Antena (biología)

Gran antena en un escarabajo de largo

Antenas ( SG antena), a veces denominados "sensores", son apéndices emparejados que se utilizan para detectar en los artrópodos.

Las antenas están conectadas a los primeros uno o dos segmentos de la cabeza del artrópodo. Varían mucho en forma, pero siempre están hechos de uno o más segmentos articulados. Si bien son típicamente órganos sensoriales, la naturaleza exacta de lo que sienten y cómo lo sienten no es la misma en todos los grupos. Las funciones pueden incluir de diversas formas la detección del tacto, el movimiento del aire, el calor, la vibración (sonido) y, en especial, el olfato o el gusto. Las antenas a veces se modifican para otros fines, como el apareamiento, la crianza, la natación e incluso el anclaje del artrópodo a un sustrato. Los artrópodos larvales tienen antenas que difieren de las del adulto. Muchos crustáceos, por ejemplo, tienen larvas que nadan libremente y usan sus antenas para nadar. Las antenas también pueden ubicar a otros miembros del grupo si el insecto vive en un grupo, como la hormiga. El ancestro común de todos los artrópodos probablemente tenía un par de estructuras parecidas a antenas uníramas (no ramificadas), seguidas de uno o más pares de estructuras parecidas a patas birámicas (que tienen dos ramas principales), como se ve en algunos crustáceos modernos y trilobites fósiles. A excepción de los quelicerados y proturanos, que no tienen ninguno, todos los artrópodos no crustáceos tienen un solo par de antenas.

Crustáceos

Diagrama de corte de un barnáculo, con antenas resaltadas por flecha

Los crustáceos tienen dos pares de antenas. El par unido al primer segmento de la cabeza se denominan antenas primarias o antenulas. Esta pareja es generalmente unirame, pero es birrame en cangrejos, langostas y remipedes. El par unido al segundo segmento se denominan antenas secundarias o simplemente antenas. Las segundas antenas son birámicas plesiomórficas, pero muchas especies evolucionaron posteriormente en pares uníramos. Las segundas antenas pueden estar significativamente reducidas (por ejemplo, remípedos) o aparentemente ausentes (por ejemplo, percebes).

Las subdivisiones de las antenas de los crustáceos tienen muchos nombres, incluidos flagelómeros (un término compartido con los insectos), anillos, artículos y segmentos. Los extremos terminales de las antenas de los crustáceos tienen dos categorizaciones principales: segmentados y flagelados. Una antena se considera segmentada si cada uno de los anillos está separado de los que lo rodean y tiene uniones musculares individuales. Las antenas flageladas, por otro lado, tienen uniones musculares solo alrededor de la base, actuando como una bisagra para el flagelo, una cuerda flexible de anillos sin unión muscular.

Hay varios usos no sensoriales notables de las antenas en los crustáceos. Muchos crustáceos tienen una etapa larvaria móvil llamada nauplius, que se caracteriza por el uso de antenas para nadar. Los percebes, un crustáceo altamente modificado, usan sus antenas para adherirse a las rocas y otras superficies.

Una langosta espinal, mostrando la segunda antena ampliada

Las grandes placas aplanadas delante de los ojos de una langosta deslizante son la segunda antena modificada.

El cangrejo Paguro de cáncer, mostrando su antena reducida

Antennules del cangrejo de ermitaño del Caribe

Larvas nauplius de un camarón con antenas utilizadas para nadar

Ejemplos de antenas crustáceas

	Copepoda	Isopoda	Amphipoda	Decapoda	Decapoda	Remipedia	Cirrepedia
Antena primaria
Antena secundaria

Insectos

Términos utilizados para describir formas de antena de insectos

Forma antenal en el Lepidoptera de C. T. Bingham (1905)

Los insectos evolucionaron a partir de crustáceos prehistóricos y tienen antenas secundarias como los crustáceos, pero no antenas primarias. Las antenas son los principales sensores olfativos de los insectos y, en consecuencia, están bien equipadas con una amplia variedad de sensilla (singular: sensillum). Pareados, móviles y segmentados, se ubican entre los ojos en la frente. Embriológicamente, representan los apéndices del segundo segmento de la cabeza.

Todos los insectos tienen antenas, sin embargo, pueden estar muy reducidas en las formas larvales. Entre las clases de Hexapoda que no son insectos, tanto Collembola como Diplura tienen antena, pero Protura no.

Las fibrillas antenales juegan un papel importante en las prácticas de apareamiento de Culex pipiens. La erección de estas fibrillas se considera la primera etapa de la reproducción. Estas fibrillas cumplen diferentes funciones entre los sexos. Como fibrillas antenales son utilizadas por hembras C. pipiens para localizar huéspedes de los que alimentarse, macho C. pipiens las utilizan para localizar parejas femeninas.

Estructura

Micrografo electrónico de la superficie de la antena detalle de la avispa (Vespula vulgaris)

Los tres segmentos básicos de la típica antena de insecto son el escape o escapo (base), el pedicelo o pedicelo (tallo), y finalmente el flagellum, que a menudo comprende muchas unidades conocidas como flagelomeres. El pedicelo (el segundo segmento) contiene el órgano de Johnston, que es una colección de células sensoriales.

El escapo está montado en una cavidad en una región esclerotizada más o menos en forma de anillo llamada torulus, a menudo una parte elevada de la cápsula de la cabeza del insecto. El alvéolo está cerrado por la membrana en la que se coloca la base del escape. Sin embargo, la antena no cuelga libremente de la membrana, sino que gira sobre un saliente rígido desde el borde del torulus. Esa proyección sobre la que pivota la antena se llama antennifer. Toda la estructura permite que el insecto mueva la antena como un todo aplicando músculos internos conectados al escapo. El pedicelo está conectado de forma flexible al extremo distal del escapo y sus movimientos, a su vez, pueden controlarse mediante conexiones musculares entre el escapo y el pedicelo. El número de flagelómeros puede variar mucho entre las especies de insectos y, a menudo, es de importancia diagnóstica.

Los flagelómeros verdaderos están conectados por un enlace membranoso que permite el movimiento, aunque el flagelo de los "verdaderos" Los insectos no tienen músculos intrínsecos. Sin embargo, algunos otros artrópodos tienen músculos intrínsecos en todo el flagelo. Tales grupos incluyen Symphyla, Collembola y Diplura. En muchos insectos verdaderos, especialmente en los grupos más primitivos como Thysanura y Blattodea, el flagelo consiste en parte o en su totalidad en una cadena conectada de forma flexible de pequeños anillos en forma de anillo. Los anillos no son verdaderos flagelómeros, y en una especie de insecto dada, el número de anillos generalmente no es tan consistente como el número de flagelómeros en la mayoría de las especies.

En muchos escarabajos y en las avispas calcidoides, los flagelómeros apicales tienen forma de maza, llamada clava. El término colectivo para los segmentos entre la maza y la base antenal es el funículo; tradicionalmente al describir la anatomía del escarabajo, el término "funículo" se refiere a los segmentos entre el palo y el escape. Sin embargo, tradicionalmente, al trabajar con avispas, se considera que el funículo comprende los segmentos entre la maza y el pedicelo.

Con bastante frecuencia, el funículo más allá del pedicelo es bastante complejo en Endopterygota, como escarabajos, polillas e himenópteros, y una adaptación común es la capacidad de plegar la antena en el medio, en la unión entre el pedicelo y el flagelo. Esto da un efecto como de "doblar la rodilla", y se dice que una antena de este tipo es geniculada. Las antenas geniculadas son comunes en los coleópteros e himenópteros. Son importantes para insectos como las hormigas que siguen rastros de olor, para abejas y avispas que necesitan "olfatear" las flores que visitan, y para escarabajos como Scarabaeidae y Curculionidae que necesitan plegar sus antenas cuando doblan todas sus extremidades para protegerse a sí mismos en actitudes defensivas.

Debido a que el funículo no tiene músculos intrínsecos, generalmente debe moverse como una unidad, a pesar de estar articulado. Sin embargo, algunos funículos son complejos y muy móviles. Por ejemplo, los Scarabaeidae tienen antenas laminadas que pueden plegarse firmemente por seguridad o extenderse abiertamente para detectar olores o feromonas. El insecto maneja tales acciones por cambios en la presión arterial, por lo que aprovecha la elasticidad en las paredes y membranas de los funículos, que son en efecto eréctiles.

En los grupos con antenas más uniformes (por ejemplo: milpiés), todos los segmentos se denominan antenómeros. Algunos grupos tienen una cerda apical o subapical simple o variadamente modificada llamada arista (esto puede estar especialmente bien desarrollado en varios dípteros).

Funciones

Receptores olfativos (escalas y agujeros) en la antena de la mariposa Aglais io, micrografo de electrones

Los receptores olfativos de las antenas se unen a moléculas que flotan libremente, como el vapor de agua, y olores, incluidas las feromonas. Las neuronas que poseen estos receptores señalan esta unión enviando potenciales de acción por sus axones al lóbulo antenal del cerebro. A partir de ahí, las neuronas de los lóbulos antenales se conectan a cuerpos de hongos que identifican el olor. La suma de los potenciales eléctricos de las antenas para un olor dado se puede medir usando un electroantenograma.

En la mariposa monarca, las antenas son necesarias para la orientación adecuada de la brújula solar con compensación de tiempo durante la migración. Los relojes de antena existen en las monarcas y es probable que proporcionen el mecanismo de tiempo principal para la orientación de la brújula solar.

En el gusano de la hoja del algodón africano, las antenas tienen una función importante en la señalización del cortejo. Específicamente, se requieren antenas para que los machos respondan a la llamada de apareamiento de la hembra. Aunque las hembras no requieren antenas para aparearse, un apareamiento que resultó de una hembra sin antenas fue anormal.

En la polilla de espalda de diamante, las antenas sirven para recopilar información sobre el sabor y el olor de una planta huésped. Después de identificar el sabor y el olor deseados, la polilla hembra depositará sus huevos en la planta. Las mariposas cola de golondrina gigantes también dependen de la sensibilidad de la antena a los compuestos volátiles para identificar las plantas hospedantes. Se descubrió que las hembras en realidad son más receptivas con la detección de su antena, muy probablemente porque son responsables de la oviposición en la planta correcta.

En la polilla halcón crepuscular (Manduca sexta), las antenas ayudan en la estabilización del vuelo. Al igual que los halterios en los insectos dípteros, las antenas transmiten fuerzas de coriolis a través del órgano de Johnston que luego se pueden usar para el comportamiento correctivo. Una serie de estudios de estabilidad de vuelo con poca luz en los que las polillas con flagelos amputados cerca del pedicelo mostraron una estabilidad de vuelo significativamente menor que aquellas con antenas intactas. Para determinar si puede haber otras entradas sensoriales antenales, a un segundo grupo de polillas se les amputaron las antenas y luego se volvieron a unir, antes de ser evaluadas en el mismo estudio de estabilidad. Estas polillas mostraron un rendimiento ligeramente inferior al de las polillas intactas, lo que indica que posiblemente se utilicen otras entradas sensoriales en la estabilización del vuelo. La nueva amputación de las antenas provocó una disminución drástica de la estabilidad de vuelo para igualar la del primer grupo amputado.