Avestruz común
El avestruz común (Struthio camelus), o simplemente avestruz, es una especie de ave no voladora originaria a ciertas áreas grandes de África y es la especie de ave viva más grande. Es una de las dos especies existentes de avestruces, los únicos miembros vivos del género Struthio en el orden de las aves ratite. El otro es el avestruz somalí (Struthio molybdophanes), que fue reconocida como una especie distinta por BirdLife International en 2014, habiendo sido previamente considerada una subespecie distintiva de avestruz.
El avestruz común pertenece al orden Struthioniformes. Los struthioniformes contenían anteriormente todas las ratites, como los kiwis, los emúes, los ñandúes y los casuarios. Sin embargo, análisis genéticos recientes han encontrado que el grupo no es monofilético, ya que es parafilético con respecto a los tinamús, por lo que los avestruces ahora se clasifican como los únicos miembros de la orden. Los estudios filogenéticos han demostrado que es el grupo hermano de todos los demás miembros de Palaeognathae y, por lo tanto, los tinamús voladores son el grupo hermano de la extinta moa. Tiene una apariencia distintiva, con un cuello y patas largas, y puede correr durante mucho tiempo a una velocidad de 55 km/h (34 mph) con ráfagas cortas de hasta unos 70 km/h (40 mph), la velocidad más rápida. velocidad terrestre de cualquier ave. El avestruz común es la especie de ave viva más grande y el dinosaurio vivo más grande. Pone los huevos más grandes de todas las aves vivas (las aves elefante extintas de Madagascar y el moa gigante de Nueva Zelanda pusieron huevos más grandes).
La dieta del avestruz común se compone principalmente de materia vegetal, aunque también come invertebrados y pequeños reptiles. Vive en grupos nómadas de 5 a 50 aves. Cuando se siente amenazado, el avestruz se esconde acostándose contra el suelo o huye. Si está acorralado, puede atacar con una patada de sus poderosas piernas. Los patrones de apareamiento difieren según la región geográfica, pero los machos territoriales luchan por un harén de dos a siete hembras.
El avestruz común se cría en todo el mundo, especialmente por sus plumas, que son decorativas y también se utilizan como plumeros. Su piel se utiliza para productos de cuero y su carne se comercializa comercialmente, siendo su delgadez un punto de comercialización común.
Descripción
Los avestruces comunes suelen pesar entre 63 y 145 kg (139–320 lb), o tanto como uno o dos humanos adultos. Los avestruces masai de África oriental (S. c. massaicus) pesan en promedio 115 kg (254 lb) en los machos y 100 kg (220 lb) en las hembras, mientras que la subespecie nominada, el avestruz del norte de África (S. c. camelus), se encontró que promediaba 111 kg (245 lb) en adultos no sexados. Los avestruces machos excepcionales (en la subespecie nominada) pueden pesar hasta 156,8 kg (346 lb). En la madurez sexual (de dos a cuatro años), los avestruces comunes machos pueden medir de 2,1 a 2,8 m (6 pies 11 pulgadas a 9 pies 2 pulgadas) de altura, mientras que las hembras de avestruces comunes varían de 1,7 a 2,0 m (5 pies 7 pulgadas a 6 pies 7 pulgadas) de altura. Los pollitos nuevos son de color leonado, con manchas de color marrón oscuro. Durante el primer año de vida, los pollitos crecen alrededor de 25 cm (10 pulgadas) por mes. Al año de edad, los avestruces comunes pesan aproximadamente 45 kilogramos (100 lb). Su vida útil suele ser de 40 a 45 años.
Las plumas de los machos adultos son en su mayoría negras, con las primarias blancas y la cola blanca. Sin embargo, la cola de una subespecie es pulida. Las hembras y los machos jóvenes son de color marrón grisáceo y blanco. La cabeza y el cuello de los avestruces machos y hembras están casi desnudos, con una fina capa de plumón. La piel del cuello y los muslos de la hembra es de color gris rosado, mientras que la del macho es gris o rosada según la subespecie.
Las plumas de la cabeza son una capa delgada de abajo.
Las pestañas largas protegen los ojos.
Los pies se pierden frecuentemente el clavo en el dedo exterior.
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Garras en las alas
Male running, Namibia
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El largo cuello y las piernas mantienen la cabeza a una altura de hasta 2,8 m (9 ft 2 in) sobre el suelo, y se dice que sus ojos son los más grandes de todos los vertebrados terrestres (50 mm (2 in) de diámetro), lo que los ayuda para ver depredadores a gran distancia. Los ojos están protegidos de la luz solar desde arriba. Sin embargo, la cabeza y el pico son relativamente pequeños para las aves. tamaño enorme, con el pico de 12 a 14,3 cm (4+3 ⁄4 a 5+3⁄4 in).
Su piel varía en color dependiendo de la subespecie, algunos tienen piel gris claro u oscuro y otros tienen piel rosada o incluso rojiza. Las fuertes patas del avestruz común no tienen plumas y muestran la piel desnuda, con el tarso (la parte más baja y vertical de la pata) cubierto de escamas: rojas en el macho, negras en la hembra. El tarso del avestruz común es el más grande de todas las aves vivas y mide de 39 a 53 cm (15+1⁄2 a 21 in) de longitud. El pájaro es didáctilo, tiene solo dos dedos en cada pie (la mayoría de los pájaros tienen cuatro), con la uña en el dedo interior más grande que se asemeja a un casco. El dedo exterior no tiene uña. El número reducido de dedos es una adaptación que parece ayudar a correr, útil para alejarse de los depredadores. Los avestruces comunes pueden correr a una velocidad de más de 70 km/h (40 mph) y pueden cubrir de 3 a 5 m (10 a 15 pies) en una sola zancada. Las alas alcanzan una envergadura de unos dos metros (6+1⁄2 ft), y la medida de la cuerda del ala de 90 cm (35 in) es aproximadamente del mismo tamaño que las aves voladoras más grandes.
Las plumas carecen de los diminutos ganchos que unen las suaves plumas externas de las aves voladoras, por lo que son suaves y esponjosas y sirven como aislamiento. Los avestruces comunes pueden tolerar una amplia gama de temperaturas. En gran parte de su hábitat, las temperaturas varían hasta 40 °C (70 °F) entre la noche y el día. Su control de temperatura se basa en parte en la termorregulación del comportamiento. Por ejemplo, usan sus alas para cubrir la piel desnuda de la parte superior de las piernas y los flancos para conservar el calor, o dejan estas áreas descubiertas para liberar calor. Las alas también funcionan como estabilizadores para dar una mejor maniobrabilidad al correr. Las pruebas han demostrado que las alas participan activamente en maniobras rápidas de frenado, giro y zigzag. Tienen de 50 a 60 plumas en la cola y sus alas tienen 16 plumas primarias, cuatro alulares y 20 a 23 secundarias.
El esternón del avestruz común es plano y carece de la quilla a la que se unen los músculos de las alas en las aves voladoras. El pico es plano y ancho, con la punta redondeada. Como todas las ratites, el avestruz no tiene buche, tampoco tiene vesícula biliar y el ciego mide 71 cm (28 in). A diferencia de todas las demás aves vivas, el avestruz común secreta orina por separado de las heces. Todas las demás aves almacenan la orina y las heces combinadas en el coprodeo, pero el avestruz almacena las heces en el recto terminal. También tienen huesos púbicos únicos que se fusionan para sostener su intestino. A diferencia de la mayoría de las aves, los machos tienen un órgano copulador, que es retráctil y mide 20 cm (8 pulgadas) de largo. Su paladar se diferencia de otras aves corredoras en que los huesos esfenoidal y palatino no están conectados.
Taxonomía
El avestruz común fue descrito originalmente por Carl Linnaeus de Suecia en su obra del siglo XVIII, Systema Naturae bajo su nombre binomial actual. Su género se deriva del latín tardío struthio que significa "avestruz". El nombre específico es una alusión a "strouthokamelos" el nombre griego antiguo para el avestruz, que significa camello-gorrión, el "camello" término que se refiere a su hábitat seco. Στρουθοκάμηλος sigue siendo el nombre griego moderno para el avestruz.
El avestruz común pertenece al orden de las ratites Struthioniformes. Otros miembros incluyen ñandúes, emúes, casuarios, moas, kiwis y el ave más grande jamás conocida, el pájaro elefante ahora extinto (Aepyornis). Sin embargo, la clasificación de las ratites como un solo orden siempre ha sido cuestionada, con la clasificación alternativa restringiendo a los Struthioniformes al linaje del avestruz y elevando a los otros grupos.
Subespecie
Se reconocen cuatro subespecies:
| Subespecie | Descripción | Imagen |
|---|---|---|
| North African ostrich ()S. c. camelus), también llamado el avestruz de cuello rojo o Barbary ostrich | Vive en el norte de África. Históricamente fue la subespecies más extendida, desde Etiopía y Sudán en el este a lo largo del Sahel hasta Senegal y Mauritania en el oeste, y norte a Egipto y el sur de Marruecos, respectivamente. Ahora ha desaparecido de grandes partes de esta gama, y sólo permanece en 6 de los 18 países donde ocurrió originalmente, lo que llevó a algunos a considerarlo Critically Endangered. Es la subespecies más grande, a 2,74 m (9 ft 0 in) en altura y hasta 154 kilogramos (340 lb) en peso. El cuello es rosado, el plumaje de los machos es negro y blanco, y el plumaje de las hembras es gris.
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| Ostrich sudafricano ()S. c. australis), también llamado el avestruz de cuello negro, Cape Ostrich, o Ostrich meridional | Encontrado al sur de los ríos Zambezi y Cunene. Se cultiva por su carne, cuero y plumas en la zona de Little Karoo de la provincia de Cabo.
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| Masai ostrich ()S. c. massaicus), también llamado el Ostrich de color rosa o East African ostrich | Tiene algunas plumas pequeñas en la cabeza, y su cuello y sus muslos son rosados. Durante la temporada de apareamiento, el cuello y los muslos del macho se vuelven más brillantes. Su alcance se limita esencialmente al sur de Kenya y al este de Tanzanía y Etiopía y partes del sur de Somalia.
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Ostrich árabe () S. c. siriaco), también conocido como Ostrich sirio o Oriente Medio | Antes era muy común en la península árabe, Siria e Irak; se extinguió alrededor de 1966.
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| Especies | Descripción | Imagen |
|---|---|---|
| Somali ostrich ()S. molibdophanes), también llamado el avestruz de cuello azul | Encontrada en el sur de Etiopía, el noreste de Kenya y Somalia. El cuello y los muslos son gris-azul, y durante la época de apareamiento, el cuello y los muslos del macho se vuelven más brillantes y más azules. Las hembras son más morenas que las de otras subespecies. Generalmente vive en parejas o solos, en lugar de en rebaños. Su rango superpone con S. c. massaicus en el noreste de Kenia.
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Algunos análisis indican que el avestruz somalí ahora se considera una especie completa; el Proyecto Tree of Life, The Clements Checklist of Birds of the World, BirdLife International y la Lista Mundial de Aves del COI la reconocen como una especie diferente. Algunas autoridades, incluida la Lista completa de verificación de las aves del mundo de Howard y Moore, no la reconocen como separada. Las comparaciones de haplotipos de ADN mitocondrial sugieren que se separó de los otros avestruces hace menos de 4 millones de años debido a la formación del Rift de África Oriental. Hibridación con la subespecie que evolucionó hacia el suroeste de su área de distribución, S. C. massaicus, aparentemente se ha impedido que ocurra en una escala significativa por la separación ecológica; el avestruz somalí prefiere los matorrales donde busca alimento en la vegetación de altura media, mientras que el avestruz masai es, como las otras subespecies, un ave que pasta en la sabana abierta y en el hábitat miombo.
La población de Río de Oro alguna vez fue separada como Struthio camelus spatzi porque sus poros de cáscara de huevo tenían forma de lágrima y no redonda. Como existe una variación considerable de este carácter y no hubo otras diferencias entre estas aves y las poblaciones adyacentes de S. C. camelus, la separación ya no se considera válida. Sin embargo, un estudio que analizó el esqueleto poscraneal de todas las especies y subespecies de avestruces vivas y recientemente extinguidas pareció validar S. C. spatzi basado en sus proporciones esqueléticas únicas. Esta población desapareció en la segunda mitad del siglo XX. Hubo informes del siglo XIX sobre la existencia de pequeños avestruces en el norte de África; estos se conocen como avestruz de Levaillant (Struthio bidactylus), pero siguen siendo una forma hipotética que no está respaldada por evidencia material.
Distribución y hábitat
Los avestruces comunes ocuparon anteriormente África al norte y al sur del Sahara, África oriental, África al sur del cinturón de selva tropical y gran parte de Asia Menor. Hoy en día, los avestruces comunes prefieren terrenos abiertos y son nativos de las sabanas y el Sahel de África, tanto al norte como al sur de la zona forestal ecuatorial. En el suroeste de África habitan el semidesierto o verdadero desierto. Los avestruces comunes de granja en Australia han establecido poblaciones salvajes. Los avestruces árabes en el Cercano y Medio Oriente fueron cazados hasta la extinción a mediados del siglo XX. Los intentos de reintroducir el avestruz común en Israel han fracasado. Ocasionalmente se han visto avestruces comunes habitando islas en el archipiélago de Dahlak, en el Mar Rojo, cerca de Eritrea.
La investigación realizada por el Instituto Birbal Sahni de Paleobotánica en India encontró evidencia molecular de que las avestruces vivieron en India hace 25,000 años. Las pruebas de ADN en cáscaras de huevo fosilizadas recuperadas de ocho sitios arqueológicos en los estados de Rajasthan, Gujarat y Madhya Pradesh encontraron una similitud genética del 92% entre las cáscaras de huevo y el avestruz del norte de África, por lo que podrían haber sido parientes bastante lejanos.
Los avestruces se crían en Australia. Muchos escaparon, sin embargo, y los avestruces salvajes ahora vagan por el interior de Australia.
Comportamiento y ecología
Los avestruces comunes normalmente pasan los meses de invierno en parejas o solos. Solo el 16 por ciento de los avistamientos comunes de avestruces fueron de más de dos aves. Durante la temporada de reproducción y, a veces, durante los períodos extremos sin lluvia, los avestruces viven en grupos nómadas de cinco a 100 aves (dirigidas por una gallina superior) que a menudo viajan junto con otros animales de pastoreo, como cebras o antílopes. Los avestruces son diurnos, pero pueden estar activos en las noches de luna llena. Son más activos temprano y tarde en el día. El territorio del avestruz común macho tiene entre dos y veinte kilómetros cuadrados (3⁄4 y 7+3 ⁄4 sq mi).
Con su vista y oído agudos, los avestruces comunes pueden sentir depredadores como leones desde lejos. Cuando son perseguidos por un depredador, se sabe que alcanzan velocidades de más de 70 km/h (40 mph), o posiblemente 80 km/h (50 mph) y pueden mantener una velocidad constante de 50 km/h (30 mph)), lo que convierte al avestruz común en el animal de dos patas más rápido del mundo. Cuando se acuestan y se esconden de los depredadores, las aves ponen la cabeza y el cuello planos sobre el suelo, haciéndolos parecer como un montículo de tierra desde la distancia, ayudados por la neblina de calor en su hábitat cálido y seco.
Cuando se sienten amenazados, los avestruces comunes huyen, pero pueden causar lesiones graves y la muerte con patadas de sus poderosas patas. Sus piernas solo pueden patear hacia adelante.
Alimentación
Se alimentan principalmente de semillas, arbustos, hierba, frutas y flores; ocasionalmente también comen insectos como langostas, pequeños reptiles como lagartijas y ocasionalmente restos de animales dejados por depredadores carnívoros. Al carecer de dientes, tragan guijarros que actúan como gastrolitos para moler la comida en la molleja. Al comer, llenan la garganta con comida, que a su vez pasa por el esófago en forma de bola llamada bolo. El bolo puede ser de hasta 210 ml (13 pulgadas cúbicas). Después de pasar por el cuello (no hay buche) el alimento entra en la molleja y es trabajado por las mencionadas piedritas. La molleja puede contener hasta 1300 g (2 lb 14 oz), de los cuales hasta el 45 % puede ser arena y guijarros. Los avestruces comunes pueden pasar varios días sin beber, utilizando el agua metabólica y la humedad de las plantas ingeridas, pero disfrutan del agua líquida y se bañan con frecuencia donde está disponible. Pueden sobrevivir perdiendo hasta un 25% de su peso corporal por deshidratación.
Apareamiento
Los avestruces comunes alcanzan la madurez sexual cuando tienen entre 2 y 4 años; las hembras maduran unos seis meses antes que los machos. Al igual que con otras aves, un individuo puede reproducirse varias veces durante su vida. La temporada de apareamiento comienza en marzo o abril y termina en algún momento antes de septiembre. El proceso de apareamiento difiere en diferentes regiones geográficas. Los machos territoriales suelen volar (inflando el cuello) en defensa de su territorio y un harén de dos a siete gallinas; el macho exitoso puede aparearse con varias hembras en el área, pero solo formará un vínculo de pareja con una 'mayor' femenino.
El gallo actúa con sus alas, alternando aleteos, hasta que atrae a una pareja. Irán a la zona de apareamiento y él mantendrá la privacidad ahuyentando a todos los intrusos. Pastan hasta sincronizar su comportamiento, luego la alimentación se vuelve secundaria y el proceso adquiere una apariencia ritual. Luego, el gallo volverá a batir con entusiasmo las alas alternas y comenzará a hurgar en el suelo con el pico. Luego batirá violentamente sus alas para limpiar simbólicamente un nido en el suelo. Luego, mientras la gallina da vueltas a su alrededor con las alas bajas, enrollará la cabeza en un movimiento en espiral. Ella caerá al suelo y él montará para copular. Los avestruces comunes criados en su totalidad por humanos pueden dirigir su comportamiento de cortejo no hacia otros avestruces, sino hacia sus cuidadores humanos.
Sólo el 15% de los pollitos sobrevivientes alcanzan 1 año de edad.
Recientes eclosión de huevo
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Huevos de incubación femenina
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La hembra de avestruz común pone sus huevos fertilizados en un solo nido comunal, un pozo simple, de 30 a 60 cm (12–24 pulgadas) de profundidad y 3 m (10 pies) de ancho, excavado en el suelo por el macho. La hembra dominante pone sus huevos primero; cuando llega el momento de cubrirlos para la incubación, descarta los huevos extra de las hembras más débiles, dejando alrededor de 20 en la mayoría de los casos. Una avestruz común hembra puede distinguir sus propios huevos de los demás en un nido comunal. Los huevos de avestruz son los más grandes de todos los huevos, aunque en realidad son los huevos más pequeños en relación con el tamaño del ave adulta: en promedio, miden 15 cm (6 pulgadas) de largo, 13 cm (5 pulgadas) de ancho y pesan 1,4 kg (3 lb), más de 20 veces el peso de un huevo de gallina y solo del 1 al 4% del tamaño de la hembra. Son de color crema brillante, con conchas gruesas marcadas por pequeños hoyos.
Los huevos son incubados por las hembras durante el día y por los machos durante la noche. Esto usa la coloración de los dos sexos para escapar de la detección del nido, ya que la hembra monótona se confunde con la arena, mientras que el macho negro es casi indetectable en la noche. El período de incubación es de 35 a 45 días, que es bastante corto en comparación con otras ratites. Se cree que este es el caso debido a la alta tasa de depredación. Por lo general, el macho defiende a las crías y les enseña a alimentarse, aunque machos y hembras cooperan en la crianza de los polluelos. Menos del 10% de los nidos sobreviven el período de puesta e incubación de 9 semanas, y de los polluelos sobrevivientes, solo el 15% sobrevive hasta el año de edad. Sin embargo, entre los avestruces comunes que sobreviven hasta la edad adulta, la especie es una de las especies de aves más longevas. Los avestruces comunes en cautiverio han vivido hasta los 62 años y 7 meses.
Depredadores
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Como especie no voladora en la rica biozona de la sabana africana, el avestruz común se enfrenta a una variedad de depredadores formidables a lo largo de su ciclo de vida. Los animales que se alimentan de avestruces de todas las edades pueden incluir guepardos, leones, leopardos, perros de caza africanos, hienas manchadas y cocodrilos del Nilo. Los depredadores de nidos y avestruces comunes jóvenes incluyen chacales, varias aves rapaces, jabalíes, mangostas y alimoches. Se sabe que los buitres egipcios lanzan piedras a los huevos de avestruz para abrirlos y poder comer su contenido.
Debido a la presión de depredación, los avestruces comunes tienen muchas tácticas contra los depredadores. Aunque pueden dar patadas formidables, usan su gran vista y velocidad para huir de la mayoría de sus depredadores. Dado que los avestruces que han detectado depredadores son casi imposibles de atrapar, la mayoría de los depredadores intentarán emboscar a un ave desprevenida utilizando vegetación obstructiva u otros objetos. Algunos avestruces se alimentan con otros avestruces o mamíferos como ñus y cebras para detectar depredadores de manera más eficiente. Si el nido o las crías están amenazados, uno o ambos padres pueden crear una distracción, fingiendo daño. Sin embargo, a veces pueden luchar ferozmente contra los depredadores, especialmente cuando se defienden los polluelos, y son capaces de matar humanos, hienas e incluso leones en tales enfrentamientos.
Por lo general, la caza de avestruces la llevan a cabo coaliciones de guepardos machos en la región de Kalahari durante la noche, cuando la vigilancia de los avestruces es menos eficaz. Los guepardos de otras regiones rara vez cazan avestruces, pero en Kenia se ha informado de una coalición excepcional compuesta por tres guepardos del este de África. De manera similar, los leones cazan avestruces principalmente en la región de Kalahari y no en otras regiones, o solo toman avestruces como un pequeño porcentaje de sus presas. En general, debido a su velocidad, vigilancia y patadas posiblemente peligrosas, la mayoría de los depredadores suelen evitar a los avestruces, incluidos leones, leopardos, perros salvajes y guepardos. A pesar del cuidado de los padres, el 90% es típico de la mortalidad de los polluelos, la mayor parte causada por la depredación.
Fisiología
Respiración
Anatomía
La morfología del pulmón común de avestruz indica que la estructura se ajusta a la de las otras especies de aves, pero aún conserva partes de su estructura primitiva de especie aviar, ratite. La apertura de la vía respiratoria comienza con la cavidad laríngea situada detrás de las coanas dentro de la cavidad bucal. La punta de la lengua queda entonces anterior a las coanas, excluyendo la vía respiratoria nasal de la cavidad bucal. La tráquea se encuentra ventralmente a las vértebras cervicales que se extienden desde la laringe hasta la siringe, donde la tráquea ingresa al tórax, dividiéndose en dos bronquios primarios, uno para cada pulmón, en el que continúan directamente para convertirse en mesobronquios. Diez sacos de aire diferentes se adhieren a los pulmones para formar áreas para la respiración. Los sacos de aire más posteriores (abdominales y postorácicos) se diferencian en que el saco de aire abdominal derecho es relativamente pequeño y se encuentra a la derecha del mesenterio y dorsalmente al hígado. Mientras que el saco de aire abdominal izquierdo es grande y se encuentra a la izquierda del mesenterio. La conexión desde el mesobronquio principal a los sacos de aire más anteriores, incluidos los sacos interclavicular, clavicular lateral y pretorácico, se conoce como la región del ventrobronquio. Mientras que el extremo caudal del mesobronquio se ramifica en varios dorsobronquios. Juntos, los ventrobronquios y los dorsobronquios están conectados por vías respiratorias intrapulmonares, los parabronquios, que forman una estructura arcada dentro del pulmón llamada paleopulmo. Es la única estructura que se encuentra en aves primitivas como las ratites.
Los sacos de aire más grandes que se encuentran dentro del sistema respiratorio son los de la región postorácica, mientras que los otros disminuyen de tamaño respectivamente, los sacos interclavicular (no apareado), abdominal, pretorácico y clavicular lateral. El pulmón de avestruz común adulto carece de tejido conectivo conocido como septos interparabronquiales, que dan fuerza al pulmón aviar no compatible en otras especies de aves. Debido a esto, la falta de tejido conectivo que rodea los parabronquios y la luz parabronquial adyacente, intercambian capilares sanguíneos o placas epiteliales avasculares. Al igual que los mamíferos, los pulmones de avestruz contienen abundantes células de tipo II en los sitios de intercambio de gases; una adaptación para prevenir el colapso pulmonar durante ligeros cambios de volumen.
Función
El avestruz común es un endotermo y mantiene una temperatura corporal de 38,1 a 39,7 °C (100,6 a 103,5 °F) en sus condiciones extremas de temperatura de vida, como el calor de la sabana y las regiones desérticas de África. El avestruz utiliza su sistema respiratorio a través de una bomba costal para la ventilación en lugar de una bomba diafragmática como se ve en la mayoría de los mamíferos. Por lo tanto, pueden usar una serie de sacos de aire conectados a los pulmones. El uso de sacos de aire constituye la base de las tres principales características respiratorias de las aves:
- El aire es capaz de fluir continuamente en una dirección a través del pulmón, lo que lo hace más eficiente que el pulmón mamífero.
- Proporciona a las aves un gran volumen residual, lo que les permite respirar mucho más lentamente y profundamente que un mamífero de la misma masa corporal.
- Proporciona una gran fuente de aire que se utiliza no sólo para el intercambio gaseoso, sino también para la transferencia de calor por evaporación.
La inhalación comienza en la boca y las fosas nasales ubicadas en la parte delantera del pico. Luego, el aire fluye a través del espacio muerto anatómico de una tráquea altamente vascularizada (c. 78 cm o 30+1⁄2 in) y sistema bronquial expansivo, donde se conduce además a los sacos de aire posteriores. El flujo de aire a través de los parabronquios del paleopulmo va en la misma dirección hacia los dorsobronquios durante la inspiración y la espiración. El aire inspirado se mueve hacia el sistema respiratorio como resultado de la expansión de la cavidad torácica abdominal; controlada por los músculos inspiratorios. Durante la espiración, el aire pobre en oxígeno fluye hacia los alvéolos anteriores y es expulsado por la acción de los músculos espiratorios. Los sacos de aire del avestruz común juegan un papel clave en la respiración, ya que son espaciosos y aumentan el área de superficie (como se describe en el Principio de Fick). El aire rico en oxígeno fluye unidireccionalmente a través de la superficie respiratoria de los pulmones; proporcionando a la sangre que tiene un flujo de corriente cruzada una alta concentración de oxígeno.
Para compensar los grandes "muertos" espacio, la tráquea del avestruz común carece de válvulas para permitir un flujo de aire inspiratorio más rápido. Además, la capacidad pulmonar total del sistema respiratorio (incluidos los pulmones y los diez sacos de aire) de un avestruz de 100 kg (220 lb) es de aproximadamente 15 L (920 cu in), con un volumen corriente que oscila entre 1,2 y 1,5 L (75–90 pulgadas cúbicas). Se ve que el volumen corriente se duplica, lo que da como resultado un aumento de 16 veces en la ventilación. En general, la respiración del avestruz se puede considerar como un sistema de alta velocidad y baja presión. En reposo, hay una pequeña diferencia de presión entre los sacos de aire del avestruz y la atmósfera, lo que sugiere que los sacos de aire se llenan y se vacían simultáneamente.
El aumento de la frecuencia respiratoria del rango bajo al rango alto es repentino y se produce en respuesta a la hipertermia. Las aves carecen de glándulas sudoríparas, por lo que cuando se las somete a estrés debido al calor, dependen en gran medida del aumento de la evaporación del sistema respiratorio para la transferencia de calor. Sin embargo, este aumento en la tasa de respiración no está necesariamente asociado con una mayor tasa de consumo de oxígeno. Por lo tanto, a diferencia de la mayoría de las otras aves, el avestruz común es capaz de disipar el calor mediante el jadeo sin experimentar alcalosis respiratoria al modificar la ventilación del medio respiratorio. Durante la hiperpnea, los avestruces jadean a una frecuencia respiratoria de 40 a 60 ciclos por minuto, en comparación con su frecuencia de reposo de 6 a 12 ciclos por minuto. Las propiedades calientes, secas y sin humedad del medio respiratorio común del avestruz afectan la velocidad de difusión del oxígeno (Ley de Henry).
Los avestruces comunes se desarrollan a través de la angiogénesis intususceptiva, un mecanismo de formación de vasos sanguíneos que caracteriza a muchos órganos. No solo participa en la expansión de la vasculatura, sino también en la angioadaptación de los vasos para cumplir con los requisitos fisiológicos. El uso de tales mecanismos demuestra un aumento en las últimas etapas del desarrollo pulmonar, junto con una vasculatura parabronquial elaborada y una reorientación de los capilares sanguíneos de intercambio gaseoso para establecer el sistema de corriente cruzada en la barrera sangre-gas. La barrera sangre-gas (BGB) de su tejido pulmonar es gruesa. La ventaja de esta gruesa barrera puede ser la protección contra el daño causado por grandes volúmenes de flujo sanguíneo en momentos de actividad, como correr, ya que el aire es bombeado por los alvéolos en lugar del pulmón mismo. Como resultado, los capilares de los parabronquios tienen paredes más delgadas, lo que permite un intercambio gaseoso más eficaz. En combinación con sistemas circulatorios pulmonar y sistémico separados, ayuda a reducir el estrés en el BGB.
Circulación
Anatomía del corazón
El corazón de avestruz común es un sistema cerrado, cámara contráctil. Se compone de tejido muscular miogénico asociado con características de contracción del corazón. Existe un plan circulatorio doble que posee tanto un circuito pulmonar como un circuito sistémico.
El corazón del avestruz común tiene características similares a otras especies de aves, como tener un corazón de forma cónica y estar encerrado por una capa de pericardio. Además, las similitudes también incluyen un volumen de aurícula derecha más grande y un ventrículo izquierdo más grueso para cumplir con el circuito sistémico. El corazón de avestruz tiene tres características que están ausentes en las aves relacionadas:
- La válvula auriculoventricular derecha se fija en el septo interventricular, por un grueso de la masa muscular, lo que evita el flujo de sangre hacia el aurícula cuando se produce sístolo ventricular. En la férula esta válvula sólo está conectada por un apego septal corto.
- Las venas pulmonares se unen a la aurícula izquierda por separado, y también la apertura a las venas pulmonares se separan por un septo.
- Las bandas moderadoras, llenas de fibras de Purkinje, se encuentran en diferentes lugares de los ventrículos izquierdo y derecho. Estas bandas están asociadas con contracciones del corazón y sugieren que esta diferencia hace que el ventrículo izquierdo se contraiga más duro para crear más presión para una circulación completa de sangre alrededor del cuerpo.
La posición del nodo auriculoventricular difiere de otras aves. Se encuentra en el endocardio de la superficie auricular de la válvula auriculoventricular derecha. No está cubierto por tejido conectivo, que es característico de la anatomía del corazón de los vertebrados. También contiene menos miofibrillas que las células miocárdicas habituales. El nodo AV conecta las cámaras auricular y ventricular. Funciona para llevar el impulso eléctrico de las aurículas al ventrículo. A la vista, se observa que las células miocárdicas tienen cromosomas grandes densamente empaquetados dentro del núcleo.
Las arterias coronarias comienzan en el seno aórtico derecho e izquierdo y suministran sangre al músculo cardíaco de manera similar a la mayoría de los demás vertebrados. Otras aves domésticas capaces de volar tienen tres o más arterias coronarias que suministran sangre al músculo cardíaco. El suministro de sangre por las arterias coronarias comienza como una gran rama sobre la superficie del corazón. Luego se mueve a lo largo del surco coronario y continúa hacia el tejido como ramas interventriculares hacia el vértice del corazón. Las aurículas, los ventrículos y el tabique se irrigan con esta modalidad. Las ramas profundas de las arterias coronarias que se encuentran dentro del tejido cardíaco son pequeñas y suministran a la válvula interventricular y auriculoventricular derecha los nutrientes de la sangre para que lleven a cabo sus procesos. La arteria interauricular del avestruz es de tamaño pequeño y suministra sangre exclusivamente a solo una parte de la aurícula izquierda y el tabique interauricular.
Estas fibras de Purkinje (fibras p) que se encuentran en las bandas moderadoras del corazón son una fibra muscular cardíaca especializada que hace que el corazón se contraiga. Las células de Purkinje se encuentran principalmente tanto en el endocardio como en el subendocardio. El nódulo sinoauricular muestra una pequeña concentración de fibras de Purkinje, sin embargo, continuando por la vía de conducción del corazón el haz de his muestra la mayor cantidad de estas fibras de Purkinje.
Composición de la sangre
El recuento de glóbulos rojos por unidad de volumen en el avestruz es aproximadamente el 40 % del de un ser humano; sin embargo, los glóbulos rojos del avestruz son aproximadamente tres veces más grandes que los glóbulos rojos de un ser humano. La afinidad por el oxígeno en la sangre, conocida como P50, es más alta que la de los humanos y la de especies aviares similares. La razón de esta disminución de la afinidad por el oxígeno se debe a la configuración de la hemoglobina que se encuentra en la sangre de avestruz común. El tetrámero del avestruz común está compuesto por hemoglobina tipo A y D, en comparación con los tetrámeros típicos de los mamíferos compuestos por hemoglobina tipo A y B; La configuración de la hemoglobina D provoca una disminución de la afinidad por el oxígeno en el sitio de la superficie respiratoria.
Durante la etapa embrionaria, la hemoglobina E está presente. Este subtipo aumenta la afinidad por el oxígeno para transportar oxígeno a través de la membrana alantoidea del embrión. Esto se puede atribuir a la alta necesidad metabólica del embrión en desarrollo, por lo que la alta afinidad por el oxígeno sirve para satisfacer esta demanda. Cuando el pollito sale del cascarón, la hemoglobina E disminuye mientras que la hemoglobina A y D aumentan en concentración. Este cambio en la concentración de hemoglobina da como resultado una disminución de la afinidad por el oxígeno y un aumento del valor de P50.
Además, el valor P50 está influenciado por diferentes moduladores orgánicos. En los glóbulos rojos típicos de los mamíferos, 2,3 – DPG provoca una menor afinidad por el oxígeno. El 2,3-DPG constituye aproximadamente el 42-47% del fosfato celular del avestruz embrionario. Sin embargo, el avestruz adulto no tiene 2,3-DPG rastreable. En lugar de 2,3-DPG, el avestruz usa polifosfatos de inositol (IPP), que varían de 1 a 6 fosfatos por molécula. En relación con el IPP, el avestruz también utiliza ATP para disminuir la afinidad por el oxígeno. El ATP tiene una concentración constante de fosfato en la célula: alrededor del 31 % en los períodos de incubación y cae al 16-20 % en pollitos de 36 días. Sin embargo, IPP tiene concentraciones bajas, alrededor del 4%, de concentración de fosfato total en etapas embrionarias, pero la concentración de IPP salta al 60% del fosfato total de la célula. La mayor parte de la concentración de fosfato cambia de 2,3-DPG a IPP, lo que sugiere que el resultado de la baja afinidad general por el oxígeno se debe a estos polifosfatos variables.
En cuanto a la adaptación inmunológica, se descubrió que los avestruces comunes salvajes tienen una defensa inmunitaria no específica pronunciada, con un contenido en sangre que refleja altos valores de lisosomas y células fagocitarias en el medio. Esto contrasta con los avestruces domesticados, que en cautiverio desarrollan una alta concentración de anticuerpos de inmunoglobulina en su circulación, lo que indica una respuesta inmunológica adquirida. Se sugiere que esta adaptabilidad inmunológica puede permitir que esta especie tenga una alta tasa de éxito de supervivencia en entornos ambientales variables.
Osmorregulación
Desafíos fisiológicos
El avestruz común es un animal xérico, debido a que vive en hábitats secos y cálidos. El agua escasea en ambientes secos y cálidos, y esto plantea un desafío para el consumo de agua del avestruz. Además, el avestruz es un ave terrestre y no puede volar para encontrar fuentes de agua, lo que plantea un desafío adicional. Debido a su tamaño, los avestruces comunes no pueden escapar fácilmente del calor de su entorno; sin embargo, se deshidratan menos que sus contrapartes de aves pequeñas debido a su pequeña relación de área de superficie a volumen. Los hábitats cálidos y áridos presentan estrés osmótico, como la deshidratación, que desencadena la respuesta homeostática del avestruz común para osmorregular.
Descripción general del sistema
El avestruz común está bien adaptado a ambientes cálidos y áridos a través de la especialización de los órganos excretores. El avestruz común tiene un colon extremadamente largo y desarrollado, una longitud de aproximadamente 11 a 13 m (36 a 43 pies), entre el coprodeo y los ciegos pares, que miden alrededor de 80 cm (30 pulgadas) de largo. También se encuentra un ciego bien desarrollado y, en combinación con el recto, forma las cámaras de fermentación microbiana utilizadas para la descomposición de los carbohidratos. El catabolismo de los carbohidratos produce alrededor de 0,56 gramos (9 granos) de agua que se puede utilizar internamente. La mayor parte de su orina se almacena en el coprodeo y las heces se almacenan por separado en el colon terminal. El coprodeo se encuentra ventral al recto terminal y al urodeo (donde se abren los uréteres). Entre el recto terminal y el coprodeo se encuentra un esfínter fuerte. El coprodeo y la cloaca son los principales mecanismos osmorreguladores utilizados para la regulación y reabsorción de iones y agua, o conservación neta de agua. Como era de esperar en una especie que habita en regiones áridas, la deshidratación provoca una reducción del agua fecal o heces secas. Se cree que esta reducción es causada por altos niveles de aldosterona en plasma, lo que conduce a la absorción rectal de sodio y agua. También se espera la producción de orina hiperosmótica; Se ha encontrado que la orina cloacal es de 800 mosmol/L. La relación U:P (orina:plasma) del avestruz común es, por lo tanto, mayor que uno. Se anula la difusión de agua al coprodeo (donde se almacena la orina) desde el plasma a través del epitelio. Se cree que este vacío es causado por la gruesa capa de mucosa del coprodeo.
Los avestruces comunes tienen dos riñones, que son de color marrón chocolate, tienen una textura granular y se encuentran en una depresión en la cavidad pélvica de la pared dorsal. Están cubiertos por peritoneo y una capa de grasa. Cada riñón mide unos 300 mm (12 pulgadas) de largo, 70 mm (3 pulgadas) de ancho y está dividido en secciones craneal, media y caudal por grandes venas. La sección caudal es la más grande y se extiende hasta la mitad de la pelvis. Los uréteres abandonan la superficie caudomedial ventral y continúan caudalmente, cerca de la línea media hacia la abertura del urodeo de la cloaca. Aunque no hay vejiga, una bolsa dilatada de uréter almacena la orina hasta que se secreta continuamente desde los uréteres hasta el urodeo hasta que se descarga.
Función renal
Los riñones de avestruz común son bastante grandes y, por lo tanto, pueden contener cantidades significativas de solutos. Por lo tanto, los avestruces comunes beben cantidades relativamente grandes de agua diariamente y excretan cantidades generosas de orina altamente concentrada. Es cuando el agua potable no está disponible o se retira cuando la orina se vuelve altamente concentrada con ácido úrico y uratos. Parece que los avestruces comunes que normalmente beben cantidades relativamente grandes de agua tienden a depender de la conservación renal de agua dentro del sistema renal cuando el agua potable escasea. Aunque no se han realizado estudios renales oficiales detallados sobre la tasa de flujo (Ley de Poiseuille) y la composición de la orina ureteral en el avestruz, el conocimiento de la función renal se ha basado en muestras de orina cloacal y muestras o colecciones cuantitativas. de orina evacuada. Los estudios han demostrado que la cantidad de ingesta de agua y la deshidratación afectan la osmolalidad del plasma y la osmolalidad de la orina en avestruces de varios tamaños. Durante un estado normal de hidratación de los riñones, los avestruces jóvenes tienden a tener una osmolalidad plasmática medida de 284 mOsm y una osmolalidad urinaria de 62 mOsm. Los adultos tienen tasas más altas con una osmolalidad plasmática de 330 mOsm y una osmolalidad urinaria de 163 mOsm. La osmolaridad tanto del plasma como de la orina puede alterarse con respecto a si hay una cantidad excesiva o reducida de agua presente en los riñones. Un hecho interesante de los avestruces comunes es que cuando el agua está disponible libremente, la osmolalidad de la orina puede reducirse a 60-70 mOsm, sin perder los solutos necesarios de los riñones cuando se excreta el exceso de agua. Los avestruces deshidratados o cargados de sal pueden alcanzar una osmolaridad urinaria máxima de aproximadamente 800 mOsm. Cuando la osmolalidad del plasma se ha medido simultáneamente con la orina osmótica máxima, se observa que la relación orina:plasma es de 2,6:1, la más alta encontrada entre las especies de aves. Junto con la deshidratación, también hay una reducción en la tasa de flujo de 20 L·d−1 a solo 0,3–0,5 L·d−1.
En mamíferos y avestruces comunes, el aumento de la tasa de filtración glomerular (TFG) y la tasa de flujo de orina (UFR) se debe a una dieta rica en proteínas. Como se ha visto en varios estudios, los científicos han medido la eliminación de creatinina, un marcador bastante fiable de la tasa de filtración glomerular (TFG). Se ha visto que durante la hidratación normal dentro de los riñones, la tasa de filtración glomerular es de aproximadamente 92 ml/min. Sin embargo, cuando un avestruz experimenta deshidratación durante al menos 48 horas (2 días), este valor disminuye a solo el 25 % de la tasa de TFG hidratada. Así, en respuesta a la deshidratación, los riñones de avestruz secretan pequeñas cantidades de filtrados glomerulares muy viscosos que no se han descompuesto y los devuelven al sistema circulatorio a través de los vasos sanguíneos. La reducción de la TFG durante la deshidratación es extremadamente alta, por lo que la excreción fraccional de agua (tasa de flujo de orina como porcentaje de la TFG) desciende del 15 % con una hidratación normal al 1 % durante la deshidratación.
Toma de agua y rotación
Los avestruces comunes emplean características adaptativas para manejar el calor seco y la radiación solar en su hábitat. Los avestruces beberán el agua disponible; sin embargo, tienen acceso limitado al agua al no poder volar. También pueden recolectar agua a través de la dieta, consumiendo plantas como la Euphorbia heterochroma que retienen hasta un 87 % de agua.
La masa de agua representa el 68 % de la masa corporal en avestruces comunes adultos; esto es inferior al 84 % de la masa de agua en pollitos de 35 días. Se cree que los diferentes grados de retención de agua son el resultado de la variación de la masa de grasa corporal. En comparación con las aves más pequeñas, los avestruces tienen una menor pérdida de agua por evaporación como resultado de su pequeña superficie corporal por unidad de peso.
Cuando el estrés por calor es máximo, los avestruces comunes pueden recuperar la pérdida por evaporación mediante el uso de un mecanismo metabólico de agua para contrarrestar la pérdida por orina, heces y evaporación respiratoria. Un experimento para determinar la fuente principal de ingesta de agua en el avestruz indicó que, si bien el avestruz emplea un mecanismo metabólico de producción de agua como fuente de hidratación, la fuente de agua más importante es la comida. Cuando los avestruces se restringieron a la condición de no comer ni beber, la producción metabólica de agua fue de solo 0,5 L·d−1, mientras que el agua total perdida por orina, heces y evaporación fue de 2,3 L·d−1. Cuando las aves recibieron tanto agua como alimento, la ganancia total de agua fue de 8,5 L·d−1. En la condición de solo alimento, la ganancia total de agua fue de 10,1 L·d−1. Estos resultados muestran que el mecanismo metabólico del agua no es capaz de sostener la pérdida de agua de forma independiente y que la ingesta de alimentos, específicamente de plantas con un alto contenido de agua como Euphorbia heterochroma, es necesaria para superar los desafíos de pérdida de agua en el Hábitat árido del avestruz común.
En tiempos de privación de agua, la concentración osmótica y de electrolitos en la orina aumenta mientras que la tasa de micción disminuye. En estas condiciones, la proporción de soluto en orina:plasma es de aproximadamente 2,5, o hiperosmótica; es decir, que la proporción de solutos a agua en el plasma se desplaza hacia abajo, lo que reduce la presión osmótica en el plasma. Entonces se puede retener el agua de la excreción, manteniendo al avestruz hidratado, mientras que la orina expulsada contiene concentraciones más altas de soluto. Este mecanismo ejemplifica cómo la función renal facilita la retención de agua durante los períodos de estrés por deshidratación.
Glándulas nasales
Varias especies de aves usan glándulas salinas nasales, junto con sus riñones, para controlar la hipertonicidad en su plasma sanguíneo. Sin embargo, el avestruz común no muestra ninguna función glandular nasal con respecto a este proceso homeostático. Incluso en un estado de deshidratación, que aumenta la osmolalidad de la sangre, las glándulas salinas nasales no muestran una contribución importante a la eliminación de sal. Además, la masa total de las glándulas era menor que la de la glándula nasal del pato. El avestruz común, que tiene un peso corporal más pesado, debería tener glándulas nasales más grandes y pesadas para excretar más eficazmente la sal de un mayor volumen de sangre, pero este no es el caso. Estas proporciones desiguales contribuyen a la suposición de que las glándulas nasales del avestruz común no juegan ningún papel en la excreción de sal. Las glándulas nasales pueden ser el resultado de un rasgo ancestral, que el avestruz común ya no necesita, pero que no se ha extraído de su acervo genético.
Bioquímica
La mayoría de los solutos internos del avestruz común se componen de iones de sodio (Na+), iones de potasio (K+), iones de cloruro (Cl−), ácidos grasos de cadena corta totales (SCFA) y acetato. El ciego contiene una alta concentración de agua con niveles reducidos cerca del colon terminal y exhibe una rápida caída en las concentraciones de Na+ y pequeños cambios en K+ y Cl−. El colon se divide en tres secciones y participa en la absorción de solutos. El colon superior absorbe en gran medida Na+ y SCFA y absorbe parcialmente KCl. El colon medio absorbe Na+ y SCFA, con una pequeña transferencia neta de K+ y Cl−. Luego, el colon inferior absorbe ligeramente Na+ y agua y secreta K+ . No se encuentran movimientos netos de Cl− y SCFA en la parte inferior del colon.
Cuando el avestruz común está deshidratado, la osmolalidad del plasma, Na+, K+ y Cl− aumentan; sin embargo, los iones K+ vuelven a la concentración controlada. El avestruz común también experimenta un aumento del hematocrito, lo que resulta en un estado hipovolémico. Dos hormonas antidiuréticas, la arginina vasotocina (AVT) y la angiotensina (AII), aumentan en el plasma sanguíneo como respuesta a la hiperosmolalidad y la hipovolemia. AVT desencadena la hormona antidiurética (ADH) que se dirige a las nefronas del riñón. La ADH provoca una reabsorción osmótica de agua desde la luz de la nefrona hacia el líquido extracelular. Estos fluidos extracelulares luego drenan hacia los vasos sanguíneos, provocando un efecto rehidratante. Este drenaje evita la pérdida de agua al reducir el volumen y aumentar la concentración de la orina. La angiotensina, por otro lado, causa vasoconstricción en las arteriolas sistémicas y actúa como un dipsógeno para las avestruces. Ambas hormonas antidiuréticas trabajan juntas para mantener los niveles de agua en el cuerpo que normalmente se perderían debido al estrés osmótico del ambiente árido.
Los avestruces son uricotélicos, excretando nitrógeno en forma de ácido úrico y derivados relacionados. La baja solubilidad del ácido úrico en agua le da una consistencia de pasta semisólida a los desechos nitrogenados del avestruz.
Termorregulación
Los avestruces comunes son endotermos homeotérmicos; regulan una temperatura corporal constante mediante la regulación de su tasa de calor metabólico. Regulan de cerca su temperatura corporal central, pero sus apéndices pueden ser más fríos en comparación con las especies reguladoras. La temperatura del pico, las superficies del cuello, la parte inferior de las piernas, los pies y los dedos de los pies se regulan mediante el intercambio de calor con el medio ambiente. Hasta el 40% de su calor metabólico producido se disipa a través de estas estructuras, que representan alrededor del 12% de su superficie total. La pérdida total de agua por evaporación (TEWL) es estadísticamente menor en el avestruz común que en las ratites miembros.
A medida que aumenta la temperatura ambiente, disminuye la pérdida de calor seco, pero aumenta la pérdida de calor por evaporación debido al aumento de la respiración. Como los avestruces experimentan altas temperaturas ambientales, alrededor de 50 °C (120 °F), se vuelven ligeramente hipertérmicos; sin embargo, pueden mantener una temperatura corporal estable, alrededor de 40 °C (105 °F), hasta por 8 horas en estas condiciones. Cuando está deshidratado, el avestruz común minimiza la pérdida de agua, lo que hace que la temperatura corporal aumente aún más. Cuando se permite que aumente el calor corporal, se equilibra el gradiente de temperatura entre el avestruz común y el calor ambiental.
Adaptaciones físicas
Los avestruces comunes han desarrollado un conjunto integral de adaptaciones de comportamiento para la termorregulación, como la alteración de sus plumas. Los avestruces comunes muestran un comportamiento de esponjado de plumas que les ayuda en la termorregulación al regular la pérdida de calor por convección a altas temperaturas ambientales. También pueden buscar físicamente la sombra en épocas de altas temperaturas ambientales. Cuando esponjan las plumas, contraen los músculos para levantar las plumas y aumentar el espacio de aire junto a la piel. Este espacio de aire proporciona un espesor de aislamiento de 7 cm (3 in). El avestruz también expondrá las ventanas térmicas de su piel sin plumas para mejorar la pérdida por convección y radiación en momentos de estrés por calor. A temperaturas ambiente más altas, la temperatura del apéndice inferior aumenta a 5 °C (9,0 °F) de diferencia con respecto a la temperatura ambiente. Las superficies del cuello tienen una diferencia de alrededor de 6 a 7 °C (11 a 13 °F) en la mayoría de las temperaturas ambientales, excepto cuando las temperaturas rondan los 25 °C (77 °F), solo 4 °C (7 °F) por encima de la temperatura ambiente.
A bajas temperaturas ambientales, el avestruz común utiliza el aplanamiento de las plumas, lo que conserva el calor corporal a través del aislamiento. El bajo coeficiente de conductancia del aire permite que se pierda menos calor en el medio ambiente. Este comportamiento de aplanamiento compensa la pérdida de agua por evaporación cutánea (CEWL) bastante pobre del avestruz común. Estas áreas cargadas de plumas, como el cuerpo, los muslos y las alas, generalmente no varían mucho de la temperatura ambiente debido a estos controles de comportamiento. Este avestruz también se cubrirá las patas para reducir la pérdida de calor al medio ambiente, además de sufrir piloerección y escalofríos ante las bajas temperaturas ambientales.
Adaptaciones internas
El uso del intercambio de calor a contracorriente con el flujo sanguíneo permite la conservación/eliminación regulada del calor de los apéndices. Cuando la temperatura ambiente es baja, los heterotermos constriñen sus arteriolas para reducir la pérdida de calor a lo largo de las superficies de la piel. A temperaturas ambiente altas ocurre lo contrario, las arteriolas se dilatan para aumentar la pérdida de calor.
A temperaturas ambiente por debajo de la temperatura de su cuerpo (zona térmica neutra (TNZ)), los avestruces comunes disminuyen la temperatura de la superficie corporal, de modo que la pérdida de calor se produce solo en aproximadamente el 10 % de la superficie total. Este 10% incluye áreas críticas que requieren que el flujo de sangre se mantenga alto para evitar la congelación, como los ojos. Sus ojos y oídos tienden a ser las regiones más cálidas. Se ha encontrado que las temperaturas de los apéndices inferiores no eran más de 2,5 °C (4,5 °F) por encima de la temperatura ambiente, lo que minimiza el intercambio de calor entre los pies, los dedos de los pies, las alas y las piernas.
Tanto el Gular como los sacos de aire, al estar cerca de la temperatura corporal, son los principales contribuyentes a la pérdida de calor y agua. La temperatura de la superficie puede verse afectada por la velocidad del flujo de sangre a un área determinada y también por el área de la superficie del tejido circundante. El avestruz reduce el flujo de sangre a la tráquea para enfriarse y vasodilata sus vasos sanguíneos alrededor de la región gular para elevar la temperatura del tejido. Los sacos de aire están mal vascularizados pero muestran un aumento de temperatura, lo que ayuda a la pérdida de calor.
Los avestruces comunes han desarrollado un 'enfriamiento cerebral selectivo' mecanismo como medio de termorregulación. Esta modalidad le permite al avestruz común manejar la temperatura de la sangre que va al cerebro en respuesta a la temperatura ambiente extrema del entorno. La morfología del intercambio de calor se produce a través de las arterias cerebrales y la red oftálmica, una red de arterias que se originan en la arteria oftálmica. La red oftálmica es análoga a la red carotídea que se encuentra en los mamíferos, ya que también facilita la transferencia de calor de la sangre arterial que proviene del núcleo a la sangre venosa que regresa de las superficies de evaporación en la cabeza.
Los investigadores sugieren que los avestruces comunes también emplean un 'calentamiento cerebral selectivo' mecanismo en respuesta a temperaturas ambientales más frías en las noches. Se descubrió que el cerebro mantiene una temperatura más cálida en comparación con el suministro de sangre de la arteria carótida. Los investigadores plantean la hipótesis de tres mecanismos que podrían explicar este hallazgo:
- Primero sugieren un posible aumento en la producción de calor metabólico dentro del propio tejido cerebral para compensar la sangre arterial más fría que llega desde el núcleo.
- También especulan que hay una disminución general del flujo sanguíneo cerebral al cerebro.
- Finalmente, sugieren que la perfusión de sangre venosa caliente en el rete oftalmológico ayuda a calentar la sangre cerebral que abastece al hipotálamo.
Será necesario realizar más investigaciones para descubrir cómo ocurre esto.
Adaptaciones respiratorias
El avestruz común no tiene glándulas sudoríparas y, bajo estrés por calor, depende del jadeo para reducir la temperatura corporal. El jadeo aumenta la pérdida de calor por evaporación (y agua) de sus superficies respiratorias, por lo que fuerza la eliminación de aire y calor sin pérdida de sales metabólicas. El jadeo permite que el avestruz común tenga una pérdida de agua por evaporación respiratoria (REWL) muy efectiva. El calor disipado por la evaporación respiratoria aumenta linealmente con la temperatura ambiente, igualando la tasa de producción de calor. Como resultado del jadeo, el avestruz común eventualmente experimentará alcalosis. Sin embargo, la concentración de CO2 en la sangre no cambia cuando se experimentan temperaturas ambientales altas. Este efecto es causado por una derivación en la superficie del pulmón. El pulmón no está completamente desviado, lo que permite suficiente oxígeno para satisfacer las necesidades metabólicas del ave. El avestruz común utiliza el aleteo gular, la contracción rítmica rápida y la relajación de los músculos de la garganta, de manera similar al jadeo. Ambos comportamientos permiten que el avestruz aumente activamente la tasa de enfriamiento por evaporación.
A altas temperaturas, el agua se pierde a través de la respiración. Además, las temperaturas superficiales variables dentro del tracto respiratorio contribuyen de manera diferente a la pérdida general de calor y agua a través del jadeo. La temperatura superficial del área gular es de 38 °C (100 °F), la del área traqueal está entre 34 y 36 °C (93 y 97 °F) y la de los sacos de aire anterior y posterior es de 38 °C. (100 °F). La tráquea larga, al estar más fría que la temperatura corporal, es un sitio de evaporación de agua.
A medida que el aire ambiental se vuelve más caliente, la evaporación adicional puede tener lugar en la parte inferior de la tráquea y llegar a los sacos posteriores, desviando la superficie pulmonar. La tráquea actúa como amortiguador de la evaporación debido a su longitud y vascularización controlada. El gular también está muy vascularizado; su finalidad es enfriar la sangre, pero también la evaporación, como ya se ha dicho. El aire que fluye a través de la tráquea puede ser laminar o turbulento según el estado del ave. Cuando el avestruz común respira normalmente, sin estrés por calor, el flujo de aire es laminar. Cuando el avestruz común está experimentando estrés por calor del medio ambiente, el flujo de aire se considera turbulento. Esto sugiere que el flujo de aire laminar causa poca o ninguna transferencia de calor, mientras que bajo estrés por calor, el flujo de aire turbulento puede causar la máxima transferencia de calor dentro de la tráquea.
Metabolismo
Los avestruces comunes pueden alcanzar sus requerimientos energéticos necesarios a través de la oxidación de los nutrientes absorbidos. Gran parte de la tasa metabólica en los animales depende de su alometría, la relación entre el tamaño del cuerpo y la forma, la anatomía, la fisiología y el comportamiento de un animal. Por lo tanto, es plausible afirmar que la tasa metabólica en animales con masas más grandes es mayor que en animales con masas más pequeñas.
Cuando un ave está inactiva y sin comer, y la temperatura ambiente (es decir, en la zona termoneutral) es alta, la energía gastada es mínima. Este nivel de gasto se conoce mejor como tasa metabólica basal (TMB) y se puede calcular midiendo la cantidad de oxígeno consumido durante diversas actividades. Por lo tanto, en los avestruces comunes vemos un uso de más energía en comparación con las aves más pequeñas en términos absolutos, pero menos por unidad de masa.
Un punto clave al observar el metabolismo del avestruz común es tener en cuenta que es un ave no paseriforme. Por lo tanto, la BMR en avestruces es particularmente baja con un valor de solo 0,113 mL O2 g−1 h−1. Este valor puede describirse con más detalle utilizando la ley de Kleiber, que relaciona el BMR con la masa corporal de un animal.
- Tasa metabólica = 70M0,75
donde M es la masa corporal y la tasa metabólica se mide en kcal por día.
En avestruces comunes, un BMR (mL O2 g−1 h−1) = 389 kg0,73, describiendo una línea paralela al intercepto con solo alrededor del 60% en relación con otras aves no paseriformes.
Junto con BMR, la energía también se necesita para una variedad de otras actividades. Si la temperatura ambiente es inferior a la zona termoneutral, se produce calor para mantener la temperatura corporal. Por lo tanto, la tasa metabólica en un ave en reposo, no alimentada, que produce calor se conoce como tasa metabólica estándar (SMR) o tasa metabólica en reposo (RMR). Se ha observado que la SMR del avestruz común es de aproximadamente 0,26 ml O2 g−1 h−1, casi 2,3 veces la BMR. En otra nota, los animales que realizan una actividad física extensa emplean cantidades sustanciales de energía para el poder. Esto se conoce como el alcance metabólico máximo. En un avestruz, se ve que es al menos 28 veces mayor que el BMR. Asimismo, la tasa de recambio diario de energía para un avestruz con acceso a agua libre es de 12.700 kJ d−1, equivalente a 0,26 mL O2 g−1 h−1.
Estado y conservación
La población de avestruz común salvaje ha disminuido drásticamente en los últimos 200 años, con la mayoría de las aves sobrevivientes en reservas o granjas. Sin embargo, su rango sigue siendo muy grande (9 800 000 km2 o 3 800 000 sq mi), lo que lleva a la UICN y BirdLife International a tratarla como una especie de Preocupación Menor. De sus 5 subespecies, el avestruz árabe (S. c. syriacus) se extinguió alrededor de 1966. Las poblaciones de avestruz del norte de África están protegidas por el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas (CITES), lo que significa comercial el comercio internacional está prohibido y el comercio no comercial está estrictamente regulado.
Humanos
Los avestruces comunes han inspirado culturas y civilizaciones durante 5000 años en Mesopotamia y Egipto. Una estatua de Arsinoe II de Egipto montando un avestruz común fue encontrada en una tumba en Egipto. Los cazadores-recolectores del Kalahari utilizan cáscaras de huevo de avestruz como recipientes de agua y les hacen un agujero. También producen joyas a partir de él. La presencia de tales cáscaras de huevo con símbolos sombreados grabados que datan del período Howiesons Poort de la Edad de Piedra Media en Diepkloof Rock Shelter en Sudáfrica sugiere que las avestruces comunes eran una parte importante de la vida humana ya en 60,000 BP.
En el cristianismo oriental es común colgar huevos de avestruz comunes decorados en las cadenas que sostienen las lámparas de aceite. La razón inicial probablemente fue para evitar que los ratones y las ratas descendieran por la cadena para comer el aceite. Otra explicación simbólica se basa en la tradición ficticia de que las hembras de avestruces comunes no se sientan sobre sus huevos, sino que los miran fijamente hasta que salen del cascarón, porque si dejan de mirar aunque sea por un segundo, el huevo se echa a perder. Esto se equipara a la obligación del cristiano de dirigir toda su atención hacia Dios durante la oración, para que la oración no sea infructuosa.
"Cabeza en la arena" mito
Contrariamente a la creencia popular, los avestruces no entierran la cabeza en la arena para evitar el peligro. Este mito probablemente comenzó con Plinio el Viejo (23-79 d. C.), quien escribió que los avestruces "imaginan, cuando han metido la cabeza y el cuello en un arbusto, que todo su cuerpo está oculto". Esto puede haber sido un malentendido de que meten la cabeza en la arena para tragar arena y guijarros para ayudar a digerir su comida fibrosa, o, como sugiere National Geographic, del comportamiento defensivo de acostarse bajo, para que puedan aparecer desde la distancia. tener la cabeza enterrada. Otro posible origen del mito radica en el hecho de que los avestruces mantienen sus huevos en agujeros en la arena en lugar de en nidos y deben rotarlos usando sus picos durante la incubación; cavar el agujero, colocar los huevos y girarlos podría confundirse con un intento de enterrar la cabeza en la arena.
Uso económico
En la época romana, había una demanda de avestruces comunes para usar en juegos de venatio o para cocinar. Han sido cazados y criados por sus plumas, que en varios momentos han sido populares para la ornamentación de ropa de moda (como sombreros durante el siglo XIX). Sus pieles son valoradas por su cuero. En el siglo XVIII casi fueron cazados hasta la extinción; El cultivo de plumas comenzó en el siglo XIX. A principios del siglo XX había más de 700.000 aves en cautiverio. El mercado de plumas colapsó después de la Primera Guerra Mundial, pero la agricultura comercial de plumas y más tarde de pieles y carne se generalizó durante la década de 1970.
Los avestruces comunes se crían en Sudáfrica desde principios del siglo XIX. Según Frank G. Carpenter, a los ingleses se les atribuye la primera domesticación de avestruces comunes fuera de Ciudad del Cabo. Los granjeros capturaron avestruces comunes bebés y los criaron con éxito en su propiedad, y pudieron obtener una cosecha de plumas cada siete u ocho meses en lugar de matar avestruces comunes salvajes por sus plumas. Se afirma que los avestruces comunes producen el cuero comercial más resistente. La carne de avestruz común tiene un sabor similar a la carne de res magra y es baja en grasa y colesterol, así como alta en calcio, proteínas y hierro. Se considera tanto carne de ave como roja. Sin cocinar, es de color rojo oscuro o rojo cereza, un poco más oscuro que la carne de res. El estofado de avestruz es un plato elaborado con carne de avestruz común.
Algunas granjas de avestruces comunes también se dedican al agroturismo, que puede generar una parte sustancial de los ingresos de la granja. Esto puede incluir recorridos por las tierras de cultivo, souvenirs o incluso paseos en avestruz.
Ataques
Los avestruces comunes suelen evitar a los humanos en la naturaleza, ya que evalúan correctamente a los humanos como depredadores potenciales. Si se les acerca, a menudo huyen, pero a veces los avestruces pueden ser muy agresivos cuando se sienten amenazados, especialmente si están acorralados, y también pueden atacar si sienten la necesidad de defender sus territorios o sus crías. Se observan comportamientos similares en avestruces comunes cautivos o domesticados, que conservan los mismos instintos naturales y, en ocasiones, pueden responder agresivamente al estrés. Al atacar a una persona, los avestruces comunes lanzan patadas cortantes con sus poderosos pies, armados con largas garras, con las que pueden destripar o matar a una persona de un solo golpe. En un estudio de ataques de avestruces comunes, se estimó que cada año ocurren de dos a tres ataques que resultan en lesiones graves o la muerte en el área de Oudtshoorn, Sudáfrica, donde una gran cantidad de granjas de avestruces comunes se encuentran junto a animales salvajes y salvajes. poblaciones silvestres de avestruz común.
Carreras
En algunos países, las personas compiten entre sí a lomos de avestruces comunes. La práctica es común en África y es relativamente inusual en otros lugares. Los avestruces comunes se montan de la misma manera que los caballos con sillas, riendas y bocados especiales. Sin embargo, son más difíciles de manejar que los caballos. La práctica se está volviendo menos común debido a preocupaciones éticas y, en la actualidad, las granjas de avestruces establecen un límite de peso para que las personas monten avestruces, lo que hace que la actividad sea principalmente adecuada para niños y adultos más pequeños.
Las carreras también forman parte de la cultura sudafricana moderna. Dentro de los Estados Unidos, una atracción turística en Jacksonville, Florida, llamada 'The Ostrich Farm' abrió en 1892; él y sus carreras se convirtieron en una de las primeras atracciones más famosas de la historia de Florida. Asimismo, la escena artística en Indio, California, consiste en carreras de camellos y avestruces. Chandler, Arizona, alberga el 'Festival del Avestruz' anual, que presenta carreras de avestruces comunes. Las carreras también se han llevado a cabo en muchos otros lugares, como Virginia City en Nevada, Canterbury Park en Minnesota, Prairie Meadows en Iowa, Ellis Park en Kentucky y Fairgrounds en Nueva Orleans, Louisiana.
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