Apomixis

Apomixis vegetal en Poa bulbosa; bulbils form instead of flowers

En botánica, la apomixis es la reproducción asexual sin fecundación. Su etimología es griega para "lejos de" + "mezclar". En particular, esta definición no menciona la meiosis. Por lo tanto, la "reproducción asexual normal" de plantas, como la propagación a partir de esquejes u hojas, nunca se ha considerado apomixis, pero el reemplazo de la semilla por una plántula o el reemplazo de la flor por bulbillos se clasificaron como tipos de apomixis. La descendencia producida apomícticamente es genéticamente idéntica a la planta madre.

Algunos autores incluyeron todas las formas de reproducción asexual dentro de la apomixis, pero esa generalización del término se ha extinguido desde entonces.

En las plantas con flores, el término "apomixis" se usa comúnmente en un sentido restringido para significar agamospermia, es decir, reproducción clonal a través de semillas. Aunque la agamospermia teóricamente podría ocurrir en las gimnospermas, parece estar ausente en ese grupo.

Apogamia es un término relacionado que ha tenido varios significados a lo largo del tiempo. En plantas con gametofitos independientes (en particular, helechos), el término todavía se usa indistintamente con "apomixis", y ambos se refieren a la formación de esporofitos por partenogénesis de las células gametofitas.

La apomixis masculina (apomixis paterna) consiste en la sustitución del material genético de un óvulo por el material genético del polen.

Evolución

Debido a que las plantas apomícticas son genéticamente idénticas de una generación a la siguiente, cada linaje tiene algunos de los caracteres de una verdadera especie, manteniendo las distinciones de otros linajes apomícticos dentro del mismo género, mientras que tiene diferencias mucho menores de lo normal entre especies de la mayoría de los géneros Por lo tanto, a menudo se les llama microespecies. En algunos géneros, es posible identificar y nombrar cientos o incluso miles de microespecies, que se pueden agrupar como agregados de especies, generalmente enumerados en floras con la convención "Género especie agregado&. #34; (como la zarza, Rubus fruticosus agg.). En algunas familias de plantas, los géneros con apomixis son bastante comunes, por ejemplo, en Asteraceae, Poaceae y Rosaceae. Se pueden encontrar ejemplos de apomixis en los géneros Crataegus (espinos), Amelanchier (shadbush), Sorbus (serbal y vigas blancas), Rubus (zarzas o moras), Poa (hierbas de pradera), Nardus stricta (Matgrass), Hieracium (hawkweed) y < i>Taraxacum (dientes de león). Se informa que la apomixis ocurre en aproximadamente el 10% de los helechos existentes en todo el mundo. Entre los helechos polisticoides, la apomixis evolucionó varias veces de forma independiente en tres clados diferentes.

Aunque se pierden las ventajas evolutivas de la reproducción sexual, la apomixis puede transmitir rasgos fortuitos para la aptitud evolutiva. Como dijo Jens Clausen:

Los apomicts han descubierto la eficacia de la producción masiva mucho antes de que el Sr. Henry Ford lo aplicara a la producción del automóvil.... La apomixis facultativa... no impide la variación; sino que multiplica ciertos productos varietales.

Apomixis facultativa significa que la apomixis no siempre ocurre, es decir, la reproducción sexual también puede ocurrir. Parece probable que toda la apomixis en las plantas sea facultativa; en otras palabras, que la "obliga la apomixis" es un artefacto de observación insuficiente (falta de reproducción sexual poco común).

Apogamia y aposporía en plantas sin flores

Los gametofitos de los briófitos y, con menor frecuencia, los helechos y los licopodos pueden desarrollar un grupo de células que crecen para parecerse a un esporofito de la especie pero con el nivel de ploidía del gametofito, un fenómeno conocido como apogamia. Los esporofitos de las plantas de estos grupos también pueden tener la capacidad de formar una planta que parece un gametofito pero con el nivel de ploidía del esporofito, fenómeno conocido como aposporía.

Véase también androgénesis y androclinesis que se describen a continuación, un tipo de apomixis masculina que ocurre en una conífera, Cupressus dupreziana.

En plantas con flores (angiospermas)

La agamospermia, la reproducción asexual a través de semillas, ocurre en las plantas con flores a través de muchos mecanismos diferentes y no es posible una clasificación jerárquica simple de los diferentes tipos. En consecuencia, hay casi tantos usos diferentes de la terminología para la apomixis en las angiospermas como autores sobre el tema. Para los angloparlantes, Maheshwari 1950 es muy influyente. Los hablantes de alemán podrían preferir consultar Rutishauser 1967. Algunos libros de texto más antiguos sobre la base de información errónea (que el óvulo en un gametofito no reducido meióticamente nunca puede ser fertilizado) intentaron reformar la terminología para que coincida con el término partenogénesis como se usa en zoología, y esto sigue causando mucha confusión.

La agamospermia ocurre principalmente de dos formas: en la apomixis gametofítica, el embrión surge de un óvulo no fertilizado (es decir, por partenogénesis) en un gametofito que se produjo a partir de una célula que no completó la meiosis. En la embrionía adventicia (apomixis esporofítica), se forma un embrión directamente (no a partir de un gametofito) a partir de nucela o tejido del tegumento (ver embrión nucelar).

Tipos de plantas con flores

Agave caribeño produciendo plantas en el viejo tallo de flores.

Maheshwari utilizó la siguiente clasificación simple de tipos de apomixis en plantas con flores:

• Apomixis no periódicas: En este tipo "la célula madre megaspore pasa por las divisiones meioticas habituales y se forma un megagametofito de saco embrión haploide. El nuevo embrión puede entonces surgir ya sea del óvulo (parthenogenesis haploida) o de alguna otra célula del gametophyte (apogamia haploide)." Las plantas haploidas tienen la mitad de tantos cromosomas como la planta madre, y "el proceso no se repite de una generación a otra" (por eso se llama no recurrente). Véase también parthenogenesis y apogamia abajo.
• Apomixis recurrentes, ahora se llama más a menudo juegotophytic apomixis: En este tipo, el megagametofito tiene el mismo número de cromosomas que la planta madre porque la meiosis no se completó. Generalmente surge de una célula arqueporial o de alguna otra parte del nucel.
• embrionario adventivo, también llamado apomixis esorofita, brote esorofitico, o embriones nucelarios: Aquí puede haber un megagametofito en el ovulo, pero los embriones no surgen de las células del gametofito; surgen de las células del nucelus o del integuimiento. La embrionesa preventiva es importante en varias especies Citrus, dentro Garcinia, Euphorbia dulcis, Mangifera indica etc.
• Apomixis vegetal: En este tipo "las flores son reemplazadas por bulbils u otros propagulos vegetativos que frecuentemente germinan mientras todavía en la planta". La apomixia vegetal es importante en Allium, Fragaria, Agave, y algunos pastos, entre otros.

Tipos de apomixis gametofítica

La apomixis gametofítica en las plantas con flores se desarrolla de varias maneras diferentes. Un megagametofito se desarrolla con un óvulo en su interior que se convierte en un embrión a través de la partenogénesis. La célula central del megagametofito puede requerir fertilización para formar el endospermo, apomixis gametofítica pseudogámica, o en apomixis gametofítica autónoma no se requiere fertilización del endospermo.

• In diplospory (también llamado generative apospory), el megagametofito surge de una célula del arqueporio.
• In apospory (también llamado somatic apospory), el megagametofito surge de otra célula (somática) del nucelus.

Se ha generado una confusión considerable porque la diplosporía a menudo se define para involucrar solo a la célula madre de la megaspora, pero varias familias de plantas tienen un archesporium multicelular y el megagametofito podría originarse a partir de otra célula de archesporium.

La diplosporía se subdivide según cómo se forma el megagametofito:

• Allium odorum–A. nutans tipo. Los cromosomas dobles (endomitosis) y luego la meiosis procede de una manera inusual, con las copias cromosómicas emparejando (en lugar de las copias maternas y paternales originales parándose).
• Taraxacum Tipo: Meiosis I no termina, meiosis II crea dos células, una de las cuales degenera; tres divisiones mitóticas forman el megagametofito.
• Ixeris Tipo: Meiosis No puedo completar; tres rondas de división nuclear ocurren sin formación de paredes celulares; entonces ocurre la formación de muros.
• Blumea–Elymus tipos: Una división mitótica es seguida por la degeneración de una célula; tres divisiones mitóticas forman el megagametofito.
• Antennaria–Hieracium tipos: tres divisiones mitóticas forman el megagametofito.
• Eragrostis–Panicum tipos: Dos divisiones mitóticas dan un megagametofito de 4 núcleos, con paredes celulares para formar tres o cuatro células.

Incidencia en plantas con flores

La apomixis ocurre en al menos 33 familias de plantas con flores y ha evolucionado varias veces a partir de parientes sexuales. Las especies apomícticas o las plantas individuales a menudo tienen un origen híbrido y suelen ser poliploides.

En plantas con embriología tanto apomíctica como meiótica, la proporción de los diferentes tipos puede diferir en diferentes épocas del año, y el fotoperíodo también puede cambiar la proporción. Parece poco probable que haya plantas realmente completamente apomícticas, ya que se han encontrado bajas tasas de reproducción sexual en varias especies que anteriormente se pensaba que eran completamente apomícticas.

El control genético de la apomixis puede implicar un único cambio genético que afecta a todos los componentes principales del desarrollo, la formación del megagametofito, la partenogénesis del óvulo y el desarrollo del endospermo. Sin embargo, el momento de los diversos procesos de desarrollo es fundamental para el desarrollo exitoso de una semilla apomíctica, y el momento puede verse afectado por múltiples factores genéticos.

Algunos términos relacionados

• Apomeiosis: "Sin meiosis"; generalmente significa la producción de un gametofito meiotically unreduced.
• Parthenogenesis: El desarrollo de un embrión directamente de una célula de huevo sin fertilización se llama parthenogenesis. Es de dos tipos:
  • Haploid parthenogenesis: Parthenogenesis de un huevo haploide normal (un huevo meiotically reducido) en un embrión se denomina parthenogenesis haploida. Si la planta madre fue diploida, entonces el embrión haploide que resulta es monoploide, y la planta que crece del embrión es estéril. Si no son estériles, a veces son útiles para plantar criadores (especialmente en la crianza de patata, ver dihaploidy). Este tipo de apomixis se ha registrado en Solanum nigrum, Lilium Spp., Orchis maculata, Nicotiana tabacum, etc.
  • Diploid parthenogenesis: Cuando el megagametofito se desarrolla sin completar la meiosis, de modo que el megagametofito y todas las células dentro de ella son meiotically unreduced (a.k.a. diploid, pero diploid es un término ambiguo), esto se llama parthenogenesis diploida, y la planta que se desarrolla del embrión tendrá el mismo número de cromosomas que la planta madre. Diploid parthenogenesis es un proceso de componente juegotophytic apomixis (véase supra).
• Androgenesis y androclinesis son sinónimos. Estos términos se utilizan para dos procesos diferentes que ambos tienen el efecto de producir un embrión que tiene "herencia masculina".

El primer proceso es natural. It may also be referred to as macho apomixis o paternal apomixis. Implica la fusión de los gametos masculinos y femeninos y la sustitución del núcleo femenino por el núcleo masculino. Esto se ha observado como un fenómeno raro en muchas plantas (por ejemplo, Nicotiana y Crepis), y ocurre como el método reproductivo regular en el Cipreso saharaui, Cupressus dupreziana. Recientemente, se descubrió el primer ejemplo de androgénesis natural en un vertebrado, un pez, Squalius alburnoides. También se conoce en los invertebrados, especialmente las almejas del género Corbicula, y estos machos reproducidos sexualmente tienen un rango más amplio que sus primos no hermafrodíticos no invasivos, más parecidos a las especies invasivas hermafrodíticas del género, indicando que esto a veces tiene beneficios evolutivos.

El segundo proceso que se conoce como androgénesis o androclinesis implica (artificial) la cultura de las plantas haploidas de un tejido o microesporas. La androgénesis también ha sido inducida artificialmente en peces.

• Apogamia: Aunque este término fue (antes de 1908) utilizado para otros tipos de apomixis, y luego desechado como demasiado confuso, todavía se utiliza cuando un embrión se desarrolla de una célula de la megagametofita aparte de la célula de huevo. En las plantas de floración, las células involucradas en la apogamia serían sinérgicas o células antipodales.
• Hibridos de adición, llamado B_III híbridos por Rutishauser: Se forma un embrión después de que se fertilice una célula de óvulos meioticamente no reducida. Por lo tanto, el nivel ploidez del embrión es más alto que el de la planta madre. Este proceso se produce en algunas plantas que son apométicas de otro modo, y puede desempeñar un papel significativo en la producción de plantas tetraploideas de plantas madre apométicas triploideas (si reciben polen de diploides). Debido a que la fertilización está implicada, este proceso no se ajusta a la definición de apomixis.
• Pseudogamy se refiere a cualquier proceso reproductivo que requiera la polinización pero no implica la herencia masculina. A veces se utiliza en un sentido restrictivo para referirse a tipos de apomixia en los que el endospermo es fertilizado pero el embrión no lo es. Un mejor término para el sentido restrictivo es centrogamy.
• Agamospecies, el concepto introducido por Göte Turesson: "una población apomicta cuyos componentes, por razones morfológicas, citológicas o de otra índole, deben considerarse como un origen común", es decir, básicamente sinónimo de "microspecies".