Bacteria

Las Bacterias son ubicuos, en su mayoría organismos de vida libre que a menudo consisten en una célula biológica. Constituyen un gran dominio de microorganismos procarióticos. Por lo general, con una longitud de unos pocos micrómetros, las bacterias estuvieron entre las primeras formas de vida que aparecieron en la Tierra y están presentes en la mayoría de sus hábitats. Las bacterias habitan en el suelo, el agua, las aguas termales ácidas, los desechos radiactivos y la biosfera profunda de la corteza terrestre. Las bacterias son vitales en muchas etapas del ciclo de nutrientes al reciclar nutrientes como la fijación de nitrógeno de la atmósfera. El ciclo de nutrientes incluye la descomposición de los cadáveres; las bacterias son responsables de la etapa de putrefacción en este proceso. En las comunidades biológicas que rodean los respiraderos hidrotermales y las filtraciones frías, las bacterias extremófilas proporcionan los nutrientes necesarios para sustentar la vida mediante la conversión de compuestos disueltos, como el sulfuro de hidrógeno y el metano, en energía. Las bacterias también viven en relaciones simbióticas y parasitarias con plantas y animales. La mayoría de las bacterias no se han caracterizado y hay muchas especies que no se pueden cultivar en el laboratorio. El estudio de las bacterias se conoce como bacteriología, una rama de la microbiología.

Los seres humanos y la mayoría de los otros animales son portadores de millones de bacterias. La mayoría están en el intestino y hay muchos en la piel. La mayoría de las bacterias dentro y sobre el cuerpo son inofensivas o se vuelven inofensivas por los efectos protectores del sistema inmunitario, aunque muchas son beneficiosas, en particular las que se encuentran en el intestino. Sin embargo, varias especies de bacterias son patógenas y causan enfermedades infecciosas, como el cólera, la sífilis, el ántrax, la lepra, la tuberculosis, el tétanos y la peste bubónica. Las enfermedades bacterianas fatales más comunes son las infecciones respiratorias. Los antibióticos se usan para tratar infecciones bacterianas y también se usan en la agricultura, lo que hace que la resistencia a los antibióticos sea un problema creciente. Las bacterias son importantes en el tratamiento de aguas residuales y la descomposición de los derrames de petróleo, la producción de queso y yogur a través de la fermentación, la recuperación de oro, paladio,

Una vez consideradas como plantas que constituyen la clase Schizomycetes ("hongos de fisión"), las bacterias ahora se clasifican como procariotas. A diferencia de las células de los animales y otros eucariotas, las células bacterianas no contienen un núcleo y rara vez albergan organelos unidos a la membrana. Aunque el término bacteria tradicionalmente incluía a todos los procariotas, la clasificación científica cambió después del descubrimiento en la década de 1990 de que los procariotas consisten en dos grupos muy diferentes de organismos que evolucionaron a partir de un antiguo ancestro común. Estos dominios evolutivos se denominan bacterias y arqueas.

Etimología

La palabra bacteria es el plural del nuevo latín bacteria , que es la latinización del griego antiguo βακτήριον ( baktḗrion ), el diminutivo de βακτηρία ( baktēría ), que significa "bastón, bastón", porque los primeros que se descubrieron fueron rod- conformado.

Origen y evolución temprana

Los ancestros de las bacterias fueron microorganismos unicelulares que fueron las primeras formas de vida que aparecieron en la Tierra, hace unos 4 mil millones de años. Durante unos 3 mil millones de años, la mayoría de los organismos eran microscópicos, y las bacterias y las arqueas eran las formas de vida dominantes. Aunque existen fósiles bacterianos, como los estromatolitos, su falta de morfología distintiva impide que se utilicen para examinar la historia de la evolución bacteriana o fechar el tiempo de origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias de genes se pueden utilizar para reconstruir la filogenia bacteriana, y estos estudios indican que las bacterias divergieron primero del linaje archaeal/eucariótico. El ancestro común más reciente de las bacterias y las arqueas fue probablemente un hipertermófilo que vivió hace entre 2500 y 3200 millones de años.La vida más antigua en la tierra pudo haber sido una bacteria hace unos 3220 millones de años.

Las bacterias también estuvieron implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la de las arqueas y los eucariotas. Aquí, los eucariotas resultaron de la entrada de bacterias antiguas en asociaciones endosimbióticas con los ancestros de las células eucariotas, que posiblemente estaban relacionadas con Archaea. Esto implicó el engullimiento por células protoeucariotas de simbiontes alfaproteobacterianos para formar mitocondrias o hidrogenosomas, que todavía se encuentran en todos los Eukarya conocidos (a veces en forma muy reducida, por ejemplo, en antiguos protozoos "amitocondriales"). Más tarde, algunos eucariotas que ya contenían mitocondrias también engulleron organismos similares a las cianobacterias, lo que llevó a la formación de cloroplastos en algas y plantas. Esto se conoce como endosimbiosis primaria.

Habitat

Las bacterias son ubicuas y viven en todos los hábitats posibles del planeta, incluido el suelo, bajo el agua, en las profundidades de la corteza terrestre e incluso en entornos tan extremos como las aguas termales ácidas y los desechos radiactivos. Hay aproximadamente 2×10 bacterias en la Tierra, formando una biomasa que solo es superada por las plantas. Son abundantes en lagos y océanos, en el hielo ártico y manantiales geotérmicos donde proporcionan los nutrientes necesarios para sustentar la vida al convertir compuestos disueltos, como el sulfuro de hidrógeno y el metano, en energía. Viven sobre y en plantas y animales. La mayoría no causan enfermedades, son beneficiosas para su entorno y son esenciales para la vida.El suelo es una rica fuente de bacterias y unos pocos gramos contienen alrededor de mil millones de ellas. Todos son esenciales para la ecología del suelo, ya que descomponen los desechos tóxicos y reciclan los nutrientes. Incluso se encuentran en la atmósfera y un metro cúbico de aire contiene alrededor de cien millones de células bacterianas. Los océanos y los mares albergan alrededor de 3 x 10 bacterias que proporcionan hasta el 50 % del oxígeno que respiramos los humanos. Solo alrededor del 2% de las especies bacterianas se han estudiado completamente.

Morfología

Las bacterias muestran una amplia diversidad de formas y tamaños. Las células bacterianas tienen aproximadamente una décima parte del tamaño de las células eucariotas y suelen tener una longitud de 0,5 a 5,0 micrómetros. Sin embargo, algunas especies son visibles a simple vista; por ejemplo, Thiomargarita namibiensis mide hasta medio milímetro de largo y Epulopiscium fishelsoni alcanza los 0,7 mm. Entre las bacterias más pequeñas se encuentran miembros del género Mycoplasma , que miden solo 0,3 micrómetros, tan pequeñas como los virus más grandes. Algunas bacterias pueden ser incluso más pequeñas, pero estas ultramicrobacterias no están bien estudiadas.

La mayoría de las especies bacterianas son esféricas, llamadas cocos ( singular coccus , del griego kókkos , grano, semilla), o en forma de varilla, llamadas bacilos ( sing . bacillus, del latín baculus , palo). Algunas bacterias, llamadas vibrio , tienen forma de varillas ligeramente curvadas o en forma de coma; otros pueden tener forma de espiral, llamados espirillas , o bien enrollados, llamados espiroquetas . Se ha descrito una pequeña cantidad de otras formas inusuales, como bacterias en forma de estrella.Esta amplia variedad de formas está determinada por la pared celular bacteriana y el citoesqueleto, y es importante porque puede influir en la capacidad de las bacterias para adquirir nutrientes, adherirse a las superficies, nadar a través de líquidos y escapar de los depredadores.

Muchas especies bacterianas existen simplemente como células individuales; otros se asocian en patrones característicos: Neisseria forma diploides (pares), los estreptococos forman cadenas y los estafilococos se agrupan en racimos de "racimo de uvas". Las bacterias también pueden agruparse para formar estructuras multicelulares más grandes, como los filamentos alargados de las especies de Actinobacteria , los agregados de las especies de Myxobacteria y las hifas complejas de las especies de Streptomyces .Estas estructuras multicelulares a menudo solo se ven en ciertas condiciones. Por ejemplo, cuando carecen de aminoácidos, las mixobacterias detectan las células circundantes en un proceso conocido como detección de quórum, migran entre sí y se agregan para formar cuerpos fructíferos de hasta 500 micrómetros de largo y que contienen aproximadamente 100 000 células bacterianas. En estos cuerpos fructíferos, las bacterias realizan tareas separadas; por ejemplo, aproximadamente una de cada diez células migra a la parte superior de un cuerpo fructífero y se diferencia en un estado inactivo especializado llamado mixospora, que es más resistente al secado y otras condiciones ambientales adversas.

Las bacterias a menudo se adhieren a las superficies y forman agregados densos llamados biopelículas y formaciones más grandes conocidas como tapetes microbianos. Estas biopelículas y esteras pueden variar desde unos pocos micrómetros de espesor hasta medio metro de profundidad, y pueden contener múltiples especies de bacterias, protistas y arqueas. Las bacterias que viven en biopelículas muestran una disposición compleja de células y componentes extracelulares, formando estructuras secundarias, como microcolonias, a través de las cuales hay redes de canales para permitir una mejor difusión de nutrientes. En entornos naturales, como el suelo o las superficies de las plantas, la mayoría de las bacterias están unidas a las superficies en biopelículas. Las biopelículas también son importantes en medicina, ya que estas estructuras suelen estar presentes durante infecciones bacterianas crónicas o en infecciones de dispositivos médicos implantados, y las bacterias protegidas dentro de las biopelículas son mucho más difíciles de matar que las bacterias aisladas individuales.

Estructura celular

Estructuras intracelulares

La célula bacteriana está rodeada por una membrana celular, que se compone principalmente de fosfolípidos. Esta membrana encierra el contenido de la célula y actúa como una barrera para contener nutrientes, proteínas y otros componentes esenciales del citoplasma dentro de la célula. A diferencia de las células eucariotas, las bacterias generalmente carecen de grandes estructuras unidas a la membrana en su citoplasma, como un núcleo, mitocondrias, cloroplastos y otros orgánulos presentes en las células eucariotas. Sin embargo, algunas bacterias tienen orgánulos unidos a proteínas en el citoplasma que compartimentan aspectos del metabolismo bacteriano, como el carboxisoma. Además, las bacterias tienen un citoesqueleto de múltiples componentes para controlar la localización de proteínas y ácidos nucleicos dentro de la célula y gestionar el proceso de división celular.

Muchas reacciones bioquímicas importantes, como la generación de energía, ocurren debido a gradientes de concentración a través de las membranas, creando una diferencia de potencial análoga a una batería. La falta general de membranas internas en las bacterias significa que estas reacciones, como el transporte de electrones, ocurren a través de la membrana celular entre el citoplasma y el exterior de la célula o periplasma. Sin embargo, en muchas bacterias fotosintéticas, la membrana plasmática está muy plegada y llena la mayor parte de la célula con capas de membrana captadora de luz. Estos complejos captadores de luz pueden incluso formar estructuras encerradas en lípidos llamadas clorosomas en las bacterias verdes del azufre.

Las bacterias no tienen un núcleo unido a una membrana, y su material genético es típicamente un único cromosoma circular bacteriano de ADN ubicado en el citoplasma en un cuerpo de forma irregular llamado nucleoide. El nucleoide contiene el cromosoma con sus proteínas y ARN asociados. Como todos los demás organismos, las bacterias contienen ribosomas para la producción de proteínas, pero la estructura del ribosoma bacteriano es diferente de la de los eucariotas y las arqueas.

Algunas bacterias producen gránulos de almacenamiento de nutrientes intracelulares, como glucógeno, polifosfato, azufre o polihidroxialcanoatos. Las bacterias, como las cianobacterias fotosintéticas, producen vacuolas de gas internas, que utilizan para regular su flotabilidad, lo que les permite moverse hacia arriba o hacia abajo en las capas de agua con diferentes intensidades de luz y niveles de nutrientes.

Estructuras extracelulares

Alrededor del exterior de la membrana celular se encuentra la pared celular. Las paredes de las células bacterianas están hechas de peptidoglicano (también llamado mureína), que está hecho de cadenas de polisacáridos entrecruzadas por péptidos que contienen D-aminoácidos. Las paredes celulares bacterianas son diferentes de las paredes celulares de plantas y hongos, que están hechas de celulosa y quitina, respectivamente. La pared celular de las bacterias también es distinta de la de las aqueas, que no contienen peptidoglicano. La pared celular es esencial para la supervivencia de muchas bacterias, y el antibiótico penicilina (producido por un hongo llamado Penicillium ) puede matar bacterias al inhibir un paso en la síntesis de peptidoglicano.

En términos generales, existen dos tipos diferentes de pared celular en las bacterias, que clasifican las bacterias en bacterias Gram-positivas y bacterias Gram-negativas. Los nombres se originan de la reacción de las células a la tinción de Gram, una prueba de larga data para la clasificación de especies bacterianas.

Las bacterias grampositivas poseen una pared celular gruesa que contiene muchas capas de peptidoglicano y ácidos teicoicos. Por el contrario, las bacterias Gram-negativas tienen una pared celular relativamente delgada que consta de unas pocas capas de peptidoglicano rodeadas por una segunda membrana lipídica que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas. La mayoría de las bacterias tienen la pared celular Gram-negativa, y solo los miembros del grupo Firmicutes y las actinobacterias (anteriormente conocidas como bacterias Gram-positivas G+C baja y G+C alta, respectivamente) tienen la disposición alternativa Gram-positiva. Estas diferencias en la estructura pueden producir diferencias en la susceptibilidad a los antibióticos; por ejemplo, la vancomicina puede matar solo bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patógenos Gram-negativos, como Haemophilus influenzae oPseudomonas aeruginosa . Algunas bacterias tienen estructuras de pared celular que no son clásicamente grampositivas ni gramnegativas. Esto incluye bacterias clínicamente importantes como las micobacterias que tienen una pared celular gruesa de peptidoglicano como una bacteria Gram-positiva, pero también una segunda capa externa de lípidos.

En muchas bacterias, una capa S de moléculas de proteína dispuestas rígidamente cubre el exterior de la célula. Esta capa proporciona protección química y física a la superficie celular y puede actuar como una barrera de difusión macromolecular. Las capas S tienen diversas funciones y se sabe que actúan como factores de virulencia en especies de Campylobacter y contienen enzimas de superficie en Bacillus stearothermophilus .

Los flagelos son estructuras proteicas rígidas, de unos 20 nanómetros de diámetro y hasta 20 micrómetros de longitud, que se utilizan para la motilidad. Los flagelos son impulsados ​​por la energía liberada por la transferencia de iones a lo largo de un gradiente electroquímico a través de la membrana celular.

Las fimbrias (a veces llamadas "pili de unión") son finos filamentos de proteína, generalmente de 2 a 10 nanómetros de diámetro y hasta varios micrómetros de longitud. Se distribuyen sobre la superficie de la célula y se asemejan a pelos finos cuando se observan bajo el microscopio electrónico. Se cree que las fimbrias están involucradas en la unión a superficies sólidas oa otras células, y son esenciales para la virulencia de algunos patógenos bacterianos. Los pili ( sing . pilus) son apéndices celulares, un poco más grandes que las fimbrias, que pueden transferir material genético entre células bacterianas en un proceso llamado conjugación donde se denominan pili de conjugación o pili sexual (ver genética bacteriana, más adelante). También pueden generar movimiento donde se les llama pili tipo IV.

Muchas bacterias producen el glucocáliz para rodear sus células y varía en complejidad estructural: desde una capa de limo desorganizada de sustancias poliméricas extracelulares hasta una cápsula altamente estructurada. Estas estructuras pueden proteger a las células de ser absorbidas por células eucariotas como los macrófagos (parte del sistema inmunitario humano). También pueden actuar como antígenos y participar en el reconocimiento celular, además de ayudar a la adhesión a las superficies y la formación de biopelículas.

El ensamblaje de estas estructuras extracelulares depende de los sistemas de secreción bacterianos. Estos transfieren proteínas desde el citoplasma al periplasma o al entorno que rodea a la célula. Se conocen muchos tipos de sistemas de secreción y estas estructuras a menudo son esenciales para la virulencia de los patógenos, por lo que se estudian intensamente.

Endosporas

Algunos géneros de bacterias Gram-positivas, como Bacillus , Clostridium , Sporohalobacter , Anaerobacter y Heliobacterium , pueden formar estructuras latentes altamente resistentes llamadas endosporas . Las endosporas se desarrollan dentro del citoplasma de la célula; generalmente se desarrolla una sola endospora en cada célula. Cada endospora contiene un núcleo de ADN y ribosomas rodeados por una capa de corteza y protegidos por una capa rígida multicapa compuesta de peptidoglicano y una variedad de proteínas.

Las endosporas no muestran un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a tensiones físicas y químicas extremas, como altos niveles de luz ultravioleta, radiación gamma, detergentes, desinfectantes, calor, congelación, presión y desecación. En este estado latente, estos organismos pueden permanecer viables durante millones de años, y las endosporas incluso permiten que las bacterias sobrevivan a la exposición al vacío y la radiación en el espacio, posiblemente las bacterias podrían distribuirse por todo el Universo a través del polvo espacial, meteoritos, asteroides, cometas, planetoides. o vía panspermia dirigida. Las bacterias formadoras de endosporas también pueden causar enfermedades: por ejemplo, el ántrax puede contraerse por la inhalación de endosporas de Bacillus anthracis y la contaminación de heridas punzantes profundas con Clostridium tetani.Las endosporas causan el tétanos, que al igual que el botulismo es causado por una toxina liberada por las bacterias que crecen a partir de las esporas. La infección por Clostridioides difficile, que es un problema en los entornos de atención médica, también es causada por bacterias formadoras de esporas.

Metabolismo

Las bacterias exhiben una variedad extremadamente amplia de tipos metabólicos. La distribución de los rasgos metabólicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonomía, pero estos rasgos a menudo no se corresponden con las clasificaciones genéticas modernas. El metabolismo bacteriano se clasifica en grupos nutricionales sobre la base de tres criterios principales: la fuente de energía, los donantes de electrones utilizados y la fuente de carbono utilizada para el crecimiento.

Las bacterias obtienen energía de la luz mediante la fotosíntesis (llamada fototrofia) o mediante la descomposición de compuestos químicos mediante oxidación (llamada quimiotrofia). Los quimiotrofos usan compuestos químicos como fuente de energía mediante la transferencia de electrones de un dador de electrones dado a un aceptor de electrones terminal en una reacción redox. Esta reacción libera energía que se puede utilizar para impulsar el metabolismo. Los quimiotrofos se dividen además por los tipos de compuestos que utilizan para transferir electrones. Las bacterias que utilizan compuestos inorgánicos como el hidrógeno, el monóxido de carbono o el amoníaco como fuentes de electrones se denominan litótrofas, mientras que las que utilizan compuestos orgánicos se denominan organótrofas.Los compuestos utilizados para recibir electrones también se utilizan para clasificar las bacterias: los organismos aerobios utilizan oxígeno como aceptor terminal de electrones, mientras que los organismos anaerobios utilizan otros compuestos como nitrato, sulfato o dióxido de carbono.

Muchas bacterias obtienen su carbono de otro carbono orgánico, llamado heterotrofia. Otras, como las cianobacterias y algunas bacterias moradas, son autótrofas, lo que significa que obtienen carbono celular mediante la fijación de dióxido de carbono. En circunstancias inusuales, las bacterias metanótrofas pueden utilizar el gas metano como fuente de electrones y como sustrato para el anabolismo del carbono.

En muchos sentidos, el metabolismo bacteriano proporciona rasgos que son útiles para la estabilidad ecológica y para la sociedad humana. Un ejemplo es que algunas bacterias llamadas diazótrofas tienen la capacidad de fijar gas nitrógeno usando la enzima nitrogenasa. Este rasgo ambientalmente importante se puede encontrar en bacterias de la mayoría de los tipos metabólicos enumerados anteriormente. Esto conduce a procesos ecológicamente importantes de desnitrificación, reducción de sulfato y acetogénesis, respectivamente. Los procesos metabólicos bacterianos también son importantes en las respuestas biológicas a la contaminación; por ejemplo, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la producción de formas altamente tóxicas de mercurio (metilmercurio y dimetilmercurio) en el medio ambiente.Los anaerobios no respiratorios utilizan la fermentación para generar energía y poder reductor, secretando subproductos metabólicos (como el etanol en la elaboración de cerveza) como desechos. Los anaerobios facultativos pueden cambiar entre la fermentación y diferentes aceptores de electrones terminales dependiendo de las condiciones ambientales en las que se encuentren.

Crecimiento y reproducción

A diferencia de los organismos multicelulares, los aumentos en el tamaño celular (crecimiento celular) y la reproducción por división celular están estrechamente relacionados en los organismos unicelulares. Las bacterias crecen hasta un tamaño fijo y luego se reproducen a través de la fisión binaria, una forma de reproducción asexual. En condiciones óptimas, las bacterias pueden crecer y dividirse extremadamente rápido, y algunas poblaciones bacterianas pueden duplicarse cada 17 minutos. En la división celular, se producen dos células hijas de clones idénticos. Algunas bacterias, aunque todavía se reproducen asexualmente, forman estructuras reproductivas más complejas que ayudan a dispersar las células hijas recién formadas. Los ejemplos incluyen la formación de cuerpos fructíferos por mixobacterias y la formación de hifas aéreas por Streptomyces.especies o en ciernes. La gemación involucra una célula que forma una protuberancia que se desprende y produce una célula hija.

En el laboratorio, las bacterias generalmente se cultivan en medios sólidos o líquidos. Los medios de cultivo sólidos, como las placas de agar, se utilizan para aislar cultivos puros de una cepa bacteriana. Sin embargo, los medios de crecimiento líquidos se utilizan cuando se requiere medir el crecimiento o grandes volúmenes de células. El crecimiento en medios líquidos agitados ocurre como una suspensión uniforme de células, lo que hace que los cultivos sean fáciles de dividir y transferir, aunque es difícil aislar bacterias individuales de medios líquidos. El uso de medios selectivos (medios con nutrientes específicos agregados o deficientes, o con antibióticos agregados) puede ayudar a identificar organismos específicos.

La mayoría de las técnicas de laboratorio para el cultivo de bacterias utilizan altos niveles de nutrientes para producir grandes cantidades de células de forma económica y rápida. Sin embargo, en ambientes naturales, los nutrientes son limitados, lo que significa que las bacterias no pueden continuar reproduciéndose indefinidamente. Esta limitación de nutrientes ha llevado a la evolución de diferentes estrategias de crecimiento (ver teoría de selección r/K). Algunos organismos pueden crecer extremadamente rápido cuando los nutrientes están disponibles, como la formación de floraciones de algas (y cianobacterias) que a menudo ocurren en los lagos durante el verano. Otros organismos tienen adaptaciones a entornos hostiles, como la producción de múltiples antibióticos por parte de Streptomyces que inhiben el crecimiento de microorganismos competidores.En la naturaleza, muchos organismos viven en comunidades (p. ej., biopelículas) que pueden permitir un mayor suministro de nutrientes y protección contra el estrés ambiental. Estas relaciones pueden ser esenciales para el crecimiento de un organismo particular o grupo de organismos (sintrofia).

El crecimiento bacteriano sigue cuatro fases. Cuando una población de bacterias entra por primera vez en un entorno rico en nutrientes que permite el crecimiento, las células necesitan adaptarse a su nuevo entorno. La primera fase de crecimiento es la fase de retraso, un período de crecimiento lento en el que las células se adaptan al entorno rico en nutrientes y se preparan para un crecimiento rápido. La fase de retraso tiene altas tasas de biosíntesis, ya que se producen las proteínas necesarias para un rápido crecimiento. La segunda fase de crecimiento es la fase logarítmica, también conocida como fase exponencial. La fase logarítmica está marcada por un rápido crecimiento exponencial. La velocidad a la que crecen las células durante esta fase se conoce como tasa de crecimiento ( k ), y el tiempo que tardan las células en duplicarse se conoce como tiempo de generación ( g). Durante la fase de registro, los nutrientes se metabolizan a máxima velocidad hasta que uno de los nutrientes se agota y comienza a limitar el crecimiento. La tercera fase de crecimiento es la fase estacionaria y es causada por nutrientes agotados. Las células reducen su actividad metabólica y consumen proteínas celulares no esenciales. La fase estacionaria es una transición de un crecimiento rápido a un estado de respuesta al estrés y hay una mayor expresión de genes implicados en la reparación del ADN, el metabolismo antioxidante y el transporte de nutrientes. La fase final es la fase de muerte donde las bacterias se quedan sin nutrientes y mueren.

Genética

La mayoría de las bacterias tienen un solo cromosoma circular que puede variar en tamaño desde solo 160 000 pares de bases en la bacteria endosimbiótica Carsonella ruddii , hasta 12 200 000 pares de bases (12,2 Mbp) en la bacteria Sorangium cellulosum que habita en el suelo . Hay muchas excepciones a esto, por ejemplo, algunas especies de Streptomyces y Borrelia contienen un solo cromosoma lineal, mientras que algunas especies de Vibrio contienen más de un cromosoma. Las bacterias también pueden contener plásmidos, pequeñas moléculas de ADN extracromosómicas que pueden contener genes para diversas funciones útiles, como la resistencia a los antibióticos, las capacidades metabólicas o varios factores de virulencia.

Los genomas de las bacterias suelen codificar de unos pocos cientos a unos pocos miles de genes. Los genes en los genomas bacterianos suelen ser un solo tramo continuo de ADN y, aunque existen varios tipos diferentes de intrones en las bacterias, estos son mucho más raros que en los eucariotas.

Las bacterias, como organismos asexuales, heredan una copia idéntica de los genomas de los padres y son clonales. Sin embargo, todas las bacterias pueden evolucionar por selección sobre cambios en su material genético ADN causados ​​por recombinación o mutaciones genéticas. Las mutaciones provienen de errores cometidos durante la replicación del ADN o de la exposición a mutágenos. Las tasas de mutación varían ampliamente entre diferentes especies de bacterias e incluso entre diferentes clones de una sola especie de bacteria. Los cambios genéticos en los genomas bacterianos provienen de mutaciones aleatorias durante la replicación o de "mutaciones dirigidas por estrés", donde los genes involucrados en un proceso limitante del crecimiento particular tienen una tasa de mutación aumentada.

Algunas bacterias también transfieren material genético entre células. Esto puede ocurrir de tres maneras principales. Primero, las bacterias pueden tomar ADN exógeno de su entorno, en un proceso llamado transformación. Muchas bacterias pueden tomar naturalmente el ADN del medio ambiente, mientras que otras deben ser alteradas químicamente para inducirlas a tomar el ADN. El desarrollo de la competencia en la naturaleza generalmente se asocia con condiciones ambientales estresantes y parece ser una adaptación para facilitar la reparación del daño del ADN en las células receptoras.La segunda forma en que las bacterias transfieren material genético es por transducción, cuando la integración de un bacteriófago introduce ADN extraño en el cromosoma. Existen muchos tipos de bacteriófagos, algunos simplemente infectan y lisan a la bacteria huésped, mientras que otros se insertan en el cromosoma bacteriano. Las bacterias resisten la infección por fagos a través de sistemas de modificación de restricción que degradan el ADN extraño, y un sistema que utiliza secuencias CRISPR para retener fragmentos de los genomas de fagos con los que las bacterias han estado en contacto en el pasado, lo que les permite bloquear la replicación del virus a través de una forma de ARN de interferencia.El tercer método de transferencia de genes es la conjugación, mediante el cual el ADN se transfiere a través del contacto celular directo. En circunstancias ordinarias, la transducción, la conjugación y la transformación implican la transferencia de ADN entre bacterias individuales de la misma especie, pero ocasionalmente puede ocurrir transferencia entre individuos de diferentes especies bacterianas y esto puede tener consecuencias significativas, como la transferencia de resistencia a los antibióticos. En tales casos, la adquisición de genes de otras bacterias o del medio ambiente se denomina transferencia horizontal de genes y puede ser común en condiciones naturales.

Conducta

Movimiento

Muchas bacterias son móviles (capaces de moverse por sí mismas) y lo hacen utilizando una variedad de mecanismos. Los mejor estudiados son los flagelos, filamentos largos que son girados por un motor en la base para generar un movimiento similar al de una hélice. El flagelo bacteriano está formado por unas 20 proteínas, y se requieren aproximadamente otras 30 proteínas para su regulación y ensamblaje. El flagelo es una estructura giratoria impulsada por un motor reversible en la base que utiliza el gradiente electroquímico a través de la membrana para generar energía.

Las bacterias pueden usar flagelos de diferentes maneras para generar diferentes tipos de movimiento. Muchas bacterias (como E. coli ) tienen dos modos distintos de movimiento: movimiento hacia adelante (nadar) y dar vueltas. La voltereta les permite reorientarse y hace que su movimiento sea un paseo aleatorio tridimensional. Las especies bacterianas difieren en el número y disposición de los flagelos en su superficie; algunos tienen un solo flagelo ( monotrichous ), un flagelo en cada extremo ( amphitrichous ), grupos de flagelos en los polos de la célula ( lophotrichous ), mientras que otros tienen flagelos distribuidos por toda la superficie de la célula ( peritrichous). Los flagelos de un grupo único de bacterias, las espiroquetas, se encuentran entre dos membranas en el espacio periplásmico. Tienen un cuerpo helicoidal distintivo que gira mientras se mueve.

Otros dos tipos de movimiento bacteriano se denominan motilidad de contracción, que se basa en una estructura llamada pilus tipo IV, y motilidad de deslizamiento, que utiliza otros mecanismos. En la motilidad espasmódica, el pilus en forma de barra se extiende fuera de la célula, se une a algún sustrato y luego se retrae, empujando a la célula hacia adelante.

Las bacterias móviles son atraídas o repelidas por ciertos estímulos en comportamientos llamados impuestos : estos incluyen quimiotaxis, fototaxis, taxis de energía y magnetotaxis. En un grupo peculiar, las mixobacterias, las bacterias individuales se mueven juntas para formar oleadas de células que luego se diferencian para formar cuerpos fructíferos que contienen esporas. Las mixobacterias se mueven solo cuando están en superficies sólidas, a diferencia de E. coli , que es móvil en medios líquidos o sólidos.

Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las células huésped usurpando el citoesqueleto, que normalmente se usa para mover los orgánulos dentro de la célula. Al promover la polimerización de actina en un polo de sus células, pueden formar una especie de cola que los empuja a través del citoplasma de la célula huésped.

Comunicación

Algunas bacterias tienen sistemas químicos que generan luz. Esta bioluminiscencia a menudo ocurre en bacterias que viven en asociación con peces, y la luz probablemente sirva para atraer peces u otros animales grandes.

Las bacterias a menudo funcionan como agregados multicelulares conocidos como biopelículas, intercambiando una variedad de señales moleculares para la comunicación entre células y participando en un comportamiento multicelular coordinado.

Los beneficios comunitarios de la cooperación multicelular incluyen una división celular del trabajo, acceso a recursos que no pueden ser utilizados de manera efectiva por células individuales, defensa colectiva contra antagonistas y optimización de la supervivencia de la población al diferenciarse en distintos tipos de células. Por ejemplo, las bacterias en las biopelículas pueden tener una resistencia a los agentes antibacterianos más de 500 veces mayor que las bacterias "planctónicas" individuales de la misma especie.

Un tipo de comunicación intercelular mediante una señal molecular se denomina detección de quórum, que sirve para determinar si existe una densidad de población local que sea lo suficientemente alta como para que sea productivo invertir en procesos que solo tienen éxito si hay un gran número de personas similares. los organismos se comportan de manera similar, como en la excreción de enzimas digestivas o la emisión de luz

La detección de quórum permite que las bacterias coordinen la expresión génica y les permite producir, liberar y detectar autoinductores o feromonas que se acumulan con el crecimiento de la población celular.

Clasificación e identificación

La clasificación busca describir la diversidad de especies bacterianas nombrando y agrupando organismos basados ​​en similitudes. Las bacterias se pueden clasificar en función de la estructura celular, el metabolismo celular o las diferencias en los componentes celulares, como el ADN, los ácidos grasos, los pigmentos, los antígenos y las quinonas. Si bien estos esquemas permitieron la identificación y clasificación de cepas bacterianas, no estaba claro si estas diferencias representaban variaciones entre distintas especies o entre cepas de la misma especie. Esta incertidumbre se debió a la falta de estructuras distintivas en la mayoría de las bacterias, así como a la transferencia lateral de genes entre especies no relacionadas.Debido a la transferencia lateral de genes, algunas bacterias estrechamente relacionadas pueden tener morfologías y metabolismos muy diferentes. Para superar esta incertidumbre, la clasificación bacteriana moderna enfatiza la sistemática molecular, utilizando técnicas genéticas como la determinación de la proporción de citosina de guanina, la hibridación genoma-genoma, así como la secuenciación de genes que no han sufrido una transferencia lateral extensa de genes, como el gen rRNA. La clasificación de las bacterias está determinada por la publicación en el International Journal of Systematic Bacteriology y el Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. El Comité Internacional de Bacteriología Sistemática (ICSB) mantiene reglas internacionales para la denominación de bacterias y categorías taxonómicas y para su clasificación en el Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias.

Históricamente, las bacterias se consideraban parte de Plantae, el reino vegetal, y se las denominaba "esquizomicetos" (hongos de fisión). Por esta razón, las bacterias colectivas y otros microorganismos en un huésped a menudo se denominan "flora". El término "bacteria" se aplicaba tradicionalmente a todos los procariotas microscópicos unicelulares. Sin embargo, la sistemática molecular mostró que la vida procariótica consiste en dos dominios separados, originalmente llamados Eubacteria y Archaebacteria, pero ahora llamados Bacteria y Archaea que evolucionaron independientemente de un antiguo ancestro común.Las arqueas y los eucariotas están más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de ellos con las bacterias. Estos dos dominios, junto con Eukarya, son la base del sistema de tres dominios, que actualmente es el sistema de clasificación más utilizado en microbiología. Sin embargo, debido a la introducción relativamente reciente de la sistemática molecular y al rápido aumento en el número de secuencias genómicas disponibles, la clasificación bacteriana sigue siendo un campo cambiante y en expansión. Por ejemplo, Cavalier-Smith argumentó que Archaea y Eukaryotes evolucionaron a partir de bacterias Gram-positivas.

La identificación de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante en medicina, donde el tratamiento correcto está determinado por la especie bacteriana que causa la infección. En consecuencia, la necesidad de identificar patógenos humanos fue un gran impulso para el desarrollo de técnicas para identificar bacterias.

La tinción de Gram , desarrollada en 1884 por Hans Christian Gram, caracteriza a las bacterias en función de las características estructurales de sus paredes celulares. Las gruesas capas de peptidoglicano en la pared celular "grampositiva" se tiñen de color púrpura, mientras que la delgada pared celular "gramnegativa" aparece rosada. Al combinar la morfología y la tinción de Gram, la mayoría de las bacterias se pueden clasificar como pertenecientes a uno de cuatro grupos (cocos grampositivos, bacilos grampositivos, cocos gramnegativos y bacilos gramnegativos). Algunos organismos se identifican mejor con tinciones distintas a la tinción de Gram, en particular micobacterias o Nocardia , que muestran resistencia a los ácidos en Ziehl-Neelsen o tinciones similares.Es posible que sea necesario identificar otros organismos por su crecimiento en medios especiales o por otras técnicas, como la serología.

Las técnicas de cultivo están diseñadas para promover el crecimiento e identificar bacterias particulares, mientras restringen el crecimiento de otras bacterias en la muestra. A menudo, estas técnicas están diseñadas para especímenes específicos; por ejemplo, se tratará una muestra de esputo para identificar los organismos que causan neumonía, mientras que las muestras de heces se cultivan en medios selectivos para identificar los organismos que causan diarrea, mientras se previene el crecimiento de bacterias no patógenas. Las muestras que normalmente son estériles, como sangre, orina o líquido cefalorraquídeo, se cultivan en condiciones diseñadas para desarrollar todos los organismos posibles. Una vez que se ha aislado un organismo patógeno, se puede caracterizar aún más por su morfología, patrones de crecimiento (como crecimiento aeróbico o anaeróbico), patrones de hemólisis y tinción.

Al igual que con la clasificación bacteriana, la identificación de bacterias utiliza cada vez más métodos moleculares y espectroscopia de masas. La mayoría de las bacterias no se han caracterizado y hay muchas especies que no se pueden cultivar en el laboratorio. Los diagnósticos que utilizan herramientas basadas en el ADN, como la reacción en cadena de la polimerasa, son cada vez más populares debido a su especificidad y velocidad, en comparación con los métodos basados ​​en cultivos. Estos métodos también permiten la detección e identificación de células "viables pero no cultivables" que son metabólicamente activas pero no se dividen.Sin embargo, incluso utilizando estos métodos mejorados, el número total de especies bacterianas no se conoce y ni siquiera se puede estimar con certeza. Siguiendo la clasificación actual, hay un poco menos de 9.300 especies conocidas de procariotas, que incluyen bacterias y arqueas; pero los intentos de estimar el número real de diversidad bacteriana han oscilado entre 10 y 10 especies en total, e incluso estas diversas estimaciones pueden estar equivocadas en muchos órdenes de magnitud.

Interacciones con otros organismos.

A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones complejas con otros organismos. Estas asociaciones simbióticas se pueden dividir en parasitismo, mutualismo y comensalismo.

Comensales

La palabra "comensalismo" se deriva de la palabra "comensal", que significa "comer en la misma mesa" y todas las plantas y animales están colonizados por bacterias comensales. En humanos y otros animales, millones de ellos viven en la piel, las vías respiratorias, el intestino y otros orificios. Conocidas como "flora normal" o "comensales", estas bacterias generalmente no causan daño, pero pueden invadir otros sitios del cuerpo y provocar infecciones. Escherichia coli es un comensal en el intestino humano pero puede causar infecciones del tracto urinario. De manera similar, los estreptococos, que son parte de la flora normal de la boca humana, pueden causar enfermedades del corazón.

Depredadores

Algunas especies de bacterias matan y luego consumen otros microorganismos, estas especies se denominan bacterias depredadoras . Estos incluyen organismos como Myxococcus xanthus , que forma enjambres de células que matan y digieren cualquier bacteria que encuentren. Otros depredadores bacterianos se adhieren a sus presas para digerirlas y absorber nutrientes o invaden otra célula y se multiplican dentro del citosol. Se cree que estas bacterias depredadoras evolucionaron a partir de saprófagos que consumían microorganismos muertos, a través de adaptaciones que les permitieron atrapar y matar a otros organismos.

Mutualistas

Ciertas bacterias forman asociaciones espaciales cercanas que son esenciales para su supervivencia. Una de esas asociaciones mutualistas, llamada transferencia de hidrógeno entre especies, ocurre entre grupos de bacterias anaerobias que consumen ácidos orgánicos, como el ácido butírico o el ácido propiónico, y producen hidrógeno, y arqueas metanogénicas que consumen hidrógeno. Las bacterias en esta asociación no pueden consumir los ácidos orgánicos ya que esta reacción produce hidrógeno que se acumula en su entorno. Solo la asociación íntima con las arqueas que consumen hidrógeno mantiene la concentración de hidrógeno lo suficientemente baja como para permitir que las bacterias crezcan.

En el suelo, los microorganismos que residen en la rizosfera (una zona que incluye la superficie de la raíz y el suelo que se adhiere a la raíz después de una agitación suave) llevan a cabo la fijación de nitrógeno, convirtiendo el gas nitrógeno en compuestos nitrogenados. Esto sirve para proporcionar una forma de nitrógeno fácilmente absorbible para muchas plantas, que no pueden fijar el nitrógeno por sí mismas. Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en humanos y otros organismos. Por ejemplo, la presencia de más de 1000 especies bacterianas en la flora intestinal humana normal de los intestinos puede contribuir a la inmunidad intestinal, sintetizar vitaminas, como ácido fólico, vitamina K y biotina, convertir azúcares en ácido láctico (ver Lactobacillus ), así como como fermentación de carbohidratos complejos no digeribles.La presencia de esta flora intestinal también inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente patógenas (generalmente a través de la exclusión competitiva) y, en consecuencia, estas bacterias beneficiosas se venden como suplementos dietéticos probióticos.

Casi toda la vida animal depende de las bacterias para sobrevivir, ya que solo las bacterias y algunas arqueas poseen los genes y las enzimas necesarios para sintetizar la vitamina B ₁₂ , también conocida como cobalamina, y proporcionarla a través de la cadena alimentaria. La vitamina B ₁₂ es una vitamina hidrosoluble que interviene en el metabolismo de todas las células del cuerpo humano. Es un cofactor en la síntesis de ADN y en el metabolismo de ácidos grasos y aminoácidos. Es particularmente importante en el funcionamiento normal del sistema nervioso a través de su papel en la síntesis de mielina.

Patógenos

El cuerpo está continuamente expuesto a muchas especies de bacterias, incluidos los comensales beneficiosos, que crecen en la piel y las membranas mucosas, y los saprófitos, que crecen principalmente en el suelo y en la materia en descomposición. La sangre y los fluidos tisulares contienen nutrientes suficientes para sustentar el crecimiento de muchas bacterias. El cuerpo tiene mecanismos de defensa que le permiten resistir la invasión microbiana de sus tejidos y le dan una inmunidad natural o resistencia innata contra muchos microorganismos. A diferencia de algunos virus, las bacterias evolucionan con relativa lentitud, por lo que muchas enfermedades bacterianas también ocurren en otros animales.

Si las bacterias forman una asociación parasitaria con otros organismos, se clasifican como patógenos. Las bacterias patógenas son una de las principales causas de muerte y enfermedades humanas y provocan infecciones como el tétanos (causado por Clostridium tetani ), fiebre tifoidea, difteria, sífilis, cólera, enfermedades transmitidas por los alimentos, lepra (causada por Micobacterium leprae) y tuberculosis (causada por Mycobacterium tuberculosis ). La causa patógena de una enfermedad médica conocida solo puede descubrirse muchos años después, como fue el caso de Helicobacter pylori y la úlcera péptica.Las enfermedades bacterianas también son importantes en la agricultura, con bacterias que causan manchas en las hojas, fuego bacteriano y marchitez en las plantas, así como la enfermedad de Johne, mastitis, salmonella y ántrax en animales de granja.

Cada especie de patógeno tiene un espectro característico de interacciones con sus huéspedes humanos. Algunos organismos, como Staphylococcus o Streptococcus , pueden causar infecciones de la piel, neumonía, meningitis y sepsis, una respuesta inflamatoria sistémica que produce shock, vasodilatación masiva y muerte. Sin embargo, estos organismos también son parte de la flora humana normal y normalmente existen en la piel o en la nariz sin causar ninguna enfermedad. Otros organismos invariablemente causan enfermedades en humanos, como Rickettsia, que son parásitos intracelulares obligados capaces de crecer y reproducirse solo dentro de las células de otros organismos. Una especie de Rickettsia causa tifus, mientras que otra causa fiebre maculosa de las Montañas Rocosas. clamidia, otro filo de parásitos intracelulares obligados, contiene especies que pueden causar neumonía o infección del tracto urinario y pueden estar implicadas en la cardiopatía coronaria. Algunas especies, como Pseudomonas aeruginosa , Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium , son patógenos oportunistas y causan enfermedades principalmente en personas que padecen inmunosupresión o fibrosis quística. Algunas bacterias producen toxinas, que causan enfermedades. Estas son endotoxinas, que provienen de células bacterianas rotas, y exotoxinas, que son producidas por bacterias y liberadas al medio ambiente. La bacteria Clostridium botulinumpor ejemplo, produce una poderosa extoxina que causa parálisis respiratoria y Salmonellae produce una endotoxina que causa gastroenteritis. Algunas exotoxinas se pueden convertir en toxoides, que se utilizan como vacunas para prevenir la enfermedad.

Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibióticos, que se clasifican como bactericidas si matan las bacterias o bacteriostáticos si solo previenen el crecimiento bacteriano. Hay muchos tipos de antibióticos, y cada clase inhibe un proceso que es diferente en el patógeno del que se encuentra en el huésped. Un ejemplo de cómo los antibióticos producen toxicidad selectiva son el cloranfenicol y la puromicina, que inhiben el ribosoma bacteriano, pero no el ribosoma eucariota estructuralmente diferente. Los antibióticos se utilizan tanto en el tratamiento de enfermedades humanas como en la agricultura intensiva para promover el crecimiento animal, donde pueden estar contribuyendo al rápido desarrollo de resistencia a los antibióticos en las poblaciones bacterianas.Las infecciones se pueden prevenir con medidas antisépticas, como esterilizar la piel antes de perforarla con la aguja de una jeringa, y con el cuidado adecuado de los catéteres permanentes. Los instrumentos quirúrgicos y dentales también se esterilizan para evitar la contaminación por bacterias. Los desinfectantes como la lejía se utilizan para matar bacterias u otros patógenos en las superficies para evitar la contaminación y reducir aún más el riesgo de infección.

Importancia en la tecnología y la industria.

Las bacterias, a menudo bacterias del ácido láctico, como las especies Lactobacillus y Lactococcus , en combinación con levaduras y mohos, se han utilizado durante miles de años en la preparación de alimentos fermentados, como queso, encurtidos, salsa de soja, chucrut, vinagre, vino y yogur

La capacidad de las bacterias para degradar una variedad de compuestos orgánicos es notable y se ha utilizado en el procesamiento de desechos y la biorremediación. Las bacterias capaces de digerir los hidrocarburos del petróleo a menudo se utilizan para limpiar los derrames de petróleo. Se agregó fertilizante a algunas de las playas en Prince William Sound en un intento de promover el crecimiento de estas bacterias naturales después del derrame de petróleo de Exxon Valdez en 1989 . Estos esfuerzos fueron efectivos en playas que no estaban demasiado cubiertas de petróleo. Las bacterias también se utilizan para la biorremediación de desechos tóxicos industriales. En la industria química, las bacterias son más importantes en la producción de productos químicos enantioméricamente puros para su uso como productos farmacéuticos o agroquímicos.

Las bacterias también se pueden usar en lugar de pesticidas en el control biológico de plagas. Esto comúnmente involucra a Bacillus thuringiensis (también llamado BT), una bacteria Gram-positiva que habita en el suelo. Las subespecies de esta bacteria se utilizan como insecticidas específicos para lepidópteros con nombres comerciales como Dipel y Thuricide. Debido a su especificidad, estos plaguicidas se consideran respetuosos con el medio ambiente, con poco o ningún efecto sobre los seres humanos, la vida silvestre, los polinizadores y la mayoría de los demás insectos beneficiosos.

Debido a su capacidad para crecer rápidamente y la relativa facilidad con la que pueden manipularse, las bacterias son los caballos de batalla para los campos de la biología molecular, la genética y la bioquímica. Al hacer mutaciones en el ADN bacteriano y examinar los fenotipos resultantes, los científicos pueden determinar la función de los genes, las enzimas y las vías metabólicas en las bacterias y luego aplicar este conocimiento a organismos más complejos. Este objetivo de comprender la bioquímica de una célula alcanza su expresión más compleja en la síntesis de enormes cantidades de datos de expresión génica y cinética de enzimas en modelos matemáticos de organismos completos. Esto se puede lograr en algunas bacterias bien estudiadas, con modelos del metabolismo de Escherichia coli que ahora se están produciendo y probando.Esta comprensión del metabolismo y la genética bacterianos permite el uso de la biotecnología para modificar bacterias para la producción de proteínas terapéuticas, como insulina, factores de crecimiento o anticuerpos.

Por su importancia para la investigación en general, muestras de cepas bacterianas son aisladas y preservadas en Centros de Recursos Biológicos. Esto asegura la disponibilidad de la cepa para los científicos de todo el mundo.

Historia de la bacteriología

Las bacterias fueron observadas por primera vez por el microscopista holandés Antonie van Leeuwenhoek en 1676, utilizando un microscopio de lente única de su propio diseño. Luego publicó sus observaciones en una serie de cartas a la Royal Society de Londres. Las bacterias fueron el descubrimiento microscópico más notable de Leeuwenhoek. Estaban justo en el límite de lo que sus lentes simples podían distinguir y, en una de las pausas más sorprendentes en la historia de la ciencia, nadie más los volvería a ver durante más de un siglo. Sus observaciones también incluyeron protozoos a los que llamó animálculos, y sus hallazgos se analizaron nuevamente a la luz de los hallazgos más recientes de la teoría celular.

Christian Gottfried Ehrenberg introdujo la palabra "bacteria" en 1828. De hecho, su Bacterium era un género que contenía bacterias con forma de bastón que no formaban esporas, a diferencia de Bacillus , un género de bacterias con forma de bastón que formaban esporas definido por Ehrenberg. en 1835.

Louis Pasteur demostró en 1859 que el crecimiento de microorganismos provoca el proceso de fermentación, y que este crecimiento no se debe a la generación espontánea (las levaduras y mohos, comúnmente asociados con la fermentación, no son bacterias, sino hongos). Junto con su contemporáneo Robert Koch, Pasteur fue uno de los primeros defensores de la teoría de los gérmenes de la enfermedad.Antes que ellos, Ignaz Semmelweis y Joseph Lister se habían dado cuenta de la importancia de las manos desinfectadas en el trabajo médico. Las ideas de Semmelweis fueron rechazadas y su libro sobre el tema condenado por la comunidad médica, pero después de que los médicos de Lister comenzaron a desinfectarse las manos en la década de 1870. Si bien Semmelweis, que comenzó con reglas sobre el lavado de manos en su hospital en la década de 1840, fue anterior a la difusión de las ideas sobre los gérmenes y atribuyó las enfermedades a la "materia orgánica animal en descomposición", Lister estuvo activo más tarde.

Robert Koch, pionero en microbiología médica, trabajó en el cólera, el ántrax y la tuberculosis. En su investigación sobre la tuberculosis, Koch finalmente demostró la teoría de los gérmenes, por la que recibió un Premio Nobel en 1905. En los postulados de Koch, estableció criterios para probar si un organismo es la causa de una enfermedad, y estos postulados todavía se utilizan en la actualidad.

Se dice que Ferdinand Cohn fue uno de los fundadores de la bacteriología y estudió las bacterias desde 1870. Cohn fue el primero en clasificar las bacterias según su morfología.

Aunque en el siglo XIX se sabía que las bacterias son la causa de muchas enfermedades, no se disponía de tratamientos antibacterianos efectivos. En 1910, Paul Ehrlich desarrolló el primer antibiótico, cambiando tintes que teñían selectivamente Treponema pallidum , la espiroqueta que causa la sífilis, en compuestos que mataban selectivamente al patógeno. Ehrlich había sido galardonado con el Premio Nobel de 1908 por su trabajo en inmunología y fue pionero en el uso de tinciones para detectar e identificar bacterias, siendo su trabajo la base de la tinción de Gram y la tinción de Ziehl-Neelsen.

Un gran paso adelante en el estudio de las bacterias se produjo en 1977 cuando Carl Woese reconoció que las arqueas tienen una línea evolutiva separada de las bacterias. Esta nueva taxonomía filogenética dependía de la secuenciación del ARN ribosomal 16S y dividía a los procariotas en dos dominios evolutivos, como parte del sistema de tres dominios.