Armillaria mellea

Armillaria mellea, comúnmente conocido como hongo de la miel, es un hongo basidiomiceto comestible del género Armillaria. Es un patógeno vegetal y parte de un complejo de especies críptico de especies estrechamente relacionadas y morfológicamente similares. Provoca la pudrición de la raíz de Armillaria en muchas especies de plantas y produce hongos alrededor de la base de los árboles que ha infectado. Los síntomas de la infección aparecen en las copas de los árboles infectados como follaje descolorido, crecimiento reducido, muerte regresiva de las ramas y muerte. Los hongos son comestibles pero algunas personas pueden resultar intolerantes a ellos. Esta especie es capaz de producir luz mediante bioluminiscencia en su micelio.

Armillaria mellea está ampliamente distribuida en las regiones templadas del hemisferio norte. El cuerpo frutal u hongo, comúnmente conocido como hongo tocón, hongo de miel, pipinky o meñique, crece típicamente en maderas duras, pero se puede encontrar alrededor y sobre otras maderas vivas y muertas o en áreas abiertas.

Taxonomía

La especie fue originalmente nombrada Agaricus melleus por el botánico danés-noruego Martin Vahl en 1790; fue transferido al género Armillaria en 1871 por Paul Kummer. Se han descrito numerosos subtaxas:

Especies similares

Armillaria mellea alguna vez incluyó una variedad de especies con características similares que desde entonces han sido reclasificadas. Los siguientes son subtaxones reasignados, en su mayoría entradas a nivel de variedad del siglo XIX:

Descripción

El basidiocarpio de cada uno tiene una tapa lisa de 3 a 15 cm (1 a 6 pulgadas) de diámetro, convexa al principio pero que se aplana con la edad, a menudo con un umbo central elevado, para luego adquirir forma algo platónica. Los márgenes del sombrero suelen estar arqueados en la madurez y la superficie es pegajosa cuando está mojada. Aunque típicamente es de color miel, este hongo tiene una apariencia bastante variable y a veces tiene algunas escamas oscuras y peludas cerca del centro dispuestas de manera algo radial. Las branquias son blancas al principio, a veces se tornan de color amarillo rosado o decoloradas con la edad, anchas y bastante distantes, unidas al estípite en ángulo recto o ligeramente decurrentes. El estipe tiene una longitud variable, hasta unos 20 cm (8 in) de largo y 3,5 cm (1+ 1⁄2 pulgadas de diámetro. Es fibriloso y de consistencia firme y esponjosa al principio pero luego se vuelve hueco. Es cilíndrico y se estrecha hasta un punto en su base donde se fusiona con los estípites de otros hongos del grupo. Es blanquecino en el extremo superior y amarillo parduzco en la parte inferior, a menudo con una base de color muy oscuro. Hay un anillo ancho y persistente parecido a una piel adherido a la parte superior del estípite. Tiene un margen aterciopelado y una pelusa amarillenta debajo y se extiende hacia afuera como un velo parcial blanco que protege las branquias cuando es joven. La pulpa del sombrero es blanquecina y tiene un olor y sabor dulzón con un tinte amargo. Bajo el microscopio, las esporas son aproximadamente elípticas, de 7 a 9 por 6 a 7 μm, inamiloides con apículos prominentes (proyecciones cortas y puntiagudas) en la base. La huella de esporas es blanca. Los basidios (estructuras productoras de esporas) carecen de abrazaderas basales.

La parte principal del hongo se encuentra bajo tierra, donde una capa de hilos miceliales puede extenderse a grandes distancias. Están agrupados en rizomorfos que son negros en esta especie. El cuerpo del hongo no es bioluminiscente pero sus micelios son luminosos cuando están en crecimiento activo.

Huéspedes y síntomas

Armillaria mellea normalmente infecta árboles de madera dura y coníferas, pero a veces infecta monocotiledóneas no leñosas y algunas plantas herbáceas. Hay pocas señales y las que existen suelen ser difíciles de encontrar. El signo más destacado son los hongos de color miel en la base de la planta infectada. Los signos adicionales incluyen micelios blancos en forma de abanico y rizomorfos negros con diámetros entre 1/32 de pulgada y 1/8 de pulgada. Por lo general, no son tan notorios porque se encuentran debajo de la corteza y en el suelo, respectivamente. Los síntomas son mucho más numerosos, incluyendo un crecimiento más lento, muerte regresiva de las ramas, follaje amarillento, madera podrida en la base y/o raíces, cancros externos, corteza agrietada, tallo sangrante, marchitamiento de las hojas, defoliación y muerte rápida. El marchitamiento, la defoliación y la muerte regresiva de las hojas ocurren después de la destrucción del cambium.

Ciclo de la enfermedad

Armillaria mellea infecta a través de basidiosporas y la penetración de especies hospedadoras por parte de rizomorfos que pueden crecer hasta 10 pies de largo para encontrar tejido vivo nuevo para infectar. Sin embargo, la infección del tejido vivo del huésped a través de basidiosporas es bastante rara. Dos basidiosporas deben germinar y fusionarse para ser viables y producir micelio. A finales del verano y en otoño, Armillaria mellea produce hongos con branquias con muescas, un anillo cerca de la base del sombrero y un color de blanco a dorado. No siempre aparecen, pero cuando lo hacen se pueden encontrar tanto en árboles vivos como muertos cerca del suelo. Estos hongos producen y liberan la basidiospora creada sexualmente que es dispersada por el viento. Esta es la única fase portadora de esporas. El hongo pasa el invierno como rizomorfo o micelio vegetativo. La madera infectada se debilita por la descomposición de las raíces y la base del árbol después de la destrucción del cambium vascular y la madera subyacente.

Medio ambiente

Armillaria mellea prefiere suelos húmedos y temperaturas más bajas, pero también puede soportar temperaturas extremas, como incendios forestales, gracias a la protección del suelo. Se encuentra en muchos tipos de paisajes, incluidos jardines, parques, viñedos, áreas de producción de árboles y paisajes naturales.

Distribución

Armillaria mellea está muy extendida en las zonas templadas del norte. Se ha encontrado en América del Norte, Europa y el norte de Asia y se ha introducido en Sudáfrica. El hongo crece de forma parásita en una gran cantidad de árboles de hoja ancha. Fruto en densos racimos en la base de troncos o tocones.

Ecología

Los árboles se infectan con Armillaria mellea cuando los rizomorfos que crecen en el suelo encuentran raíces no infectadas. Alternativamente, cuando las raíces infectadas entran en contacto con las no infectadas, el micelio del hongo puede crecer. Los rizomorfos invaden el tronco, crecen entre la corteza y la madera y provocan su descomposición, reducción del crecimiento y mortalidad. Los árboles que ya están bajo estrés tienen más probabilidades de ser atacados, pero los árboles sanos también pueden resultar parasitados. El follaje se vuelve escaso y decolorado, el crecimiento de las ramitas se ralentiza y las ramas pueden morir. Cuando son atacados, el abeto de Douglas, el alerce occidental y algunas otras coníferas suelen producir una cosecha extra grande de piñas poco antes de morir. Los árboles coníferos también tienden a exudar resina de las áreas infectadas, mientras que los árboles de hoja ancha a veces desarrollan cancros hundidos. Un crecimiento de cuerpos fructíferos cerca de la base del tronco confirma la sospecha de pudrición de la raíz por Armillaria.

En 1893, el micólogo estadounidense Charles Horton Peck informó haber encontrado cuerpos fructíferos de Armillaria que fueron "abortados", de forma similar a los ejemplares de Entoloma abortivum. No fue hasta 1974 que Roy Watling demostró que los especímenes abortados incluían células tanto de Armillaria mellea como de Entoloma abortivum. Pensó que la Armillaria estaba parasitando al Entoloma, una hipótesis plausible dado su comportamiento patogénico. Sin embargo, un estudio de 2001 realizado por Czederpiltz, Volk y Burdsall demostró que el Entoloma era en realidad el microparásito. Los cuerpos frutales malformados de color gris blanquecino conocidos como carpoforoides fueron el resultado de E. abortivum penetran en la Armillaria y alteran su desarrollo normal.

La parte principal del hongo se encuentra bajo tierra, donde una capa de hilos miceliales puede extenderse a grandes distancias. Los rizomorfos de A. mellea se inician a partir del micelio en ápices multicelulares de rizomorfos, que son órganos vegetativos multicelulares que excluyen el suelo del interior de los tejidos de los rizomorfos. Los rizomorfos se extienden a través del suelo a distancias mucho mayores que el micelio. Los rizomorfos son negros en esta especie. El cuerpo del hongo no es bioluminiscente, pero sus micelios y rizomorfos son luminosos cuando están en crecimiento activo. A. mellea que produce rizomorfos es un parásito de plantas leñosas de muchas especies, incluidos especialmente arbustos, madera dura y árboles de hoja perenne. En un ejemplo, A. mellea propagada por rizomorfos de un árbol inicialmente infectado mató a 600 árboles en un huerto de ciruelas en 6 años. Cada árbol infectado estaba inmediatamente adyacente a uno ya infectado, y los rizomorfos lo propagaron a través de las raíces del árbol y el suelo. (Piper y Fletcher, 1903, Wash. Age. Exp. Sat. But., 59: 1–14); citado en Rhizomorph Development en A. mellea, Ph.D. tesis, de Philip Snider (1957), Farlow Herbarium Library Harvard Univ., 20 Divinity Ave., Cambridge, Mass.

Gestión

No se conocen fungicidas ni prácticas de manejo que maten a Armillaria mellea después de la infección sin dañar la planta infectada, pero existen prácticas que pueden extender la vida de la planta. y evitar una mayor propagación. La mejor manera de prolongar la vida de la planta es mejorar la condición del huésped mediante riego y fertilización suplementarios. Para evitar una mayor propagación, regule el riego para evitar el estrés hídrico, mantenga seco el cuello de la raíz, controle los patógenos defoliantes, retire los tocones, fertilice adecuadamente, evite el daño físico a las raíces y la compactación del suelo, y no plante árboles que sean especialmente susceptibles a la enfermedad en lugares donde se ha registrado Armillaria mellea. También existe cierta evidencia de que el control biológico utilizando el género de hongos Trichoderma puede ayudar. Trichoderma es un depredador de Armillaria mellea y se encuentra a menudo en astillas de madera. Por lo tanto, picar o triturar las raíces muertas e infectadas le dará a Trichoderma su hábitat preferido y le ayudará a proliferar. La solarización también creará un hábitat ideal, ya que el suelo seco y las temperaturas más altas son preferibles para Trichoderma, pero malas condiciones para Armillaria mellea.

Comestibilidad