Anatomía de los peces

Anatomía externa de un pez bony (pescado linterna de Héctor): 1. operculum (cubierta rápida), 2. línea lateral, 3. aleta dorsal, 4. adipose fin, 5. Pedúnculo caudal, 6. aleta caudal, 7. aleta anal, 8. fotofores, 9. aletas pélvicas (paired), 10. aletas pectorales (paired)

Anatomía interna de un pez bony

Anatomía de los peces es el estudio de la forma o morfología de los peces. Se puede contrastar con la fisiología de los peces, que es el estudio de cómo las partes componentes de los peces funcionan juntas en los peces vivos. En la práctica, la anatomía y la fisiología de los peces se complementan entre sí, la primera se ocupa de la estructura de un pez, sus órganos o partes componentes y cómo se ensamblan, como se puede observar en la mesa de disección o bajo el microscopio, y la el último se ocupa de cómo esos componentes funcionan juntos en los peces vivos.

La anatomía de los peces suele estar determinada por las características físicas del agua, el medio en el que viven los peces. El agua es mucho más densa que el aire, contiene una cantidad relativamente pequeña de oxígeno disuelto y absorbe más luz que el aire. El cuerpo de un pez se divide en cabeza, tronco y cola, aunque las divisiones entre los tres no siempre son visibles externamente. El esqueleto, que forma la estructura de soporte dentro del pez, está hecho de cartílago (pez cartilaginoso) o hueso (pez óseo). El principal elemento esquelético es la columna vertebral, compuesta por vértebras articuladas que son livianas pero fuertes. Las costillas se unen a la columna vertebral y no hay extremidades ni cinturas. Las principales características externas de los peces, las aletas, están compuestas por espinas óseas o blandas llamadas rayos que, con la excepción de las aletas caudales, no tienen conexión directa con la espina dorsal. Están sostenidos por los músculos que componen la parte principal del tronco. El corazón tiene dos cámaras y bombea la sangre a través de las superficies respiratorias de las branquias y luego alrededor del cuerpo en un solo circuito circulatorio. Los ojos están adaptados para ver bajo el agua y solo tienen visión local. Hay un oído interno pero no un oído externo o medio. Las vibraciones de baja frecuencia son detectadas por el sistema de línea lateral de los órganos de los sentidos que se extiende a lo largo de los costados del pez, que responde a los movimientos cercanos y a los cambios en la presión del agua.

Los tiburones y las rayas son peces basales con numerosas características anatómicas primitivas similares a las de los peces antiguos, incluidos los esqueletos compuestos de cartílago. Sus cuerpos tienden a ser aplanados dorsoventralmente, y por lo general tienen cinco pares de hendiduras branquiales y una boca grande en la parte inferior de la cabeza. La dermis está cubierta con escamas placoides dérmicas separadas. Tienen una cloaca en la que se abren los conductos urinario y genital, pero no una vejiga natatoria. Los peces cartilaginosos producen una pequeña cantidad de huevos grandes con yema. Algunas especies son ovovivíparas y las crías se desarrollan internamente, pero otras son ovíparas y las larvas se desarrollan externamente en cajas de huevos.

El linaje de los peces óseos muestra rasgos anatómicos más derivados, a menudo con cambios evolutivos importantes con respecto a las características de los peces antiguos. Tienen un esqueleto óseo, generalmente lateralmente aplanado, tienen cinco pares de branquias protegidas por un opérculo y una boca en la punta del hocico o cerca de ella. La dermis está cubierta de escamas superpuestas. Los peces óseos tienen una vejiga natatoria que les ayuda a mantener una profundidad constante en la columna de agua, pero no una cloaca. En su mayoría generan una gran cantidad de huevos pequeños con poca yema que esparcen en la columna de agua.

Cuerpo

En muchos aspectos, la anatomía de los peces es diferente de la anatomía de los mamíferos. Sin embargo, todavía comparte el mismo plan corporal básico a partir del cual han evolucionado todos los vertebrados: una notocorda, vértebras rudimentarias y una cabeza y una cola bien definidas.

Los peces tienen una variedad de diseños corporales diferentes. En el nivel más amplio, su cuerpo se divide en cabeza, tronco y cola, aunque las divisiones no siempre son visibles desde el exterior. El cuerpo es a menudo fusiforme, un plan de cuerpo aerodinámico que a menudo se encuentra en los peces que se mueven rápidamente. También pueden ser filiformes (en forma de anguila) o vermiformes (en forma de gusano). Los peces a menudo están comprimidos (lateralmente delgados) o deprimidos (dorsoventralmente planos).

Esqueleto

Hay dos tipos de esqueleto diferentes: el exoesqueleto, que es la capa externa estable de un organismo, y el endoesqueleto, que forma la estructura de soporte dentro del cuerpo. El esqueleto del pez está hecho de cartílago (peces cartilaginosos) o hueso (peces óseos). Las aletas están formadas por radios óseos y, a excepción de la aleta caudal, no tienen conexión directa con la columna vertebral. Están sostenidos únicamente por los músculos. Las costillas se unen a la columna vertebral.

Los huesos son órganos rígidos que forman parte del endoesqueleto de los vertebrados. Funcionan para mover, apoyar y proteger los diversos órganos del cuerpo, producir glóbulos rojos y blancos y almacenar minerales. El tejido óseo es un tipo de tejido conectivo denso. Los huesos vienen en una variedad de formas y tienen una estructura interna y externa compleja. Son livianos, pero fuertes y duros, además de cumplir con sus muchas otras funciones biológicas.

Vértebras

El tetra de rayos XPristella maxillaris) tiene una columna vertebral visible. La médula espinal está alojada dentro de su columna vertebral.

Una vértebra (diámetro 5 mm (0.20 in)) de un pequeño pez afinado por rayos

Los peces son vertebrados. Todos los vertebrados se construyen a lo largo del plan corporal cordado básico: una barra rígida que atraviesa la longitud del animal (columna vertebral o notocorda), con un tubo hueco de tejido nervioso (la médula espinal) por encima y el tracto gastrointestinal por debajo. En todos los vertebrados, la boca se encuentra en o justo debajo del extremo anterior del animal, mientras que el ano se abre hacia el exterior antes del final del cuerpo. La parte restante del cuerpo más allá del ano forma una cola con vértebras y la médula espinal, pero sin intestino.

La característica que define a un vertebrado es la columna vertebral, en la que la notocorda (un bastón rígido de composición uniforme) que se encuentra en todos los cordados ha sido reemplazada por una serie segmentada de elementos más rígidos (vértebras) separados por articulaciones móviles (discos intervertebrales, derivado embrionaria y evolutivamente de la notocorda). Sin embargo, algunos peces han perdido secundariamente esta anatomía, conservando la notocorda hasta la edad adulta, como el esturión.

La columna vertebral consta de un centro (el cuerpo central o la columna vertebral de la vértebra), arcos vertebrales que sobresalen de la parte superior e inferior del centro y varios procesos que se proyectan desde el centro o los arcos. Un arco que se extiende desde la parte superior del centro se llama arco neural, mientras que el arco hemal o cheurón se encuentra debajo del centro en las vértebras caudales de los peces. El centro de un pez suele ser cóncavo en cada extremo (anficélico), lo que limita el movimiento del pez. En contraste, el centro de un mamífero es plano en cada extremo (ácelo), una forma que puede soportar y distribuir fuerzas de compresión.

Las vértebras de los peces con aletas lobuladas constan de tres elementos óseos discretos. El arco vertebral rodea la médula espinal y tiene una forma muy similar a la que se encuentra en la mayoría de los otros vertebrados. Justo debajo del arco se encuentra el pequeño pleurocentro en forma de placa, que protege la superficie superior de la notocorda. Debajo de eso, un intercentro más grande en forma de arco protege el borde inferior. Ambas estructuras están incrustadas dentro de una sola masa cilíndrica de cartílago. Se encontró una disposición similar en los tetrápodos primitivos, pero en la línea evolutiva que condujo a los reptiles, los mamíferos y las aves, el intercentro se reemplazó parcial o totalmente por un pleurocentro agrandado, que a su vez se convirtió en el cuerpo vertebral óseo.

En la mayoría de los peces con aletas radiadas, incluidos todos los teleósteos, estas dos estructuras están fusionadas e incrustadas dentro de una pieza sólida de hueso que se asemeja superficialmente al cuerpo vertebral de los mamíferos. En los anfibios vivos, hay simplemente una pieza cilíndrica de hueso debajo del arco vertebral, sin rastro de los elementos separados presentes en los primeros tetrápodos.

En peces cartilaginosos como los tiburones, las vértebras consisten en dos tubos cartilaginosos. El tubo superior se forma a partir de los arcos vertebrales, pero también incluye estructuras cartilaginosas adicionales que llenan los espacios entre las vértebras y encierran la médula espinal en una vaina esencialmente continua. El tubo inferior rodea la notocorda y tiene una estructura compleja, que a menudo incluye múltiples capas de calcificación.

Las lampreas tienen arcos vertebrales, pero nada parecido a los cuerpos vertebrales que se encuentran en todos los vertebrados superiores. Incluso los arcos son discontinuos y consisten en piezas separadas de cartílago en forma de arco alrededor de la médula espinal en la mayor parte del cuerpo, cambiando a largas tiras de cartílago arriba y abajo en la región de la cola. Los mixinos carecen de una columna vertebral verdadera y, por lo tanto, no se consideran vertebrados correctamente, pero algunos arcos neurales diminutos están presentes en la cola. Los mixinos, sin embargo, poseen un cráneo. Por esta razón, el subfilo de vertebrados a veces se denomina "Craniata" cuando se habla de morfología. El análisis molecular desde 1992 ha sugerido que los mixinos están más estrechamente relacionados con las lampreas, al igual que los vertebrados en un sentido monofilético. Otros los consideran un grupo hermano de vertebrados en el taxón común de Craniata.

Cabeza

La cabeza o cráneo incluye el techo del cráneo (un conjunto de huesos que cubren el cerebro, los ojos y las fosas nasales), el hocico (desde el ojo hasta el punto más adelantado de la mandíbula superior), el opérculo o cubierta branquial (ausente en tiburones y peces sin mandíbula), y la mejilla, que se extiende desde el ojo hasta el preopérculo. El opérculo y el preopérculo pueden o no tener espinas. En los tiburones y algunos peces óseos primitivos, el espiráculo, una pequeña abertura branquial adicional, se encuentra detrás de cada ojo.

El cráneo de los peces está formado por una serie de huesos conectados de forma laxa. Los peces y tiburones sin mandíbula solo poseen un endocráneo cartilaginoso, y las mandíbulas superior e inferior de los peces cartilaginosos son elementos separados que no están unidos al cráneo. Los peces óseos tienen hueso dérmico adicional, formando un techo craneal más o menos coherente en los peces pulmonados y los peces holostos. La mandíbula inferior define un mentón.

En las lampreas, la boca se forma en un disco oral. Sin embargo, en la mayoría de los peces con mandíbula hay tres configuraciones generales. La boca puede estar en el extremo anterior de la cabeza (terminal), puede estar hacia arriba (superior) o puede estar hacia abajo o en la parte inferior del pez (subterminal o inferior). La boca puede modificarse en una boca de ventosa adaptada para aferrarse a objetos en aguas rápidas.

La estructura más simple se encuentra en los peces sin mandíbula, en los que el cráneo está representado por una canasta de elementos cartilaginosos en forma de canal que encierra solo parcialmente el cerebro y se asocia con las cápsulas del oído interno y la única fosa nasal. Distintivamente, estos peces no tienen mandíbulas.

Los peces cartilaginosos como los tiburones también tienen estructuras craneales simples y presumiblemente primitivas. El cráneo es una estructura única que forma una caja alrededor del cerebro, que encierra la superficie inferior y los lados, pero siempre al menos parcialmente abierta en la parte superior como una gran fontanela. La parte más anterior del cráneo incluye una placa anterior de cartílago, la tribuna y cápsulas para encerrar los órganos olfatorios. Detrás de estos están las órbitas y luego un par adicional de cápsulas que encierran la estructura del oído interno. Finalmente, el cráneo se estrecha hacia atrás, donde el agujero magno se encuentra inmediatamente encima de un solo cóndilo, articulado con la primera vértebra. Se pueden encontrar agujeros más pequeños para los nervios craneales en varios puntos del cráneo. Las mandíbulas consisten en aros separados de cartílago, casi siempre distintos del cráneo propiamente dicho.

En los peces con aletas radiadas, también ha habido una modificación considerable del patrón primitivo. El techo del cráneo generalmente está bien formado y, aunque la relación exacta de sus huesos con los de los tetrápodos no está clara, por lo general se les da nombres similares por conveniencia. Sin embargo, se pueden reducir otros elementos del cráneo; hay una pequeña región de las mejillas detrás de las órbitas agrandadas, y poco o ningún hueso entre ellas. La mandíbula superior a menudo se forma en gran parte a partir del premaxilar, con el maxilar en sí ubicado más atrás y un hueso adicional, el simplético, que une la mandíbula con el resto del cráneo.

Aunque los cráneos de los peces con aletas lobuladas fósiles se asemejan a los de los primeros tetrápodos, no se puede decir lo mismo de los de los peces pulmonados actuales. El techo del cráneo no está completamente formado y consta de múltiples huesos de forma algo irregular sin relación directa con los de los tetrápodos. La mandíbula superior está formada únicamente por los huesos pterigoideos y los vómers, todos los cuales tienen dientes. Gran parte del cráneo está formado por cartílago y su estructura general es reducida.

La cabeza puede tener varias estructuras carnosas conocidas como barbillas, que pueden ser muy largas y parecerse a bigotes. Muchas especies de peces también tienen una variedad de protuberancias o espinas en la cabeza. Las fosas nasales o narinas de casi todos los peces no se conectan a la cavidad oral, sino que son pozos de forma y profundidad variable.

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  Calavera de un pique norte

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  Calavera Tiktaalik, un género de sarcopterygiano extinto (pescado afinado por el lóbulo) del último período de Devoniano

Órganos externos

Mandíbula

La mandíbula de los vertebrados probablemente evolucionó originalmente en el período Silúrico y apareció en el pez Placodermo, que se diversificó aún más en el Devónico. Se cree que las mandíbulas se derivan de los arcos faríngeos que sostienen las branquias en los peces. Se cree que los dos más anteriores de estos arcos se convirtieron en la mandíbula misma (ver hyomandibula) y el arco hioides, que sostiene la mandíbula contra la caja del cráneo y aumenta la eficiencia mecánica. Si bien no hay evidencia fósil que respalde directamente esta teoría, tiene sentido a la luz de la cantidad de arcos faríngeos que son visibles en los animales con mandíbula existentes (los gnatóstomos), que tienen siete arcos, y en los vertebrados primitivos sin mandíbula (los Agnatha), que tener nueve.

Se cree que la ventaja selectiva original obtenida por la mandíbula no estaba relacionada con la alimentación, sino con el aumento de la eficiencia de la respiración. Las mandíbulas se utilizaron en la bomba bucal (observable en los peces y anfibios modernos) que bombea agua a través de las branquias de los peces o aire a los pulmones de los anfibios. A lo largo del tiempo evolutivo, se seleccionó el uso más familiar de las mandíbulas en la alimentación y se convirtió en una función muy importante en los vertebrados.

Los sistemas de ligamiento están ampliamente distribuidos en los animales. M. Muller, quien también diseñó un nuevo sistema de clasificación que es especialmente adecuado para los sistemas biológicos, proporcionó la descripción más completa de los diferentes tipos de enlaces en animales. Los mecanismos de enlace son especialmente frecuentes y variados en la cabeza de los peces óseos, como los lábridos, que han desarrollado muchos mecanismos de alimentación acuáticos especializados. Especialmente avanzados son los mecanismos de vinculación de la protrusión mandibular. Para la alimentación por succión, un sistema de conexiones de cuatro barras conectadas es responsable de la apertura coordinada de la boca y la expansión tridimensional de la cavidad bucal. Otros enlaces son responsables de la protrusión del premaxilar.

Ojos

Zenion hololepis es un pequeño pez de agua profunda con ojos grandes.

El mar profundo medio desnudo hatchetfish tiene ojos que miran sobre la cabeza donde puede ver las siluetas de la presa.

Los ojos de los peces son similares a los de los vertebrados terrestres, como las aves y los mamíferos, pero tienen una lente más esférica. Sus retinas generalmente tienen tanto bastones como conos (para la visión escotópica y fotópica), y la mayoría de las especies tienen visión en color. Algunos peces pueden ver la luz ultravioleta y otros pueden ver la luz polarizada. Entre los peces sin mandíbula, la lamprea tiene ojos bien desarrollados, mientras que el mixino solo tiene manchas oculares primitivas. Los ancestros de los mixinos modernos, que se pensaba que eran protovertebrados, fueron empujados evidentemente a aguas muy profundas y oscuras, donde eran menos vulnerables a los depredadores avistados y donde es ventajoso tener una mancha ocular convexa, que recoge más luz que una plana o cóncava.. A diferencia de los humanos, los peces normalmente ajustan el enfoque acercando o alejando la lente de la retina.

Branquias

Las branquias, situadas debajo del opérculo, son un órgano respiratorio para la extracción de oxígeno del agua y para la excreción de dióxido de carbono. No suelen ser visibles, pero se pueden ver en algunas especies, como el tiburón con volantes. El órgano laberinto de Anabantoidei y Clariidae se utiliza para permitir que los peces extraigan oxígeno del aire. Los branquiespinadores son proyecciones en forma de dedos fuera del arco branquial que funcionan en los alimentadores de filtro para retener presas filtradas. Pueden ser óseos o cartilaginosos.

Piel

La piel de los peces forma parte del sistema tegumentario, que contiene dos capas: la epidermis y la capa de la dermis. La epidermis se deriva del ectodermo y se convierte en la capa más superficial que consiste enteramente en células vivas, con cantidades mínimas de queratina. Generalmente es permeable. La dermis se deriva del mesodermo y se asemeja al pequeño tejido conectivo que se compone principalmente de fibras de colágeno que se encuentran en los peces óseos. Algunas especies de peces tienen escamas que emergen de la dermis, penetran la capa delgada de la membrana basal que se encuentra entre la epidermis y la dermis, y se vuelven visibles externamente y cubren la capa de la epidermis.

Por lo general, la piel también contiene glándulas sudoríparas y glándulas sebáceas que son exclusivas de los mamíferos, pero en los peces se encuentran otros tipos de glándulas cutáneas. Los peces, que se encuentran en la epidermis, suelen tener numerosas células cutáneas secretoras de moco llamadas células caliciformes que producen una sustancia viscosa en la superficie de la piel. Esto ayuda en el aislamiento y la protección contra la infección bacteriana. El color de la piel de muchos mamíferos se debe a menudo a la melanina que se encuentra en su epidermis. En los peces, sin embargo, el color de la piel se debe en gran medida a los cromatóforos de la dermis que, además de melanina, pueden contener guanina o pigmentos carotenoides. Muchas especies, como las platijas, cambian el color de su piel ajustando el tamaño relativo de sus cromatóforos. Algunos peces también pueden tener glándulas venenosas, fotóforos o células que producen un líquido seroso más acuoso en la dermis.

Escalas

También forman parte del sistema tegumentario de los peces las escamas que cubren el cuerpo exterior de muchos peces con mandíbula. Las escamas comúnmente conocidas son las que se originan en la dermis o el mesodermo, y pueden tener una estructura similar a los dientes. Algunas especies están cubiertas por escudos en su lugar. Otros pueden no tener escamas que cubran el cuerpo exterior.

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  Escala de cicloides de aleta intestinal

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  Escalas de cicloide que cubren rohu

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  Escalas de cicloides de Bowfin

Hay cuatro tipos principales de escamas de pescado que se originan en la dermis.

• Las escalas planas, también llamadas denticles dermales, son escamas apuntadas. Son similares a la estructura de los dientes, en la que están hechos de dentina y cubiertos por esmalte. Son típicos de los peces cartilaginosos (a pesar de que las chimaeras sólo lo tienen en los claspers).
• Las escalas ganoideas son escamas planas de aspecto basal. Derivados de escamas de placoide, tienen una gruesa capa de esmalte, pero sin la capa subyacente de dentina. Estas escalas cubren el cuerpo del pez con poco solapado. Son típicos de gar y bichirs.
• Las escalas cíclicas son pequeñas, en forma ovalada, con anillos de crecimiento como los anillos de un árbol. Ellos carecen de esmalte, dentina y una capa ósea vascular. Bowfin y remora tienen escalas cicloides.
• Las escalas tenoideas son similares a las escalas cicloides, también con anillos de crecimiento, falta de esmalte, dentina y una capa ósea vascular. Se distinguen por espinas o proyecciones a lo largo de un borde. Halibut tiene este tipo de escala.

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  Escalas de peces: 1. Escala cicloides; 2. escala ctenoide; 3. Escala de yeso; 4. Escala de oréganos

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  Escala de cicloide

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  Escalas de peces: A. ganoid; B. cycloid; C. ctenoid

Otro tipo de escama menos común es el escudo, que puede ser una placa ósea externa similar a un escudo; una escama modificada y engrosada que a menudo tiene quillas o espinosas; o una escala modificada que sobresale (áspera y fuertemente estriada). Los escudos generalmente se asocian con la línea lateral, pero se pueden encontrar en el pedúnculo caudal (donde forman las quillas caudales) o a lo largo del perfil ventral. Algunos peces, como el pez piña, están total o parcialmente cubiertos de escudos. Su función está destinada a la protección como chaleco antibalas para peces contra las abrasiones ambientales y las depredaciones de otras especies.

Línea lateral

La línea lateral es un órgano sensorial que se utiliza para detectar el movimiento y la vibración en el agua circundante. Por ejemplo, los peces pueden usar su sistema de línea lateral para seguir los vórtices producidos por las presas que huyen. En la mayoría de las especies, consiste en una línea de receptores a lo largo de cada lado del pez.

Fotóforos

Los fotóforos son órganos emisores de luz que aparecen como manchas luminosas en algunos peces. La luz se puede producir a partir de compuestos durante la digestión de la presa, de células mitocondriales especializadas en el organismo llamadas fotocitos, o de bacterias simbióticas. Los fotóforos se utilizan para atraer comida o confundir a los depredadores.

Aletas

Las aletas son las características más distintivas de los peces. Están compuestos de espinas óseas o rayos que sobresalen del cuerpo con piel que los cubre y los une, ya sea de forma palmeada como se ve en la mayoría de los peces óseos, o de forma similar a una aleta como se ve en los tiburones. Aparte de la cola o la aleta caudal, las aletas no tienen conexión directa con la columna vertebral y solo están sostenidas por músculos. Su función principal es ayudar a los peces a nadar. Las aletas también se pueden usar para deslizarse o gatear, como se ve en los peces voladores y los peces sapo. Las aletas ubicadas en diferentes lugares del pez sirven para diferentes propósitos, como avanzar, girar y mantener una posición erguida. Por cada aleta, hay una serie de especies de peces en las que esta aleta en particular se ha perdido durante la evolución.

Espinas y radios

En los peces óseos, la mayoría de las aletas pueden tener espinas o rayas. Una aleta puede contener solo rayos espinosos, solo rayos suaves o una combinación de ambos. Si ambos están presentes, los radios espinosos siempre son anteriores. Las espinas son generalmente rígidas, afiladas y no segmentadas. Los radios son generalmente blandos, flexibles, segmentados y pueden estar ramificados. Esta segmentación de los radios es la principal diferencia que los distingue de las espinas; las espinas pueden ser flexibles en ciertas especies, pero nunca segmentadas.

Las espinas tienen una variedad de usos. En el bagre, se utilizan como forma de defensa; muchos bagres tienen la capacidad de bloquear sus espinas hacia afuera. Los peces ballesta también usan espinas para encerrarse en las grietas y evitar que se salgan.

Las lepidotrichia son radios de aleta segmentados, emparejados bilateralmente y óseos que se encuentran en los peces óseos. Se desarrollan alrededor de actinotricia como parte del exoesqueleto dérmico. La lepidotrichia también puede tener algo de cartílago o hueso. En realidad, están segmentados y aparecen como una serie de discos apilados uno encima del otro. Se cree que la base genética para la formación de los radios de las aletas son los genes que codifican las proteínas actinodina 1 y actinodina 2.

Tipos de aleta

• Aletas Dorsal: Situado en la parte posterior de los peces, las aletas dorsal sirven para evitar que los peces roden y ayuden en vueltas repentinas y paradas. La mayoría de los peces tienen una aleta dorsal, pero algunos peces tienen dos o tres. En pescadores, el anterior de la aleta dorsal se modifica en un illicium y esca, un equivalente biológico a una caña de pesca y lure. Los dos a tres huesos que soportan la aleta dorsal se llaman pterygiophores proximal, medio y distal. En las aletas espinosas, el pterygiophore distal se fusiona a menudo al medio o no está presente en absoluto.
• Aletas Caudal/Tail: También se llaman las aletas de cola, las aletas caudales se unen al final del pedúnculo caudal y se utilizan para la propulsión. El pedúnculo caudal es la parte estrecha del cuerpo del pez. La articulación hipural es la articulación entre la aleta caudal y la última de las vértebras. El hippural es a menudo en forma de ventilador. La cola puede ser heterocercal, heterocercal invertido, protocercal, dificercal o homocercal.
  • Heterocercal: las vértebras se extienden al lóbulo superior de la cola, haciéndolo más largo (como en los tiburones)
  • Heterocercal inverso: las vértebras se extienden al lóbulo inferior de la cola, lo que la hace más larga (como en el Anaspida)
  • Protocercal: las vértebras se extienden a la punta de la cola; la cola es simétrica pero no se expande (como en los ciclostomatanos, los vertebrados ancestrales y las lanceletas).
  • Dificercal: las vértebras se extienden a la punta de la cola; la cola es simétrica y se expande (como en el bichir, el pez pulmonar, la lamprey y el coelacanto). La mayoría de los peces palaeozoicos tenían una cola heterocercal dificercal.
  • Homocercal: las vértebras extienden una distancia muy corta en el lóbulo superior de la cola; la cola todavía aparece superficialmente simétrica. La mayoría de los peces tienen una cola homocercal, pero se puede expresar en una variedad de formas. La aleta de cola puede ser redondeada al final, truncada (casi borde vertical, como en salmón), forcada (final en dos púas), emarginato (con una ligera curva interior), o continua (aletas de dorsal, caudal y anal pegadas, como en las anguilas).
• Aletas anal: Situado en la superficie ventral detrás del ano, esta aleta se utiliza para estabilizar el pescado mientras nada.
• Aletas pectorales: Encontrado en parejas de cada lado, generalmente justo detrás del operculum. Las aletas pectorales son homologosas a las tumbas de tetrapodos, y ayudan a caminar en varias especies de peces como algunos peces pescadores y el desguace. Una función peculiar de las aletas pectorales, altamente desarrollada en algunos peces, es la creación de la fuerza de elevación dinámica que ayuda a algunos peces como los tiburones en mantener la profundidad y también permite la "luz" para los peces voladores. Ciertos rayos de las aletas pectorales pueden ser adaptados en proyecciones similares a los dedos, como en los robos de mar y en los gurnards voladores.
  • "Aletas blancas": Los "hornos" de los rayos de manta y sus familiares, a veces llamados aletas cefálicas, son en realidad una modificación de la porción anterior de la aleta pectoral.
• Aletas pélvicas/ventrales: Encontradas en parejas de cada lado ventralmente debajo de las aletas pectorales, las aletas pélvicas son homologosas a las hindlimbs de tetrapods. Ayudan a los peces a subir o bajar por el agua, girando afiladamente y parando rápidamente. En gobies, las aletas pélvicas a menudo se fusionan en un único disco de sucker que se puede utilizar para conectar a objetos.
• Adipose fin: Una aleta suave y carnosa encontrada en la parte posterior de la aleta dorsal y justo delante de la aleta caudal. Está ausente en muchas familias de peces, pero se encuentra en Salmonidae, characinas y bagres. Su función ha seguido siendo un misterio, y con frecuencia es cortada para marcar peces de hatchery-raised, aunque los datos de 2005 demostraron que la trucha con su aleta de adiposo eliminada tiene una frecuencia de cola superior del 8%. Investigaciones adicionales publicadas en 2011 han sugerido que la aleta puede ser vital para la detección y respuesta a estímulos como el tacto, el sonido y los cambios en la presión. Investigadores canadienses identificaron una red neuronal en la aleta, indicando que probablemente tiene una función sensorial, pero todavía no están seguros exactamente cuáles son las consecuencias de la eliminación.
• - ¿Qué? Una cresta lateral, generalmente compuesta de cortes, en el pedúnculo caudal justo delante de la aleta de cola. Encontrado en algunos tipos de peces de agitación rápida, proporciona estabilidad y soporte a la aleta caudal, al igual que la quilla de un barco. Puede haber un solo keel pareado, uno a cada lado, o dos pares arriba y abajo.
• Aletas pequeñas generalmente entre el dorsal y las aletas caudales, pero también pueden estar entre la aleta anal y la aleta caudal. En bichirs, sólo hay aletas en la superficie dorsal y ninguna aleta dorsal. En algunos peces como atún o sauries, son inrayos, no retractables, y se encuentran entre la última aleta dorsal o anal y la aleta caudal.

Órganos internos

Intestinos

Al igual que con otros vertebrados, los intestinos de los peces constan de dos segmentos, el intestino delgado y el intestino grueso. En la mayoría de los vertebrados superiores, el intestino delgado se divide en duodeno y otras partes. En el pescado, las divisiones del intestino delgado no son tan claras, y los términos intestino anterior o intestino proximal pueden usarse en lugar de duodeno. En los peces óseos, el intestino es relativamente corto, típicamente alrededor de una vez y media la longitud del cuerpo del pez. Por lo general, tiene varios ciegos pilóricos, pequeñas estructuras en forma de bolsa a lo largo de su longitud que ayudan a aumentar el área de superficie general del órgano para digerir los alimentos. No hay válvula ileocecal en los teleósteos, y el límite entre el intestino delgado y el recto está marcado solo por el final del epitelio digestivo. No hay intestino delgado como tal en los peces que no son teleósteos, como los tiburones, los esturiones y los peces pulmonados. En cambio, la parte digestiva del intestino forma un intestino en espiral que conecta el estómago con el recto. En este tipo de intestino, el intestino en sí es relativamente recto, pero tiene un pliegue largo que corre a lo largo de la superficie interna en forma de espiral, a veces por docenas de vueltas. Este pliegue crea una estructura similar a una válvula que aumenta en gran medida tanto el área superficial como la longitud efectiva del intestino. El revestimiento del intestino espiral es similar al del intestino delgado en teleósteos y tetrápodos no mamíferos. En las lampreas, la válvula espiral es extremadamente pequeña, posiblemente porque su dieta requiere poca digestión. Los mixinos no tienen ninguna válvula espiral, y la digestión se produce en casi toda la longitud del intestino, que no se subdivide en diferentes regiones.

Ciego pilórico

Muchos peces tienen una serie de pequeñas bolsas, llamadas ciegos pilóricos, a lo largo de su intestino. El propósito de los ciegos es aumentar la superficie total de los intestinos, aumentando así la absorción de nutrientes.

El número de ciegos pilóricos varía ampliamente entre especies, y en algunas especies de peces no hay ciegos en absoluto. Las especies con pocos ciegos o sin ellos compensan su falta con intestinos más largos o con vellosidades intestinales más altas o contorneadas, logrando así niveles similares de área de superficie de absorción.

Los peces pulmonados también tienen una bolsa ubicada al comienzo de su intestino, que también se llama ciego pilórico, pero tiene una estructura y función diferente a la del ciego pilórico de otras especies de peces. El ciego del pez pulmonado es homólogo (debido a la ascendencia común) con el ciego presente en la mayoría de los amniotas (vertebrados tetrápodos que incluyen a todos los mamíferos, reptiles y aves). En la mayoría de los herbívoros, el ciego recibe alimentos parcialmente digeridos del intestino delgado y sirve como cámara de fermentación para descomponer la celulosa (como la hierba o las hojas) en la dieta. En los carnívoros, el ciego a menudo está muy reducido o falta.

Estómago

Al igual que con otros vertebrados, las posiciones relativas de las aberturas esofágica y duodenal hacia el estómago permanecen relativamente constantes. Como resultado, el estómago siempre se curva un poco hacia la izquierda antes de curvarse hacia atrás para encontrarse con el esfínter pilórico. Sin embargo, las lampreas, los mixinos, las quimeras, los peces pulmonados y algunos peces teleósteos no tienen estómago y el esófago se abre directamente al intestino. Estos peces consumen dietas que requieren poco almacenamiento de alimentos, sin digestión previa con jugos gástricos, o ambos.

Riñones

Los riñones de los peces suelen ser órganos estrechos y alargados que ocupan una parte importante del tronco. Son similares a los mesonefros de los vertebrados superiores (reptiles, aves y mamíferos). Los riñones contienen grupos de nefronas, atendidos por conductos colectores que generalmente drenan en un conducto mesonéfrico. Sin embargo, la situación no siempre es tan simple. En los peces cartilaginosos, también hay un conducto más corto que drena las partes posteriores (metanéfricas) del riñón y se une con el conducto mesonéfrico en la vejiga o cloaca. De hecho, en muchos peces cartilaginosos, la porción anterior del riñón puede degenerar o dejar de funcionar por completo en el adulto. Los riñones de mixinos y lampreas son inusualmente simples. Consisten en una fila de nefronas, cada una de las cuales desemboca directamente en el conducto mesonéfrico. Al igual que la tilapia del Nilo, el riñón de algunos peces muestra sus tres partes; riñones de cabeza, tronco y cola. Los peces no tienen una glándula suprarrenal discreta con una corteza y una médula distintas, similares a las que se encuentran en los mamíferos. Las células interrrenales y cromafines se encuentran dentro de la cabeza del riñón.

Vejiga urinaria

Bazo

El bazo se encuentra en casi todos los vertebrados. Es un órgano no vital, similar en estructura a un ganglio linfático grande. Actúa principalmente como un filtro de sangre y juega un papel importante en lo que respecta a los glóbulos rojos y el sistema inmunológico. En los peces cartilaginosos y óseos se compone principalmente de pulpa roja y normalmente es un órgano algo alargado, ya que en realidad se encuentra dentro del revestimiento serosa del intestino. Los únicos vertebrados que carecen de bazo son las lampreas y los mixinos. Incluso en estos animales, hay una capa difusa de tejido hematopoyético dentro de la pared intestinal, que tiene una estructura similar a la pulpa roja y se supone que es homóloga al bazo de los vertebrados superiores.

Hígado

El hígado es un gran órgano vital presente en todos los peces. Tiene una amplia gama de funciones, que incluyen la desintoxicación, la síntesis de proteínas y la producción de sustancias bioquímicas necesarias para la digestión. Es muy susceptible a la contaminación por compuestos orgánicos e inorgánicos porque pueden acumularse con el tiempo y causar condiciones potencialmente mortales. Debido a la capacidad del hígado para la desintoxicación y el almacenamiento de componentes dañinos, a menudo se usa como biomarcador ambiental.

Corazón

Los peces tienen lo que a menudo se describe como un corazón de dos cámaras, que consta de una aurícula para recibir sangre y un ventrículo para bombearla, en contraste con las tres cámaras (dos aurículas, un ventrículo) de los corazones de los anfibios y la mayoría de los reptiles y cuatro cámaras (dos aurículas, dos ventrículos) de corazones de mamíferos y aves. Sin embargo, el corazón del pez tiene compartimentos de entrada y salida que pueden llamarse cámaras, por lo que a veces también se describe como de tres o cuatro cámaras, según lo que se cuente como cámara. La aurícula y el ventrículo a veces se consideran "cámaras verdaderas", mientras que las otras se consideran "cámaras accesorias".

Los cuatro compartimentos están dispuestos secuencialmente:

1. Sinus venosus: Un saco o embalse de paredes delgadas con un músculo cardíaco que recoge sangre desoxigenada a través de las venas hepáticas y cardenales entrantes.
2. Atrio: Una cámara muscular de paredes más gruesas que envía sangre al ventrículo.
3. Ventricle: Una cámara muscular de paredes gruesas que bombea la sangre a la cuarta parte, el tracto de salida. La forma del ventrículo varía considerablemente, generalmente tubular en peces con cuerpos alargados, piramidal con una base triangular en otros, o a veces como saco en algunos peces marinos.
4. Tracto de salida (OFT): Va a la aorta ventral y consiste en el cono tubular arteriosus, bulbus arteriosus, o ambos. El cono arterioso, típicamente encontrado en especies más primitivas de peces, se contrae para ayudar al flujo sanguíneo a la aorta, mientras que el bulbus anteriosus no.

Las válvulas ostiales, que consisten en tejidos conectivos en forma de aletas, evitan que la sangre fluya hacia atrás a través de los compartimentos. La válvula ostial entre el seno venoso y la aurícula se llama válvula sinoauricular y se cierra durante la contracción ventricular. Entre la aurícula y el ventrículo hay una válvula ostial llamada válvula auriculoventricular, y entre el bulbo arterioso y el ventrículo hay una válvula ostial llamada válvula bulboventricular. El cono arterioso tiene un número variable de válvulas semilunares.

La aorta ventral lleva sangre a las branquias donde se oxigena y fluye, a través de la aorta dorsal, hacia el resto del cuerpo. (En los tetrápodos, la aorta ventral se divide en dos; una mitad forma la aorta ascendente, mientras que la otra forma la arteria pulmonar).

Los sistemas circulatorios de todos los vertebrados están cerrados. Los peces tienen el sistema circulatorio más simple, que consta de un solo circuito, y la sangre se bombea a través de los capilares de las branquias hacia los capilares de los tejidos corporales. Esto se conoce como circulación de ciclo único.

En los peces adultos, los cuatro compartimentos no están dispuestos en una fila recta, sino que forman una forma de S con los dos últimos compartimentos encima de los dos primeros. Este patrón relativamente más simple se encuentra en los peces cartilaginosos y en los peces con aletas radiadas. En los teleósteos, el cono arterioso es muy pequeño y se puede describir con mayor precisión como parte de la aorta en lugar del corazón propiamente dicho. El cono arterioso no está presente en ningún amniota, presumiblemente habiendo sido absorbido en los ventrículos a lo largo de la evolución. De manera similar, mientras que el seno venoso está presente como una estructura vestigial en algunos reptiles y aves, se absorbe en la aurícula derecha y ya no se distingue.

Vejiga natatoria

La vejiga natatoria o vejiga de gas es un órgano interno que contribuye a la capacidad de un pez para controlar su flotabilidad y, por lo tanto, permanecer en la profundidad actual del agua, ascender o descender sin tener que gastar energía nadando. La vejiga se encuentra sólo en los peces óseos. En los grupos más primitivos como algunos Leuciscinae, bichirs y pulmonados, la vejiga está abierta al esófago y funciona como pulmón. A menudo está ausente en peces de natación rápida, como las familias de atunes y caballas. Los peces con la vejiga abierta al esófago se denominan fisostomas, mientras que los peces con la vejiga cerrada se denominan fisoclistas. En este último, el contenido de gas de la vejiga se controla a través de una rete mirabilis, una red de vasos sanguíneos que afectan el intercambio de gases entre la vejiga y la sangre.

Aparato Weberiano

Los peces del superorden Ostariophysi poseen una estructura llamada aparato weberiano, una modificación que les permite oír mejor. Esta habilidad puede explicar el marcado éxito de los peces ostariofisarios. El aparato está formado por un conjunto de huesos conocidos como huesecillos weberianos, una cadena de pequeños huesos que conectan el sistema auditivo con la vejiga natatoria de los peces. Los huesecillos conectan la pared de la vejiga gaseosa con el seno linfático en forma de Y que está al lado del canal transverso lleno de linfa que une los sáculos de los oídos derecho e izquierdo. Esto permite la transmisión de vibraciones al oído interno. Un aparato weberiano en pleno funcionamiento consta de la vejiga natatoria, los huesecillos weberianos, una porción de la columna vertebral anterior y algunos músculos y ligamentos.

Órganos reproductores

Los órganos reproductores de los peces incluyen testículos y ovarios. En la mayoría de las especies, las gónadas son órganos pares de tamaño similar, que pueden estar parcial o totalmente fusionados. También puede haber una variedad de órganos secundarios que aumentan la aptitud reproductiva. La papila genital es un pequeño tubo carnoso detrás del ano en algunos peces del que se liberan los espermatozoides o los óvulos; el sexo de un pez a menudo se puede determinar por la forma de su papila. La determinación del sexo en los peces, que depende de factores genéticos intrínsecos, es seguida por la diferenciación del sexo a través de la expresión génica de mecanismos de retroalimentación que aseguran la estabilidad de los niveles de hormonas particulares y el perfil celular. Sin embargo, las especies hermafroditas son una excepción en la que pueden alterar el curso de la diferenciación sexual para maximizar su aptitud. Existen varios mecanismos de determinación del sexo gonadal en peces y procesos que ayudan al desarrollo de la función gonadal. El sexo gonadal está influenciado por una serie de factores, incluidos los mecanismos genéticos autónomos de las células, las señales endocrinas, paracrinas, conductuales o ambientales. Esto da como resultado que las células germinales primordiales (PGC) puedan interpretar estímulos internos o externos para convertirse en espermatogonias u ovogonias. La espermatogénesis en los testículos es un proceso en el que las espermatogonias se diferencian en espermatocitos a través de la mitosis y la meiosis, lo que reduce a la mitad el número de cromosomas, creando espermátidas haploides. Durante la espermiogénesis, la última etapa de la espermatogénesis, las espermátides haploides se convierten en espermatozoides. En los ovarios, los ovogonios también sufren mitosis y meiosis durante la ovogénesis, y esto da lugar a los ovocitos primarios y, finalmente, al óvulo. El ovocito primario se divide y produce el ovocito secundario, así como un cuerpo polar, antes de que el ovocito secundario se convierta en el ootido haploide.

Testículos

La mayoría de los peces machos tienen dos testículos de tamaño similar. En el caso de los tiburones, el testículo del lado derecho suele ser más grande. Los primitivos peces sin mandíbula tienen un solo testículo ubicado en la línea media del cuerpo, aunque incluso este se forma a partir de la fusión de estructuras pareadas en el embrión.

Debajo de un caparazón membranoso resistente, la túnica albugínea, el testículo de algunos peces teleósteos, contiene tubos enrollados muy finos llamados túbulos seminíferos. Los túbulos están revestidos con una capa de células (células germinales) que, desde la pubertad hasta la vejez, se convierten en espermatozoides (también conocidos como espermatozoides o gametos masculinos). Los espermatozoides en desarrollo viajan a través de los túbulos seminíferos a la red testicular ubicada en el mediastino testicular, a los conductos eferentes y luego al epidídimo donde maduran los espermatozoides recién creados (ver espermatogénesis). Los espermatozoides se mueven hacia los conductos deferentes y finalmente son expulsados a través de la uretra y fuera del orificio uretral a través de contracciones musculares.

Sin embargo, la mayoría de los peces no poseen túbulos seminíferos. En cambio, los espermatozoides se producen en estructuras esféricas llamadas ampollas de esperma. Estas son estructuras estacionales, que liberan su contenido durante la temporada de reproducción y luego son reabsorbidas por el cuerpo. Antes de la próxima temporada de reproducción, comienzan a formarse y madurar nuevas ampollas de esperma. Por lo demás, las ampollas son esencialmente idénticas a los túbulos seminíferos de los vertebrados superiores, e incluyen la misma variedad de tipos de células.

En cuanto a la distribución de las espermatogonias, la estructura de los testículos de los teleósteos tiene dos tipos: en la más común, las espermatogonias ocurren a lo largo de los túbulos seminíferos, mientras que en Atherinomorpha, están confinadas a la porción distal de estas estructuras. Los peces pueden presentar espermatogénesis quística o semiquística en relación con la fase de liberación de las células germinales de los quistes a la luz de los túbulos seminíferos.

Ovarios

Muchas de las características que se encuentran en los ovarios son comunes a todos los vertebrados, incluida la presencia de células foliculares y túnica albugínea. Puede haber cientos o incluso millones de óvulos fértiles presentes en el ovario de un pez en un momento dado. Los huevos frescos pueden desarrollarse a partir del epitelio germinal durante toda la vida. Los cuerpos lúteos se encuentran solo en mamíferos y en algunos peces elasmobranquios; en otras especies, los restos del folículo son rápidamente reabsorbidos por el ovario. El ovario de los teleósteos a menudo contiene un espacio hueco lleno de linfa que se abre hacia el oviducto y en el que se arrojan los huevos. La mayoría de los peces hembra normales tienen dos ovarios. En algunos elasmobranquios, solo el ovario derecho se desarrolla por completo. En los primitivos peces sin mandíbula y algunos teleósteos, solo hay un ovario, formado por la fusión de los órganos pares en el embrión.

Los ovarios de los peces pueden ser de tres tipos: gimnovarios, gimnovarios secundarios o cistoováricos. En el primer tipo, los ovocitos se liberan directamente en la cavidad celómica y luego ingresan al ostium, luego a través del oviducto y son eliminados. Los ovarios gimnovarios secundarios arrojan óvulos al celoma, desde el cual pasan directamente al oviducto. En el tercer tipo, los ovocitos se transportan al exterior a través del oviducto. Las gimnovarias son la condición primitiva que se encuentra en el pez pulmonado, el esturión y el aleta de arco. Los cistovariantes caracterizan a la mayoría de los teleósteos, donde la luz del ovario tiene continuidad con el oviducto. Los gimnovarios secundarios se encuentran en los salmónidos y algunos otros teleósteos.

Sistema nervioso

Sistema nervioso central

Los peces suelen tener cerebros bastante pequeños en relación con el tamaño del cuerpo en comparación con otros vertebrados, normalmente una quinceava parte de la masa cerebral de un ave o un mamífero de tamaño similar. Sin embargo, algunos peces tienen cerebros relativamente grandes, sobre todo los mormíridos y los tiburones, que tienen cerebros tan grandes en relación con el peso corporal como las aves y los marsupiales.

Los cerebros de los peces se dividen en varias regiones. Al frente están los lóbulos olfatorios, un par de estructuras que reciben y procesan señales de las fosas nasales a través de los dos nervios olfatorios. Similar a la forma en que los humanos huelen los químicos en el aire, los peces huelen los químicos en el agua al probarlos. Los lóbulos olfativos son muy grandes en los peces que cazan principalmente por el olfato, como los mixinos, los tiburones y los bagres. Detrás de los lóbulos olfativos se encuentra el telencéfalo de dos lóbulos, el equivalente estructural al cerebro en los vertebrados superiores. En los peces, el telencéfalo se ocupa principalmente del olfato. Juntas, estas estructuras forman el cerebro anterior.

El cerebro anterior está conectado con el cerebro medio a través del diencéfalo (en el diagrama, esta estructura está debajo de los lóbulos ópticos y, por lo tanto, no es visible). El diencéfalo realiza funciones asociadas con las hormonas y la homeostasis. El cuerpo pineal se encuentra justo encima del diencéfalo. Esta estructura detecta la luz, mantiene los ritmos circadianos y controla los cambios de color. El mesencéfalo o mesencéfalo contiene los dos lóbulos ópticos. Estos son muy grandes en especies que cazan de vista, como la trucha arcoíris y los cíclidos.

El rombencéfalo o metencéfalo está particularmente involucrado en la natación y el equilibrio. El cerebelo es una estructura de un solo lóbulo que suele ser la parte más grande del cerebro. Los mixinos y las lampreas tienen un cerebelo relativamente pequeño, mientras que el cerebelo de los mormíridos es masivo y aparentemente está involucrado en su sentido eléctrico.

El tronco encefálico o mielencéfalo es la parte posterior del cerebro. Además de controlar algunos músculos y órganos del cuerpo, al menos en los peces óseos, el tronco encefálico gobierna la respiración y la osmorregulación.

Los vertebrados son el único grupo de cordados que exhibe un cerebro adecuado. En la lanceta se encuentra una ligera hinchazón del extremo anterior del cordón nervioso dorsal, aunque carece de ojos y otros órganos sensoriales complejos comparables a los de los vertebrados. Otros cordados no muestran tendencias hacia la cefalización. El sistema nervioso central se basa en un tubo nervioso hueco que se extiende a lo largo del animal, del cual se ramifica el sistema nervioso periférico para inervar los diversos sistemas. El extremo frontal del tubo nervioso se expande por un engrosamiento de las paredes y la expansión del canal central de la médula espinal en tres vesículas cerebrales primarias; el prosencéfalo (cerebro anterior), el mesencéfalo (cerebro medio) y el rombencéfalo (cerebro posterior) luego se diferenciaron aún más en los diversos grupos de vertebrados. Dos ojos colocados lateralmente se forman alrededor de excrecencias del mesencéfalo, excepto en los mixinos, aunque esto puede ser una pérdida secundaria. El cerebro anterior está bien desarrollado y subdividido en la mayoría de los tetrápodos, mientras que el cerebro medio domina en muchos peces y algunas salamandras. Las vesículas del prosencéfalo suelen estar emparejadas, dando lugar a hemisferios como los hemisferios cerebrales de los mamíferos. La anatomía resultante del sistema nervioso central, con un solo cordón nervioso ventral hueco rematado por una serie de vesículas (a menudo emparejadas) es exclusiva de los vertebrados.

Cerebelo

Los circuitos del cerebelo son similares en todas las clases de vertebrados, incluidos peces, reptiles, aves y mamíferos. También existe una estructura cerebral análoga en cefalópodos con cerebros bien desarrollados, como los pulpos. Esto se ha tomado como evidencia de que el cerebelo realiza funciones importantes para todas las especies animales con cerebro.

Existe una variación considerable en el tamaño y la forma del cerebelo en diferentes especies de vertebrados. En anfibios, lampreas y mixinos, el cerebelo está poco desarrollado; en los dos últimos grupos, apenas se distingue del tronco encefálico. Aunque el espinocerebelo está presente en estos grupos, las estructuras primarias son pequeños núcleos pareados correspondientes al vestibulocerebelo.

El cerebelo de los peces cartilaginosos y óseos es extraordinariamente grande y complejo. En al menos un aspecto importante, difiere en su estructura interna del cerebelo de los mamíferos: el cerebelo de los peces no contiene núcleos cerebelosos profundos discretos. En cambio, los objetivos primarios de las células de Purkinje son un tipo distinto de célula distribuida a lo largo de la corteza cerebelosa, un tipo que no se ve en los mamíferos. En los mormíridos (una familia de peces de agua dulce débilmente electrosensibles), el cerebelo es considerablemente más grande que el resto del cerebro en su conjunto. La parte más grande es una estructura especial llamada válvula, que tiene una arquitectura inusualmente regular y recibe gran parte de su información del sistema electrosensorial.

La mayoría de las especies de peces y anfibios poseen un sistema de línea lateral que detecta las ondas de presión en el agua. Una de las áreas del cerebro que recibe información primaria del órgano de la línea lateral, el núcleo octavolateral medial, tiene una estructura similar al cerebelo, con células granulares y fibras paralelas. En los peces electrosensibles, la entrada del sistema electrosensorial va al núcleo octavolateral dorsal, que también tiene una estructura similar al cerebelo. En los peces con aletas radiadas (con mucho, el grupo más grande), el techo óptico tiene una capa, la capa marginal, que es similar al cerebelo.

Neuronas identificadas

Se "identifica" una neurona si tiene propiedades que la distinguen de cualquier otra neurona en el mismo animal —propiedades como ubicación, neurotransmisor, patrón de expresión génica y conectividad— y si cada organismo individual que pertenece a la misma especie tiene una y solo una neurona con el mismo conjunto de propiedades En los sistemas nerviosos de los vertebrados, se "identifican" muy pocas neuronas. en este sentido (en los humanos, se cree que no los hay). En sistemas nerviosos más simples, algunas o todas las neuronas pueden ser únicas.

En los vertebrados, las neuronas identificadas más conocidas son las gigantescas células de Mauthner de los peces. Cada pez tiene dos células de Mauthner, ubicadas en la parte inferior del tronco encefálico, una en el lado izquierdo y otra en el derecho. Cada célula de Mauthner tiene un axón que se cruza, inervando las neuronas al mismo nivel del cerebro y luego viaja a través de la médula espinal, haciendo numerosas conexiones a medida que avanza. Las sinapsis generadas por una célula de Mauthner son tan poderosas que un solo potencial de acción da lugar a una importante respuesta de comportamiento: en milisegundos, el pez curva su cuerpo en forma de C, luego se endereza, propulsándose rápidamente hacia adelante. Funcionalmente, esta es una respuesta de escape rápida, desencadenada más fácilmente por una onda de sonido fuerte o una onda de presión que incide en el órgano de la línea lateral del pez. Las células de Mauthner no son las únicas neuronas identificadas en los peces; hay alrededor de 20 tipos más, incluidos pares de "análogos de células de Mauthner" en cada núcleo segmentario espinal. Aunque una célula de Mauthner es capaz de generar una respuesta de escape por sí misma, en el contexto del comportamiento ordinario, otros tipos de células suelen contribuir a dar forma a la amplitud y dirección de la respuesta.

Las células de Mauthner se han descrito como neuronas de mando. Una neurona de comando es un tipo especial de neurona identificada, definida como una neurona que es capaz de impulsar un comportamiento específico por sí misma. Tales neuronas aparecen más comúnmente en los sistemas de escape rápido de varias especies: el axón gigante del calamar y la sinapsis gigante del calamar, utilizados para experimentos pioneros en neurofisiología debido a su enorme tamaño, participan en el circuito de escape rápido del calamar. Sin embargo, el concepto de neurona de comando se ha vuelto controvertido debido a estudios que muestran que algunas neuronas que inicialmente parecían encajar en la descripción en realidad solo eran capaces de provocar una respuesta en un conjunto limitado de circunstancias.

Sistema inmunológico

Los órganos inmunitarios varían según el tipo de pez. En los peces sin mandíbula (lampreas y mixinos), los verdaderos órganos linfoides están ausentes. Estos peces dependen de regiones de tejido linfoide dentro de otros órganos para producir células inmunitarias. Por ejemplo, los eritrocitos, los macrófagos y las células plasmáticas se producen en la parte anterior del riñón (o pronefros) y en algunas áreas del intestino (donde maduran los granulocitos). Se asemejan a la médula ósea primitiva en los mixinos.

Los peces cartilaginosos (tiburones y rayas) tienen un sistema inmunológico más avanzado. Tienen tres órganos especializados que son exclusivos de los condrictios; los órganos epigonales (tejidos linfoides similares al hueso de los mamíferos) que rodean las gónadas, el órgano de Leydig dentro de las paredes de su esófago y una válvula espiral en su intestino. Estos órganos albergan células inmunitarias típicas (granulocitos, linfocitos y células plasmáticas). También poseen un timo identificable y un bazo bien desarrollado (su órgano inmunológico más importante) donde se desarrollan y almacenan varios linfocitos, células plasmáticas y macrófagos.

Los peces condrosteanos (esturiones, peces espátula y bichires) poseen un sitio importante para la producción de granulocitos dentro de una masa que está asociada con las meninges, las membranas que rodean el sistema nervioso central. Su corazón está frecuentemente cubierto de tejido que contiene linfocitos, células reticulares y una pequeña cantidad de macrófagos. El riñón condrosteano es un importante órgano hematopoyético; es donde se desarrollan los eritrocitos, granulocitos, linfocitos y macrófagos.

Al igual que los peces condrosteos, los principales tejidos inmunitarios de los peces óseos (teleósteos) incluyen el riñón (especialmente el riñón anterior), que alberga muchas células inmunitarias diferentes. Además, los peces teleósteos poseen timo, bazo y áreas inmunes dispersas dentro de los tejidos de la mucosa (por ejemplo, en la piel, las branquias, el intestino y las gónadas). Al igual que el sistema inmunitario de los mamíferos, se cree que los eritrocitos, los neutrófilos y los granulocitos de los teleósteos residen en el bazo, mientras que los linfocitos son el tipo de célula principal que se encuentra en el timo. En 2006, se describió un sistema linfático similar al de los mamíferos en una especie de pez teleósteo, el pez cebra. Aunque todavía no se ha confirmado, este sistema presumiblemente será donde se acumularán las células T vírgenes no estimuladas mientras esperan encontrar un antígeno.