Bivalvia

Concha vacía de la almeja gigante
()Tridacna gigas)

Conchas vacías de la navaja de la espada
()Ensis)

Bivalvia (), en siglos anteriores denominada Lamellibranchiata y Pelecypoda, es una clase de moluscos marinos y de agua dulce que tienen cuerpos comprimidos encerrados por una coraza que consta de dos partes articuladas. Como grupo, los bivalvos no tienen cabeza y carecen de algunos de los órganos habituales de los moluscos, como la rádula y el odontóforo. La clase incluye almejas, ostras, berberechos, mejillones, vieiras y muchas otras familias que viven en agua salada, así como varias familias que viven en agua dulce. La mayoría son filtradores. Las branquias se han convertido en ctenidios, órganos especializados para alimentarse y respirar. La mayoría de los bivalvos se entierran en sedimentos, donde están relativamente a salvo de la depredación. Otros yacen en el fondo del mar o se adhieren a rocas u otras superficies duras. Algunos bivalvos, como las vieiras y las limas, pueden nadar. Los gusanos de barco perforan madera, arcilla o piedra y viven dentro de estas sustancias.

El caparazón de un bivalvo está compuesto de carbonato de calcio y consta de dos partes, generalmente similares, llamadas válvulas. Estos están unidos a lo largo de un borde (la línea de la bisagra) por un ligamento flexible que, generalmente junto con "dientes" en cada una de las válvulas, forma la bisagra. Esta disposición permite abrir y cerrar la carcasa sin que se desprendan las dos mitades. El caparazón es típicamente bilateralmente simétrico, con la bisagra situada en el plano sagital. Los tamaños de las conchas adultas de los bivalvos varían desde fracciones de milímetro hasta más de un metro de largo, pero la mayoría de las especies no superan los 10 cm (4 pulgadas).

Los bivalvos han sido durante mucho tiempo parte de la dieta de las poblaciones humanas costeras y ribereñas. Los romanos cultivaban ostras en estanques y, más recientemente, la maricultura se ha convertido en una fuente importante de bivalvos para la alimentación. El conocimiento moderno de los ciclos reproductivos de los moluscos ha llevado al desarrollo de criaderos y nuevas técnicas de cultivo. Una mejor comprensión de los peligros potenciales de comer mariscos crudos o poco cocidos ha llevado a un mejor almacenamiento y procesamiento. Las ostras de perlas (el nombre común de dos familias muy diferentes en agua salada y agua dulce) son la fuente más común de perlas naturales. Las conchas de los bivalvos se utilizan en artesanía, y en la fabricación de joyas y botones. Los bivalvos también se han utilizado en el biocontrol de la contaminación.

Los bivalvos aparecen en el registro fósil por primera vez a principios del Cámbrico, hace más de 500 millones de años. El número total de especies vivas conocidas es de unas 9.200. Estas especies se ubican dentro de 1.260 géneros y 106 familias. Los bivalvos marinos (incluidas las especies de agua salobre y de estuarios) representan alrededor de 8000 especies, combinadas en cuatro subclases y 99 familias con 1100 géneros. Las familias marinas recientes más grandes son Veneridae, con más de 680 especies y Tellinidae y Lucinidae, cada una con más de 500 especies. Los bivalvos de agua dulce incluyen siete familias, la mayor de las cuales son los Unionidae, con unas 700 especies.

Etimología

El término taxonómico Bivalvia fue utilizado por primera vez por Linneo en la décima edición de su Systema Naturae en 1758 para referirse a los animales que tenían caparazones compuestos por dos válvulas. Más recientemente, la clase se conocía como Pelecypoda, que significa "pie de hacha" (basado en la forma de la pata del animal cuando está extendida).

El nombre "bivalvo" se deriva del latín bis, que significa "dos", y valvae, que significa "hojas de una puerta". ("Hoja" es una palabra más antigua para la parte principal móvil de una puerta. Normalmente la consideramos la puerta misma). Las conchas emparejadas han evolucionado independientemente varias veces entre animales que no son bivalvos; otros animales con válvulas emparejadas incluyen ciertos gasterópodos (pequeños caracoles marinos de la familia Juliidae), miembros del phylum Brachiopoda y los diminutos crustáceos conocidos como ostrácodos y conchostracans.

Anatomía

Dibujo de mejillón de perlas de agua dulce (Margaritifera margaritiferaAnatomía:

1. adductor posterior
2. adductor anterior
3. exterior gill demibranch
4. interior gill demibranch
5. excurrent siphon
6. incurrent siphon
7. pie
8. dientes
9. bisagra
10. manto
11. umbo

Interior de la válvula izquierda de un venerid

Las principales partes de una concha de bivalvo:

1. avión sagittal
2. líneas de crecimiento
3. ligamento
4. umbo

Los bivalvos tienen cuerpos bilateralmente simétricos y lateralmente aplanados, con un pie en forma de cuchilla, cabeza vestigial y sin rádula. En la región dorsal o posterior del caparazón se encuentra el punto o línea de bisagra, que contiene el umbo y el pico, y el margen curvo inferior es la región ventral o inferior. La parte anterior o frontal de la concha es donde se ubican el biso (cuando está presente) y el pie, y la parte posterior de la concha es donde se ubican los sifones. Con la bisagra hacia arriba y con el borde anterior del animal hacia la izquierda del espectador, la válvula que mira al espectador es la válvula izquierda y la válvula opuesta la derecha. Muchos bivalvos, como las almejas, que parecen erguidos, evolutivamente están tumbados de lado.

Manto y caparazón

La concha está compuesta por dos valvas calcáreas unidas por un ligamento. Las valvas están hechas de calcita, como es el caso de las ostras, o de calcita y aragonito. A veces, el aragonito forma una capa interior nacarada, como es el caso del orden Pteriida. En otros taxones se depositan capas alternas de calcita y aragonito. El ligamento y el biso, si están calcificados, están compuestos de aragonito. La capa más externa de la concha es el periostracum, una capa delgada compuesta de conquiolina córnea. El periostracum es secretado por el manto exterior y se erosiona fácilmente. La superficie exterior de las valvas suele estar esculpida; las almejas suelen tener estrías concéntricas, las vieiras tienen costillas radiales y las ostras un entramado de marcas irregulares.

En todos los moluscos, el manto forma una membrana delgada que cubre el cuerpo del animal y se extiende hacia afuera en forma de aletas o lóbulos. En los bivalvos, los lóbulos del manto secretan las valvas y la cresta del manto secreta todo el mecanismo de bisagra que consta de ligamentos, hilos de biso (si están presentes) y dientes. El borde posterior del manto puede tener dos extensiones alargadas conocidas como sifones, por uno de los cuales se inhala el agua y por el otro se expulsa. Los sifones se retraen en una cavidad, conocida como seno paleal.

El caparazón se hace más grande cuando el borde del manto secreta más material, y las propias válvulas se espesan a medida que se secreta más material de la superficie general del manto. La materia calcárea proviene tanto de su dieta como del agua de mar circundante. Los anillos concéntricos en el exterior de una válvula se usan comúnmente para determinar la edad de los bivalvos. Para algunos grupos, un método más preciso para determinar la edad de una concha es cortar una sección transversal y examinar las bandas de crecimiento incremental.

Los gusanos de barco, de la familia Teredinidae, tienen cuerpos muy alargados, pero las válvulas de su caparazón están muy reducidas y restringidas al extremo anterior del cuerpo, donde funcionan como órganos rascadores que permiten al animal cavar túneles a través de la madera.

Músculos y ligamentos

El principal sistema muscular de los bivalvos son los músculos aductores anterior y posterior. Estos músculos conectan las dos válvulas y se contraen para cerrar el caparazón. Las válvulas también están unidas dorsalmente por el ligamento bisagra, que es una extensión del periostraco. El ligamento es el encargado de abrir el caparazón y actúa contra los músculos aductores cuando el animal abre y cierra. Los músculos retractores conectan el manto con el borde del caparazón, a lo largo de una línea conocida como línea paleal. Estos músculos tiran del manto a través de las válvulas.

En los bivalvos sedentarios o recostados que descansan sobre una válvula, como las ostras y las vieiras, el músculo aductor anterior se ha perdido y el músculo posterior se coloca en el centro. En las especies que pueden nadar batiendo sus válvulas, se produce un solo músculo aductor central. Estos músculos se componen de dos tipos de fibras musculares, haces de músculos estriados para acciones rápidas y haces de músculos lisos para mantener un tirón constante. Los músculos transportadores y retractores de pedal emparejados operan el pie del animal.

Sistema nervioso

Los hábitos sedentarios de los bivalvos han hecho que, en general, el sistema nervioso sea menos complejo que en la mayoría de los otros moluscos. Los animales no tienen cerebro; el sistema nervioso consta de una red nerviosa y una serie de ganglios pares. En todos los bivalvos, excepto en los más primitivos, hay dos ganglios cerebropleurales a ambos lados del esófago. Los ganglios cerebrales controlan los órganos sensoriales, mientras que los ganglios pleurales suministran nervios a la cavidad del manto. Los ganglios pedales, que controlan el pie, están en su base, y los ganglios viscerales, que pueden ser bastante grandes en los bivalvos nadadores, están debajo del músculo aductor posterior. Estos ganglios están conectados a los ganglios cerebropleurales por fibras nerviosas. Los bivalvos con sifones largos también pueden tener ganglios sifonales para controlarlos.

Sentidos

Los órganos sensoriales de los bivalvos se encuentran principalmente en los márgenes posteriores del manto. Los órganos suelen ser mecanorreceptores o quimiorreceptores, en algunos casos situados sobre tentáculos cortos. El osfradio es un parche de células sensoriales ubicado debajo del músculo aductor posterior que puede servir para saborear el agua o medir su turbidez. Los estatocistos dentro del organismo ayudan al bivalvo a detectar y corregir su orientación. En el orden Anomalodesmata, el sifón de inhalación está rodeado de tentáculos sensibles a las vibraciones para detectar presas. Muchos bivalvos no tienen ojos, pero algunos miembros de Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea y Limoidea tienen ojos simples en el margen del manto. Estos consisten en un pozo de células fotosensibles y una lente. Las vieiras tienen ojos más complejos con una lente, una retina de dos capas y un espejo cóncavo. Todos los bivalvos tienen células sensibles a la luz que pueden detectar una sombra que cae sobre el animal.

Circulación y respiración

Cuatro filamentos de las ginebras del mejillón azul (Mytilus edulis) a) parte de cuatro filamentos que muestran las uniones interfilamentar ciliadas (cj) b) diagrama de un único filamento que muestra las dos lamellae conectadas a intervalos por interlamellar junctions (ilj) y la posición de las uniones interfilamentar ciliadas (cp)

Los bivalvos tienen un sistema circulatorio abierto que baña los órganos en sangre (hemolinfa). El corazón tiene tres cámaras: dos aurículas que reciben sangre de las branquias y un solo ventrículo. El ventrículo es musculoso y bombea hemolinfa hacia la aorta y luego hacia el resto del cuerpo. Algunos bivalvos tienen una sola aorta, pero la mayoría también tiene una segunda aorta, generalmente más pequeña, que sirve a las partes traseras del animal. La hemolinfa suele carecer de cualquier pigmento respiratorio. En el género carnívoro Poromya, la hemolinfa tiene amebocitos rojos que contienen un pigmento de hemoglobina.

Las branquias emparejadas están ubicadas en la parte posterior y consisten en filamentos tubulares huecos con paredes delgadas para el intercambio de gases. Las demandas respiratorias de los bivalvos son bajas, debido a su relativa inactividad. Algunas especies de agua dulce, cuando se exponen al aire, pueden abrir ligeramente el caparazón y puede tener lugar un intercambio de gases. Se reconoce que las ostras, incluida la ostra del Pacífico (Magallana gigas), tienen respuestas metabólicas variables al estrés ambiental, observándose con frecuencia cambios en la tasa de respiración.

Sistema digestivo

Modos de alimentación

La mayoría de los bivalvos se alimentan por filtración y usan sus branquias para capturar alimentos en partículas como el fitoplancton del agua. Los protobranquios se alimentan de una manera diferente, raspando los detritos del lecho marino, y este puede ser el modo original de alimentación utilizado por todos los bivalvos antes de que las branquias se adaptaran para la alimentación por filtración. Estos bivalvos primitivos se sujetan al fondo con un par de tentáculos en el borde de la boca, cada uno de los cuales tiene un solo palpo o aleta. Los tentáculos están cubiertos de moco, que atrapa la comida, y cilios, que transportan las partículas de regreso a los palpos. Estos luego clasifican las partículas, rechazando aquellas que son inadecuadas o demasiado grandes para digerir, y transportando otras a la boca.

En los bivalvos más avanzados, el agua ingresa al caparazón desde la superficie ventral posterior del animal, pasa hacia arriba a través de las branquias y se dobla hacia atrás para ser expulsada justo por encima de la entrada. Puede haber dos sifones retráctiles alargados que lleguen hasta el fondo del mar, uno para las corrientes de agua inhalantes y exhalantes. Las branquias de los bivalvos que se alimentan por filtración se conocen como ctenidios y se han modificado mucho para aumentar su capacidad de capturar alimentos. Por ejemplo, los cilios de las branquias, que originalmente servían para eliminar los sedimentos no deseados, se han adaptado para capturar partículas de alimentos y transportarlas en un flujo constante de moco a la boca. Los filamentos de las branquias también son mucho más largos que los de los bivalvos más primitivos y se doblan para crear un surco a través del cual se puede transportar la comida. La estructura de las branquias varía considerablemente y puede servir como un medio útil para clasificar los bivalvos en grupos.

Algunos bivalvos, como la poromya granular (Poromya granulata), son carnívoros y comen presas mucho más grandes que las diminutas microalgas consumidas por otros bivalvos. Los músculos extraen agua a través del sifón inhalante que se modifica en un órgano en forma de capucha, que succiona a la presa. El sifón se puede retraer rápidamente e invertir, poniendo a la presa al alcance de la boca. El intestino se modifica para que las partículas grandes de alimentos puedan ser digeridas.

El género inusual, Entovalva, es endosimbiótico y se encuentra solo en el esófago de los pepinos de mar. Tiene pliegues en el manto que rodean completamente sus pequeñas válvulas. Cuando el pepino de mar succiona el sedimento, el bivalvo deja pasar el agua por sus branquias y extrae partículas orgánicas finas. Para evitar ser barrido, se adhiere con hilos bisales a la garganta del huésped. El pepino de mar está ileso.

Tracto digestivo

El tracto digestivo de los bivalvos típicos consta de esófago, estómago e intestino. Los estómagos de protobranquios tienen un mero saco adherido a ellos, mientras que los bivalvos que se alimentan por filtración tienen una barra alargada de moco solidificado denominado "estilo cristalino". proyectado hacia el estómago desde un saco asociado. Los cilios en el saco hacen que el estilo gire, enrollándose en una corriente de moco que contiene alimentos de la boca y revolviendo el contenido del estómago. Este movimiento constante impulsa las partículas de alimentos hacia una región de clasificación en la parte posterior del estómago, que distribuye las partículas más pequeñas hacia las glándulas digestivas y las partículas más pesadas hacia el intestino. El material de desecho se consolida en el recto y se elimina como gránulos en la corriente de agua exhalada a través de un poro anal. La alimentación y la digestión están sincronizadas con los ciclos diurnos y de marea.

Los bivalvos carnívoros generalmente tienen estilos cristalinos reducidos y el estómago tiene paredes musculares gruesas, revestimientos cuticulares extensos y áreas de clasificación y secciones de cámara gástrica disminuidas.

Sistema excretor

Los órganos excretores de los bivalvos son un par de nefridios. Cada uno de estos consiste en un tubo glandular largo, en forma de bucle, que se abre hacia el pericardio, y una vejiga para almacenar la orina. También tienen glándulas pericárdicas que recubren las aurículas del corazón o se adhieren al pericardio y sirven como órganos de filtración adicionales. Los desechos metabólicos se eliminan de las vejigas a través de un nefridioporo cerca del frente de la parte superior de la cavidad del manto y se excretan.

Reproducción y desarrollo

Los sexos suelen estar separados en los bivalvos, pero se conoce algo de hermafroditismo. Las gónadas y se abren en la nefridia, o a través de un poro separado en una cámara sobre las branquias. Las gónadas maduras de machos y hembras liberan espermatozoides y óvulos en la columna de agua. El desove puede tener lugar de forma continua o desencadenarse por factores ambientales como la duración del día, la temperatura del agua o la presencia de esperma en el agua. Algunas especies son "reproductores de goteo", liberando gametos durante un período prolongado que puede extenderse por semanas. Otros son reproductores masivos y liberan sus gametos en lotes o todos a la vez.

La fecundación suele ser externa. Por lo general, una etapa corta dura unas pocas horas o días antes de que los huevos se conviertan en larvas trocóforas. Estos luego se convierten en larvas veliger que se asientan en el fondo del mar y sufren metamorfosis en adultos. En algunas especies, como las del género Lasaea, las hembras aspiran agua que contiene esperma a través de sus sifones de inhalación y la fecundación tiene lugar en el interior de la hembra. Luego, estas especies crían a las crías dentro de la cavidad de su manto y finalmente las liberan en la columna de agua como larvas véliger o como juveniles que se arrastran.

La mayoría de las larvas de bivalvos que nacen de los huevos en la columna de agua se alimentan de diatomeas u otro fitoplancton. En regiones templadas, alrededor del 25% de las especies son lecitotróficas, dependiendo de los nutrientes almacenados en la yema del huevo donde la principal fuente de energía son los lípidos. Cuanto más largo sea el período antes de que la larva se alimente por primera vez, más grandes deben ser el huevo y la yema. El costo reproductivo de producir estos huevos ricos en energía es alto y generalmente son más pequeños en número. Por ejemplo, el Tellin báltico (Macoma balthica) produce pocos huevos de alta energía. Las larvas que salen del cascarón dependen de las reservas de energía y no se alimentan. Después de unos cuatro días, se convierten en larvas en etapa D, cuando desarrollan por primera vez válvulas con bisagras en forma de D. Estas larvas tienen un potencial de dispersión relativamente pequeño antes de asentarse. El mejillón común (Mytilus edulis) produce 10 veces más huevos que se convierten en larvas y pronto necesitan alimentarse para sobrevivir y crecer. Pueden dispersarse más ampliamente ya que permanecen planctónicos durante mucho más tiempo.

Los bivalvos de agua dulce tienen un ciclo de vida diferente. El esperma es atraído hacia las branquias de una hembra con el agua inhalada y se lleva a cabo la fertilización interna. Los huevos se convierten en larvas de glochidia que se desarrollan dentro del caparazón de la hembra. Luego son liberados y se adhieren parasitariamente a las branquias o aletas de un pez huésped. Después de varias semanas, dejan a su huésped, sufren una metamorfosis y se convierten en adultos en el sustrato.

Algunas de las especies de la familia de los mejillones de agua dulce, Unionidae, comúnmente conocidos como mejillones de bolsillo, han desarrollado una estrategia reproductiva inusual. El manto de la hembra sobresale del caparazón y se convierte en un pez pequeño de imitación, completo con marcas de pez y ojos falsos. Este señuelo se mueve en la corriente y atrae la atención de los peces reales. Algunos peces ven al señuelo como presa, mientras que otros ven a un congénere. Se acercan para mirar más de cerca y el mejillón libera una gran cantidad de larvas de sus branquias, rociando al curioso pez con sus diminutos y parásitos jóvenes. Estas larvas de glochidia son atraídas hacia las branquias de los peces, donde se adhieren y desencadenan una respuesta tisular que forma un pequeño quiste alrededor de cada larva. Luego, las larvas se alimentan descomponiendo y digiriendo el tejido del pez dentro de los quistes. Después de algunas semanas, se liberan de los quistes y caen al lecho del arroyo como moluscos juveniles.

Comparación con braquiópodos

Anadara, un bivalvo con dentition taxodont del Plioceno de Chipre

Un braquiopod jurásico fósil con el soporte de lophore intacto

Los braquiópodos son organismos marinos con caparazón que superficialmente se parecen a los bivalvos en que son de tamaño similar y tienen una concha articulada en dos partes. Sin embargo, los braquiópodos evolucionaron a partir de una línea ancestral muy diferente, y el parecido con los bivalvos solo surgió porque ocupan nichos ecológicos similares. Las diferencias entre los dos grupos se deben a sus orígenes ancestrales separados. Se han adaptado diferentes estructuras iniciales para resolver los mismos problemas, un caso de evolución convergente. En los tiempos modernos, los braquiópodos no son tan comunes como los bivalvos.

Ambos grupos tienen un caparazón que consta de dos válvulas, pero la organización del caparazón es bastante diferente en los dos grupos. En los braquiópodos, las dos válvulas están ubicadas en las superficies dorsal y ventral del cuerpo, mientras que en los bivalvos, las válvulas están en los lados izquierdo y derecho del cuerpo y, en la mayoría de los casos, son imágenes especulares entre sí. Los braquiópodos tienen un lofóforo, un aparato interno cartilaginoso rígido y enrollado adaptado para la alimentación por filtración, una característica compartida con otros dos grupos principales de invertebrados marinos, los briozoos y los forónidos. Algunas conchas de braquiópodos están hechas de fosfato de calcio, pero la mayoría son carbonato de calcio en forma de calcita biomineral, mientras que las conchas de bivalvos siempre están compuestas completamente de carbonato de calcio, a menudo en forma de aragonito biomineral.

Historia evolutiva

La explosión del Cámbrico tuvo lugar hace alrededor de 540 a 520 millones de años (Mya). En este período geológicamente breve, todos los principales filos animales divergieron y estos incluyeron las primeras criaturas con esqueletos mineralizados. Braquiópodos y bivalvos hicieron su aparición en este momento, y dejaron sus restos fosilizados en las rocas.

Los posibles bivalvos primitivos incluyen Pojetaia y Fordilla; estos probablemente se encuentran en el grupo del tallo en lugar de la corona. Se percibe que Watsonella y Anabarella son (anteriormente) parientes cercanos de estos taxones. Solo cinco géneros de supuestos "bivalvos" del Cámbrico existen, los otros son Tuarangia, Camya y Arhouriella y potencialmente Buluniella.

Los fósiles de bivalvos se pueden formar cuando el sedimento en el que están enterradas las conchas se endurece y se convierte en roca. A menudo, la impresión hecha por las válvulas permanece como el fósil en lugar de las válvulas. Durante el Ordovícico temprano, se produjo un gran aumento en la diversidad de especies de bivalvos y evolucionaron las denticiones disodonte, heterodonte y taxodonte. Para el Silúrico temprano, las branquias se adaptaron para la alimentación por filtración, y durante los períodos Devónico y Carbonífero, aparecieron por primera vez los sifones que, con el pie musculoso recién desarrollado, permitieron a los animales enterrarse profundamente en el sedimento.

A mediados del Paleozoico, alrededor de 400 millones de años, los braquiópodos se encontraban entre los filtradores más abundantes del océano y se reconocen más de 12 000 especies fósiles. Para el evento de extinción Pérmico-Triásico 250 Mya, los bivalvos estaban experimentando una gran radiación de diversidad. Los bivalvos se vieron muy afectados por este evento, pero se restablecieron y prosperaron durante el período Triásico que siguió. En contraste, los braquiópodos perdieron el 95% de su diversidad de especies. La capacidad de algunos bivalvos para cavar madrigueras y evitar así a los depredadores puede haber sido un factor importante en su éxito. Otras adaptaciones nuevas dentro de varias familias permitieron que las especies ocuparan nichos evolutivos previamente no utilizados. Estos incluían aumentar la flotabilidad relativa en sedimentos blandos al desarrollar espinas en el caparazón, adquirir la capacidad de nadar y, en algunos casos, adoptar hábitos depredadores.

Durante mucho tiempo, se pensó que los bivalvos estaban mejor adaptados a la vida acuática que los braquiópodos, superándolos y relegándolos a nichos menores en épocas posteriores. Estos dos taxones aparecieron en los libros de texto como un ejemplo de reemplazo por competencia. La evidencia proporcionada para esto incluía el hecho de que los bivalvos necesitaban menos comida para subsistir debido a su sistema ligamento-músculo energéticamente eficiente para abrir y cerrar las válvulas. Sin embargo, todo esto ha sido ampliamente refutado; más bien, la prominencia de los bivalvos modernos sobre los braquiópodos parece deberse a disparidades aleatorias en su respuesta a los eventos de extinción.

Diversidad de bivalvos existentes

El tamaño máximo adulto de las especies vivas de bivalvos varía de 0,52 mm (0,02 pulgadas) en Condylonucula maya, una almeja nuez, a una longitud de 1532 milímetros (60,3 pulgadas) en Kuphus polythalamia, un gusano de barco alargado y excavador. Sin embargo, la especie generalmente considerada como el bivalvo vivo más grande es la almeja gigante Tridacna gigas, que puede crecer hasta una longitud de 1200 mm (47 in) y un peso de más de 200 kg (441 lb). El bivalvo extinto más grande conocido es una especie de Platyceramus cuyos fósiles miden hasta 3000 mm (118 in) de longitud.

En su tratado de 2010, Compendio de bivalvos, Markus Huber da el número total de especies vivas de bivalvos como unas 9200 combinadas en 106 familias. Huber afirma que el número de 20.000 especies vivas, que a menudo se encuentran en la literatura, no se pudo verificar y presenta la siguiente tabla para ilustrar la diversidad conocida:

Distribución

Los mejillones Zebra incrustando un medidor de velocidad de agua en el lago Michigan

Los bivalvos son una clase de invertebrados de gran éxito que se encuentran en los hábitats acuáticos de todo el mundo. La mayoría son infaunales y viven enterrados en los sedimentos del lecho marino o en los sedimentos de los hábitats de agua dulce. Un gran número de especies de bivalvos se encuentran en las zonas intermareales y sublitorales de los océanos. Una playa de mar de arena puede parecer superficialmente desprovista de vida, pero a menudo una gran cantidad de bivalvos y otros invertebrados viven debajo de la superficie de la arena. En una playa grande en el sur de Gales, un muestreo cuidadoso produjo una estimación de 1,44 millones de berberechos (Cerastoderma edule) por acre de playa.

Los bivalvos habitan en los trópicos, así como en aguas templadas y boreales. Varias especies pueden sobrevivir e incluso prosperar en condiciones extremas. Son abundantes en el Ártico, reconociéndose unas 140 especies de esa zona. La vieira antártica, Adamussium colbecki, vive bajo el hielo marino en el otro extremo del globo, donde las temperaturas bajo cero hacen que las tasas de crecimiento sean muy lentas. El mejillón gigante, Bathymodiolus thermophilus, y la almeja blanca gigante, Calyptogena magnifica, viven agrupados alrededor de los respiraderos hidrotermales en las profundidades abisales del Océano Pacífico. Tienen bacterias quimiosimbiontes en sus branquias que oxidan el sulfuro de hidrógeno y los moluscos absorben los nutrientes sintetizados por estas bacterias. La ostra silla de montar, Enigmonia aenigmatica, es una especie marina que podría considerarse anfibia. Vive por encima de la marca de la marea alta en el Indo-Pacífico tropical en la parte inferior de las hojas de los manglares, en las ramas de los manglares y en los diques en la zona de salpicadura.

Algunos bivalvos de agua dulce tienen rangos muy restringidos. Por ejemplo, el mejillón Ouachita creekshell, Villosa arkansasensis, solo se conoce de los arroyos de las montañas Ouachita en Arkansas y Oklahoma, y al igual que varias otras especies de mejillones de agua dulce del sureste de EE. UU., está en peligro de extinción. extinción. Por el contrario, algunas especies de bivalvos de agua dulce, incluido el mejillón dorado (Limnoperna fortunei), están aumentando drásticamente sus áreas de distribución. El mejillón dorado se ha extendido desde el sudeste asiático hasta Argentina, donde se ha convertido en una especie invasora. Otro bivalvo de agua dulce que ha viajado mucho, el mejillón cebra (Dreissena polymorpha) se originó en el sureste de Rusia y se introdujo accidentalmente en las vías navegables interiores de América del Norte y Europa, donde la especie daña las instalaciones de agua y perturba los ecosistemas locales..

Comportamiento

Un gran número de bivalves veneridos vivos bajo el agua con sus sifones visibles

Ostra del Pacífico equipado con electrodos de actividad para seguir su comportamiento diario

La mayoría de los bivalvos adoptan un estilo de vida sedentario o incluso sésil, a menudo pasando toda su vida en el área en la que se asentaron por primera vez cuando eran juveniles. La mayoría de los bivalvos son infaunales y viven bajo el lecho marino, enterrados en sustratos blandos como arena, limo, barro, grava o fragmentos de coral. Muchos de estos viven en la zona intermareal donde el sedimento permanece húmedo incluso cuando la marea está baja. Cuando están enterrados en el sedimento, los bivalvos excavadores están protegidos del embate de las olas, la desecación y el sobrecalentamiento durante la marea baja y las variaciones en la salinidad causadas por el agua de lluvia. También están fuera del alcance de muchos depredadores. Su estrategia general es extender sus sifones a la superficie para alimentarse y respirar durante la marea alta, pero descender a mayores profundidades o mantener su caparazón bien cerrado cuando baja la marea. Usan su pie musculoso para cavar en el sustrato. Para hacer esto, el animal relaja sus músculos aductores y abre su caparazón para anclarse en su posición mientras extiende su pie hacia abajo en el sustrato. Luego dilata la punta de su pie, retrae los músculos aductores para cerrar el caparazón, acorta su pie y se tira hacia abajo. Esta serie de acciones se repite para profundizar.

Otros bivalvos, como los mejillones, se adhieren a superficies duras mediante hilos de biso resistentes hechos de proteínas de colágeno y elastina. Algunas especies, incluidas las verdaderas ostras, los joyeros, los cascabeles, las ostras espinosas y las patas de gatito, se adhieren a piedras, rocas o conchas muertas más grandes. En las ostras, la válvula inferior puede ser casi plana, mientras que la válvula superior desarrolla capa sobre capa de material córneo delgado reforzado con carbonato de calcio. Las ostras a veces se encuentran en lechos densos en la zona nerítica y, como la mayoría de los bivalvos, se alimentan por filtración.

Los bivalvos filtran grandes cantidades de agua para alimentarse y respirar, pero no están permanentemente abiertos. Cierran regularmente sus válvulas para entrar en un estado de reposo, incluso cuando están permanentemente sumergidos. En las ostras, por ejemplo, su comportamiento sigue ritmos circadianos y circadianos muy estrictos según las posiciones relativas de la luna y el sol. Durante las mareas muertas, exhiben períodos de cierre mucho más largos que durante las mareas vivas.

Aunque muchos bivalvos no sésiles usan su pie musculoso para moverse o excavar, los miembros de la familia de agua dulce Sphaeriidae son excepcionales en el sentido de que estas pequeñas almejas trepan con bastante agilidad sobre la maleza usando su pie largo y flexible. La almeja europea (Sphaerium corneum), por ejemplo, trepa sobre las algas acuáticas en los bordes de lagos y estanques; esto permite que la almeja encuentre la mejor posición para la alimentación por filtración.

Depredadoras y defensa

El caparazón grueso y la forma redondeada de los bivalvos los hacen difíciles de abordar para los depredadores potenciales. Sin embargo, una serie de criaturas diferentes los incluyen en su dieta. Muchas especies de peces demersales se alimentan de ellos, incluida la carpa común (Cyprinus carpio), que se utiliza en la parte superior del río Mississippi para tratar de controlar el invasor mejillón cebra (Dreissena polymorpha).). Aves como el ostrero euroasiático (Haematopus ostralegus) tienen picos especialmente adaptados que pueden abrir sus caparazones. La gaviota argéntea (Larus argentatus) a veces arroja pesados caparazones sobre las rocas para abrirlas. Las nutrias marinas se alimentan de una variedad de especies de bivalvos y se ha observado que usan piedras en equilibrio sobre sus pechos como yunques para abrir las conchas. La morsa del Pacífico (Odobenus rosmarus divergens) es uno de los principales depredadores que se alimentan de bivalvos en las aguas del Ártico. Los mariscos han formado parte de la dieta humana desde tiempos prehistóricos, como lo demuestran los restos de conchas de moluscos hallados en antiguos basureros. Los exámenes de estos depósitos en Perú han brindado un medio para fechar eventos de El Niño del pasado debido a la interrupción que causaron en el crecimiento de las conchas de bivalvos. También se ha sugerido que otros cambios en el desarrollo de la concha debido al estrés ambiental causan una mayor mortalidad en las ostras debido a la reducción de la resistencia de la concha.

Los depredadores invertebrados incluyen crustáceos, estrellas de mar y pulpos. Los crustáceos rompen las conchas con sus pinzas y las estrellas de mar usan su sistema vascular de agua para forzar las válvulas y luego insertan parte de su estómago entre las válvulas para digerir el cuerpo del bivalvo. Se ha encontrado experimentalmente que tanto los cangrejos como las estrellas de mar prefieren los moluscos que están unidos por hilos de byssus a los que están cementados al sustrato. Esto probablemente se debió a que podían manipular los caparazones y abrirlos más fácilmente cuando podían abordarlos desde diferentes ángulos. Los pulpos separan a los bivalvos a la fuerza o perforan el caparazón e insertan un líquido digestivo antes de succionar el contenido licuado. Ciertos caracoles gasterópodos carnívoros como las buccinas (Buccinidae) y los caracoles murex (Muricidae) se alimentan de bivalvos perforando sus caparazones. Un buccino canino (Nucella) perfora un agujero con su rádula con la ayuda de una secreción que disuelve la concha. Luego, el perro buccino inserta su probóscide extensible y succiona el contenido del cuerpo de la víctima, que suele ser un mejillón azul.

Las navajas pueden hundirse en la arena a gran velocidad para escapar de la depredación. Cuando una navaja del Pacífico (Siliqua patula) se deposita en la superficie de la playa, puede enterrarse completamente en siete segundos y la almeja navaja del Atlántico, Ensis directus, puede hacerlo. lo mismo en quince segundos. Las vieiras y las almejas pueden nadar abriendo y cerrando sus válvulas rápidamente; el agua se expulsa a ambos lados del área de la bisagra y se mueven con las válvulas batientes al frente. Las vieiras tienen ojos simples alrededor del margen del manto y pueden cerrar sus válvulas para moverse bruscamente, con la bisagra primero, para escapar del peligro. Los berberechos pueden usar su pie para moverse por el lecho marino o alejarse de las amenazas. El pie primero se extiende antes de contraerse repentinamente cuando actúa como un resorte, proyectando al animal hacia adelante.

En muchos bivalvos que tienen sifones, se pueden retraer hacia la seguridad del caparazón. Si los sifones son atacados sin darse cuenta por un depredador, en algunos casos se rompen. El animal puede regenerarlos más tarde, un proceso que comienza cuando las células cercanas al sitio dañado se activan y remodelan el tejido a su forma y tamaño preexistentes. Por otro lado, en algunos casos, no se rompe. Si el sifón está expuesto, es la clave para que un pez depredador obtenga todo el cuerpo. Esta táctica se ha observado contra bivalvos con un estilo de vida infaunal.

Las conchas de lima como Limaria fragilis pueden producir una secreción nociva cuando están estresadas. Tiene numerosos tentáculos que bordean su manto y sobresalen a cierta distancia del caparazón cuando se alimenta. Si es atacado, arroja tentáculos en un proceso conocido como autotomía. La toxina liberada por esto es desagradable y los tentáculos desprendidos continúan retorciéndose, lo que también puede servir para distraer a los posibles depredadores.

Maricultura

Oyster culture in Brittany, France

Ostras, mejillones, almejas, vieiras y otras especies de bivalvos se cultivan con materias alimenticias que ocurren naturalmente en su entorno de cultivo en el mar y las lagunas. Un tercio del pescado comestible cultivado en el mundo cosechado en 2010 se obtuvo sin el uso de alimentos, a través de la producción de bivalvos y carpas que se alimentan por filtración. Las ostras planas europeas (Ostrea edulis) fueron cultivadas por primera vez por los romanos en estanques poco profundos y todavía se utilizan técnicas similares. Las ostras de semilla se crían en un criadero o se cosechan en la naturaleza. La producción de criadero proporciona cierto control de los reproductores, pero sigue siendo problemática porque aún no se han desarrollado cepas de esta ostra resistentes a las enfermedades. Las semillas silvestres se capturan arrojando conchas de mejillones vacías al voleo sobre el lecho marino o mediante el uso de redes largas de malla pequeña llenas de conchas de mejillones sostenidas sobre estructuras de acero. Las larvas de ostra se asientan preferentemente sobre las conchas de los mejillones. Luego, las ostras jóvenes se cultivan en bandejas de vivero y se transfieren a aguas abiertas cuando alcanzan una longitud de 5 a 6 milímetros (0,20 a 0,24 pulgadas).

Muchos juveniles se crían más lejos del lecho marino en balsas suspendidas, en bandejas flotantes o amarrados a cuerdas. Aquí están en gran parte libres de depredadores que habitan en el fondo, como estrellas de mar y cangrejos, pero se requiere más trabajo para cuidarlos. Se pueden recolectar a mano cuando alcanzan un tamaño adecuado. Otros juveniles se depositan directamente en el lecho marino a razón de 50 a 100 kilogramos (110 a 220 lb) por hectárea. Crecen durante unos dos años antes de ser cosechados mediante el dragado. Las tasas de supervivencia son bajas, alrededor del 5%.

La ostra del Pacífico (Crassostrea gigas) se cultiva con métodos similares pero en mayores volúmenes y en muchas más regiones del mundo. Esta ostra se originó en Japón, donde se ha cultivado durante muchos siglos. Es una especie estuarina y prefiere salinidades de 20 a 25 partes por mil. Los programas de reproducción han producido ganado mejorado que está disponible en los criaderos. Una sola ostra hembra puede producir de 50 a 80 millones de huevos en un lote, por lo que la selección de reproductores es de gran importancia. Las larvas se cultivan en tanques de agua estática o en movimiento. Se alimentan de microalgas y diatomeas de alta calidad y crecen rápido. En la metamorfosis, se puede permitir que los juveniles se asienten en láminas o tuberías de PVC, o en caparazones triturados. En algunos casos, continúan su desarrollo en "cultura de afloramiento" en grandes tanques de agua en movimiento en lugar de permitir que se asienten en el fondo. Luego pueden ser transferidos a camas de crianza de transición antes de ser trasladados a sus cuartos de crianza finales. El cultivo allí se realiza en el fondo, en bandejas de plástico, en bolsas de malla, en balsas o en palangres, ya sea en aguas poco profundas o en la zona intermareal. Las ostras están listas para la cosecha en 18 a 30 meses dependiendo del tamaño requerido.

Técnicas similares se utilizan en diferentes partes del mundo para cultivar otras especies, incluida la ostra de roca de Sydney (Saccostrea commercialis), el quahog del norte (Mercenaria mercenaria), el mejillón azul (Mytilus edulis), el mejillón mediterráneo (Mytilus galloprovincialis), el mejillón de labios verdes de Nueva Zelanda (Perna canaliculus), el mejillón surcado la concha común (Ruditapes decussatus), la concha común japonesa (Venerupis philippinarum), la concha pequeña común (Venerupis pullastra) y la vieira de Yesso (Patinopecten yessoensis).

La producción de moluscos bivalvos por maricultura en 2010 fue de 12 913 199 toneladas, frente a las 8 320 724 toneladas de 2000. El cultivo de almejas, berberechos y arcas se duplicó con creces durante este período, de 2 354 730 a 4 885 179 toneladas. El cultivo de mejillones en el mismo período creció de 1.307.243 a 1.812.371 toneladas, de ostras de 3.610.867 a 4.488.544 toneladas y de vieiras de 1.047.884 a 1.727.105 toneladas.

Utilizar como alimento

Ostras planasOstrea edulis) de Francia

Los bivalvos han sido una fuente importante de alimento para los humanos al menos desde la época romana y las conchas vacías que se encuentran en basureros en los sitios arqueológicos son evidencia de un consumo anterior. Las ostras, las vieiras, las almejas, las almejas, los mejillones y los berberechos son los tipos de bivalvos más consumidos y se comen cocidos o crudos. En 1950, año en que la Organización para la Agricultura y la Alimentación (FAO) comenzó a poner a disposición dicha información, el comercio mundial de moluscos bivalvos fue de 1.007.419 toneladas. Para 2010, el comercio mundial de bivalvos había aumentado a 14.616.172 toneladas, frente a las 10.293.607 toneladas de la década anterior. Las cifras incluyeron 5,554,348 (3,152,826) toneladas de almejas, berberechos y conchas de arca, 1,901,314 (1,568,417) toneladas de mejillones, 4,592,529 (3,858,911) toneladas de oistros y 2,567,981 (1,713,453) de los tímiones. China aumentó su consumo 400 veces durante el período 1970 a 1997.

Desde hace más de un siglo se sabe que el consumo de mariscos crudos o insuficientemente cocidos puede estar asociado con enfermedades infecciosas. Estos son causados por bacterias naturalmente presentes en el mar como Vibrio spp. o por virus y bacterias de los efluentes de aguas residuales que a veces contaminan las aguas costeras. Como se alimentan por filtración, los bivalvos pasan grandes cantidades de agua a través de sus branquias, filtrando las partículas orgánicas, incluidos los patógenos microbianos. Estos se retienen en los animales' tejidos y se concentran en sus glándulas digestivas parecidas al hígado. Otra posible fuente de contaminación ocurre cuando los bivalvos contienen biotoxinas marinas como resultado de la ingestión de numerosos dinoflagelados. Estas microalgas no están asociadas con las aguas residuales, pero ocurren de manera impredecible como floraciones de algas. Grandes áreas de un mar o lago pueden cambiar de color como resultado de la proliferación de millones de algas unicelulares, y esta condición se conoce como marea roja.

Infecciones virales y bacterianas

En 1816 en Francia, un médico, J. P. A. Pasquier, describió un brote de fiebre tifoidea relacionado con el consumo de ostras crudas. El primer informe de este tipo en los Estados Unidos fue en Connecticut en 1894. A medida que los programas de tratamiento de aguas residuales se hicieron más frecuentes a fines del siglo XIX, se produjeron más brotes. Esto puede deberse a que las aguas residuales se liberaron a través de las salidas al mar, lo que proporcionó más alimento para los bivalvos en los estuarios y los hábitats costeros. No era fácil demostrar un vínculo causal entre los bivalvos y la enfermedad porque la enfermedad podía presentarse días o incluso semanas después de la ingestión de los mariscos contaminados. Un patógeno viral es el virus Norwalk. Este es resistente al tratamiento con productos químicos que contienen cloro y puede estar presente en el ambiente marino incluso cuando las bacterias coliformes han sido eliminadas por el tratamiento de las aguas residuales.

Desde la década de 1970, se han producido brotes de enfermedades transmitidas por ostras en todo el mundo. La tasa de mortalidad de la bacteria causante de una enfermedad, Vibrio vulnificus, fue alta, del 50 %. En 1978, se produjo en Australia una infección gastrointestinal asociada a las ostras que afectó a más de 2000 personas. Se descubrió que el agente causal era el virus Norwalk y la epidemia causó grandes dificultades económicas a la industria de cultivo de ostras en el país. En 1988, se produjo un brote de hepatitis A asociado al consumo de almejas (Anadara subcrenata) mal cocinadas en la zona de Shanghai de China. Se estima que 290.000 personas se infectaron y hubo 47 muertes. En los Estados Unidos y la Unión Europea, desde principios de la década de 1990, se han implementado regulaciones diseñadas para evitar que los mariscos de las aguas contaminadas ingresen a los restaurantes.

Envenenamiento paralizante por mariscos

La intoxicación paralizante por mariscos (PSP, por sus siglas en inglés) es causada principalmente por el consumo de bivalvos que han acumulado toxinas al alimentarse de dinoflagelados tóxicos, protistas unicelulares que se encuentran naturalmente en el mar y las aguas continentales. La saxitoxina es la más virulenta de ellas. En los casos leves, la PSP provoca hormigueo, entumecimiento, náuseas y diarrea. En casos más severos, los músculos de la pared torácica pueden verse afectados y provocar parálisis e incluso la muerte. En 1937, investigadores en California establecieron la conexión entre las floraciones de este fitoplancton y la PSP. La biotoxina sigue siendo potente incluso cuando los mariscos están bien cocidos. En los Estados Unidos, existe un límite reglamentario de 80 µg/g de equivalente de saxitoxina en la carne de mariscos.

Envenenamiento amnésico por mariscos

La intoxicación amnésica por mariscos (ASP, por sus siglas en inglés) se informó por primera vez en el este de Canadá en 1987. Es causada por la sustancia ácido domoico que se encuentra en ciertas diatomeas del género Pseudo-nitzschia. Los bivalvos pueden volverse tóxicos cuando filtran estas microalgas fuera del agua. El ácido domoico es un aminoácido de bajo peso molecular que es capaz de destruir las células del cerebro causando pérdida de memoria, gastroenteritis, problemas neurológicos a largo plazo o la muerte. En un brote en el oeste de los Estados Unidos en 1993, los peces también fueron implicados como vectores, y las aves marinas y los mamíferos sufrieron síntomas neurológicos. En Estados Unidos y Canadá se establece un límite reglamentario de 20 µg/g de ácido domoico en la carne de mariscos.

Servicios ecosistémicos

Servicios de extracción de nutrientes proporcionados por bivalves. Los mejillones azules se utilizan como ejemplos, pero otros bivalves como ostras también pueden proporcionar estos servicios de extracción de nutrientes.

Los servicios ecosistémicos proporcionados por los bivalvos marinos en relación con la extracción de nutrientes del entorno costero han ganado una mayor atención para mitigar los efectos adversos de la carga excesiva de nutrientes de las actividades humanas, como la agricultura y la descarga de aguas residuales. Estas actividades dañan los ecosistemas costeros y requieren la acción de la gestión ambiental local, regional y nacional. Los bivalvos marinos filtran partículas como el fitoplancton, transformando así la materia orgánica particulada en tejido bivalvo o gránulos fecales más grandes que se transfieren al bentos. La extracción de nutrientes del ambiente costero se lleva a cabo a través de dos vías diferentes: (i) cosecha/eliminación de los bivalvos, devolviendo así los nutrientes a la tierra; o (ii) a través de una mayor desnitrificación en las proximidades de densas agregaciones de bivalvos, lo que conduce a la pérdida de nitrógeno a la atmósfera. El uso activo de bivalvos marinos para la extracción de nutrientes puede incluir una serie de efectos secundarios en el ecosistema, como la filtración de material particulado. Esto conduce a la transformación parcial de nutrientes unidos a partículas en nutrientes disueltos a través de la excreción de bivalvos o una mayor mineralización de la materia fecal.

Cuando viven en aguas contaminadas, los moluscos bivalvos tienden a acumular sustancias como metales pesados y contaminantes orgánicos persistentes en sus tejidos. Esto se debe a que ingieren los químicos mientras se alimentan, pero sus sistemas enzimáticos no son capaces de metabolizarlos y, como resultado, los niveles aumentan. Esto puede ser un peligro para la salud de los propios moluscos, y lo es para los humanos que los comen. También tiene ciertas ventajas en el sentido de que los bivalvos pueden usarse para monitorear la presencia y cantidad de contaminantes en su entorno.

Valor económico de la extracción de nutrientes bivalvos, vinculando procesos a servicios a valores económicos.

Existen limitaciones para el uso de bivalvos como bioindicadores. El nivel de contaminantes que se encuentran en los tejidos varía según la especie, la edad, el tamaño, la época del año y otros factores. Las cantidades de contaminantes en el agua pueden variar y los moluscos pueden reflejar valores pasados en lugar de presentes. En un estudio cerca de Vladivostok se descubrió que el nivel de contaminantes en los tejidos de los bivalvos no siempre reflejaba los altos niveles en los sedimentos circundantes en lugares como los puertos. Se pensó que la razón de esto era que los bivalvos en estos lugares no necesitaban filtrar tanta agua como en otros lugares debido al alto contenido nutricional del agua.

Un estudio de nueve bivalvos diferentes con distribuciones generalizadas en aguas marinas tropicales concluyó que el mejillón, Trichomya hirsuta, reflejaba más en sus tejidos el nivel de metales pesados (Pb, Cd, Cu, Zn, Co, Ni y Ag) en su entorno. En esta especie hubo una relación lineal entre los niveles sedimentarios y la concentración tisular de todos los metales excepto el zinc. En el Golfo Pérsico, la ostra perlera del Atlántico (Pinctada radiata) se considera un bioindicador útil de metales pesados.

Las conchas trituradas, disponibles como subproducto de la industria de enlatado de mariscos, se pueden usar para eliminar los contaminantes del agua. Se ha descubierto que, siempre que el agua se mantenga a un pH alcalino, las conchas trituradas eliminarán el cadmio, el plomo y otros metales pesados de las aguas contaminadas al cambiar el calcio en su aragonito constituyente por el metal pesado y retener estos contaminantes en una forma sólida. Se ha demostrado que la ostra de roca (Saccostrea cucullata) reduce los niveles de cobre y cadmio en las aguas contaminadas del Golfo Pérsico. Los animales vivos actuaron como biofiltros, eliminando selectivamente estos metales, y las conchas muertas también tenían la capacidad de reducir su concentración.

Otros usos

Miniáreas talladas

La conchología es el estudio científico de las conchas de los moluscos, pero el término conchólogo también se usa a veces para describir a un recolector de conchas. Muchas personas recogen conchas en la playa o las compran y las exhiben en sus hogares. Hay muchas colecciones públicas y privadas de conchas de moluscos, pero la más grande del mundo se encuentra en la Institución Smithsonian, que alberga más de 20 millones de especímenes.

Cinturón de 1885 wampum

Concha de mejillón de agua dulce utilizada para hacer botones

Nacre tallada en un retablo del siglo XVI

Las conchas se utilizan decorativamente de muchas formas. Se pueden presionar sobre concreto o yeso para crear caminos, escalones o paredes decorativos y se pueden usar para embellecer marcos de cuadros, espejos u otros artículos artesanales. Se pueden apilar y pegar para hacer adornos. Se pueden perforar y enhebrar en collares o convertirlos en otras formas de joyería. Las conchas han tenido varios usos en el pasado como adornos corporales, utensilios, raspadores e instrumentos cortantes. En una cueva de Indonesia se han encontrado herramientas de concha cuidadosamente cortadas y moldeadas que datan de hace 32.000 años. En esta región, la tecnología de conchas puede haberse desarrollado con preferencia al uso de implementos de piedra o hueso, quizás debido a la escasez de materiales rocosos adecuados.

Los pueblos indígenas de las Américas que vivían cerca de la costa este usaban trozos de concha como wampum. El buccino canalizado (Busycotypus canaliculatus) y el quahog (Mercenaria mercenaria) se utilizaron para hacer patrones tradicionales blancos y morados. Las conchas se cortaron, enrollaron, pulieron y taladraron antes de unirlas y tejerlas en cinturones. Estos fueron utilizados para fines personales, sociales y ceremoniales y también, en una fecha posterior, como moneda. La tribu Winnebago de Wisconsin tenía numerosos usos para los mejillones de agua dulce, incluido usarlos como cucharas, tazas, cucharones y utensilios. Les hicieron muescas para proporcionar cuchillos, ralladores y sierras. Los tallaron en anzuelos y señuelos. Incorporaron concha en polvo a la arcilla para templar sus vasijas de cerámica. Los usaban como raspadores para quitar la carne de las pieles y para separar el cuero cabelludo de sus víctimas. Usaron conchas como palas para sacar troncos encendidos cuando construían canoas y les perforaron agujeros y colocaron mangos de madera para labrar el suelo.

Tradicionalmente, los botones se fabrican con una variedad de conchas marinas y de agua dulce. Al principio, se usaron como decoración en lugar de como sujetadores y el ejemplo más antiguo conocido data de hace cinco mil años y se encontró en Mohenjo-daro en el valle del Indo.

La seda marina es una tela fina tejida con hilos de bissus de bivalvos, en particular la concha de pluma (Pinna nobilis). Solía producirse en la región mediterránea donde estas conchas son endémicas. Era un tejido caro y la sobrepesca ha reducido mucho las poblaciones de la concha de corral.

Las conchas trituradas se añaden como suplemento calcáreo a la dieta de las aves ponedoras. La concha de ostra y la concha de berberecho se utilizan a menudo para este propósito y se obtienen como subproducto de otras industrias.

Perlas y nácar

La madreperla o nácar es la capa brillante natural que recubre algunas conchas de moluscos. Se utiliza para hacer botones de perlas y en artesanía para hacer joyas orgánicas. Tradicionalmente se ha incrustado en muebles y cajas, particularmente en China. Se ha utilizado para decorar instrumentos musicales, relojes, pistolas, abanicos y otros productos. La importación y exportación de productos elaborados con nácar están controladas en muchos países por la Convención Internacional sobre el Comercio de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres.

Una perla se crea en el manto de un molusco cuando una partícula irritante es rodeada por capas de nácar. Aunque la mayoría de los bivalvos pueden crear perlas, las ostras de la familia Pteriidae y los mejillones de agua dulce de las familias Unionidae y Margaritiferidae son la principal fuente de perlas comercialmente disponibles porque las concreciones calcáreas producidas por la mayoría de las otras especies no tienen brillo. Encontrar perlas dentro de las ostras es un negocio muy arriesgado, ya que es posible que sea necesario abrir cientos de conchas antes de poder encontrar una sola perla. La mayoría de las perlas ahora se obtienen de conchas cultivadas en las que se ha introducido una sustancia irritante a propósito para inducir la formación de una perla. Un "mabe" La perla (irregular) se puede cultivar mediante la inserción de un implante, generalmente de plástico, debajo de un colgajo del manto y junto al interior de nácar de la concha. Un procedimiento más difícil es el injerto de un trozo de manto de ostra en la gónada de un espécimen adulto junto con la inserción de un núcleo de concha. Esto produce una perla esférica superior. El animal se puede abrir para extraer la perla después de unos dos años y volver a sembrar para que produzca otra perla. El cultivo de ostras perlíferas y el cultivo de perlas es una industria importante en Japón y en muchos otros países que bordean los océanos Índico y Pacífico.

Simbolismo

La vieira es el símbolo de Santiago y se llama Coquille Saint-Jacques en francés. Es un emblema que llevan los peregrinos en su camino al santuario de Santiago de Compostela en Galicia. La concha se asoció con la peregrinación y llegó a usarse como un símbolo que mostraba las posadas a lo largo de la ruta y más tarde como un signo de hospitalidad, comida y alojamiento en otros lugares.

El mito romano cuenta que Venus, la diosa del amor, nació en el mar y emergió acompañada de peces y delfines, y Botticelli la representa llegando en una concha de vieira. Los romanos la reverenciaron y erigieron santuarios en su honor en sus jardines, rezándole para que les proporcionara agua y vegetación. A partir de ahí, la vieira y otras conchas bivalvas pasaron a utilizarse como símbolo de fertilidad. Su representación se utiliza en la arquitectura, el diseño de muebles y telas y es el logotipo de Royal Dutch Shell, la compañía mundial de petróleo y gas.

Taxonomías de bivalvos

Mussels in the intertidal zone in Cornwall, England

Mytilarca es un pariente lejano de los mejillones; del Medio Devoniano de Wisconsin.

Fossil gastropod and attached mytilid bivalves in a Jurassic calmestone (Matmor Formation) in southern Israel

Subcardiformis aviculopecten; un fósil de un extinto scallop de la Formación Logan de Wooster, Ohio (modo externo)

Durante los últimos dos siglos no ha existido un consenso sobre la filogenia de los bivalvos a partir de las muchas clasificaciones desarrolladas. En los sistemas taxonómicos anteriores, los expertos usaban un solo rasgo característico para sus clasificaciones, eligiendo entre la morfología de la concha, el tipo de bisagra o el tipo de branquias. Los esquemas de nombres en conflicto proliferaron debido a estas taxonomías basadas en sistemas de un solo órgano. Uno de los sistemas más ampliamente aceptados fue el presentado por Norman D. Newell en la Parte N del Tratado sobre paleontología de invertebrados, que empleaba un sistema de clasificación basado en la forma general de la concha, las microestructuras y la configuración de bisagra. Debido a que características tales como la morfología de la bisagra, la dentición, la mineralogía, la morfología de la concha y la composición de la concha cambian lentamente con el tiempo, estas características pueden usarse para definir los principales grupos taxonómicos.

Desde el año 2000, los estudios taxonómicos que utilizan análisis cladísticos de múltiples sistemas de órganos, la morfología de las conchas (incluidas las especies fósiles) y la filogenética molecular moderna han dado como resultado la elaboración de lo que los expertos creen que es una filogenia más precisa de los bivalvianos. Sobre la base de estos estudios, en 2010 Bieler, Carter & Coán. En 2012, este nuevo sistema fue adoptado por el Registro Mundial de Especies Marinas (WoRMS) para la clasificación de los Bivalvia. Algunos expertos todavía sostienen que Anomalodesmacea debe considerarse una subclase separada, mientras que el nuevo sistema lo trata como el orden Anomalodesmata, dentro de la subclase Heterodonta. El trabajo filogenético molecular continúa, aclarando aún más qué Bivalvia están más estrechamente relacionados y, por lo tanto, refinando la clasificación.

Taxonomía práctica de R.C. moore

R.C. Moore, en Moore, Lalicker y Fischer, 1952, Invertebrate Fossils, ofrece una clasificación práctica y útil de los pelecípodos (Bivalvia) aunque algo anticuada, basada en la estructura de la concha, el tipo de branquias y la configuración de los dientes articulados.. Las subclases y órdenes dadas son:

Subclase:Prionodesmacea

Orden

Paleoconcha

Taxodonta: Muchos dientes (por ejemplo, orden Nuculida)

Schizodonta: Grandes dientes de bifurcación (por ejemplo. Trigonia spp.)

Isodonta: dientes iguales (por ejemplo. Spondylus spp.)

Dysodonta: Los dientes y ligamentos ausentes se unen a las válvulas.

Subclase:Teleodesmacea

Orden

Heterodonta: Diferentes dientes (por ejemplo, la familia Cardiidae). [Ordovician inferior – reciente]

Pachydonta: Dientes grandes, diferentes, deformados (por ejemplo, rudist spp.). [Jurásico Tardío - Cretáceo Superior]

Desmodonta: Hinge-teeth ausente o irregular con ligamentos (por ejemplo, Anatinidae familia).

Prionodesmacea tiene una estructura de concha prismática y nacarada, lóbulos del manto separados, sifones poco desarrollados y dientes de bisagra que faltan o no están especializados. Las branquias van desde el protobranquio hasta el eulamellibranquio. Teleodesmacea, por otro lado, tiene una estructura de caparazón porcelánico y parcialmente nacarado; Lóbulos del manto generalmente conectados, sifones bien desarrollados y dientes de bisagra especializados. En la mayoría, las branquias son eulamellibranch.

Taxonomía de 1935

En su trabajo de 1935 Handbuch der systematischen Weichtierkunde (Manual de malacología sistemática), Johannes Thiele introdujo una taxonomía de moluscos basada en el trabajo de 1909 de Cossmann y Peyrot. El sistema de Thiele dividió los bivalvos en tres órdenes. Taxodonta consistía en formas que tenían dentición taxodonta, con una serie de pequeños dientes paralelos perpendiculares a la línea de bisagra. Anisomyaria consistía en formas que tenían un solo músculo aductor o un músculo aductor mucho más pequeño que el otro. Eulamellibranchiata consistía en formas con branquias ctenidiales. La Eulamellibranchiata se dividió en cuatro subórdenes: Schizodonta, Heterodonta, Adapedonta y Anomalodesmata.

Taxonomía basada en la morfología del diente bisagra

El diseño sistemático que se presenta aquí sigue la clasificación de Newell de 1965 basada en la morfología del diente bisagra (todos los taxones marcados con † están extintos):

La monofilia de la subclase Anomalodesmata está en disputa. La opinión estándar ahora es que reside dentro de la subclase Heterodonta.

Taxonomía basada en la morfología branquial

Existe un esquema sistemático alternativo que utiliza la morfología branquial. Esto distingue entre Protobranchia, Filibranchia y Eulamellibranchia. El primero corresponde a Newell's Palaeotaxodonta y Cryptodonta, el segundo a su Pteriomorphia, correspondiendo el último a todos los demás grupos. Además, Franc separó la Septibranchia de sus eulamellibranchs debido a las diferencias morfológicas entre ellos. Los septibranquios pertenecen a la superfamilia Poromyoidea y son carnívoros, teniendo un tabique muscular en lugar de branquias filamentosas.

Taxonomía 2010

En mayo de 2010 se publicó en la revista Malacologia una nueva taxonomía de los bivalvos. Al compilar esto, los autores utilizaron una variedad de información filogenética que incluye análisis molecular, análisis anatómico, morfología y microestructura de la concha, así como información biogeográfica, paleobiogeográfica y estratigráfica. En esta clasificación se reconocen como válidas 324 familias, 214 de las cuales se conocen exclusivamente a partir de fósiles y 110 de las cuales ocurren en el pasado reciente, con o sin registro fósil. Desde entonces, esta clasificación ha sido adoptada por WoRMS.

Clasificación propuesta de Clase Bivalvia (bajo la redacción de Rüdiger Bieler, Joseph G. Carter y Eugene V. Coan) (todos los taxones marcados con † están extintos):