Bacilo turingiensico
Bacillus thuringiensis (o Bt) es una bacteria grampositiva que habita en el suelo, el pesticida biológico más utilizado en todo el mundo. B. thuringiensis también ocurre naturalmente en el intestino de las orugas de varios tipos de polillas y mariposas, así como en la superficie de las hojas, ambientes acuáticos, heces de animales, ambientes ricos en insectos y molinos de harina e instalaciones de almacenamiento de granos. También se ha observado que parasita otras polillas como Cadra calidella—en experimentos de laboratorio trabajando con C. calidella, muchas de las polillas estaban enfermas a causa de este parásito.
Durante la esporulación, muchas cepas de Bt producen proteínas cristalinas (inclusiones proteicas), llamadas endotoxinas delta, que tienen acción insecticida. Esto ha llevado a su uso como insecticidas y, más recientemente, a cultivos genéticamente modificados que utilizan genes Bt, como el maíz Bt. Sin embargo, muchas cepas de Bt que producen cristales no tienen propiedades insecticidas. La subespecie israelensis se usa comúnmente para el control de mosquitos y jejenes de hongos.
Como mecanismo tóxico, las proteínas cry se unen a receptores específicos en las membranas de las células del intestino medio (epiteliales) de las plagas objetivo, lo que provoca su ruptura. Otros organismos (incluidos humanos, otros animales e insectos no objetivo) que carecen de los receptores apropiados en sus intestinos no pueden verse afectados por la proteína cry y, por lo tanto, no se ven afectados por Bt.
Taxonomía y descubrimiento
En 1902, B. thuringiensis fue descubierto por primera vez en los gusanos de seda por el ingeniero sericultor japonés Ishiwatari Shigetane (石渡 繁 胤). Lo llamó B. sotto, usando la palabra japonesa sottō (卒倒, 'colapso'), aquí refiriéndose a la parálisis bacilar. En 1911, el microbiólogo alemán Ernst Berliner lo redescubrió cuando lo aisló como la causa de una enfermedad llamada Schlaffsucht en las orugas de la polilla de la harina en Turingia (de ahí el nombre específico thuringiensis, "Thuringian"). B. sotto más tarde sería reasignado como B. thuringiensisvar. sotto.
En 1976, Robert A. Zakharyan informó de la presencia de un plásmido en una cepa de B. thuringiensis y sugirió la participación del plásmido en la formación de endosporas y cristales. B. thuringiensis está estrechamente relacionado con B. cereus, una bacteria del suelo, y B. anthracis, la causa del ántrax; los tres organismos difieren principalmente en sus plásmidos. Al igual que otros miembros del género, los tres son anaerobios capaces de producir endosporas.
Ubicación de grupo de especies
B. thuringiensis se coloca en el grupo Bacillus cereus que se define de diversas formas como: siete especies estrechamente relacionadas: B. cereus sensu stricto (B. cereus), B. antracis, B. thuringiensis, B. mycoides, B. pseudomycoides, y B. citotóxicos; o como seis especies en un Bacillus cereus sensu lato: B. weihenstephanensis, B. mycoides, B. pseudomycoides, B. cereus, B. thuringiensis y B. antracis. Dentro de este grupo, B.t. está más relacionado con B.ce. Está más distantemente relacionado con B.w., B.m., B.p. y B.cy.
Subespecie
Hay varias docenas de subespecies reconocidas de B. thuringiensis. Las subespecies comúnmente utilizadas como insecticidas incluyen B. thuringiensis subespecie kurstaki (Btk), subespecie israelensis (Bti) y subespecie aizawai (Bta). Algunos linajes Bti son clonales.
Genética
Se sabe que algunas cepas portan los mismos genes que producen enterotoxinas en B. cereus, por lo que es posible que todo el B. cereus sensu lato pueden tener el potencial de ser enteropatógenos.
Las proteínas que B. thuringiensis es más conocida por estar codificada por los genes cry. En la mayoría de las cepas de B. thuringiensis, estos genes están ubicados en un plásmido (en otras palabras, cry no es un gen cromosómico en la mayoría de las cepas). Si estos plásmidos se pierden, se vuelven indistinguibles de B. cereus como B. thuringiensis no tiene otras características de especie. El intercambio de plásmidos se ha observado tanto de forma natural como experimental tanto dentro de B.t. como entre B.t. y dos congéneres, B. cereus y B. mycoides.
plcR es un regulador de transcripción indispensable de la mayoría de los factores de virulencia, su ausencia reduce en gran medida la virulencia y la toxicidad. Algunas cepas completan naturalmente su ciclo de vida con un plcR inactivado. Es la mitad de un operón de dos genes junto con el heptapéptido papR. papR es parte de la detección de quórum en B. thuringiensis.
Varias cepas, incluida la Btk ATCC 33679, portan plásmidos que pertenecen a la familia similar a pXO1 más amplia. (La familia pXO1 es una familia común de B. cereus con miembros de ≈330 kb de longitud. Se diferencian de pXO1 por el reemplazo de la isla de patogenicidad pXO1). El insecto parásito Btk HD73 lleva un plásmido similar a pXO2 (pBT9727) que carece de la isla de patogenicidad de 35 kb del propio pXO2 y, de hecho, no tiene factores de virulencia identificables. (La familia pXO2 no tiene reemplazo de la isla de patogenicidad, sino que simplemente carece de esa parte de pXO2).
Los genomas de la B. cereus puede contener dos tipos de intrones, denominados grupo I y grupo II. Las cepas B.t tienen de 0 a 5 grupos I y de 0 a 13 grupos II.
Todavía no hay información suficiente para determinar si se ha producido o es posible la coevolución cromosoma-plásmido para permitir la adaptación a nichos ambientales particulares.
Común con B. cereus pero que hasta ahora no se han encontrado en otros lugares, incluidos otros miembros del grupo de especies, son la bomba de expulsión BC3663, la N-acil-L-aminoácido amidohidrolasa BC3664 y la proteína de quimiotaxis aceptora de metilo BC5034.
Proteoma
Tiene una diversidad de proteomas similar al pariente cercano B. cerebro.
Mecanismo de acción insecticida
Después de la esporulación, B. thuringiensis forma cristales de dos tipos de endotoxinas delta insecticidas proteináceas (endotoxinas δ) denominadas proteínas cristalinas o proteínas Cry, que están codificadas por los genes cry, y proteínas Cyt.
Las toxinas Cry tienen actividades específicas contra especies de insectos de los órdenes Lepidoptera (polillas y mariposas), Diptera (moscas y mosquitos), Coleoptera (escarabajos) e Hymenoptera (avispas, abejas, hormigas y moscas de sierra), así como contra nematodos. Así, B. thuringiensis sirve como un importante reservorio de toxinas Cry para la producción de insecticidas biológicos y cultivos genéticamente modificados resistentes a los insectos. Cuando los insectos ingieren cristales de toxinas, sus tractos digestivos alcalinos desnaturalizan los cristales insolubles, haciéndolos solubles y, por lo tanto, susceptibles de ser cortados con proteasas que se encuentran en el intestino de los insectos, que liberan la toxina del cristal. Luego, la toxina Cry se inserta en la membrana celular del intestino del insecto, paralizando el tracto digestivo y formando un poro. El insecto deja de comer y muere de hambre; las bacterias Bt vivas también pueden colonizar al insecto, lo que puede contribuir a la muerte. La muerte se produce en unas pocas horas o semanas. Las bacterias del intestino medio de las larvas susceptibles pueden ser necesarias para B. thuringiensis actividad insecticida.
A B. thuringiensis, el pequeño ARN llamado BtsR1 puede silenciar la expresión de la toxina Cry5Ba cuando está fuera del huésped uniéndose al sitio RBS de la transcripción de la toxina Cry5Ba para evitar las defensas conductuales de los nematodos. El silenciamiento da como resultado un aumento de la ingesta de bacterias en C. elegante. La expresión de BtsR1 se reduce después de la ingestión, lo que da como resultado la producción de la toxina Cry5Ba y la muerte del huésped.
En 1996 se descubrió otra clase de proteínas insecticidas en Bt: las proteínas insecticidas vegetativas (Vip; InterPro: IPR022180). Las proteínas Vip no comparten homología de secuencia con las proteínas Cry, en general no compiten por los mismos receptores y algunas matan insectos diferentes que las proteínas Cry.
En 2000, se descubrió un nuevo subgrupo de proteína Cry, denominado parasporina, a partir de B no insecticida. thuringiensis aislados. Las proteínas del grupo de las parasporinas se definen como B. thuringiensis y proteínas paraesporales bacterianas relacionadas que no son hemolíticas, pero que son capaces de matar preferentemente las células cancerosas. A partir de enero de 2013, las parasporinas comprenden seis subfamilias: PS1 a PS6.
Uso de esporas y proteínas en el control de plagas
Esporas y proteínas insecticidas cristalinas producidas por B. thuringiensis se han utilizado para controlar plagas de insectos desde la década de 1920 y, a menudo, se aplican como aerosoles líquidos. Ahora se utilizan como insecticidas específicos con nombres comerciales como DiPel y Thuricide. Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran amigables con el medio ambiente, con poco o ningún efecto sobre los humanos, la vida silvestre, los polinizadores y la mayoría de los otros insectos benéficos, y se usan en la agricultura orgánica; sin embargo, los manuales de estos productos contienen muchas advertencias ambientales y de salud humana, y se encontró una revisión por pares reguladora europea de 2012 de cinco cepas aprobadas, aunque existen datos para respaldar algunas afirmaciones de baja toxicidad para los humanos y el medio ambiente, los datos son insuficientes para justificar muchas de estas afirmaciones.
Con el tiempo, se desarrollan e introducen nuevas cepas de Bt a medida que los insectos desarrollan resistencia a Bt, o se desea forzar mutaciones para modificar las características del organismo, o usar ingeniería genética recombinante homóloga para mejorar el tamaño de los cristales y aumentar la actividad pesticida, o ampliar la gama de huéspedes de Bt y obtener formulaciones más eficaces. A cada nueva cepa se le asigna un número único y se registra en la EPA de los EE. UU. y se pueden otorgar permisos para la modificación genética dependiendo de sus cepas parentales, el patrón de uso de pesticidas propuesto y la forma y el grado en que el organismo ha sido modificado genéticamente. modificado". Las formulaciones de Bt que están aprobadas para la agricultura orgánica en los EE. UU. se enumeran en el sitio web del Instituto de Revisión de Materiales Orgánicos (OMRI) y varios sitios web de extensión universitaria ofrecen consejos sobre cómo usar preparaciones de esporas o proteínas de Bt en la agricultura orgánica.
Uso de genes Bt en ingeniería genética de plantas para el control de plagas
La empresa belga Plant Genetic Systems (ahora parte de Bayer CropScience) fue la primera empresa (en 1985) en desarrollar cultivos modificados genéticamente (tabaco) con tolerancia a insectos mediante la expresión de genes cry de B. thuringiensis; los cultivos resultantes contienen endotoxina delta. El tabaco Bt nunca se comercializó; Las plantas de tabaco se utilizan para probar modificaciones genéticas, ya que son fáciles de manipular genéticamente y no forman parte del suministro de alimentos.
Uso
En 1985, plantas de papa que producían la toxina Bt CRY 3A fueron aprobados como seguros por la Agencia de Protección Ambiental, lo que los convierte en los primeros cultivos productores de pesticidas modificados por humanos aprobados en los EE. UU., aunque muchas plantas producen pesticidas de forma natural, incluidos el tabaco, las plantas de café, el cacao y la nuez negra. Este fue el 'New Leaf' patata, y fue retirada del mercado en 2001 por falta de interés.
En 1996, modificados genéticamente se aprobó maíz productor de proteína Bt Cry, que mató al barrenador europeo del maíz y especies relacionadas; Se introdujeron genes Bt posteriores que mataron las larvas del gusano de la raíz del maíz.
Los genes Bt modificados en cultivos y aprobados para su liberación incluyen, individualmente y apilados: Cry1A.105, CryIAb, CryIF, Cry2Ab, Cry3Bb1, Cry34Ab1, Cry35Ab1, mCry3A y VIP, y los cultivos modificados incluyen maíz y algodón.
El maíz modificado genéticamente para producir VIP se aprobó por primera vez en EE. UU. en 2010.
En India, en 2014, más de siete millones de productores de algodón, que ocupaban veintiséis millones de acres, habían adoptado Algodón Bt.
Monsanto desarrolló una soja que expresa Cry1Ac y el glifosato -gen de resistencia para el mercado brasileño, que completó el proceso regulatorio brasileño en 2010.
Bt aspen - específicamente híbridos Populus - han sido desarrollados. Sufren menos daños en las hojas por la herbivoría de insectos. Sin embargo, los resultados no han sido del todo positivos: no se logró el resultado deseado (mejor rendimiento de la madera), sin ninguna ventaja de crecimiento a pesar de la reducción del daño por herbívoros; una de sus principales plagas todavía se alimenta de los árboles transgénicos; y además, su hojarasca se descompone de manera diferente debido a las toxinas transgénicas, lo que altera las poblaciones de insectos acuáticos cercanos.
Estudios de seguridad
El uso de toxinas Bt como protectores incorporados en las plantas provocó la necesidad de una evaluación exhaustiva de su seguridad para el uso en alimentos y los posibles impactos no deseados en el medio ambiente.
Evaluación de riesgos dietéticos
Las preocupaciones sobre la seguridad del consumo de materiales vegetales modificados genéticamente que contienen proteínas Cry se han abordado en amplios estudios de evaluación de riesgos alimentarios. Como mecanismo tóxico, las proteínas cry se unen a receptores específicos en las membranas de las células del intestino medio (epiteliales) de las plagas objetivo, lo que provoca su ruptura. Si bien las plagas objetivo están expuestas a las toxinas principalmente a través del material de las hojas y los tallos, las proteínas Cry también se expresan en otras partes de la planta, incluidas cantidades mínimas en los granos de maíz que finalmente consumen tanto los humanos como los animales. Sin embargo, otros organismos (incluidos humanos, otros animales e insectos no objetivo) que carecen de los receptores apropiados en sus intestinos no pueden verse afectados por la proteína cry y, por lo tanto, no se ven afectados por Bt.
Estudios de toxicología
Se han utilizado modelos animales para evaluar el riesgo para la salud humana del consumo de productos que contienen proteínas Cry. La Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos reconoce los estudios de alimentación oral aguda en ratones en los que no se observaron efectos adversos con dosis tan altas como 5000 mg/kg de peso corporal. La investigación sobre otras proteínas tóxicas conocidas sugiere que la toxicidad ocurre en dosis mucho más bajas, lo que sugiere además que las toxinas Bt no son tóxicas para los mamíferos. Los resultados de los estudios de toxicología se fortalecen aún más por la falta de toxicidad observada durante décadas de uso de B. thuringiensis y sus proteínas cristalinas como spray insecticida.
Estudios de alergenicidad
La introducción de una nueva proteína planteó preocupaciones con respecto al potencial de respuestas alérgicas en personas sensibles. El análisis bioinformático de los alérgenos conocidos ha indicado que no hay preocupación por las reacciones alérgicas como resultado del consumo de toxinas Bt. Además, las pruebas de punción cutánea con proteína Bt purificada no dieron como resultado una producción detectable de anticuerpos IgE específicos para la toxina, incluso en pacientes atópicos.
Estudios de digestibilidad
Se han realizado estudios para evaluar el destino de las toxinas Bt que se ingieren en los alimentos. Se ha demostrado que las proteínas de la toxina Bt se digieren a los pocos minutos de la exposición a fluidos gástricos simulados. La inestabilidad de las proteínas en los fluidos digestivos es una indicación adicional de que es poco probable que las proteínas Cry sean alergénicas, ya que la mayoría de los alérgenos alimentarios conocidos resisten la degradación y finalmente se absorben en el intestino delgado.
Evaluación de riesgos ecológicos
La evaluación del riesgo ecológico tiene como objetivo garantizar que no haya un impacto no deseado en organismos no objetivo y que no haya contaminación de los recursos naturales como resultado del uso de una nueva sustancia, como el uso de Bt en cultivos modificados genéticamente. El impacto de las toxinas Bt en los ambientes donde se cultivan plantas transgénicas ha sido evaluado para garantizar que no haya efectos adversos fuera de las plagas de cultivos objetivo.
Persistencia en el medio ambiente
Se han investigado las preocupaciones sobre el posible impacto ambiental de la acumulación de toxinas Bt de los tejidos vegetales, la dispersión del polen y la secreción directa de las raíces. Las toxinas Bt pueden persistir en el suelo durante más de 200 días, con vidas medias entre 1,6 y 22 días. Gran parte de la toxina es inicialmente degradada rápidamente por los microorganismos del medio ambiente, mientras que otra parte es absorbida por la materia orgánica y persiste por más tiempo. Algunos estudios, en cambio, afirman que las toxinas no persisten en el suelo. Es menos probable que las toxinas Bt se acumulen en cuerpos de agua, pero el polen que se desprende o la escorrentía del suelo pueden depositarlas en un ecosistema acuático. Las especies de peces no son susceptibles a las toxinas Bt si están expuestas.
Impacto en organismos no objetivo
La naturaleza tóxica de las proteínas Bt tiene un impacto adverso en muchas de las principales plagas de cultivos, pero se han realizado evaluaciones de riesgo ecológico para garantizar la seguridad de los organismos no objetivo beneficiosos que pueden entrar en contacto con las toxinas. Las preocupaciones generalizadas sobre la toxicidad en lepidópteros no objetivo, como la mariposa monarca, se han desmentido mediante una caracterización adecuada de la exposición, donde se determinó que los organismos no objetivo no están expuestos a cantidades suficientemente altas de toxinas Bt para tener un efecto adverso en la población. Los organismos que habitan en el suelo, potencialmente expuestos a las toxinas Bt a través de los exudados de las raíces, no se ven afectados por el crecimiento de los cultivos Bt.
Resistencia a insectos
Múltiples insectos han desarrollado resistencia a B. thuringiensis. En noviembre de 2009, los científicos de Monsanto descubrieron que el gusano cogollero rosado se había vuelto resistente al algodón Bt de primera generación en partes de Gujarat, India; esa generación expresa un gen Bt, Cry1Ac. Esta fue la primera instancia de resistencia Bt confirmada por Monsanto en cualquier parte del mundo. Monsanto respondió introduciendo un algodón de segunda generación con múltiples proteínas Bt, que fue rápidamente adoptado. La resistencia al gusano cogollero al algodón Bt de primera generación también se identificó en Australia, China, España y los Estados Unidos. Además, se documentó la resistencia a Bt en la población de campo de la polilla dorso de diamante en Hawái, los EE. UU. continentales y Asia. Los estudios en el garfio del repollo han sugerido que una mutación en el transportador de membrana ABCC2 puede conferir resistencia a Bt Cry1Ac.
Plagas secundarias
Varios estudios han documentado aumentos repentinos de "plagas chupadoras" (que no se ven afectados por las toxinas Bt) dentro de unos años de la adopción del algodón Bt. En China, el principal problema ha sido con los míridos, que en algunos casos "erosionaron por completo todos los beneficios del cultivo de algodón Bt". El aumento de plagas chupadoras dependió de la temperatura local y las condiciones de lluvia y aumentó en la mitad de los pueblos estudiados. El aumento en el uso de insecticidas para el control de estos insectos secundarios fue mucho menor que la reducción en el uso total de insecticidas debido a la adopción del algodón Bt. Otro estudio en cinco provincias de China encontró que la reducción en el uso de pesticidas en cultivos de algodón Bt es significativamente menor que la reportada en investigaciones en otros lugares, consistente con la hipótesis sugerida por estudios recientes de que se necesitan más fumigaciones de pesticidas con el tiempo para controlar plagas secundarias emergentes, como como pulgones, arañas rojas y chinches lygus.
Se han informado problemas similares en India, tanto con cochinillas harinosas como con pulgones, aunque una encuesta de pequeñas granjas indias entre 2002 y 2008 concluyó que la adopción del algodón Bt ha llevado a mayores rendimientos y menor uso de pesticidas, disminuyendo con el tiempo.
Controversias
Las controversias en torno al uso de Bt se encuentran entre las muchas controversias sobre alimentos modificados genéticamente más ampliamente.
Toxicidad por lepidópteros
El problema más publicitado asociado con los cultivos Bt es la afirmación de que el polen del maíz Bt podría matar a la mariposa monarca. El periódico produjo un alboroto público y manifestaciones contra el maíz Bt; sin embargo, en 2001, varios estudios de seguimiento coordinados por el USDA habían afirmado que "los tipos más comunes de polen de maíz Bt no son tóxicos para las larvas de monarca en concentraciones que los insectos encontrarían en los campos". Del mismo modo, B. thuringiensis ha sido ampliamente utilizado para controlar el crecimiento de larvas de Spodoptera littoralis debido a sus actividades de plagas perjudiciales en África y el sur de Europa. Sin embargo, S. littoralis mostró resistencia a muchas cepas de B. thuriginesis y solo fueron controlados de manera efectiva por unas pocas cepas.
Mezcla genética de maíz silvestre
Un estudio publicado en Nature en 2001 informó que se encontraron genes de maíz que contenían Bt en maíz en su centro de origen, Oaxaca, México. Otro artículo de Nature publicado en 2002 afirmaba que la conclusión del artículo anterior era el resultado de un artefacto causado por una reacción en cadena de polimerasa inversa y que 'la evidencia disponible no es suficiente para justificar la publicación del artículo original." Se produjo una controversia significativa sobre el artículo y el aviso sin precedentes de Nature'.
Un estudio posterior a gran escala en 2005 no pudo encontrar ninguna evidencia de mezcla genética en Oaxaca. Un estudio de 2007 encontró que las "proteínas transgénicas expresadas en el maíz se encontraron en dos (0,96 %) de 208 muestras de agricultores' campos, ubicados en dos (8%) de 25 comunidades muestreadas." México importa una cantidad sustancial de maíz de los EE. UU. y, debido a las redes de semillas formales e informales entre los agricultores rurales, hay muchas rutas potenciales disponibles para que el maíz transgénico ingrese a las redes alimentarias y de piensos. Un estudio encontró la introducción a pequeña escala (alrededor del 1%) de secuencias transgénicas en campos muestreados en México; no encontró evidencia a favor o en contra de que este material genético introducido sea heredado por la próxima generación de plantas. Ese estudio fue inmediatamente criticado, y el revisor escribió: "Genéticamente, cualquier planta debe ser transgénica o no transgénica, por lo tanto, para el tejido de la hoja de una sola planta transgénica, se espera un nivel de OGM cercano al 100 %. En su estudio, los autores optaron por clasificar las muestras de hojas como transgénicas a pesar de los niveles de OMG de alrededor del 0,1 %. Sostenemos que resultados como estos se interpretan incorrectamente como positivos y es más probable que sean indicativos de contaminación en el laboratorio."
Trastorno de colapso de colonias
A partir de 2007, un nuevo fenómeno llamado trastorno de colapso de colonias (CCD, por sus siglas en inglés) comenzó a afectar a las colmenas de abejas en toda América del Norte. Las especulaciones iniciales sobre las posibles causas incluyeron nuevos parásitos, el uso de pesticidas y el uso de cultivos transgénicos Bt. El Consorcio de Investigación y Extensión de Apicultura del Atlántico Medio no encontró evidencia de que el polen de los cultivos Bt esté afectando negativamente a las abejas. Según el USDA, "los cultivos genéticamente modificados (GM), más comúnmente el maíz Bt, se han ofrecido como la causa de CCD. Pero no existe una correlación entre el lugar donde se plantan los cultivos transgénicos y el patrón de incidentes de CCD. Además, los cultivos transgénicos se han sembrado ampliamente desde fines de la década de 1990, pero CCD no apareció hasta 2006. Además, se ha informado sobre CCD en países que no permiten la siembra de cultivos transgénicos, como Suiza. Investigadores alemanes han notado en un estudio una posible correlación entre la exposición al polen Bt y la inmunidad comprometida a Nosema." La causa real de CCD se desconocía en 2007, y los científicos creen que puede tener múltiples causas exacerbantes.
Beta-exotoxinas
Algunos aislamientos de B. thuringiensis producen una clase de pequeñas moléculas insecticidas llamadas beta-exotoxina, cuyo nombre común es thuringiensin. Un documento de consenso producido por la OCDE dice: "Se sabe que las exotoxinas beta son tóxicas para los humanos y casi todas las demás formas de vida y su presencia está prohibida en B. thuringiensis productos microbianos". Las turingiensinas son análogos de nucleósidos. Inhiben la actividad de la ARN polimerasa, un proceso común a todas las formas de vida, tanto en ratas como en bacterias.
Otros anfitriones
Patógeno oportunista de animales distintos de los insectos, que causa necrosis, infección pulmonar y/o intoxicación alimentaria. Se desconoce qué tan común es esto, porque siempre se toman como B. cereus y rara vez se analizan para las proteínas Cry y Cyt que son el único factor que distingue a B. thuringiensis de B. cerebro.
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