Amebozoos

Amoebozoa es un grupo taxonómico importante que contiene alrededor de 2.400 especies descritas de protistas ameboides, que a menudo poseen seudópodos lobosos, romos, parecidos a dedos y crestas mitocondriales tubulares. En los esquemas de clasificación tradicionales, los amoebozoos suelen clasificarse como un filo dentro del reino Protista o del reino Protozoa. En la clasificación favorecida por la Sociedad Internacional de Protistólogos, se mantiene como un "supergrupo" dentro de Eucariota. El análisis genético molecular respalda a los amoebozoos como un clado monofilético. Los estudios modernos de árboles filogenéticos eucariotas lo identifican como el grupo hermano de Opisthokonta, otro clado importante que contiene tanto hongos como animales, así como varios otros clados que comprenden unas 300 especies de eucariotas unicelulares. Amoebozoa y Opisthokonta a veces se agrupan en un taxón de alto nivel, denominado Unikonta, Amorphea u Opimoda.

Los amoebozoos incluyen muchos de los organismos ameboides más conocidos, como Chaos, Entamoeba, Pelomyxa y el género Amoeba mismo. Las especies de amoebozoos pueden tener cáscara (testadas) o estar desnudas, y las células pueden poseer flagelos. Las especies de vida libre son comunes tanto en agua salada como dulce, así como en el suelo, el musgo y la hojarasca. Algunos viven como parásitos o simbiontes de otros organismos, y se sabe que algunos causan enfermedades en humanos y otros organismos.

Si bien la mayoría de las especies de amebozoos son unicelulares, el grupo también incluye varios clados de mohos limosos, que tienen una etapa de vida macroscópica y multicelular durante la cual las células ameboideas individuales permanecen juntas después de una división celular múltiple para formar un plasmodio macroscópico o, en mohos celulares de limo, se agregan para formar uno.

Los amebozoos varían mucho en tamaño. Algunos tienen sólo entre 10 y 20 μm de diámetro, mientras que otros se encuentran entre los protozoos más grandes. La conocida especie Amoeba proteus, que puede alcanzar los 800 μm de longitud, suele estudiarse en escuelas y laboratorios como célula representativa u organismo modelo, en parte debido a su conveniente tamaño. Las amebas multinucleadas como Chaos y Pelomyxa pueden tener varios milímetros de longitud, y algunos amebozoos multicelulares, como el "vómito de perro" El moho limoso Fuligo septica, puede cubrir una superficie de varios metros cuadrados.

Morfología

Los amoebozoos son un grupo grande y diverso, pero ciertas características son comunes a muchos de sus miembros. La célula de amebozoo suele dividirse en una masa central granular, llamada endoplasma, y una capa exterior transparente, llamada ectoplasma. Durante la locomoción, el endoplasma fluye hacia adelante y el ectoplasma corre hacia atrás a lo largo del exterior de la célula. En movimiento, muchos amebozoos tienen una parte anterior y una posterior claramente definidas y pueden asumir una posición "monopodial" forma, con toda la célula funcionando como un solo pseudópodo. Los pseudópodos grandes pueden producir numerosas proyecciones claras llamadas subpseudópodos (o pseudópodos determinados), que se extienden hasta una cierta longitud y luego se retraen, ya sea con fines de locomoción o ingesta de alimentos. Una célula también puede formar múltiples pseudópodos indeterminados, a través de los cuales fluye todo el contenido de la célula en la dirección de la locomoción. Estos son más o menos tubulares y en su mayoría están llenos de endoplasma granular. La masa celular fluye hacia un seudópodo principal y los demás finalmente se retraen, a menos que el organismo cambie de dirección.

Aunque la mayoría de los amebozoos están "desnudos", como las conocidas Amoeba y Caos, o cubiertos con una capa suelta de diminutas escamas, como Cochliopodium y Korotnevella, los miembros del orden Arcellinida forman conchas rígidas, o pruebas, equipadas con una sola abertura a través de la cual emergen los pseudópodos. Las pruebas de arcellinid pueden secretarse a partir de materiales orgánicos, como en Arcella, o formarse a partir de partículas recolectadas unidas entre sí, como en Difflugia.

En todos los amebozoos, el principal modo de nutrición es la fagocitosis, en la que la célula rodea posibles partículas de alimento con sus pseudópodos, sellándolas en vacuolas dentro de las cuales pueden ser digeridas y absorbidas. Algunos amebozoos tienen un bulbo posterior llamado uroide, que puede servir para acumular desechos, desprendiéndose periódicamente del resto de la célula. Cuando el alimento escasea, la mayoría de las especies pueden formar quistes, que pueden ser transportados por vía aérea e introducirlos en nuevos ambientes. En los mohos limosos, estas estructuras se llaman esporas y se forman en estructuras con pedúnculos llamadas cuerpos fructíferos o esporangios. En Arcellinida y Mayorella se han encontrado especies mixotróficas que viven en una relación simbiótica con microalgas del género Chlorella, que vive dentro del citoplasma de su huésped.

La mayoría de los amoebozoos carecen de flagelos y, en general, no forman estructuras sostenidas por microtúbulos, excepto durante la mitosis. Sin embargo, los flagelos se encuentran entre las archamoebas y muchos mohos mucilaginosos producen gametos biflagelados. El flagelo generalmente está anclado por un cono de microtúbulos, lo que sugiere una estrecha relación con los opistocontes. Las mitocondrias de las células de amebozoos se caracterizan por tener crestas tubulares ramificadas. Sin embargo, entre las archamoebas, que están adaptadas a hábitats anóxicos o microaerófilos, se han perdido mitocondrias.

Clasificación

Lugar de los amoebozoos en el árbol eucariota

Parece (basado en la genética molecular) que los miembros de Amoebozoa forman un grupo hermano de animales y hongos, divergiendo de este linaje después de que se había separado de los otros grupos. como se ilustra a continuación en un diagrama simplificado:

Las fuertes similitudes entre Amoebozoa y Opisthokonts llevan a la hipótesis de que forman un clado distinto. Thomas Cavalier-Smith propuso el nombre "unikonts" (formalmente, Unikonta) para esta rama, cuyos miembros se creía que descendían de un ancestro común que poseía un único flagelo emergente enraizado en un cuerpo basal.^[1][2] Sin embargo, mientras que la rama cercana La relación entre Amoebozoa y Opisthokonta está firmemente respaldada, trabajos recientes han demostrado que la hipótesis de un ancestro uniciliado es probablemente falsa. En su Clasificación revisada de eucariotas (2012), Adl et al. propuso Amorphea como un nombre más adecuado para un clado de aproximadamente la misma composición, un grupo hermano de los Diaphoretickes. Un trabajo más reciente sitúa a los miembros de Amorphea junto con los malawimónidos y colodictiónidos en un clado propuesto llamado Opimoda, que comprende uno de los dos linajes principales que divergen en la raíz del árbol de la vida eucariota, siendo el otro Diphoda.

Subfilos dentro de Amoebozoa: Lobosa y Conosa

Tradicionalmente, todos los amebozoos con pseudópodos lobosos se agrupaban en la clase Lobosea, junto con otros ameboideos del filo Sarcodina o Rhizopoda, pero se consideraban grupos antinaturales. Los estudios estructurales y genéticos identificaron a los percolozoos y varias archamebas como grupos independientes. En las filogenias basadas en ARNr, sus representantes estaban separados de otras amebas y parecían divergir cerca de la base de la evolución eucariota, al igual que la mayoría de los mohos mucilaginosos.

Sin embargo, los árboles revisados por Cavalier-Smith y Chao en 1996 sugirieron que los lobosanos restantes forman un grupo monofilético, con el que las Archamoebae y Mycetozoa estaban estrechamente relacionadas, aunque los percolozoos no. Posteriormente, modificaron el filo Amoebozoa para incluir tanto el subfilo Lobosa como un nuevo subfilo Conosa, que comprende las archamebas y los micetozoos.

Los datos genéticos moleculares recientes parecen respaldar esta división primaria de los Amoebozoa en Lobosa y Conosa. El primero, tal como lo definen Cavalier-Smith y sus colaboradores, se compone en gran medida del clásico Lobosea: amebas no flageladas con seudópodos romos y lobosos (Amoeba, Acanthamoeba, Arcella, Difflugia, etc.). Este último está formado por células ameboideas y flageladas, característicamente con subpseudópodos más puntiagudos o ligeramente ramificados (Archamebas y mohos mucilaginosos micetozoos).

Filogenia y taxonomía dentro de los amoebozoos

De estudios anteriores de Cavalier-Smith, Chao & Lewis 2016 y Silar 2016. También la filogenia reciente indica que Lobosa es parafilética: Conosa es hermana de Cutosea.

Filo Amoebozoa Lühe 1913 enmienda. Cavalier-Smith 1998 [Amoebobiota; Eumycetozoa Zopf 1884 enmienda Olive 1975]

• Clade Discosea Cavalier-Smith 2004 stat. nov. Adl et al. 2018
  • ¿Ordenar? Stereomyxida Grell 1971
  • ¿Orden? Smirnov & Cavalier-Smith 2011
  • Clase Centramoebia Cavalier-Smith et al. 2016
    • Orden Centramoebida Rogerson " Patterson 2002 em. Cavalier-Smith 2004
    • Orden Himatismenida Página 1987 [Cochliopodiida]
    • Orden Pellitida Página 1987 [Cochliopodiida]
  • Clase Flabellinia Smirnov & Cavalier-Smith 2011 em. Kudryavtsev et al. 2014
    • Orden Thecamoebida Schaeffer 1926 em. Smirnov & Cavalier-Smith 2011
    • Orden Dermamoebida Cavalier-Smith 2004 em. Smirnov & Cavalier-Smith 2011
    • Orden Vannellida Smirnov et al. 2005
    • Orden Dactylopodida Smirnov et al. 2005
• Clade Tevosa Kang et al. 2017
  • Clade Tubulinea Smirnov et al. 2005 stat. nov. Adl et al. 2018
    • Clase Corycidia Kang et al. 2017 stat. nov. Adl et al. 2018
      • • Orden Trichosida Moebius 1889
        • Family Microcoryciidae de Saedeleer 1934
    • Clase Echinamoebia Cavalier-Smith 2016 stat. nov. Adl et al. 2018
      • Orden Echinamoebida Cavalier-Smith 2004 em. 2011
    • Clase Elardia Kang et al. 2017 stat. nov. Adl et al. 2018
      • Subclase Leptomyxia Cavalier-Smith 2016
        • Orden Leptomyxida Pussard ' Pons 1976 em. Page 1987
      • Subclase Eulobosia Cavalier-Smith 2016
        • Orden Euamoebida Lepşi 1960 em. Cavalier-Smith 2016
        • Orden Arcellinida Kent 1880
  • Clade Evosea Kang et al. 2017 stat. nov. Adl et al. 2018
    • Clade Cutosa Cavalier-Smith 2016 stat. nov.
      • Clase Cutosea Cavalier-Smith 2016
        • Order Squamocutida Cavalier-Smith 2016
    • Subphylum Conosa Cavalier-Smith 1998 stat. nov.
      • Infraphylum Archamoebae Cavalier-Smith 1993 stat. n. 1998
        • Clase Archamoebea Cavalier-Smith 1983 stat. n. 2004
          • Family Tricholimacidae Cavalier-Smith 2013
          • Family Endamoebidae Calkins 1926
          • Order Entamoebida Cavalier-Smith 1993
          • Orden Pelobiontida Page 1976 emend. Cavalier Smith 1987
      • Infraphylum Semiconosia Cavalier-Smith 2013
        • Clase Varios Cavalier-Smith et al. 2004
          • Orden ?Flamellidae Cavalier-Smith 2016
          • Orden ?Holomastigida Lauterborn 1895 [Artodiscida Cavalier-Smith 2013]
          • Orden Phalansteriida Hibberd 1983
          • Orden Ramamoebida Cavalier-Smith 2016
          • Order Profiliida Kang et al. 2017 [Protosteliida Olive & Stoianovitch 1966 em. Shadwick & Spiegel 2012]
          • Orden Fractovitellida Lahr et al. 2011 em. Kang et al. 2017
        • Superclass Mycetozoa de Bary, 1859 ex Rostafinski, 1873
          • Clase Dictyostelea Hawksworth y otros 1983
            • Orden Acytosteliales Baldauf, Sheikh " Thulin 2017
            • Orden Dictyosteliales Lister 1909 em Olive 1970
          • Ceratiomyxomycetes de clase Hawksworth, Sutton & Ainsworth 1983
            • Order Protosporangiida Shadwick " Spiegel 2012
            • Orden Ceratiomyxida Martin 1961 ex Farr " Alexopoulos
          • Myxomycetes Clase Enlace 1833 em. Haeckel 1866
            • Subclass Lucisporomycetidae Leontyev et al. 2019
              • Superorden Cribrarianae Leontyev 2015
                • Orden Cribrariales Macbr. 1922
              • Superorden Trichianae Leontyev 2015
                • Orden Reticulariales Leontyev 2015
                • Orden Liceales Jahn 1928
                • Orden Trichiales Macbride 1922
            • Subclase Columellomycetidae Leontyev et al. 2019
              • Orden ?Echinosteliopsidales Shchepin et al.
              • Superorder Echinostelianae Leontyev 2015
                • Orden Echinosteliales Martin 1961
              • Superorden Stemonitanae Leontyev 2015 [Fuscisporida] Cavalier-Smith 2012]
                • Orden Clastodermatales Leontyev 2015
                • Orden Meridermatales Leontyev 2015
                • Orden Stemonitales Macbride 1922
                • Orden Physarales Macbride 1922

Registro fósil

Los microfósiles en forma de jarrón (VSM) descubiertos en todo el mundo muestran que los amebozoos han existido desde la era Neoproterozoica. Las especies fósiles Melanocyrillium hexodiadema, Palaeoarcella athanata y Hemisphaeriella ornata proceden de rocas de 750 millones de años. Los tres VSM comparten una forma hemisférica, una apertura invaginada y hendiduras regulares, que se parecen mucho a los arcellínidos modernos, que son amebozoos con conchas que pertenecen a la clase Tubulinea. P. athanata en particular tiene el mismo aspecto que el género existente Arcella.

Lista de protozoos amebozoos patógenos para los humanos

• Entamoeba histolytica
• Acanthamoeba
• Balamuthia mandrillaris
• Endolimax

Meiosis

La secuencia del genoma de Acanthamoeba disponible recientemente reveló varios ortólogos de genes empleados en la meiosis de eucariotas sexuales. Estos genes incluían Spo11, Mre11, Rad50, Rad51, Rad52, Mnd1, Dmc1, Msh y Mlh. Este hallazgo sugiere que Acanthamoeba es capaz de realizar alguna forma de meiosis y puede experimentar reproducción sexual.

En los eucariotas que se reproducen sexualmente, la recombinación homóloga (HR) normalmente ocurre durante la meiosis. La recombinasa específica de la meiosis, Dmc1, es necesaria para una FC meiótica eficiente, y Dmc1 se expresa en Entamoeba histolytica. El Dmc1 purificado de E. histolytica forma filamentos presinápticos y cataliza el emparejamiento de ADN homólogo dependiente de ATP y el intercambio de cadenas de ADN en al menos varios miles de pares de bases. El emparejamiento del ADN y las reacciones de intercambio de cadenas se ven potenciadas por el factor accesorio de recombinación específico de la meiosis eucariota (heterodímero) Hop2-Mnd1. Estos procesos son fundamentales para la recombinación meiótica, lo que sugiere que E. histolytica sufre meiosis.

Los estudios de Entamoeba invadens encontraron que, durante la conversión del trofozoito uninucleado tetraploide al quiste tetranucleado, se mejora la recombinación homóloga. La expresión de genes con funciones relacionadas con los principales pasos de la recombinación meiótica también aumentó durante las enquistaciones. Estos hallazgos en E. invadens, combinado con evidencia de estudios de E. histolytica indican la presencia de meiosis en la Entamoeba. Un análisis genético comparativo indicó que los procesos meióticos están presentes en todos los principales linajes de amebozoos.

Dado que los amebozoos divergieron tempranamente del árbol genealógico de los eucariotas, estos resultados también sugieren que la meiosis estuvo presente en las primeras etapas de la evolución de los eucariotas.

Salud humana

La amebiasis, también conocida como amebiasis o entamoebiasis, es una infección causada por cualquiera de los amebozoos del grupo Entamoeba. Los síntomas son más comunes tras la infección por Entamoeba histolytica. La amebiasis puede presentarse sin síntomas, leves o graves. Los síntomas pueden incluir dolor abdominal, diarrea leve, diarrea con sangre o colitis grave con muerte del tejido y perforación. Esta última complicación puede provocar peritonitis. Las personas afectadas pueden desarrollar anemia debido a la pérdida de sangre.

La invasión del revestimiento intestinal causa diarrea con sangre amebiana o colitis amebiana. Si el parásito llega al torrente sanguíneo, puede propagarse por todo el cuerpo y, con mayor frecuencia, terminar en el hígado, donde provoca abscesos hepáticos amebianos. Los abscesos hepáticos pueden ocurrir sin diarrea previa. Los quistes de Entamoeba pueden sobrevivir hasta un mes en el suelo o hasta 45 minutos debajo de las uñas. Es importante diferenciar entre amebiasis y colitis bacteriana. El método de diagnóstico preferido es el examen fecal con microscopio, pero requiere la intervención de un microscopista experto y puede no ser fiable para descartar una infección. Sin embargo, es posible que este método no pueda separar entre tipos específicos. En los casos graves hay un aumento del recuento de glóbulos blancos, pero no en los leves. La prueba más precisa es la de anticuerpos en la sangre, pero puede seguir siendo positiva después del tratamiento.

La prevención de la amebiasis se realiza separando los alimentos y el agua de las heces y adoptando medidas sanitarias adecuadas. No hay vacuna. Hay dos opciones de tratamiento según la ubicación de la infección. La amebiasis en los tejidos se trata con metronidazol, tinidazol, nitazoxanida, dehidroemetina o cloroquina, mientras que la infección luminal se trata con furoato de diloxanida o yodoquinolina. Para que el tratamiento sea eficaz contra todas las etapas de la ameba, es posible que se requiera una combinación de medicamentos. Las infecciones asintomáticas no requieren tratamiento, pero las personas infectadas pueden transmitir el parásito a otras personas y se puede considerar el tratamiento. Tratamiento de otras infecciones por Entamoeba además de E. histolytica no es necesaria.

La amebiasis está presente en todo el mundo. Alrededor de 480 millones de personas están infectadas con lo que parece ser E. histolytica y provocan la muerte de entre 40.000 y 110.000 personas cada año. La mayoría de las infecciones ahora se atribuyen a E. dispar. E. dispar es más común en ciertas áreas y los casos sintomáticos pueden ser menos de los reportados anteriormente. El primer caso de amebiasis se documentó en 1875 y en 1891 se describió detalladamente la enfermedad, dando lugar a los términos disentería amebiana y absceso hepático amebiano. Otras pruebas procedentes de Filipinas en 1913 encontraron que al ingerir quistes de E. histolytica desarrollaron la enfermedad. Se sabe desde 1897 que existía al menos una especie de Entamoeba que no causa enfermedades (Entamoeba coli), pero la OMS reconoció formalmente por primera vez en 1997 que E. histolytica eran dos especies, a pesar de que esto se propuso por primera vez en 1925. Además de la ahora reconocida E. dispar la evidencia muestra que hay al menos otras dos especies de Entamoeba que tienen el mismo aspecto en humanos: E. moshkovskii y Entamoeba bangladeshi. La razón por la que estas especies no se han diferenciado hasta hace poco es por su apariencia.

Galería

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  Amoeba proteus (Lobosa: Tubulinea)

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  Arcella sp. test (Lobosa: Tubulinea)

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  Acanthamoeba sp. (Lobosa: Discosea)

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  Thecamoeba sp. (Lobosa: Discosea)

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  Entamoeba histolytica trofozoita (Conosa: Archamoebae)

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  Pelomyxa palustris (Conosa: Archamoebae)

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  Stemonitis (Conosa: Myxogastria)

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  Dictyostelium discoideum (Conosa: Dictyostelia)