Altruismo recíproco

Diagrama mostrando altruismo recíproco

En biología evolutiva, el altruismo recíproco es un comportamiento mediante el cual un organismo actúa de una manera que reduce temporalmente su aptitud mientras aumenta la aptitud de otro organismo, con la expectativa de que el otro organismo actuará de manera similar en un momento posterior.

El concepto fue desarrollado inicialmente por Robert Trivers para explicar la evolución de la cooperación como instancias de actos mutuamente altruistas. El concepto se acerca a la estrategia de "ojo por ojo" utilizado en la teoría de juegos.

En 1987, Trivers dijo en un simposio sobre reciprocidad que originalmente había presentado su artículo con el título "La evolución del altruismo de retorno retrasado", pero el crítico W. D. Hamilton sugirió que cambiara el título a " La evolución del altruismo recíproco". Trivers cambió el título, pero no los ejemplos del manuscrito, lo que generó confusión sobre cuáles eran ejemplos apropiados de altruismo recíproco durante los últimos 50 años. En su contribución a ese simposio, Rothstein y Pierotti (1988) abordaron este tema y propusieron nuevas definiciones sobre el tema del altruismo, que aclararon la cuestión planteada por Trivers y Hamilton. Propusieron que el altruismo de retorno demorado era un concepto superior y utilizaron el término pseudo-reciprocidad en lugar de DRA. Por alguna razón, el artículo de Rothstein y Pierotti no prosperó, pero sigue siendo uno de los mejores análisis de la relación entre el altruismo y la selección de parentesco. Rothstein y Pierotti también explican por qué Trivers' los ejemplos de altruismo recíproco son en realidad ejemplos de altruismo de retorno retrasado.

Teoría

El concepto de "altruismo recíproco", tal como lo introdujo Trivers, sugiere que el altruismo, definido como un acto de ayudar a otra persona mientras se incurre en algún costo por este acto, podría haber evolucionado ya que podría ser beneficioso para incurrir en este costo si existe la posibilidad de estar en una situación inversa donde la persona que fue ayudada antes puede realizar un acto altruista hacia la persona que lo ayudó inicialmente. Este concepto tiene sus raíces en el trabajo de W.D. Hamilton, quien desarrolló modelos matemáticos para predecir la probabilidad de que se realice un acto altruista en nombre de los familiares.

Poner esto en forma de estrategia en un dilema del prisionero repetido significaría cooperar incondicionalmente en el primer período y comportarse cooperativamente (altruistamente) siempre que el otro agente también lo haga. Si las posibilidades de encontrar a otro altruista recíproco son lo suficientemente altas, o si el juego se repite durante un tiempo suficientemente largo, esta forma de altruismo puede evolucionar dentro de una población.

Esto se acerca a la noción de "ojo por ojo" introducido por Anatol Rapoport, aunque todavía parece haber una ligera distinción en ese "ojo por ojo" coopera en el primer período y de allí en adelante siempre replica la acción previa de un oponente, mientras que los "altruistas recíprocos" detener la cooperación en el primer caso de no cooperación por parte de un oponente y permanecer no cooperativo a partir de ahí. Esta distinción lleva al hecho de que, en contraste con el altruismo recíproco, el ojo por ojo puede restaurar la cooperación bajo ciertas condiciones a pesar de que la cooperación se haya roto.

Christopher Stephens muestra un conjunto de condiciones necesarias y conjuntamente suficientes "... para una instancia de altruismo recíproco:

1. el comportamiento debe reducir la aptitud de un donante en relación con una alternativa egoísta;
2. la aptitud del receptor debe ser elevada en relación con los no receptores;
3. el comportamiento no debe depender de la recepción de un beneficio inmediato;
4. condiciones 1, 2, y 3 deben aplicarse a ambos individuos que participan en la ayuda recíproca.

Hay dos condiciones adicionales necesarias "... para que evolucione el altruismo recíproco:"

• Debe existir un mecanismo de detección de 'cazadores'.
• Debe existir un gran número (indefinido) de oportunidades para intercambiar ayuda.

Las dos primeras condiciones son necesarias para el altruismo como tal, mientras que la tercera es distinguir el altruismo recíproco del simple mutualismo y la cuarta hace que la interacción sea recíproca. Se requiere la condición número cinco ya que, de lo contrario, los no altruistas siempre pueden explotar el comportamiento altruista sin ninguna consecuencia y, por lo tanto, la evolución del altruismo recíproco no sería posible. Sin embargo, se señala que este "dispositivo acondicionador" no necesita ser consciente. Se requiere la condición número seis para evitar la ruptura de la cooperación a través de la inducción hacia atrás, una posibilidad sugerida por los modelos de teoría de juegos.

Ejemplos

Los siguientes ejemplos podrían entenderse como altruismo. Sin embargo, mostrar el altruismo recíproco de manera inequívoca requiere más evidencia, como se mostrará más adelante.

Pescado más limpio

Simbiosis de limpieza: una pequeña wrasse limpiadora (Labroides dimidiatus) con servicios de coloración publicitaria un pez ardilla grande ojos (Priacanthus hamrur) en un ejemplo aparente de altruismo recíproco.

Un ejemplo de altruismo recíproco es la simbiosis de limpieza, como entre los peces limpiadores y sus anfitriones, aunque los limpiadores incluyen camarones y aves, y los clientes incluyen peces, tortugas, pulpos y mamíferos. Aparte de la aparente simbiosis del limpiador y el anfitrión durante la limpieza real, que no puede interpretarse como altruismo, el anfitrión muestra un comportamiento adicional que cumple con los criterios del altruismo de retorno tardío:

El pez huésped permite que el pez limpiador entre y salga libremente y no se lo come, incluso después de que se realiza la limpieza. El anfitrión le indica al limpiador que está a punto de abandonar la localidad del limpiador, incluso cuando el limpiador no está en su cuerpo. El anfitrión a veces ahuyenta posibles peligros para el limpiador.

La siguiente evidencia apoya la hipótesis:

La limpieza por parte de los limpiadores es fundamental para el huésped. En ausencia de limpiadores, los huéspedes abandonan la localidad o sufren lesiones infligidas por ectoparásitos. Hay dificultad y peligro en encontrar un limpiador. Los anfitriones dejan su elemento para limpiarse. Otros no esperan más de 30 segundos antes de buscar limpiadores en otro lugar.

Un requisito clave para el establecimiento del altruismo recíproco es que las mismas dos personas deben interactuar repetidamente, ya que, de lo contrario, la mejor estrategia para el anfitrión sería comerse el limpiador tan pronto como se complete la limpieza. Esta restricción impone tanto una condición espacial como temporal al limpiador ya su huésped. Ambos individuos deben permanecer en la misma ubicación física, y ambos deben tener una vida útil lo suficientemente larga como para permitir múltiples interacciones. Existe evidencia confiable de que los limpiadores individuales y los anfitriones interactúan repetidamente.

Este ejemplo cumple algunos, pero no todos, los criterios descritos en el modelo de Trivers. En el sistema limpiador-huésped, el beneficio para el limpiador es siempre inmediato. Sin embargo, la evolución del altruismo recíproco depende de las oportunidades de recompensas futuras a través de interacciones repetidas. En un estudio, los peces huéspedes cercanos observaron peces "tramposos" limpiadores y posteriormente los evitaba. En estos ejemplos, la verdadera reciprocidad es difícil de demostrar ya que el fracaso significa la muerte del limpiador. Sin embargo, si la afirmación de Randall de que los anfitriones a veces ahuyentan posibles peligros para el limpiador es correcta, se podría construir un experimento en el que se pudiera demostrar la reciprocidad. En realidad, este es uno de los Trivers' ejemplos de Altruismo de Retorno Retrasado como lo discutieron Rothstein y Pierotti 1988.

Llamadas de advertencia en aves

Eurasian Jay, Garrulus glandarius, da llamadas de alarma alta desde su perca de árbol cuando ve un depredador.

Las llamadas de advertencia, aunque expongan a un ave y la pongan en peligro, con frecuencia las dan las aves. Una explicación en términos de comportamientos altruistas dada por Trivers:

Se ha demostrado que los depredadores aprenden localidades específicas y se especializan individualmente en tipos de presas y técnicas de caza. Por lo tanto, es desventajoso para un ave que un depredador se coma a un congénere, porque entonces es más probable que el depredador experimentado se los coma. Alarmar a otra ave con una llamada de advertencia tiende a evitar que los depredadores se especialicen en la especie y la localidad de la persona que llama. De esta manera, las aves en áreas en las que se emiten llamadas de advertencia tendrán una ventaja selectiva en relación con las aves en áreas libres de llamadas de advertencia.

Sin embargo, esta presentación carece de importantes elementos de reciprocidad. Es muy difícil detectar y condenar al ostracismo a los tramposos. No hay evidencia de que un ave se abstenga de hacer llamadas cuando otra ave no está correspondiendo, ni evidencia de que los individuos interactúen repetidamente. Dadas las características antes mencionadas del canto de las aves, es muy probable que un entorno de emigración e inmigración continua de aves (lo que ocurre con muchas especies de aves) sea parcial a los tramposos, ya que la selección contra el gen egoísta es poco probable.

Otra explicación para las llamadas de advertencia es que no son llamadas de advertencia en absoluto: Un pájaro, una vez que ha detectado un ave de rapiña, llama para indicarle al ave de rapiña que ha sido detectada, y que no sirve de nada tratar de atacar al pájaro que canta. Dos hechos apoyan esta hipótesis:

• Las frecuencias de llamada coinciden con el rango de audición del pájaro depredador.
• Llamar a los pájaros son menos atacados: los pájaros depredadores atacan a los pájaros con menos frecuencia que otros pájaros.

Protección de nidos

Las ternas árticas protegen su descendencia extremadamente agresivamente por desplegaciones muy rápidas de un vuelo estacionario sobre sus enemigos. Otras aves a menudo se benefician de este comportamiento al reproducirse muy cerca de las ternas del Ártico.

Los machos de mirlo de alas rojas ayudan a defender los nidos de los vecinos. Hay muchas teorías sobre por qué los hombres se comportan de esta manera. Una es que los machos solo defienden otros nidos que contienen su descendencia extra-pareja. Las crías extraparejas son juveniles que pueden contener parte del ADN del ave macho. Otra es la estrategia de ojo por ojo del altruismo recíproco. Una tercera teoría es que los machos solo ayudan a otros machos estrechamente relacionados. Un estudio realizado por el Departamento de Pesca y Vida Silvestre proporcionó evidencia de que los machos usaban una estrategia de ojo por ojo. El Departamento de Pesca y Vida Silvestre probó muchos nidos diferentes colocando cuervos disecados por nidos y luego observando el comportamiento de los machos vecinos. Los comportamientos que buscaron incluyeron la cantidad de llamadas, inmersiones y huelgas. Después de analizar los resultados, no hubo evidencia significativa para la selección de parentesco; la presencia de descendencia extrapareja no afectó la probabilidad de ayuda en la defensa del nido. Sin embargo, los machos redujeron la cantidad de defensa dada a los vecinos cuando los machos vecinos redujeron la defensa de sus nidos. Esto demuestra una estrategia de ojo por ojo, donde los animales ayudan a quienes los ayudaron anteriormente. Esta estrategia es un tipo de altruismo recíproco.

Murciélagos vampiros

Los murciélagos vampiros también muestran altruismo recíproco, como lo describe Wilkinson. Los murciélagos se alimentan unos a otros regurgitando sangre. Dado que los murciélagos solo se alimentan de sangre y morirán después de solo 70 horas sin comer, este intercambio de alimentos es un gran beneficio para el receptor y un gran costo para el donante. Para calificar para el altruismo recíproco, el beneficio para el receptor tendría que ser mayor que el costo para el donante. Esto parece mantenerse ya que estos murciélagos generalmente mueren si no encuentran una comida de sangre dos noches seguidas. Además, los datos confirman el requisito de que los individuos que se han comportado de manera altruista en el pasado sean ayudados por otros en el futuro. Sin embargo, no se ha demostrado la consistencia del comportamiento recíproco, es decir, que a un murciélago previamente no altruista se le niegue ayuda cuando la necesita. Por tanto, los murciélagos no parecen calificar todavía como un ejemplo inequívoco de altruismo recíproco.

Primates

El aseo en primates cumple las condiciones para el altruismo recíproco según algunos estudios. Uno de los estudios en monos verdes muestra que entre los individuos no relacionados, el acicalamiento induce una mayor probabilidad de atender las llamadas de ayuda de los demás. Sin embargo, los monos verdes también muestran comportamientos de aseo dentro de los miembros del grupo, mostrando alianzas. Esto demostraría el comportamiento de aseo del mono verde como parte de la selección de parentesco, ya que la actividad se realiza entre hermanos en este estudio. Además, siguiendo el criterio de Stephen, para que el estudio sea un ejemplo de altruismo recíproco, debe acreditar el mecanismo de detección de los tramposos.

Bacterias

Numerosas especies de bacterias se involucran en comportamientos altruistas recíprocos con otras especies. Por lo general, esto toma la forma de bacterias que proporcionan nutrientes esenciales para otra especie, mientras que la otra especie proporciona un entorno para que vivan las bacterias. El altruismo recíproco se exhibe entre las bacterias fijadoras de nitrógeno y las plantas en las que residen. Además, se puede observar entre bacterias y algunas especies de moscas como Bactrocera tryoni. Estas moscas consumen bacterias productoras de nutrientes que se encuentran en las hojas de las plantas; a cambio, residen dentro de las moscas' sistema digestivo. Este comportamiento altruista recíproco ha sido explotado por técnicas diseñadas para eliminar B. tryoni, que son plagas de moscas de la fruta originarias de Australia.

Humanos

Regulación por disposición emocional

En comparación con el de otros animales, el sistema altruista humano es sensible e inestable. Por lo tanto, la tendencia a dar, a engañar y la respuesta a los actos de dar y engañar de otros deben estar reguladas por una psicología compleja en cada individuo, estructuras sociales y tradiciones culturales. Los individuos difieren en el grado de estas tendencias y respuestas. Según Trivers, las siguientes disposiciones emocionales y su evolución pueden entenderse en términos de regulación del altruismo.

• Amistad y emociones de placer y desprecio.
• Agresión moralista. Un mecanismo de protección de los infieles actúa para regular la ventaja de los infieles en la selección contra los altruistas. El altruista moralista puede querer educar o incluso castigar a un tramposo.
• Gratitud y simpatía. Una regulación fina del altruismo puede asociarse con gratitud y simpatía en términos de costo/beneficio y el nivel en que el beneficiario reciprocará.
• Culpa y altruismo reparativo. Evita que el tramposo vuelva a engañar. El tramposo muestra pesar para evitar pagar demasiado caro para los actos pasados.
• Sutil engaño. Un equilibrio evolutivo estable podría incluir un bajo porcentaje de micromics en apoyo polémico de la sociopatía adaptativa.
• Confianza y sospecha. Son reguladores para engañar y engañar sutilmente.
• Asociaciones. Altruismo para crear amistades.

No se sabe cómo las personas eligen parejas ya que ha habido poca investigación sobre la elección. El modelado indica que es poco probable que evolucione el altruismo sobre las elecciones de pareja, ya que los costos y beneficios entre múltiples individuos son variables. Por lo tanto, el tiempo o la frecuencia de las acciones recíprocas contribuye más a la elección de pareja de un individuo que el acto recíproco en sí mismo.