Anápsido

Un anapsido es un amniota cuyo cráneo carece de una o más aberturas craneales (fenestras o fosas) cerca de las sienes. Tradicionalmente, los anapsida son la subclase más primitiva de amniotas, la estirpe ancestral a partir de la cual evolucionaron Synapsida y Diapsida, lo que hace que los anapsid sean parafiléticos. Sin embargo, es dudoso que todos los anápsidos carezcan de fenestra temporal como un rasgo primitivo, y que todos los grupos tradicionalmente vistos como anápsidos realmente carecieran de fenestra.

Anapsids y las tortugas

Calavera anapsida Caretta caretta (Torreta marina de la cabeza alta), un Testudine

Mientras que "reptiles anápsidos" o "anapsida" se hablaba tradicionalmente como si fueran un grupo monofilético, se ha sugerido que varios grupos de reptiles que tenían cráneos anápsidos podrían estar relacionados solo lejanamente. Los científicos aún debaten la relación exacta entre los reptiles basales (originales) que aparecieron por primera vez a finales del Carbonífero, los diversos reptiles del Pérmico que tenían cráneos anápsidos y los testudinos (tortugas, galápagos y galápagos). Sin embargo, más tarde se sugirió que el cráneo de tortuga parecido a un anápsido se debe a una reversión más que a un descenso anápsido. La mayoría de los paleontólogos modernos creen que los testudinos descienden de reptiles diápsidos que perdieron sus ventanas temporales. Estudios filogenéticos morfológicos más recientes con esto en mente colocaron a las tortugas firmemente dentro de diápsidos o, más comúnmente, dentro de Archelosauria.

Posición filogenética de las tortugas

Todos los estudios moleculares han confirmado firmemente la ubicación de las tortugas dentro de los diápsidos; algunos ubican a las tortugas dentro de Archosauria o, más comúnmente, como un grupo hermano de los arcosaurios existentes. Uno de los estudios moleculares más recientes, publicado el 23 de febrero de 2012, sugiere que las tortugas son diápsidos lepidosauromorfos, más estrechamente relacionados con los lepidosaurios (lagartos, serpientes y tuátaras). Sin embargo, en un artículo posterior de los mismos autores, publicado en 2014, basado en datos más extensos, se respalda la hipótesis del arcosauromorfo.

Un nuevo análisis de filogenias anteriores sugiere que clasificaron a las tortugas como anápsidos porque asumieron esta clasificación (la mayoría de ellos estaban estudiando qué tipo de tortugas anápsidas son) y porque no tomaron muestras de taxones fósiles y existentes lo suficientemente amplios como para construir el cladograma. Se sugiere que Testudines se separó de otros diápsidos hace entre 200 y 279 millones de años, aunque el debate está lejos de resolverse. Aunque los procolofónidos lograron sobrevivir hasta el Triásico, la mayoría de los otros reptiles con cráneos anápsidos, incluidos los millerettids, nycteroleterids y pareiasaurs, se extinguieron en el período Pérmico tardío por el evento de extinción Pérmico-Triásico.

A pesar de los estudios moleculares, existe evidencia que contradice su clasificación como diápsidos. Todos los diápsidos conocidos excretan ácido úrico como desechos nitrogenados (uricotélicos), y no se conoce ningún caso de un diápsido que vuelva a la excreción de urea (ureotelismo), incluso cuando regresan a estilos de vida semiacuáticos. Los cocodrílidos, por ejemplo, siguen siendo uricotélicos, aunque también son parcialmente amonotélicos, lo que significa que excretan parte de sus desechos en forma de amoníaco. El ureotelismo parece ser la condición ancestral entre los amniotas primitivos, y lo conservan los mamíferos, que probablemente heredaron el ureotelismo de sus ancestros sinápsidos y terápsidos. Por lo tanto, el ureotelismo sugeriría que las tortugas eran más probablemente anápsidos que diápsidos. El único quelonio uricotélico conocido es la tortuga del desierto, que probablemente lo desarrolló recientemente como adaptación a los hábitats del desierto. Algunos mamíferos del desierto también son uricotélicos, por lo que, dado que prácticamente todos los mamíferos conocidos son ureotélicos, la adaptación uricotélica es probablemente el resultado de la convergencia entre las especies del desierto. Por lo tanto, las tortugas tendrían que ser el único caso conocido de un reptil uricotélico que revierte a ureotelismo.

Anapsida en la taxonomía moderna

Anapsida todavía se reconoce esporádicamente como un grupo válido, pero esto no es favorecido por los trabajadores actuales. Los anápsidos en el sentido tradicional de la palabra no son un clado, sino más bien un grupo parafilético compuesto por todos los primeros reptiles que conservan la morfología del cráneo primitivo, agrupados por la ausencia de aberturas temporales. Gauthier, Kluge y Rowe (1988) intentaron redefinir Anapsida para que fuera monofilética, definiéndola como el clado que contiene "tortugas existentes y todos los demás taxones extintos que están más estrechamente relacionados con ellas que con otros reptiles".;.

Esta definición incluye explícitamente a las tortugas en Anapsida; Debido a que la ubicación filogenética de las tortugas dentro de Amniota es muy incierta, no está claro qué taxones, además de las propias tortugas, se incluirían en tal Anapsida definido, y si su contenido sería similar al Anapsida de la tradición. De hecho, Gauthier, Kluge y Rowe (1988) incluyeron solo tortugas y Captorhinidae en su Anapsida, mientras que excluyeron a la mayoría de los anápsidos en el sentido tradicional de la palabra.

Aberturas temporales en anápsidos tradicionales

Tsuji y Müller (2009) señalaron que el nombre Anapsida implica una morfología (falta de aberturas temporales) que de hecho está ausente en los esqueletos de varios taxones tradicionalmente incluidos en el grupo. Se ha descubierto una abertura temporal en el techo del cráneo detrás de cada ojo, similar a la presente en los cráneos de los sinápsidos, en los cráneos de varios miembros de Parareptilia (el clado que contiene la mayoría de los reptiles tradicionalmente denominados anápsidos), incluidos los lantanosucuoides., millerettids, bolosaurids, algunos nycteroleterids, algunos procolophonoids y al menos algunos mesosaurios. La presencia de aberturas temporales en los cráneos de estos taxones hace que no esté claro si los reptiles ancestrales tenían un cráneo de tipo anápsido, como se supone tradicionalmente, o un cráneo de tipo sinápsido.