Alternativas a la evolución darwiniana

Los académicos que investigan la biología han propuesto alternativas a la evolución darwiniana para explicar los signos de la evolución y la relación de los diferentes grupos de seres vivos. Las alternativas en cuestión no niegan que los cambios evolutivos en el tiempo sean el origen de la diversidad de la vida, ni que los organismos vivos hoy compartan un ancestro común del pasado distante (o ancestros, en algunas propuestas); más bien, proponen mecanismos alternativos de cambio evolutivo a lo largo del tiempo, argumentando en contra de las mutaciones sobre las que actúa la selección natural como el impulsor más importante del cambio evolutivo.

Esto los distingue de otros tipos de argumentos que niegan que haya tenido lugar cualquier tipo de evolución a gran escala, como en algunas formas de creacionismo, que no proponen mecanismos alternativos de cambio evolutivo, sino que niegan que haya tenido lugar ningún cambio evolutivo.. No todas las formas de creacionismo niegan que se produzca un cambio evolutivo; en particular, los defensores de la evolución teísta, como el biólogo Asa Gray, afirman que el cambio evolutivo ocurre y es responsable de la historia de la vida en la Tierra, con la condición de que este proceso haya sido influenciado por un dios o dioses en algún sentido significativo.

Donde se aceptó el hecho del cambio evolutivo pero se negó el mecanismo propuesto por Charles Darwin, la selección natural, se consideraron explicaciones de la evolución como el lamarckismo, el catastrofismo, la ortogénesis, el vitalismo, el estructuralismo y el mutacionismo (llamado saltacionismo antes de 1900). Diferentes factores motivaron a las personas a proponer mecanismos de evolución no darwinianos. La selección natural, con su énfasis en la muerte y la competencia, no atrajo a algunos naturalistas porque la consideraban inmoral, dejando poco espacio para la teleología o el concepto de progreso (ortogénesis) en el desarrollo de la vida. Algunos que llegaron a aceptar la evolución, pero no les gustaba la selección natural, plantearon objeciones religiosas. Otros sintieron que la evolución era un proceso inherentemente progresivo que la selección natural por sí sola no podía explicar. Otros sintieron que la naturaleza,

A principios del siglo XX, los biólogos generalmente aceptaban la evolución, pero la selección natural estaba eclipsada. Se propusieron muchas teorías alternativas, pero los biólogos descartaron rápidamente teorías como la ortogénesis, el vitalismo y el lamarckismo que no ofrecían ningún mecanismo para la evolución. El mutacionismo propuso un mecanismo, pero no fue generalmente aceptado. La síntesis moderna, una generación más tarde, afirmó barrer con todas las alternativas a la evolución darwiniana, aunque algunas han sido revividas a medida que se han descubierto mecanismos moleculares para ellas.

Formas inmutables

Aristóteles no abrazó ni la creación divina ni la evolución, sino que argumentó en su biología que cada especie ( eidos ) era inmutable, criándose fiel a su forma eterna ideal (no es lo mismo que la teoría de las formas de Platón). La sugerencia de Aristóteles en De Generatione Animalium de una jerarquía fija en la naturaleza: una scala naturae ("escalera de la naturaleza") proporcionó una explicación temprana de la continuidad de los seres vivos. Aristóteles vio que los animales eran teleológicos (funcionalmente dirigidos a un fin) y tenían partes que eran homólogas a las de otros animales, pero no conectó estas ideas en un concepto de progreso evolutivo.

En la Edad Media, la escolástica desarrolló la visión de Aristóteles en la idea de una gran cadena de seres. La imagen de una escalera sugiere inherentemente la posibilidad de subir, pero tanto los antiguos griegos como los escolásticos medievales como Ramón Llull sostenían que cada especie permanecía fija desde el momento de su creación.

Sin embargo, en 1818, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire argumentó en su Philosophie anatomique que la cadena era "una serie progresiva", en la que animales como los moluscos en la parte inferior de la cadena podían "surgir, mediante la adición de partes, desde la simplicidad de las primeras formaciones hasta la complicación de las criaturas a la cabeza de la escala", dado el tiempo suficiente. En consecuencia, Geoffroy y los biólogos posteriores buscaron explicaciones de tal cambio evolutivo.

Las Recherches sur les Ossements Fossiles de Georges Cuvier de 1812 establecieron su doctrina de la correlación de partes, a saber, que dado que un organismo era un sistema completo, todas sus partes se correspondían mutuamente, contribuyendo a la función del todo. Entonces, a partir de un solo hueso, el zoólogo a menudo podía decir a qué clase o incluso género pertenecía el animal. Y si un animal tuviera dientes adaptados para cortar carne, el zoólogo podría estar seguro sin siquiera mirar que sus órganos de los sentidos serían los de un depredador y sus intestinos los de un carnívoro. Una especie tenía una complejidad funcional irreductible, y "ninguna de sus partes puede cambiar sin que las demás también cambien".Los evolucionistas esperaban que una parte cambiara a la vez, que un cambio siguiera a otro. En opinión de Cuvier, la evolución era imposible, ya que cualquier cambio desequilibraría todo el delicado sistema.

El "Ensayo sobre la clasificación" de Louis Agassiz de 1856 ejemplifica el idealismo filosófico alemán. Este sostenía que cada especie era compleja en sí misma, tenía relaciones complejas con otros organismos y encajaba con precisión en su entorno, como un pino en un bosque, y no podía sobrevivir fuera de esos círculos. El argumento de tales formas ideales se opuso a la evolución sin ofrecer un mecanismo alternativo real. Richard Owen sostuvo una opinión similar en Gran Bretaña.

El filósofo social y evolucionista lamarckiano Herbert Spencer, irónicamente autor de la frase "supervivencia del más apto" adoptada por Darwin, usó un argumento como el de Cuvier para oponerse a la selección natural. En 1893, afirmó que un cambio en cualquier estructura del cuerpo requeriría que todas las demás partes se adaptaran para encajar en la nueva disposición. A partir de esto, argumentó que era poco probable que todos los cambios pudieran aparecer en el momento adecuado si cada uno dependía de una variación aleatoria; mientras que en un mundo lamarckiano, todas las partes se adaptarían naturalmente a la vez, a través de un cambio en el patrón de uso y desuso.

Explicaciones alternativas del cambio

Cuando los biólogos aceptaron el hecho del cambio evolutivo pero negaron la selección natural, incluido, entre otros, el eclipse del darwinismo de fines del siglo XIX, se consideraron explicaciones científicas alternativas como el lamarckismo, la ortogénesis, el estructuralismo, el catastrofismo, el vitalismo y la evolución teísta, no necesariamente por separado. (Aquí no se consideran puntos de vista puramente religiosos como el creacionismo de la tierra joven o vieja o el diseño inteligente). Diferentes factores motivaron a las personas a proponer mecanismos evolutivos no darwinianos. La selección natural, con su énfasis en la muerte y la competencia, no atrajo a algunos naturalistas porque la consideraban inmoral, dejando poco espacio para la teleología o el concepto de progreso en el desarrollo de la vida.Algunos de estos científicos y filósofos, como St. George Jackson Mivart y Charles Lyell, que llegaron a aceptar la evolución pero no les gustaba la selección natural, plantearon objeciones religiosas. Otros, como el biólogo y filósofo Herbert Spencer, el botánico George Henslow (hijo del mentor de Darwin, John Stevens Henslow, también botánico) y el autor Samuel Butler, sintieron que la evolución era un proceso inherentemente progresivo que la selección natural por sí sola era insuficiente para explique. Otros, incluidos los paleontólogos estadounidenses Edward Drinker Cope y Alpheus Hyatt, tenían una perspectiva idealista y creían que la naturaleza, incluido el desarrollo de la vida, seguía patrones ordenados que la selección natural no podía explicar.

Algunos sintieron que la selección natural sería demasiado lenta, dadas las estimaciones de la edad de la tierra y el sol (10 a 100 millones de años) hechas en ese momento por físicos como Lord Kelvin, y algunos sintieron que la selección natural no podría funcionar porque en ese momento, los modelos de herencia involucraban la combinación de características heredadas, una objeción planteada por el ingeniero Fleeming Jenkin en una reseña de Origin escrita poco después de su publicación.Otro factor a finales del siglo XIX fue el surgimiento de una nueva facción de biólogos, tipificada por genetistas como Hugo de Vries y Thomas Hunt Morgan, que querían reformular la biología como una ciencia de laboratorio experimental. Desconfiaban del trabajo de naturalistas como Darwin y Alfred Russel Wallace, dependientes de observaciones de campo de variación, adaptación y biogeografía, por ser demasiado anecdótico. En cambio, se centraron en temas como la fisiología y la genética que podrían investigarse con experimentos controlados en el laboratorio, y descartaron fenómenos menos accesibles como la selección natural y la adaptación al medio ambiente.

Teoría	Fecha	Proponente notable	Las especies pueden cambiar?	mecanismo de cambio	el mecanismo es fisico?	¿ Extinción posible?	notas
escala natural	C. 350 aC	Aristóteles	No	Ninguna	N / A	No	Las características de los grupos no encajan en la escala lineal, como observó Aristóteles. Teleología y homología reconocidas pero no conectadas como evolución con adaptación; no espiritual
Gran cadena de ser	1305	Llull, Ramón; escolásticos	No	Ninguna	N / A	No	aristotélico, encajado en la teología cristiana
Vitalismo	1759	Wolff, Caspar Friedrich	Sí	Una fuerza vital en embrión	No	¿No?	Variedades de teoría desde el Antiguo Egipto en adelante, a menudo espirituales. Abandonado de la biología con la síntesis química de moléculas orgánicas, por ejemplo, de urea en 1828
evolución teísta	1871–6	Gray, Asa Mivart, St. George J.	Sí	La deidad proporciona mutaciones beneficiosas (Gray 1876) o establece una dirección (ortogenética) (Mivart 1871)	No	Sí	"Falló la prueba de naturalismo metodológico que había llegado a definir la ciencia". Descontado por biólogos en 1900
Ortogénesis	1859	Baer, ​​Karl von	Sí	"Creación con propósito"	No	¿Sí?	Muchas variantes en los siglos XIX y XX.
Ortogénesis inc. evolución emergente	1959	Teilhard de Chardin, Pierre	Sí	"Tendencia progresista inherente" (teleológica, vitalista)	No	Sí	Teoría espiritual, noogénesis (aparición de la mente), Punto Omega
lamarckismo	1809	Lamarck, Jean-Baptiste	Sí	Uso y desuso; herencia de características adquiridas	Así se pensó, pero no se encontró ninguno	No	Parte de su visión de la ortogénesis. Eliminado de la biología ya que la barrera de Weismann evita que los cambios en las células somáticas afecten la línea germinal en las gónadas
catastrofismo	1812	Cuvier, Georges	No	Extinciones causadas por eventos naturales como vulcanismo, inundaciones	Sí, para reducir el número de especies.	Sí	Explicar las extinciones y la sucesión faunística de tetrápodos en el registro fósil; repoblación por nuevas especies después de tales eventos notados pero no explicados
Estructuralismo	1917	Thompson, D'Arcy	Sí	Autoorganización, fuerzas físicas.	Sí	¿Sí?	Muchas variantes, algunas influenciadas por el vitalismo.
Saltacionismo o Mutacionismo	1831	Geoffroy Saint-Hilaire, Étienne	Sí	Grandes mutaciones	Sí	¿Sí?	Producción repentina de nuevas especies bajo presión ambiental
Teoría neutral de la evolución molecular	1968	Kimura, Motoo	Sí	Deriva genética	Sí	Sí	Solo a nivel molecular; encaja con la selección natural en niveles superiores. El 'reloj molecular' observado apoya la deriva neutral; no es un rival de la selección natural, ya que no provoca la evolución del fenotipo
evolución darwiniana	1859	Darwin, Carlos	Sí	Seleccion natural	Sí	Sí	Careció de mecanismos de mutación y herencia hasta el nacimiento de la genética, 1900; Darwin, en cambio, propuso la pangénesis y cierto grado de herencia de las características adquiridas.

Vitalismo

El vitalismo sostiene que los organismos vivos se diferencian de otras cosas en que contienen algo no físico, como un fluido o espíritu vital, que los hace vivir. La teoría data del antiguo Egipto. Desde la Edad Moderna, el vitalismo contrastaba con la explicación mecanicista de los sistemas biológicos iniciada por Descartes. Los químicos del siglo XIX se propusieron refutar la afirmación de que la formación de compuestos orgánicos requería una influencia vitalista. En 1828, Friedrich Wöhler demostró que la urea podía fabricarse completamente a partir de productos químicos inorgánicos.Louis Pasteur creía que la fermentación requería organismos completos, que suponía que llevaban a cabo reacciones químicas que solo se encuentran en los seres vivos. El embriólogo Hans Driesch, al experimentar con huevos de erizo de mar, demostró que la separación de las dos primeras células daba lugar a dos blástulas completas pero pequeñas, lo que aparentemente demuestra que la división celular no dividió el huevo en submecanismos, sino que creó más células, cada una con la capacidad vital. para formar un nuevo organismo. El vitalismo se desvaneció con la demostración de explicaciones mecanicistas más satisfactorias de cada una de las funciones de una célula u organismo vivo. En 1931, los biólogos habían "abandonado casi por unanimidad el vitalismo como creencia reconocida".

Evolución teísta

El botánico estadounidense Asa Gray usó el nombre de "evolución teísta" para su punto de vista, presentado en su libro de 1876 Essays and Reviews Pertaining to Darwinism. Argumentó que la deidad proporciona mutaciones beneficiosas para guiar la evolución. St George Jackson Mivart argumentó en cambio en su 1871 Sobre la génesis de las especies que la deidad, equipada con conocimiento previo, establece la dirección de la evolución al especificar las leyes (ortogenéticas) que la gobiernan, y deja que las especies evolucionen de acuerdo con las condiciones que experimentan como tales. el tiempo pasa. El duque de Argyll expuso puntos de vista similares en su libro de 1867 The Reign of Law.Según el historiador Edward Larson, la teoría fracasó como explicación en la mente de los biólogos de finales del siglo XIX, ya que rompió las reglas del naturalismo metodológico que habían llegado a esperar. En consecuencia, alrededor de 1900, los biólogos ya no veían la evolución teísta como una teoría válida. En opinión de Larson, para entonces "ni siquiera merecía un asentimiento entre los científicos". En el siglo XX, la evolución teísta podría tomar otras formas, como la ortogénesis de Teilhard de Chardin.

Ortogénesis

La ortogénesis o progresismo es la hipótesis de que la vida tiene una tendencia innata a cambiar, desarrollándose de manera unilineal en una dirección particular, o simplemente haciendo algún tipo de progreso definido. Se han propuesto muchas versiones diferentes, algunas como la de Teilhard de Chardin abiertamente espiritual, otras como la aparentemente simplemente biológica de Theodor Eimer. Estas teorías a menudo combinaban la ortogénesis con otros supuestos mecanismos. Por ejemplo, Eimer creía en la evolución lamarckiana, pero sentía que las leyes internas del crecimiento determinaban qué características se adquirirían y guiarían la dirección de la evolución a largo plazo.

La ortogénesis fue popular entre paleontólogos como Henry Fairfield Osborn. Creían que el registro fósil mostraba un cambio unidireccional, pero no aceptaban necesariamente que el mecanismo que impulsaba la ortogénesis fuera teleológico (dirigido a un objetivo). Osborn argumentó en su libro Origin and Evolution of Life de 1918 que las tendencias en los cuernos de Titanothere eran tanto ortogenéticas como no adaptativas, y podrían ser perjudiciales para el organismo. Por ejemplo, supusieron que las grandes astas del alce irlandés habían causado su extinción.

El apoyo a la ortogénesis cayó durante la síntesis moderna en la década de 1940 cuando se hizo evidente que no podía explicar los complejos patrones de ramificación de la evolución revelados por el análisis estadístico del registro fósil. El trabajo en el siglo XXI ha respaldado el mecanismo y la existencia de la adaptación sesgada por mutación (una forma de mutacionismo), lo que significa que ahora se considera posible la ortogénesis restringida. Además, los procesos de autoorganización involucrados en ciertos aspectos del desarrollo embrionario a menudo exhiben resultados morfológicos estereotípicos, lo que sugiere que la evolución procederá en direcciones preferidas una vez que los componentes moleculares clave estén en su lugar.

Lamarckismo

La teoría evolutiva de Jean-Baptiste Lamarck de 1809, la transmutación de las especies, se basaba en un impulso progresivo (ortogenético) hacia una mayor complejidad. Lamarck también compartía la creencia, común en la época, de que las características adquiridas durante la vida de un organismo podían ser heredadas por la siguiente generación, produciéndose la adaptación al medio. Tales características fueron causadas por el uso o desuso de la parte del cuerpo afectada. Este componente menor de la teoría de Lamarck se conoció, mucho más tarde, como lamarckismo. Darwin incluyó los efectos del mayor uso y desuso de las partes, controlados por la selección natural en El origen de las especies., dando ejemplos como pájaros grandes que se alimentan en el suelo que obtienen patas más fuertes a través del ejercicio y alas más débiles por no volar hasta que, como el avestruz, no pueden volar en absoluto. A fines del siglo XIX, el neolamarckismo fue apoyado por el biólogo alemán Ernst Haeckel, los paleontólogos estadounidenses Edward Drinker Cope y Alpheus Hyatt, y el entomólogo estadounidense Alpheus Packard. Butler y Cope creían que esto permitía que los organismos impulsaran efectivamente su propia evolución. Packard argumentó que la pérdida de visión en los insectos ciegos de las cavernas que estudió se explicaba mejor a través de un proceso lamarckiano de atrofia por desuso combinado con la herencia de características adquiridas.Mientras tanto, el botánico inglés George Henslow estudió cómo el estrés ambiental afectaba el desarrollo de las plantas y escribió que las variaciones inducidas por tales factores ambientales podrían explicar en gran medida la evolución; no vio la necesidad de demostrar que tales variaciones podrían en realidad ser heredadas. Los críticos señalaron que no había pruebas sólidas de la herencia de las características adquiridas. En cambio, el trabajo experimental del biólogo alemán August Weismann resultó en la teoría de la herencia del germoplasma, que según Weismann hacía imposible la herencia de las características adquiridas, ya que la barrera de Weismann evitaría que cualquier cambio que ocurriera en el cuerpo después del nacimiento fuera heredado por la próxima generación.

En la epigenética moderna, los biólogos observan que los fenotipos dependen de cambios hereditarios en la expresión génica que no implican cambios en la secuencia del ADN. Estos cambios pueden cruzar generaciones en plantas, animales y procariotas. Esto no es idéntico al lamarckismo tradicional, ya que los cambios no duran indefinidamente y no afectan la línea germinal y, por lo tanto, la evolución de los genes.

Catastrofismo

El catastrofismo es la hipótesis, argumentada por el anatomista y paleontólogo francés Georges Cuvier en su Recherches sur les ossements fósiles de quadrupèdes de 1812, de que las diversas extinciones y los patrones de sucesión de fauna observados en el registro fósil fueron causados ​​por catástrofes naturales a gran escala como erupciones volcánicas y, para las extinciones más recientes en Eurasia, la inundación de áreas bajas por el mar. Esto fue explicado puramente por eventos naturales: no mencionó el diluvio de Noé, ni nunca se refirió a la creación divina como el mecanismo para la repoblación después de un evento de extinción, aunque no apoyó teorías evolutivas como las de sus contemporáneos Lamarck y Geoffroy Saint. -Hilaire tampoco.Cuvier creía que el registro estratigráfico indicaba que había habido varias catástrofes de este tipo, eventos naturales recurrentes, separados por largos períodos de estabilidad durante la historia de la vida en la tierra. Esto lo llevó a creer que la Tierra tenía varios millones de años.

El catastrofismo ha encontrado un lugar en la biología moderna con el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno al final del período Cretácico, como se propone en un artículo de Walter y Luis Alvarez en 1980. Argumentaba que un asteroide de 10 kilómetros (6,2 millas) golpeó la Tierra 66 hace millones de años al final del período Cretácico. El evento, fuera lo que fuera, hizo que alrededor del 70% de todas las especies se extinguieran, incluidos los dinosaurios, dejando atrás el límite Cretácico-Paleógeno. En 1990, se identificó un cráter candidato de 180 kilómetros (110 millas) que marca el impacto en Chicxulub en la península de Yucatán en México.

Estructuralismo

El estructuralismo biológico se opone a una explicación exclusivamente darwiniana de la selección natural, argumentando que otros mecanismos también guían la evolución y, a veces, implicando que estos superan por completo a la selección. Los estructuralistas han propuesto diferentes mecanismos que podrían haber guiado la formación de planes corporales. Antes de Darwin, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire argumentó que los animales compartían partes homólogas y que si una se agrandaba, las otras se reducirían en compensación. Después de Darwin, D'Arcy Thompson insinuó el vitalismo y ofreció explicaciones geométricas en su clásico libro de 1917 Sobre el crecimiento y la forma. Adolf Seilacher sugirió inflación mecánica para estructuras "pneu" en fósiles de biota de Ediacara como Dickinsonia.Günter P. Wagner abogó por el sesgo de desarrollo, las limitaciones estructurales en el desarrollo embrionario. Stuart Kauffman favoreció la autoorganización, la idea de que la estructura compleja surge de manera holística y espontánea de la interacción dinámica de todas las partes de un organismo. Michael Denton abogó por las leyes de la forma por las cuales los universales platónicos o "Tipos" se autoorganizan. En 1979, Stephen J. Gould y Richard Lewontin propusieron "enjutas" biológicas, características creadas como subproducto de la adaptación de estructuras cercanas. Gerd Müller y Stuart Newman argumentaron que la aparición en el registro fósil de la mayoría de los filos actuales en la explosión del Cámbrico fue "premendeliana".Brian Goodwin, descrito por Wagner como parte de "un movimiento marginal en la biología evolutiva", negó que la complejidad biológica pueda reducirse a la selección natural y argumentó que la formación de patrones está impulsada por campos morfogenéticos. Los biólogos darwinianos han criticado el estructuralismo, enfatizando que existe abundante evidencia de homología profunda de que los genes han estado involucrados en la formación de organismos a lo largo de la historia evolutiva. Aceptan que algunas estructuras, como la membrana celular, se autoensamblan, pero cuestionan la capacidad de autoorganización para impulsar la evolución a gran escala.

Saltacionismo, mutacionismo

El saltacionismo sostenía que las nuevas especies surgen como resultado de grandes mutaciones. Fue visto como una alternativa mucho más rápida al concepto darwiniano de un proceso gradual de pequeñas variaciones aleatorias sobre las que actúa la selección natural. Fue popular entre los primeros genetistas como Hugo de Vries, quien junto con Carl Correns ayudaron a redescubrir las leyes de la herencia de Gregor Mendel en 1900, William Bateson, un zoólogo británico que cambió a la genética, y al principio de su carrera, Thomas Hunt Morgan. Estas ideas se convirtieron en el mutacionismo, la teoría de la mutación de la evolución. Este sostenía que las especies pasaban por períodos de mutación rápida, posiblemente como resultado del estrés ambiental, que podría producir múltiples mutaciones y, en algunos casos, especies completamente nuevas, en una sola generación, según los experimentos de de Vries con la onagra.Oenothera, de 1886. Las prímulas parecían estar produciendo constantemente nuevas variedades con sorprendentes variaciones en forma y color, algunas de las cuales parecían ser nuevas especies porque las plantas de la nueva generación solo podían cruzarse entre sí, no con sus padres. Sin embargo, Hermann Joseph Muller demostró en 1918 que las nuevas variedades que de Vries había observado eran el resultado de híbridos poliploides en lugar de mutaciones genéticas rápidas.

Inicialmente, de Vries y Morgan creían que las mutaciones eran tan grandes como para crear instantáneamente nuevas formas, como subespecies o incluso especies. Los experimentos con moscas de la fruta de Morgan en 1910, en los que aisló mutaciones para características tales como ojos blancos, le hicieron cambiar de opinión. Vio que las mutaciones representaban pequeñas características mendelianas que solo se propagarían a través de una población cuando fueran beneficiosas, con la ayuda de la selección natural. Esto representó el germen de la síntesis moderna y el principio del fin del mutacionismo como fuerza evolutiva.

Los biólogos contemporáneos aceptan que tanto la mutación como la selección juegan un papel en la evolución; la opinión general es que, si bien la mutación proporciona material para la selección en forma de variación, todos los resultados no aleatorios son causados ​​por la selección natural. Masatoshi Nei argumenta en cambio que la producción de genotipos más eficientes por mutación es fundamental para la evolución, y que la evolución a menudo está limitada por mutaciones. La teoría endosimbiótica implica eventos raros pero importantes de evolución saltacional por simbiogénesis. Carl Woese y sus colegas sugirieron que la ausencia de un continuo de firmas de ARN entre los dominios de bacterias, arqueas y eucariotas muestra que estos linajes principales se materializaron a través de grandes saltaciones en la organización celular.Se acuerda que la saltación en una variedad de escalas es posible mediante mecanismos que incluyen la poliploidía, que ciertamente puede crear nuevas especies de plantas, duplicación de genes, transferencia lateral de genes y elementos transponibles (genes saltadores).

Deriva genética

La teoría neutral de la evolución molecular, propuesta por Motoo Kimura en 1968, sostiene que, a nivel molecular, la mayoría de los cambios evolutivos y la mayor parte de la variación dentro y entre especies no es causada por la selección natural sino por la deriva genética de alelos mutantes que son neutrales. Una mutación neutral es aquella que no afecta la capacidad de un organismo para sobrevivir y reproducirse. La teoría neutral admite la posibilidad de que la mayoría de las mutaciones sean perjudiciales, pero sostiene que debido a que la selección natural las elimina rápidamente, no contribuyen significativamente a la variación dentro y entre especies a nivel molecular. Se supone que las mutaciones que no son perjudiciales son en su mayoría neutrales en lugar de beneficiosas.

La teoría fue controvertida ya que sonaba como un desafío a la evolución darwiniana; La controversia se intensificó por un artículo de 1969 del Dr. Kasra, Jack Lester King y Thomas H. Jukes, titulado de manera provocativa pero engañosa "Evolución no darwiniana". Proporcionó una amplia variedad de evidencia, incluidas comparaciones de secuencias de proteínas, estudios del gen mutador Treffers en E. coli, análisis del código genético e inmunología comparativa, para argumentar que la mayor parte de la evolución de las proteínas se debe a mutaciones neutrales y deriva genética.

Según Kimura, la teoría se aplica solo para la evolución a nivel molecular, mientras que la evolución fenotípica está controlada por la selección natural, por lo que la teoría neutral no constituye una verdadera alternativa.

Teorías combinadas

Las diversas alternativas a la evolución darwiniana por selección natural no eran necesariamente excluyentes entre sí. La filosofía evolutiva del paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope es un buen ejemplo. Cope, un hombre religioso, comenzó su carrera negando la posibilidad de evolución. En la década de 1860, aceptó que la evolución podía ocurrir, pero, influenciado por Agassiz, rechazó la selección natural. Cope aceptó en cambio la teoría de la recapitulación de la historia evolutiva durante el crecimiento del embrión, que la ontogenia recapitula la filogenia, que Agassiz creía que mostraba un plan divino que conducía directamente al hombre, en un patrón revelado tanto en embriología como en paleontología. Cope no fue tan lejos, al ver que la evolución creó un árbol ramificado de formas, como había sugerido Darwin. Sin embargo, cada paso evolutivo no fue aleatorio: la dirección estaba determinada de antemano y tenía un patrón regular (ortogénesis), y los pasos no eran adaptativos sino parte de un plan divino (evolución teísta). Esto dejó sin respuesta la pregunta de por qué debería ocurrir cada paso, y Cope cambió su teoría para acomodar la adaptación funcional para cada cambio. Todavía rechazando la selección natural como la causa de la adaptación, Cope recurrió al lamarckismo para proporcionar la fuerza que guiara la evolución. Finalmente, Cope supuso que el uso y desuso lamarckiano operaba al hacer que una sustancia de fuerza de crecimiento vitalista, el "bahmismo", se concentrara en las áreas del cuerpo que se usaban más intensamente; a su vez, hizo que estas áreas se desarrollaran a expensas del resto. El complejo conjunto de creencias de Cope reunió así cinco filosofías evolutivas: recapitulacionismo, ortogénesis, evolución teísta, lamarckismo,Otros paleontólogos y naturalistas de campo continuaron manteniendo creencias que combinaban la ortogénesis y el lamarckismo hasta la síntesis moderna en la década de 1930.

Renacimiento de la selección natural, con alternativas continuas

A principios del siglo XX, durante el eclipse del darwinismo, los biólogos dudaban de la selección natural, pero igualmente se apresuraron a descartar teorías como la ortogénesis, el vitalismo y el lamarckismo que no ofrecían ningún mecanismo para la evolución. El mutacionismo propuso un mecanismo, pero no fue generalmente aceptado. La síntesis moderna una generación más tarde, aproximadamente entre 1918 y 1932, barrió ampliamente todas las alternativas al darwinismo, aunque se han revivido algunas que incluyen formas de ortogénesis, mecanismos epigenéticos que se asemejan a la herencia lamarckiana de características adquiridas, catastrofismo, estructuralismo y mutacionismo, como como a través del descubrimiento de mecanismos moleculares.

La biología se ha vuelto darwiniana, pero la creencia en alguna forma de progreso (ortogénesis) permanece tanto en la mente del público como entre los biólogos. Ruse argumenta que los biólogos evolutivos probablemente seguirán creyendo en el progreso por tres razones. En primer lugar, el principio antrópico exige personas capaces de preguntarse por el proceso que condujo a su propia existencia, como si fueran el pináculo de tal progreso. En segundo lugar, los científicos en general y los evolucionistas en particular creen que su trabajo los está acercando progresivamente a una verdadera comprensión de la realidad, a medida que aumenta el conocimiento y, por lo tanto (continúa el argumento), también hay progreso en la naturaleza. Ruse señala a este respecto que Richard Dawkins compara explícitamente el progreso cultural con memes con el progreso biológico con genes. En tercer lugar, los evolucionistas se seleccionan a sí mismos; ellos son personas,