Lámina nuclear
La lámina nuclear es una red fibrilar densa dentro del núcleo de las células eucariotas. Está compuesto por filamentos intermedios y proteínas asociadas... (leer más)
La alternancia de generaciones (también conocida como metagénesis, heterogénesis o ciclo aplodiplonte) es el tipo predominante de ciclo de vida en plantas y algas. Consiste en una fase sexual multicelular haploide, el gametofito, que tiene un solo juego de cromosomas que se alterna con una fase asexual multicelular diploide, el esporofito que tiene dos juegos de cromosomas.
Un esporofito maduro produce esporas haploides por meiosis, un proceso que reduce el número de cromosomas a la mitad, de dos conjuntos a uno. Las esporas haploides resultantes germinan y se convierten en gametofitos haploides multicelulares. En la madurez, un gametofito produce gametos por mitosis, el proceso normal de división celular en eucariotas, que mantiene el número original de cromosomas. Dos gametos haploides (procedentes de diferentes organismos de la misma especie o del mismo organismo) se fusionan para producir un cigoto diploide, que se divide repetidamente por mitosis, convirtiéndose en un esporofito diploide multicelular. Este ciclo, de gametofito a esporofito (o igualmente de esporofito a gametofito), es la forma en que todas las plantas terrestres y la mayoría de las algas se reproducen sexualmente.
La relación entre las fases de esporofito y gametofito varía entre los diferentes grupos de plantas. En la mayoría de las algas, el esporofito y el gametofito son organismos independientes separados, que pueden o no tener una apariencia similar. En hepáticas, musgos y antocerotes, el esporofito está menos desarrollado que el gametofito y depende en gran medida de él. Aunque los esporofitos de musgo y antocerota pueden realizar la fotosíntesis, requieren fotosintato adicional del gametofito para mantener el crecimiento y el desarrollo de esporas y dependen de él para el suministro de agua, nutrientes minerales y nitrógeno. Por el contrario, en todas las plantas vasculares modernas el gametofito está menos desarrollado que el esporofito, aunque sus ancestros del Devónico tenían gametofitos y esporofitos de una complejidad aproximadamente equivalente.En los helechos, el gametofito es un pequeño prótalo autótrofo aplanado del que depende brevemente el esporofito joven para su nutrición. En las plantas con flores, la reducción del gametofito es mucho más extrema; consiste en solo unas pocas células que crecen completamente dentro del esporofito.
Los animales se desarrollan de manera diferente. Producen directamente gametos haploides. No se producen esporas haploides capaces de dividirse, por lo que generalmente no hay una fase haploide multicelular. (Algunos insectos tienen un sistema de determinación del sexo mediante el cual se producen machos haploides a partir de huevos no fertilizados; sin embargo, las hembras producidas a partir de huevos fertilizados son diploides).
Los ciclos de vida de las plantas y las algas con etapas multicelulares haploides y diploides alternas se denominan diplohaplónticos (también se utilizan los términos equivalentes haplodiplóntico, diplobióntico y dibióntico, ya que se describe que dicho organismo tiene una ontogenia difásica). Los ciclos de vida, como los de los animales, en los que solo hay una etapa pluricelular diploide, se denominan diplónticos. Los ciclos de vida en los que solo hay una etapa multicelular haploide se denominan haplónticos.
La alternancia de generaciones se define como la alternancia de formas multicelulares diploides y haploides en el ciclo de vida del organismo, independientemente de si estas formas son de vida libre. En algunas especies, como el alga Ulva lactuca, las formas diploide y haploide son de hecho organismos independientes de vida libre, esencialmente idénticos en apariencia y, por lo tanto, se dice que son isomorfos. Los gametos haploides que nadan libremente forman un cigoto diploide que germina en un esporofito diploide multicelular. El esporofito produce esporas haploides que nadan libremente por meiosis que germinan en gametofitos haploides.
Sin embargo, en algunos otros grupos, el esporofito o el gametofito están muy reducidos y son incapaces de vivir libremente. Por ejemplo, en todas las briófitas la generación del gametofito es dominante y el esporofito depende de ella. Por el contrario, en todas las plantas terrestres vasculares modernas los gametofitos están fuertemente reducidos, aunque la evidencia fósil indica que se derivaron de ancestros isomórficos.En las plantas con semillas, el gametofito femenino se desarrolla totalmente dentro del esporofito, que lo protege y lo nutre, y al esporofito embrionario que produce. Los granos de polen, que son los gametofitos masculinos, se reducen a solo unas pocas células (solo tres células en muchos casos). Aquí la noción de dos generaciones es menos obvia; como dicen Bateman y Dimichele, "[s] porofito y gametofito funcionan efectivamente como un solo organismo". El término alternativo 'alternancia de fases' puede ser entonces más apropiado.
Los debates sobre la alternancia de generaciones a principios del siglo XX pueden ser confusos porque coexisten varias formas de clasificar las "generaciones" (sexual frente a asexual, gametofito frente a esporofito, haploide frente a diploide, etc.).
Inicialmente, Chamisso y Steenstrup describieron la sucesión de generaciones organizadas de manera diferente (sexuales y asexuales) en animales como "alternancia de generaciones", mientras estudiaban el desarrollo de animales tunicados, cnidarios y trematodos. Este fenómeno también se conoce como heterogamia. Actualmente, el término "alternancia de generaciones" se asocia casi exclusivamente con los ciclos de vida de las plantas, específicamente con la alternancia de gametofitos haploides y esporofitos diploides.
Wilhelm Hofmeister demostró la alternancia morfológica de generaciones en las plantas, entre una generación portadora de esporas (esporofito) y una generación portadora de gametos (gametofito). En ese momento, surgió un debate centrado en el origen de la generación asexual de las plantas terrestres (es decir, el esporofito) y se caracteriza convencionalmente como un conflicto entre las teorías de la alternancia de generaciones antitética (Čelakovský, 1874) y homóloga (Pringsheim, 1876).. Čelakovský acuñó las palabras esporofito y gametofito.
Eduard Strasburger (1874) descubrió la alternancia entre fases nucleares diploides y haploides, también llamada alternancia citológica de fases nucleares. Aunque la mayoría de las veces coinciden, la alternancia morfológica y la alternancia de fases nucleares a veces son independientes entre sí, por ejemplo, en muchas algas rojas, la misma fase nuclear puede corresponder a dos generaciones morfológicas diversas. En algunos helechos que perdieron la reproducción sexual, no hay cambio en la fase nuclear, pero se mantiene la alternancia de generaciones.
El diagrama de arriba muestra los elementos fundamentales de la alternancia de generaciones en las plantas. Las muchas variaciones encontradas en diferentes grupos de plantas se describen mediante el uso de estos conceptos más adelante en el artículo. Comenzando desde la derecha del diagrama, los procesos involucrados son los siguientes:
La 'alternancia de generaciones' en el ciclo de vida es, por lo tanto, entre una generación diploide (2n) de esporofitos y una generación haploide (n) de gametofitos.
La situación es bastante diferente a la de los animales, donde el proceso fundamental es que un individuo diploide (2n) produce directamente gametos haploides (n) por meiosis. En los animales, no se producen esporas (es decir, células haploides que pueden sufrir mitosis), por lo que no hay generación multicelular asexual. Algunos insectos tienen machos haploides que se desarrollan a partir de huevos no fertilizados, pero las hembras son todas diploides.
El diagrama que se muestra arriba es una buena representación del ciclo de vida de algunas algas multicelulares (por ejemplo, el género Cladophora) que tienen esporofitos y gametofitos de apariencia casi idéntica y que no tienen diferentes tipos de esporas o gametos.
Sin embargo, hay muchas variaciones posibles sobre los elementos fundamentales de un ciclo de vida que tiene alternancia de generaciones. Cada variación puede ocurrir por separado o en combinación, lo que da como resultado una variedad desconcertante de ciclos de vida. Los términos usados por los botánicos para describir estos ciclos de vida pueden ser igualmente desconcertantes. Como dicen Bateman y Dimichele "[...] la alternancia de generaciones se ha convertido en un pantano terminológico; a menudo, un término representa varios conceptos o un concepto está representado por varios términos".
Las variaciones posibles son:
Hay algunas correlaciones entre estas variaciones, pero son solo eso, correlaciones, y no absolutas. Por ejemplo, en las plantas con flores, las microsporas finalmente producen microgametos (espermatozoides) y las megasporas finalmente producen megagametos (óvulos). Sin embargo, en los helechos y sus afines existen grupos con esporas indiferenciadas pero gametofitos diferenciados. Por ejemplo, el helecho Ceratopteris thalictrioides tiene esporas de un solo tipo, que varían continuamente en tamaño. Las esporas más pequeñas tienden a germinar en gametofitos que producen solo anteridios productores de esperma.
El diagrama muestra la alternancia de generaciones en una especie heteromórfica, esporofítica, oogamética, dioica, heterospórica y dioica. Un ejemplo de planta con semilla podría ser un sauce (la mayoría de las especies del género Salix son dioicas). Comenzando en el centro del diagrama, los procesos involucrados son:
El término "plantas" se entiende aquí como Archaeplastida, es decir, las glaucofitas, las algas rojas y verdes y las plantas terrestres.
La alternancia de generaciones ocurre en casi todas las algas rojas y verdes multicelulares, tanto en formas de agua dulce (como Cladophora) como en algas marinas (como Ulva). En la mayoría, las generaciones son homomórficas (isomorfas) y de vida libre. Algunas especies de algas rojas tienen una alternancia trifásica compleja de generaciones, en las que hay una fase de gametofito y dos fases de esporofito distintas. Para más información ver Algas rojas: Reproducción.
Todas las plantas terrestres tienen alternancia heteromórfica (anisomorfa) de generaciones, en las que el esporofito y el gametofito son claramente diferentes. Todos los briófitos, es decir, hepáticas, musgos y antocerotes, tienen la generación de gametofitos como la más conspicua. Como ilustración, considere un musgo monoico. Antheridia y archegonia se desarrollan en la planta madura (el gametofito). En presencia de agua, los espermatozoides biflagelados de los anteridios nadan hacia los arquegonios y se produce la fertilización, lo que conduce a la producción de un esporofito diploide. El esporofito crece a partir del arquegonio. Su cuerpo comprende un tallo largo rematado por una cápsula dentro de la cual las células productoras de esporas se someten a meiosis para formar esporas haploides. La mayoría de los musgos dependen del viento para dispersar estas esporas, aunque Splachnum sphaericumes entomófila, reclutando insectos para dispersar sus esporas. Para obtener más información, consulte Hepática: ciclo de vida, Musgo: ciclo de vida, Hornwort: ciclo de vida.
En los helechos y sus aliados, incluidos los musgos y las colas de caballo, la planta conspicua que se observa en el campo es el esporofito diploide. Las esporas haploides se desarrollan en soros en la parte inferior de las frondas y son dispersadas por el viento (o en algunos casos, flotando en el agua). Si las condiciones son las adecuadas, una espora germinará y crecerá hasta convertirse en un cuerpo vegetal bastante discreto llamado prótalo. El prótalo haploide no se parece al esporofito y, como tal, los helechos y sus aliados tienen una alternancia heteromórfica de generaciones. El prótalo es de corta duración, pero lleva a cabo la reproducción sexual, produciendo el cigoto diploide que luego crece a partir del prótalo como el esporofito. Para más información, véase Helecho: Ciclo de vida.
En los espermatofitos, las plantas con semillas, el esporofito es la fase multicelular dominante; los gametofitos tienen un tamaño muy reducido y una morfología muy diferente. Toda la generación de gametofitos, con la única excepción de los granos de polen (microgametofitos), está contenida dentro del esporofito. El ciclo de vida de una planta con flores dioicas (angiosperma), el sauce, se ha descrito con cierto detalle en una sección anterior (Un ciclo de vida complejo). El ciclo de vida de una gimnosperma es similar. Sin embargo, las plantas con flores tienen además un fenómeno llamado 'doble fertilización'. Dos núcleos espermáticos de un grano de polen (el microgametofito), en lugar de un solo espermatozoide, entran en el arquegonio del megagametofito; uno se fusiona con el núcleo del huevo para formar el cigoto, el otro se fusiona con otros dos núcleos del gametofito para formar ' endospermo', que nutre al embrión en desarrollo. Para más información, véase Doble fecundación.
Se ha propuesto que la base para el surgimiento de la fase diploide del ciclo de vida (esporofito) como fase dominante (p. ej., como en las plantas vasculares) es que la diploidía permite enmascarar la expresión de mutaciones deletéreas a través de la complementación genética.Por lo tanto, si uno de los genomas parentales en las células diploides contenía mutaciones que provocaban defectos en uno o más productos génicos, estas deficiencias podrían compensarse con el otro genoma parental (que, sin embargo, puede tener sus propios defectos en otros genes). A medida que la fase diploide se estaba volviendo predominante, el efecto de enmascaramiento probablemente permitió que aumentara el tamaño del genoma y, por lo tanto, el contenido de información, sin la restricción de tener que mejorar la precisión de la replicación del ADN. La oportunidad de aumentar el contenido de la información a bajo costo fue ventajosa porque permitió codificar nuevas adaptaciones. Este punto de vista ha sido cuestionado, con evidencia que muestra que la selección no es más efectiva en las fases haploides que en las diploides del ciclo de vida de musgos y angiospermas.
Algunos organismos actualmente clasificados en el clado Rhizaria y, por lo tanto, no plantas en el sentido utilizado aquí, exhiben alternancia de generaciones. La mayoría de los foraminíferos experimentan una alternancia heteromórfica de generaciones entre formas haploides gamont y diploides agamont. El organismo haploide unicelular suele ser mucho más grande que el organismo diploide.
Los micelios fúngicos son típicamente haploides. Cuando los micelios de diferentes tipos de apareamiento se encuentran, producen dos células multinucleadas en forma de bola, que se unen a través de un "puente de apareamiento". Los núcleos se mueven de un micelio al otro, formando un heterocarión (que significa "núcleos diferentes"). Este proceso se llama plasmogamia. La fusión real para formar núcleos diploides se llama cariogamia y puede no ocurrir hasta que se formen los esporangios. Karogamy produce un cigoto diploide, que es un esporofito de vida corta que pronto sufre meiosis para formar esporas haploides. Cuando las esporas germinan, se convierten en nuevos micelios.
El ciclo de vida de los mohos mucilaginosos es muy similar al de los hongos. Las esporas haploides germinan para formar células de enjambre o myxamebae. Estos se fusionan en un proceso denominado plasmogamia y cariogamia para formar un cigoto diploide. El cigoto se convierte en un plasmodio y el plasmodio maduro produce, dependiendo de la especie, de uno a muchos cuerpos fructíferos que contienen esporas haploides.
La alternancia entre una generación diploide multicelular y una haploide multicelular nunca se encuentra en animales. En algunos animales, hay una alternancia entre las fases partenogénica y reproductiva sexual (heterogamia). Ambas fases son diploides. Esto a veces se ha llamado "alternancia de generaciones", pero es bastante diferente. En algunos otros animales, como los himenópteros, los machos son haploides y las hembras diploides, pero este es siempre el caso en lugar de que haya una alternancia entre distintas generaciones.
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