Alveolado

Los alveolados (que significa "agujereados como un panal de abejas") son un grupo de protistas, considerado un clado principal y un superfilo dentro de Eukarya. Actualmente se agrupan con los stramenopiles y Rhizaria entre los protistas con mitocondrias tubulocristate, el grupo se denomina SAR.

Características

La característica compartida más notable es la presencia de alvéolos (sacos) corticales (cerca de la superficie). Estas son vesículas aplanadas (sacos) dispuestas como una capa justo debajo de la membrana y sosteniéndola, lo que generalmente contribuye a formar una película flexible (piel delgada). En los dinoflagelados acorazados, pueden contener placas rígidas. Los alveolados tienen mitocondrias con crestas tubulares (invaginaciones), y las células a menudo tienen intrusiones similares a poros a través de la superficie celular. El grupo contiene organismos parásitos y de vida libre, flagelados depredadores y organismos fotosintéticos.

Micrografo electrónico de transmisión de una sección delgada de la superficie del ciliado Paramecium putrinum, mostrando los alveoli (flechas rojas) bajo la superficie celular

Casi todos los genomas mitocondriales secuenciados de ciliados y apicomplexa son lineales. Casi todas las mitocondrias llevan ADNmt propio pero con tamaños de genoma muy reducidos. Las excepciones son Cryptosporidium que se quedan con solo un mitosoma; ciliados; y Janouškovec et al 2013 demostraron que Acavomonas divergieron temprano y, por lo tanto, retuvieron parte del ADNmt codificador de genes. El genoma mitocondrial de Babesia microti es circular. Ahora también se sabe que esta especie no pertenece a ninguno de los géneros Babesia o Theileria y se tendrá que crear un nuevo género para ella.

Historia

La relación de apicomplexa, dinoflagelados y ciliados se sugirió durante la década de 1980, y esto se confirmó a principios de la década de 1990 mediante comparaciones de secuencias de ARN ribosomal, sobre todo por Gajadhar et al. Cavalier-Smith introdujo el nombre formal Alveolata en 1991, aunque en ese momento no estaba convencido de que el grupo fuera monofilético y consideró que la agrupación era un conjunto parafilético. Muchos biólogos prefieren el uso del nombre coloquial 'alveolado'.

Clasificación

Alveolata incluye alrededor de nueve grupos mayores y menores. Son diversos en forma y se sabe que están relacionados por varias similitudes ultraestructurales y genéticas:

• Ciliates – protozoa muy común con muchos cilias cortos dispuestos en filas, y dos núcleos
• Acavomonidia
• Colponemidia
• Dinoflagellates s.l. – la mayoría de los flagelos marinos muchos de los cuales tienen cloroplastos
• Perkinsozoa
• Chromerida – un phylum marino de protozoa fotosintético
• Colpodellida
• Voromonadida
• Apicomplexa – parasitario y secundario protozoo no fotosintético que carece de estructuras locomotoras axonómicas excepto en gametos

Acavomonidia y Colponemidia se agruparon anteriormente como colponemids, un taxón ahora dividido porque cada uno tiene una organización distintiva o una identidad ultraestructural. Los Acavomonidia están más cerca del grupo de dinoflagelados/perkinsidos que los Colponemidia. Como tal, el término informal "colponemids", en su forma actual, cubre dos grupos no hermanos dentro de Alveolata: Acavomonidia y Colponemidia.

El Apicomplexa y los dinoflagelados pueden estar más estrechamente relacionados entre sí que con los ciliados. Ambos tienen plástidos y la mayoría comparte un haz o cono de microtúbulos en la parte superior de la célula. En apicomplexans, esto forma parte de un complejo que se usa para ingresar a las células huésped, mientras que en algunos dinoflagelados incoloros forma un pedúnculo que se usa para ingerir presas. Varios otros géneros están estrechamente relacionados con estos dos grupos, en su mayoría flagelados con una estructura apical similar. Estos incluyen miembros de vida libre en Oxyrrhis y Colponema, y parásitos en Perkinsus, Parvilucifera, Rastrimonas y los ellobiopsids. En 2001, la amplificación directa del gen rRNA en muestras de picoplancton marino reveló la presencia de dos nuevos linajes alveolados, denominados grupo I y II. El grupo I no tiene parientes cultivados, mientras que el grupo II está relacionado con el parásito dinoflagelado Amoebophrya, que se clasificaba hasta ahora en el orden de dinoflagelados Syndiniales.

Algunos estudios sugirieron que los haplosporidos, en su mayoría parásitos de invertebrados marinos, podrían pertenecer aquí, pero carecen de alvéolos y ahora se ubican entre los Cercozoa.

Los ellobiopsids son de relación incierta dentro de los alveolados. Silberman et al 2004 establecen que el género Thalassomyces de ellobiopsids son alveolados mediante análisis filogenético, sin embargo a partir de 2016 no existe mayor certeza sobre su lugar.

Filogenia

Basado en una compilación de los siguientes trabajos.

Investigaciones recientes indican que Dinoflagelllata en realidad surgió en Perkinsea. Además, el Perkinsea surgió en el Apicomplexa.

Taxonomía

Alveolata Cavalier-Smith 1991 [Alveolatobiontes]

• Phylum Ciliophora Doflein 1901 stat. n. Copeland 1956 [Ciliata] Perty 1852; Infusoria Bütschli 1887; Ciliae, Ciliozoa, Cytoidea, Eozoa, Heterocaryota, Heterokaryota]
  • Subfilo Postciliodesmatofora Gerassimova " Seravin 1976
    • Clase Heterotrichea Stein 1859
    • Clase Karyorelictea Corliss 1974
  • Subphylum Intramacronucleata Lynn 1996
    • Clase Mesodiniea Chen et al. 2015
    • Infraphylum Lamellicorticata
      • Clase Litostomatea Small & Lynn 1981
      • Clase Armophorea Lynn 2004
      • Clase Cariacotrichea Orsi et al. 2011
      • Clase Spirotrichea Bütschli 1889
      • Infraphylum Ventrata Cavalier-Smith 2004 [Contresp Lynn 2012]
      • ¿Ordenar? Discotrichida Chen et al. 2015
      • Class Protocruziea Chen et al. 2015 [Protocruziidia de Puytorac, Grain & Mignot 1987]
      • Clase Colpodea Small & Lynn 1981
      • Clase Nassophorea Small & Lynn 1981
      • Clase Phyllopharyngea de Puytorac et al. 1974
      • Clase Prostomatea Schewiakoff 1896
      • Clase Plagiopylea Small & Lynn 1985 sensu Lynn 2008
      • Clase Oligohymenophorea de Puytorac et al. 1974
• Phylum Miozoa Cavalier-Smith 1987
  • Subphylum Colponemidia Tikhonenkov, Mylnikov " Keeling 2013
    • Class Colponemea Cavalier-Smith 1993
  • Subphylum Acavomonadia Tikhonenkov et al. 2014
    • Clase Acavomonadea Tikhonenkov et al. 2014
  • Subphylum Myzozoa Cavalier-Smith 2004
    • Infraphylum Apicomplexa Levine 1970 emend. Adl et al. 2005
      • Orden ?Vitrellida Cavalier-Smith 2017
      • Clase Myzomonadea Cavalier-Smith " Chao 2004 sensu Ruggiero et al. 2015
      • Clase Chromerea
      • Orden Colpodellida Patterson " Zölffel 1991 [Spiromonadida Krylov " Mylnikov 1986]
      • Superclass Sporozoa Leuckart 1879 stat. nov. Cavalier-Smith 2013 [Gamontozoa]
        • Clase Blastogregarinida Chatton & Villeneuve 1936 [Blastogregarinina; Blastogregarinorina Chatton & Villeneuve 1936]
        • Clase Paragregarea Cavalier-Smith 2014
        • Clase Gregarinomorfea Grassé 1953
        • Clase Coccidiomorfea Doflein 1901
    • Infraphylum Dinozoa Cavalier-Smith 1981 emend. 2003
      • Orden ?Acrocoelida Cavalier-Smith " Chao 2004
      • Orden ?Rastromonadida Cavalier-Smith " Chao 2004
      • Clase Squirmidea Norén 1999 stat. nov. Cavalier-Smith 2014
      • Superclass Perkinsozoa Norén et al. 1999 s.s.
        • Clase Perkinsea Levine 1978 [Perkinsasida Levine 1978]
      • Superclass Dinoflagellata Butschli 1885 stat. nov. Cavalier-Smith 1999 sensu Cavalier-Smith 2013 [Dinozoa] Cavalier-Smith 1981]
        • Clase Pronoctilucea
        • Class Ellobiopsea Cavalier-Smith 1993 [Ellobiophyceae Loeblich III 1970; Ellobiopsida Whisler 1990]
        • Clase Myzodinea Cavalier-Smith 2017
        • Oxyrrinea Clase Cavalier-Smith 1987
        • Clase Syndinea Chatton 1920 s.l. [Syndiniophyceae Loeblich III 1970 s.s.; Sindina Cavalier-Smith]
        • Clase Endodinea Cavalier-Smith 2017
        • Clase Noctiluciphyceae Fensome et al. 1993 [Noctilucae] Haeckel 1866; Noctilucea Haeckel 1866 stat. nov.; Cystoflagellata Haeckel 1873 stat. nov. Butschli 1887]
        • Clase Dinophyceae Pascher 1914 [Peridinea Ehrenberg 1830 stat. nov. Wettstein]

Desarrollo

El desarrollo de plástidos entre los alveolados es intrigante. Cavalier-Smith propuso que los alveolatos se desarrollaran a partir de un ancestro que contenía cloroplastos, lo que también dio lugar a Chromista (la hipótesis del cromalveolato). Otros investigadores han especulado que los alveolados originalmente carecían de plástidos y posiblemente los dinoflagelados y Apicomplexa los adquirieron por separado. Sin embargo, ahora parece que los alveolados, los dinoflagelados, las algas Chromerida y Heterokont adquirieron sus plástidos de un alga roja con evidencia de un origen común de este orgánulo en estos cuatro clados.

Evolución

Una estimación bayesiana sitúa la evolución del grupo alveolado en ~hace 850 millones de años. Los Alveolata consisten en Myzozoa, Ciliates y Colponemids. En otras palabras, el término Myzozoa, que significa "sacar el contenido de la presa", se puede aplicar de manera informal al ancestro común del subconjunto de alveolados que no son ni ciliados ni colponemidos. La depredación de algas es un factor importante en la evolución alveolada, ya que puede proporcionar fuentes para la endosimbiosis de plástidos nuevos. Por lo tanto, el término Myzozoa es un concepto útil para rastrear la historia del filo alveolado.

Los ancestros del grupo alveolado pueden haber sido fotosintéticos. El alveolado ancestral probablemente poseía un plástido. Chromerids, apicomplexans y peridinin dinoflagellates han conservado este orgánulo. Yendo un paso más atrás, se ha argumentado que los croméridos, los dinoflagelados de peridinina y las algas heterokont poseen un linaje plástido monofilético en común, es decir, adquirieron sus plástidos de un alga roja, por lo que parece probable que el ancestro común de alveolates y heterokonts también era fotosintético.

En una escuela de pensamiento, el ancestro común de los dinoflagelados, apicomplejos, Colpodella, Chromerida y Voromonas era un depredador mizocítico con dos flagelos heterodinámicos, microporos, tricoquistes, roptries, micronemas, un anillo polar y un conoide enrollado de lados abiertos. Si bien el ancestro común de los alveolados también pudo haber poseído algunas de estas características, se ha argumentado que la mizocitosis no era una de estas características, ya que los ciliados ingieren presas por un mecanismo diferente.

Un debate en curso se refiere a la cantidad de membranas que rodean el plástido en los apicomplejos y ciertos dinoflagelados, y el origen de estas membranas. Este carácter ultraestructural se puede utilizar para agrupar organismos y, si el carácter es común, puede implicar que los filos tenían un ancestro fotosintético común. Sobre la base de que los apicomplejos poseen un plástido rodeado por cuatro membranas, y que los dinoflagelados de peridinina poseen un plástido rodeado por tres membranas, Petersen et al. no han podido descartar que el plástido stramenopile-alveolate compartido podría haber sido reciclado varias veces en el phylum alveolate, siendo la fuente donantes de stramenopile-alveolate, a través del mecanismo de ingestión y endosimbiosis.

Los ciliados son un modelo alveolado, habiendo sido estudiados genéticamente en gran profundidad durante el período más largo de cualquier linaje alveolado. Son inusuales entre los eucariotas porque la reproducción involucra un micronúcleo y un macronúcleo. Su reproducción se estudia fácilmente en el laboratorio y los convirtió históricamente en un eucariota modelo. Al ser completamente depredadores y carecer de plástidos remanentes, su desarrollo como phylum ilustra cómo la depredación y la autotrofia están en equilibrio dinámico y que el equilibrio puede oscilar de una forma u otra en el punto de origen de un nuevo phylum de ancestros mixotróficos, causando una habilidad para estar perdido.

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  Paramecium caudatum (Ciliophora)

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  Vorticella (Ciliophora) (izquierda)

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  Plasmodium falciparum (Apicomplexa) en sangre

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  Eimeria maxima (Apicomplexa)

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  Dinophysis acuminata (Dinoflagellata)