Anfiuma

Amphiuma es un género de salamandras acuáticas de los Estados Unidos, el único género existente dentro de la familia Amphiumidae. Se les conoce coloquialmente como amphiumas. Los pescadores también los conocen como "congrios" o "Serpientes del Congo", que son designaciones o nombres inapropiados zoológicamente incorrectos, ya que las amphiumas son en realidad salamandras (y por lo tanto anfibios), y no peces, ni reptiles y no son del Congo. Amphiuma exhibe uno de los mayores complementos de ADN en el mundo vivo, alrededor de 25 veces más que un ser humano.

Taxonomía

Numerosos estudios filogenéticos han indicado que los amphiumas forman un clado con las familias Rhyacotritonidae (salamandras de los torrentes) y Plethodontidae (salamandras sin pulmones), con una relación especialmente estrecha con los Plethodontidae. A pesar de esta posible relación, las dos familias deben haber divergido desde muy temprano. El género Proamphiuma del Cretácico es el miembro más antiguo conocido de la familia y se parece mucho a las especies modernas, aparte de las estructuras vertebrales menos elaboradas.

Descripción

Los anfiumas tienen un cuerpo alargado, generalmente de color negro grisáceo. Tienen patas, pero son meramente vestigiales y muy pequeñas. Mientras que los anfiumas pueden medir hasta 116 cm (46 pulgadas) de largo, sus patas miden solo unos 2 cm (0,79 pulgadas). Es por esto que a menudo se las confunde con anguilas o serpientes. También carecen de párpados y lengua. Los anfiumas también tienen una línea lateral visible en los costados de sus cuerpos, que es capaz de detectar movimiento y se usa para ayudar en la caza.

Las amphiumas hembras ponen sus huevos en lodo húmedo y luego permanecen enrollados alrededor de ellos durante unos cinco meses, hasta que eclosionan. Las larvas tienen branquias externas, pero después de unos cuatro meses estas branquias externas desaparecen y los pulmones comienzan a funcionar. Un par de hendiduras branquiales, con branquias internas en pleno funcionamiento, se conserva y nunca desaparece, por lo que la metamorfosis permanece incompleta.

Especies

Existen tres especies de amphiuma, que se distinguen por el número de dedos:

Existente

Imagen	Nombre común	Nombre científico	Distribución
	Anfiuma de tres pies	Amphiuma tridactylum	Estados Unidos
	Anfiuma de dos pies	Amphiuma significa	Estados Unidos
	Anfiuma de una sola pieza	Amphiuma pholeter	Central Florida, Florida panhandle, extremo sur de Georgia, y sur de Alabama

Extinta

• †Amphiuma jepseni (Paleoceno de Wyoming)
• †Amphiuma antica (Mioceno de Texas)

Distribución

Amphiumas habita en la parte sureste de los Estados Unidos. Comparten gran parte de la misma distribución con las sirenas, aunque no están estrechamente relacionados.

En el pasado, los amphiumas tenían un rango geográfico más amplio en toda América del Norte, llegando hasta el norte de Wyoming.

Comportamiento

Durante el día, los anfiumas se esconden en la vegetación y por la noche se convierten en cazadores activos. Sus presas incluyen ranas, serpientes, peces, crustáceos, insectos e incluso otros anfiumas. Se ha observado que los hábitos de caza y alimentación son muy similares a los del ajolote, incluida la succión de alimentos por parte de sus estómagos con fuerza de vacío. Si se les provoca, pueden volverse agresivos. Se pueden encontrar en la mayoría de los humedales de la llanura costera del sureste de los EE. UU., incluso en los que se secan periódicamente, ya que pueden estivar en el lodo húmedo debajo de los pantanos drenados y otros humedales efímeros. Los anfiumas rara vez se encuentran en tierra.

Hábitos alimentarios

Los comportamientos depredadores y la selección de alimentos del anfiuma son muy calculados y variables según la abundancia de alimentos. Además de comer ranas, serpientes, peces, crustáceos, insectos y otros amphiuma, se ha descubierto que los amphiuma comen anélidos, vegetales, arácnidos, moluscos y larvas. Amphiuma parece tener preferencia por comer cangrejos de río. Se ha documentado que amphiuma pasará a los cangrejos de río más pequeños para consumir los más grandes. Se sugiere que esto limita el gasto de energía en la persecución de presas con menor densidad calórica. En cautiverio, el comportamiento depredador que muestran los amphiuma depende de la presencia o falta de alimento. Amphiuma permanecerá inactivo cuando no haya comida y se volverá más activo una vez que se haya introducido comida en su hábitat. Esto muestra que el amphiuma, aunque ancestral de muchos anfibios, ha desarrollado un enfoque deductivo de su depredación.

Anatomía

Músculos de la mandíbula

Musculatura de la mandíbula superior e inferior en Amphiuma. Especimen de la Pacific Lutheran University colección, disección y fotos de Misty Lang y Nina Thach

Los anfibios son principalmente anfibios carnívoros que consumen cangrejos de río, insectos y otros pequeños invertebrados. Al igual que muchas salamandras, el amphiuma tiene dos formas distintas de procedimientos de alimentación por succión: estacionario y de golpe. La alimentación por succión estacionaria implica poco o ningún movimiento donde abre la boca con expansión bucal pero sin movimiento hacia adelante del cuerpo. La succión de golpe es un movimiento rápido donde la boca se abre y la expansión bucal ocurre sincrónicamente, lo que lleva a un ataque rápido. Estos dos hábitos de alimentación le dan al amphiuma la capacidad de tener una mayor variedad de alimentos (vivos o muertos). La capacidad de amphiuma para desplazar su mandíbula para alimentarse significa que también pueden consumir una gran variedad de organismos. Pero la mandíbula estrecha de los amphiuma les dificulta consumir por completo presas grandes como cangrejos de río o ratones. En estos casos, utilizarán una de las formas de alimentación por succión y luego desgarrarán a la presa en pedazos hasta consumirla por completo. Las presas pequeñas serán metida completamente en la boca antes de ser comidas. La estructura de los dientes dentro de la mandíbula tiende a arquearse caudalmente en la cabeza. Los músculos de la mandíbula les dan la capacidad de agarrar y sujetar a la presa, así como de crear una presión negativa para succionar a la presa y desplazar la mandíbula. Los músculos notables en el amphiuma incluyen: el elevador mandibulae anterior y el elevador mandibulae externus, que elevan la mandíbula inferior del anphiuma mientras que el depresor mandibulae deprime la mandíbula inferior. El intermandubularis actúa tensando el suelo de la boca. El branchiohyoideus y el geniohyoideus dibujan el arco hioides que provoca la succión y el desplazamiento.

Pulmones

Amphiuma posee formas de pulmones relativamente ancestrales en comparación con algunos de los otros grupos de salamandras que viven en la tierra en la actualidad. Sus pulmones son órganos largos, que se extienden sobre la mitad de la longitud del cuerpo, con redes capilares densas y una gran superficie que sugiere la utilización de todo el pulmón para respirar mientras el animal está en el agua o en tierra. Aunque es común que los anfibios respiren fuera de su piel, también conocida como respiración cutánea, se descubrió que los anfibios respiran principalmente a través de sus pulmones, a pesar de su estilo de vida acuático. Esto es sugerido por la alta densidad de pulmón a capilar respiratorio en comparación con la relativamente baja densidad de piel a capilar respiratorio.

pulmón de anfima con una porción magnificada del pulmón para mostrar el tejido vascular de anfiuma.

Respiración

Los gradientes de presión para la respiración ocurren en dos lugares diferentes, la región de la cavidad bucal/narinas (boca y orificios nasales) y en los pulmones del anfiuma. El primer sistema para la respiración se produce en la cavidad bucal/narinas a través de un proceso de cavidad bucal/narinas inducido por presión de dos ciclos. En el primer sistema, el anfiuma realiza un ciclo completo de expansión y compresión del cuerpo para inhalar y otro ciclo completo para exhalar, un proceso único que utiliza tanto la cavidad bucal como las narinas (aberturas de las fosas nasales). La cavidad bucal crea una presión que ayuda a impulsar los ciclos de expansión y compresión necesarios para la respiración, aunque se descubrió que el gradiente de presión bucal por sí solo no era suficiente para impulsar la respiración en el Amphiuma tridactylum. Más bien, la cavidad bucal permite pequeños cambios de presión que se cree que tienen un propósito olfativo. Este componente de la cavidad bucal/narinas del proceso respiratorio del amphiuma complementa la contribución realizada por el pulmón. Es el control de la presión realizado en los pulmones lo que impulsa las fuerzas de inhalación y exhalación a través de la flexión del músculo liso en el pulmón. Para exhalar, los amphiuma empujan el aire de sus pulmones hacia la cavidad bucal, distendiendo la cavidad, antes de liberar el aire. Sin inhalar, los amphiuma repiten el proceso, exhalando un segundo volumen de aire que les permite vaciar completamente sus pulmones. Solo después de exhalar ambos pueden inhalar, usando un gradiente de presión negativa creado por los músculos lisos de sus pulmones para tomar aire.

tracto digestivo anfiuma. Especimen de la Pacific Lutheran University colección, disección y fotos de Misty Lang y Nina Thach.

Dimorfismo sexual

Amphiuma demuestra dimorfismo sexual en relación con el tamaño de sus cuerpos y el tamaño de sus cabezas. En general, se ha encontrado que los machos poseen cuerpos más grandes y cabezas más largas en comparación con el sexo femenino, lo que normalmente es indicativo del combate entre machos que se observa dentro de la población. Sin embargo, no ha habido otros factores físicos que indiquen el combate macho-macho como en otras especies de anfibios, como cuernos o espinas. Algunas poblaciones no muestran estos rasgos de dimorfismo sexual y, en ciertos lugares, los cuerpos femenino y masculino no exhiben ningún rasgo con diferencias significativas.

Los anfiumas se pueden sexar como machos o hembras según la pigmentación de la abertura cloacal. Los machos exhiben una coloración blanca o rosada, mientras que las hembras exhiben una pigmentación oscura. Ocasionalmente, los machos pueden mostrar una pigmentación parcial, pero nunca una coloración completamente oscura como la de las hembras.