridos, lípidos), solo una pequeña porción de la materia orgánica disuelta total (DOM) es fácilmente utilizable para la mayoría de los organismos marinos. organismos en los niveles tróficos superiores. Esto significa que el carbono orgánico disuelto no está disponible directamente para la mayoría de los organismos marinos; las bacterias marinas introducen este carbono orgánico en la red alimentaria, lo que da como resultado que haya energía adicional disponible para los niveles tróficos más altos.
Shunt viral
Hasta el 25 % de la producción primaria de fitoplancton en los océanos del mundo puede reciclarse dentro del circuito microbiano a través de la derivación viral. La derivación viral es un mecanismo mediante el cual los virus marinos evitan que la materia orgánica microbiana en partículas (POM) migre a niveles tróficos al reciclarlas en materia orgánica disuelta (DOM), que los microorganismos pueden absorber fácilmente. La DOM reciclada por la vía de derivación viral es comparable a la cantidad generada por las otras fuentes principales de DOM marina. Los virus pueden infectar fácilmente a los microorganismos en el circuito microbiano debido a su abundancia relativa en comparación con los microbios. La mortalidad de procariotas y eucariotas contribuye al reciclaje de nutrientes de carbono a través de la lisis celular. También hay evidencia de regeneración de nitrógeno (específicamente amonio). Este reciclaje de nutrientes ayuda a estimular el crecimiento microbiano.
Macroorganismos
Caída de gelatina
Las cataratas de gelatina son eventos marinos de ciclos de carbono en los que el zooplancton gelatinoso, principalmente cnidarios, se hunden en el lecho marino y mejoran los flujos de carbono y nitrógeno a través de partículas de materia orgánica que se hunden rápidamente. Estos eventos proporcionan nutrición a la megafauna y bacterias bénticas. Las cascadas de gelatina han sido implicadas como una importante "vía gelatinosa" para el secuestro de carbono biogénico lábil a través de la bomba biológica. Estos eventos son comunes en áreas protegidas con altos niveles de producción primaria y calidad de agua adecuada para albergar especies de cnidarios. Estas áreas incluyen estuarios y se han realizado varios estudios en fiordos de Noruega.
BOLMA BOMBA
Las ballenas y otros mamíferos marinos también mejoran la productividad primaria en sus áreas de alimentación al concentrar el nitrógeno cerca de la superficie a través de la liberación de plumas fecales floculentas. Por ejemplo, las ballenas y los sellos pueden ser responsables de reponer más nitrógeno en la zona eufótica del Golfo de Maine que la entrada de todos los ríos combinados. Esta bomba de ballenas ascendente desempeñó un papel mucho más importante antes de la pesca industrial devastada las existencias de mamíferos marinos, cuando el reciclaje de nitrógeno probablemente era más de tres veces la entrada de nitrógeno atmosférico.
La bomba biológica media la eliminación de carbono y nitrógeno de la zona eufótica a través del flujo descendente de agregados, heces y migración vertical de invertebrados y peces. Los copépodos y otros zooplancton producen gránulos fecales que hunden y contribuyen al transporte descendente de materia orgánica disuelta y partícula al respirar y excretarse en profundidad durante los ciclos de migración, desempeñando así un papel importante en la exportación de nutrientes (N, P y Fe) de las aguas superficiales.
Feed zooplancton en la zona eufótica y exporta nutrientes a través de gránulos fecales hundidos y migración vertical. Los peces generalmente liberan nutrientes a la misma profundidad a la que se alimentan. Se espera que la excreción para los mamíferos marinos, atados a la superficie para la respiración, sea menos profunda en la columna de agua que donde se alimentan.
Los mamíferos marinos proporcionan importantes servicios del ecosistema. A escala global, pueden influir en el clima, a través de eventos de fertilización y la exportación de carbono desde aguas superficiales hasta el mar profundo a través de cadáveres de ballenas hundidas. En las zonas costeras, las ballenas retienen nutrientes localmente, aumentando la productividad del ecosistema y tal vez aumentando la capacidad de carga para otros consumidores marinos, incluidas las especies de peces comerciales. Se ha estimado que, en términos de secuestro de carbono, una ballena es equivalente a miles de árboles.
migraciones verticales
Diel migrando verticalmente Krill, salps, zooplancton y peces más pequeños pueden transportar activamente el carbono a la profundidad al consumir POC en la capa superficial por la noche, y metabolearlo en sus profundidades de residencia mesopelágica diurna. Dependiendo del historial de vida de las especies, el transporte activo también puede ocurrir de forma estacional.
Sin migración vertical, la bomba biológica no sería casi tan eficiente. Los organismos migran para alimentarse por la noche, por lo que cuando migran de regreso a la profundidad durante el día que defecan grandes gránulos fecales que hunden. Si bien algunos gránulos fecales más grandes pueden hundirse bastante rápido, la velocidad a la que los organismos vuelven a la profundidad aún es más rápido. Por la noche, los organismos están en los 100 metros superiores de la columna de agua, pero durante el día se mueven entre 800 y 1000 metros. Si los organismos defecaran en la superficie, tomaría los días de gránulos fecales alcanzar la profundidad que alcanzan en cuestión de horas. Por lo tanto, al liberar gránulos fecales en profundidad, tienen casi 1000 metros menos para viajar para llegar al océano profundo. Esto es algo conocido como transporte activo. Los organismos están desempeñando un papel más activo en mover la materia orgánica a las profundidades. Debido a que una gran mayoría de las profundidades del mar, especialmente los microbios marinos, depende de que los nutrientes caigan, cuanto más rápido puedan llegar al fondo del océano, mejor.
El zooplancton y los salps juegan un papel importante en el transporte activo de gránulos fecales. Se estima que el 15–50% de la biomasa de zooplancton migra, lo que representa el transporte del 5-45% del nitrógeno orgánico de partículas a la profundidad. Los salpes son un gran plancton gelatinoso que puede migrar verticalmente 800 metros y comer grandes cantidades de alimentos en la superficie. Tienen un tiempo de retención intestinal muy largo, por lo que los gránulos fecales generalmente se liberan a la máxima profundidad. Los salps también son conocidos por tener algunos de los gránulos fecales más grandes. Debido a esto, tienen una tasa de hundimiento muy rápida, se sabe que las pequeñas partículas de detritos se agregan. Esto los hace hundirse mucho más rápido. Entonces, aunque actualmente todavía se están investigando por qué los organismos migran verticalmente, está claro que la migración vertical juega un papel importante en el transporte activo de la materia orgánica disuelta a la profundidad.
Bomba lipídica
La bomba lipídica secuestra carbono desde la superficie del océano hasta aguas más profundas a través de lípidos asociados con el invernadero de zooplancton migratorio vertical. Los lípidos son una clase de compuestos ricos en hidrocarburos, nitrógeno y deficientes en fósforo esenciales para las estructuras celulares. El carbono asociado a los lípidos ingresa al océano profundo como dióxido de carbono producido por la respiración de reservas de lípidos y como materia orgánica por la mortalidad del zooplancton. En comparación con la bomba biológica más general, la bomba lipídica también da como resultado una derivación lipídica, donde otros nutrientes como el nitrógeno y el fósforo que se consumen en exceso deben excretarse al entorno superficial y, por lo tanto, no se eliminan de la capa mixta de superficie de el océano. Esto significa que el carbono transportado por la bomba lipídica no limita la disponibilidad de nutrientes esenciales en la superficie del océano. Por lo tanto, el secuestro de carbono a través de la bomba lipídica se desacopla a partir de la eliminación de nutrientes, lo que permite que continúe la absorción de carbono mediante la producción primaria oceánica. En la bomba biológica, la eliminación de nutrientes siempre se acopla al secuestro de carbono; La producción primaria es limitada ya que el carbono y los nutrientes se transportan a profundidad juntos en forma de materia orgánica. La contribución de la bomba lipídica al secuestro de carbono en las aguas más profundas del océano puede ser sustancial: el carbono transportado por debajo de 1,000 metros (3,300 pies) por copépodos del género calano en el océano ártico casi casi Es igual a los transportados por debajo de la misma profundidad anualmente por carbono orgánico partícula (POC) en esta región. Una fracción significativa de este carbono transportado no volvería a la superficie debido a la respiración y la mortalidad. La investigación está en curso para estimar con mayor precisión la cantidad que permanece en profundidad. La tasa de exportación de la bomba lipídica puede variar de 1–9.3 g c m −2 y −1 en regiones templadas y subpolares que contienen zooplancton de migración estacional. El papel del zooplancton, y particularmente los copépodos, en la red alimentaria es crucial para la supervivencia de organismos tróficos más altos cuya fuente principal de nutrición es los copépodos. Con el calentamiento de los océanos y el creciente fusión de las tapas de hielo debido al cambio climático, los organismos asociados con la bomba lipídica pueden verse afectadas, lo que influye en la supervivencia de muchos peces comercialmente importantes y mamíferos marinos en peligro de extinción. Como un componente nuevo y no cuantificado del secuestro de carbono oceánico, una mayor investigación sobre la bomba lipídica puede mejorar la precisión y la comprensión general de los flujos de carbono en los sistemas oceánicos globales.
derivación bioluminiscente
Las bacterias luminosas en simbiosis de órganos de luz son adquiridas sucesivamente por el huésped (calamares, peces) del agua de mar mientras son juveniles, y luego se liberan regularmente en el océano.
En el diagrama de la derecha, dependiendo de la posición del órgano de luz, las bacterias luminosas se liberan desde sus entrañas en forma de gránulos fecales o directamente en el agua de mar (paso 1). Las bacterias luminosas móviles colonizan la materia orgánica que se hunde a lo largo de la columna de agua. Las bacterias bioluminiscentes que colonizan los gránulos y partículas fecales influyen en las tasas de consumo de zooplancton. Dichos marcadores visuales aumentan la detección ("hipótesis del cebo"), la atracción y, finalmente, la depredación por los niveles tróficos superiores (paso 2). En el mesopelágico, el zooplancton y sus depredadores se alimentan de partículas luminosas y gránulos fecales que se hunden, que forman agregados (reenvasado) con velocidades de hundimiento más rápidas o fragmentos de materia orgánica (debido a una alimentación descuidada) con velocidades de hundimiento más lentas (paso 3).
Los alimentadores de filtro también agregan materia orgánica que se hunde sin una detección visual particular y selección de materia luminosa. Los migradores verticales diarios (y estacionales) que se alimentan de alimentos luminosos metabolizan y liberan gránulos fecales brillantes desde la superficie a la zona mesopelágica (paso 4). Esto implica la dispersión de bacterias bioluminiscentes a grandes escalas espaciales, para el zooplancton o incluso para algunos peces que nadan activamente largas distancias. Las bacterias luminosas adheridas a las partículas se hunden en el lecho marino, y las condiciones físicas oceanográficas pueden resuspender el sedimento (paso 5) y consumirlo por los organismos epibentónicos. Los instrumentos son (a) red de plancton, (b) red de pesca, (c) muestreador de agua Niskin, (d) batifotómetro, (e) trampas de sedimentos, (f) vehículos submarinos autónomos, (g) módulo fotomultiplicador, (h) astrofísica óptica módulos ANTARES y (i–j) vehículos teledirigidos.
Cuantificación
El componente geológico del ciclo del carbono opera lentamente en comparación con las otras partes del ciclo global del carbono. Es uno de los determinantes más importantes de la cantidad de carbono en la atmósfera y, por lo tanto, de las temperaturas globales.
Dado que la bomba biológica desempeña un papel importante en el ciclo del carbono de la Tierra, se dedica un esfuerzo significativo a cuantificar su fuerza. Sin embargo, debido a que ocurren como resultado de interacciones ecológicas poco restringidas, generalmente en profundidad, los procesos que forman la bomba biológica son difíciles de medir. Un método común es estimar la producción primaria alimentada por nitrato y amonio, ya que estos nutrientes tienen diferentes fuentes que están relacionadas con la remineralización del material que se hunde. A partir de estos, es posible derivar la llamada relación f, un indicador de la fuerza local de la bomba biológica. La aplicación de los resultados de los estudios locales a escala global es complicada por el papel que juega la circulación oceánica en diferentes regiones oceánicas.
Efectos del cambio climático
Cambios en el uso de la tierra, la combustión de combustibles fósiles y la producción de cemento han llevado a un aumento en la concentración de CO 2 en la atmósfera. En la actualidad, aproximadamente un tercio (aproximadamente 2 pg c y −1 = 2 × 10 15 gramos de carbono por año) de emisiones antropogénicas de Co 2 puede estar entrando en el océano, pero esto es bastante incierto. Algunas investigaciones sugieren que existe un vínculo entre la producción elevada de CO 2 y la producción primaria marina.
and permafrost thaw
El cambio climático puede afectar la bomba biológica en el futuro al calentar y estratificar el océano superficial. Se cree que esto podría disminuir el suministro de nutrientes a la zona eufótica, reduciendo la producción primaria allí. Además, los cambios en el éxito ecológico de los organismos de calcificación causados por la acidificación del océano pueden afectar la bomba biológica al alterar la resistencia de la bomba de tejidos duros. Esto puede tener un " knock-on " Efecto sobre los tejidos blandos bomba porque el carbonato de calcio actúa al material orgánico de hundimiento de lastre.
El segundo diagrama de la derecha muestra algunos posibles efectos del declive del hielo marino y el deshielo del permafrost en los flujos de carbono ártico. En la tierra, las plantas toman carbono, mientras que los microorganismos en el suelo producen metano y respirado CO 2 . Los lagos son emisores netos de metano, y flujo de carbono orgánico e inorgánico (disuelto y partículas) hacia el océano a través de sistemas de agua dulce. En el océano, el metano se puede liberar al descongelar el permefrost submarino, y Co 2 se absorbe debido a una subsaturación de Co 2 en el agua en comparación con la atmósfera. Además, múltiples flujos están estrechamente asociados al hielo marino. Las mejores estimaciones actuales de los flujos atmosféricos se dan en TG C Year −1 , donde estén disponibles. Tenga en cuenta que la estimación de emisión para los lagos es para el área al norte de ~ 50º n en lugar de la definición más estrecha de tundra ártica para los otros flujos terrestres. Cuando están disponibles, los rangos de incertidumbre se muestran entre paréntesis. Las flechas no representan el tamaño de cada flujo.
Se cree que la bomba biológica ha jugado un papel significativo en las fluctuaciones atmosféricas de CO 2 durante los períodos glaciales interglaciales pasados. Sin embargo, aún no está claro cómo responderá la bomba biológica al cambio climático futuro. Para que tales predicciones sean razonables, es importante descifrar primero la respuesta del fitoplancton, uno de los componentes clave de la bomba biológica para futuros cambios en el CO Atmosférico 2 . Debido a su diversidad filogenética, los diferentes taxones de fitoplancton probablemente responderán al cambio climático de diferentes maneras. Por ejemplo, se espera una disminución en la abundancia de diatomes debido a una mayor estratificación en el futuro océano. Las diatomeas son altamente eficientes en el transporte de carbono a profundidades mediante la formación de agregados grandes y de hundimiento rápidamente y sus números reducidos a su vez podrían conducir a una disminución de la exportación de carbono.
Además, la disminución del pH del océano debido a la acidificación del océano puede frustrar la capacidad de los coccolitóforos para generar placas calcáreas, lo que puede afectar la bomba biológica; Sin embargo, parece que algunas especies son más sensibles que otras. Por lo tanto, los cambios futuros en la abundancia relativa de estos u otros taxones de fitoplancton podrían tener un impacto marcado en la productividad total del océano, que posteriormente afecta la biogeoquímica del océano y el almacenamiento de carbono.
Un estudio de 2015 determinó que las concentraciones de coccolitóforos en el Atlántico Norte han aumentado en un orden de magnitud desde la década de 1960 y un aumento en el CO 2 , así como la temperatura, se modeló para ser el más causa probable de este aumento.
En un estudio de 2017, los científicos utilizaron el modelado de distribución de especies (SDM) para predecir la distribución global futura de dos especies de fitoplancton importantes para la bomba biológica: el diatomio chaetoceros diadema y el coccolithóforo emiliania emiliania Huxleyi . Emplearon datos ambientales descritos en el escenario de las rutas de concentración representativas de IPCC 8.5, que predice el forzamiento radiativo en el año 2100 en relación con los valores preindustriales. Sus resultados de modelado predijeron que el área oceánica total cubierta por c. diadema y e. Huxleyi disminuiría en un 8% y 16%, respectivamente, bajo el escenario climático examinado. Predijeron cambios en el rango y la distribución de estas dos especies de fitoplancton en estas condiciones oceánicas futuras, si se realizan, podrían dar lugar a una contribución reducida al secuestro de carbono a través de la bomba biológica. En 2019, un estudio indicó que a las tasas actuales de acidificación del agua de mar, pudimos ver los fitos de los antárticos más pequeños y menos efectivos para almacenar carbono antes de fines de siglo.
Monitoreo
El seguimiento de la bomba biológica es fundamental para comprender cómo está cambiando el ciclo del carbono de la Tierra. Se utiliza una variedad de técnicas para monitorear la bomba biológica, que se puede implementar desde varias plataformas, como barcos, vehículos autónomos y satélites. En la actualidad, la teledetección por satélite es la única herramienta disponible para observar toda la superficie del océano a escalas temporales y espaciales elevadas.
Investigación necesaria
para comprender adecuadamente la bomba biológica
todavía se necesitan observaciones multidisciplinarias en la columna de aguas profundas para comprender adecuadamente la bomba biológica:
- Física: la estratificación afecta al hundimiento de partículas; entender el origen de las partículas y el tiempo de residencia del DIC de la remineralización de partículas en el océano profundo requiere la medición de la advección y la mezcla.
- Biogeoquímica: exportación/mezclado de materia orgánica de partículas y disueltas de la capa superficial determina la materia orgánica labile que llega al fondo marino, que es respirada por biota del fondo marino o almacenada durante más tiempo en el sedimento.
- Biología y ecosistemas: el zooplancton y los microorganismos se descomponen y remineralizan las partículas de hundimiento en la columna de agua. La materia orgánica exportada alimenta toda la columna de agua y la biota bentónica (zooplancton, invertebrados bentónicos, microbios) sustentando su biomasa, densidad y biodiversidad.
Contenido relacionado
Mancha norteña
Infiltración
Tiempo espacial