Alternancia de generaciones

La alternancia de generaciones (también conocida como metagénesis, heterogénesis o ciclo aplodiplonte) es el tipo predominante de ciclo de vida en plantas y algas. Consiste en una fase sexual multicelular haploide, el gametofito, que tiene un solo juego de cromosomas que se alterna con una fase asexual multicelular diploide, el esporofito que tiene dos juegos de cromosomas.

Un esporofito maduro produce esporas haploides por meiosis, un proceso que reduce el número de cromosomas a la mitad, de dos conjuntos a uno. Las esporas haploides resultantes germinan y se convierten en gametofitos haploides multicelulares. En la madurez, un gametofito produce gametos por mitosis, el proceso normal de división celular en eucariotas, que mantiene el número original de cromosomas. Dos gametos haploides (procedentes de diferentes organismos de la misma especie o del mismo organismo) se fusionan para producir un cigoto diploide, que se divide repetidamente por mitosis, convirtiéndose en un esporofito diploide multicelular. Este ciclo, de gametofito a esporofito (o igualmente de esporofito a gametofito), es la forma en que todas las plantas terrestres y la mayoría de las algas se reproducen sexualmente.

La relación entre las fases de esporofito y gametofito varía entre los diferentes grupos de plantas. En la mayoría de las algas, el esporofito y el gametofito son organismos independientes separados, que pueden o no tener una apariencia similar. En hepáticas, musgos y antocerotes, el esporofito está menos desarrollado que el gametofito y depende en gran medida de él. Aunque los esporofitos de musgo y antocerota pueden realizar la fotosíntesis, requieren fotosintato adicional del gametofito para mantener el crecimiento y el desarrollo de esporas y dependen de él para el suministro de agua, nutrientes minerales y nitrógeno. Por el contrario, en todas las plantas vasculares modernas el gametofito está menos desarrollado que el esporofito, aunque sus ancestros del Devónico tenían gametofitos y esporofitos de una complejidad aproximadamente equivalente.En los helechos, el gametofito es un pequeño prótalo autótrofo aplanado del que depende brevemente el esporofito joven para su nutrición. En las plantas con flores, la reducción del gametofito es mucho más extrema; consiste en solo unas pocas células que crecen completamente dentro del esporofito.

Los animales se desarrollan de manera diferente. Producen directamente gametos haploides. No se producen esporas haploides capaces de dividirse, por lo que generalmente no hay una fase haploide multicelular. (Algunos insectos tienen un sistema de determinación del sexo mediante el cual se producen machos haploides a partir de huevos no fertilizados; sin embargo, las hembras producidas a partir de huevos fertilizados son diploides).

Los ciclos de vida de las plantas y las algas con etapas multicelulares haploides y diploides alternas se denominan diplohaplónticos (también se utilizan los términos equivalentes haplodiplóntico, diplobióntico y dibióntico, ya que se describe que dicho organismo tiene una ontogenia difásica). Los ciclos de vida, como los de los animales, en los que solo hay una etapa pluricelular diploide, se denominan diplónticos. Los ciclos de vida en los que solo hay una etapa multicelular haploide se denominan haplónticos.

Definición

La alternancia de generaciones se define como la alternancia de formas multicelulares diploides y haploides en el ciclo de vida del organismo, independientemente de si estas formas son de vida libre. En algunas especies, como el alga Ulva lactuca, las formas diploide y haploide son de hecho organismos independientes de vida libre, esencialmente idénticos en apariencia y, por lo tanto, se dice que son isomorfos. Los gametos haploides que nadan libremente forman un cigoto diploide que germina en un esporofito diploide multicelular. El esporofito produce esporas haploides que nadan libremente por meiosis que germinan en gametofitos haploides.

Sin embargo, en algunos otros grupos, el esporofito o el gametofito están muy reducidos y son incapaces de vivir libremente. Por ejemplo, en todas las briófitas la generación del gametofito es dominante y el esporofito depende de ella. Por el contrario, en todas las plantas terrestres vasculares modernas los gametofitos están fuertemente reducidos, aunque la evidencia fósil indica que se derivaron de ancestros isomórficos.En las plantas con semillas, el gametofito femenino se desarrolla totalmente dentro del esporofito, que lo protege y lo nutre, y al esporofito embrionario que produce. Los granos de polen, que son los gametofitos masculinos, se reducen a solo unas pocas células (solo tres células en muchos casos). Aquí la noción de dos generaciones es menos obvia; como dicen Bateman y Dimichele, "[s] porofito y gametofito funcionan efectivamente como un solo organismo". El término alternativo 'alternancia de fases' puede ser entonces más apropiado.

Historia

Los debates sobre la alternancia de generaciones a principios del siglo XX pueden ser confusos porque coexisten varias formas de clasificar las "generaciones" (sexual frente a asexual, gametofito frente a esporofito, haploide frente a diploide, etc.).

Inicialmente, Chamisso y Steenstrup describieron la sucesión de generaciones organizadas de manera diferente (sexuales y asexuales) en animales como "alternancia de generaciones", mientras estudiaban el desarrollo de animales tunicados, cnidarios y trematodos. Este fenómeno también se conoce como heterogamia. Actualmente, el término "alternancia de generaciones" se asocia casi exclusivamente con los ciclos de vida de las plantas, específicamente con la alternancia de gametofitos haploides y esporofitos diploides.

Wilhelm Hofmeister demostró la alternancia morfológica de generaciones en las plantas, entre una generación portadora de esporas (esporofito) y una generación portadora de gametos (gametofito). En ese momento, surgió un debate centrado en el origen de la generación asexual de las plantas terrestres (es decir, el esporofito) y se caracteriza convencionalmente como un conflicto entre las teorías de la alternancia de generaciones antitética (Čelakovský, 1874) y homóloga (Pringsheim, 1876).. Čelakovský acuñó las palabras esporofito y gametofito.

Eduard Strasburger (1874) descubrió la alternancia entre fases nucleares diploides y haploides, también llamada alternancia citológica de fases nucleares. Aunque la mayoría de las veces coinciden, la alternancia morfológica y la alternancia de fases nucleares a veces son independientes entre sí, por ejemplo, en muchas algas rojas, la misma fase nuclear puede corresponder a dos generaciones morfológicas diversas. En algunos helechos que perdieron la reproducción sexual, no hay cambio en la fase nuclear, pero se mantiene la alternancia de generaciones.

Alternancia de generaciones en las plantas.

Elementos fundamentales

El diagrama de arriba muestra los elementos fundamentales de la alternancia de generaciones en las plantas. Las muchas variaciones encontradas en diferentes grupos de plantas se describen mediante el uso de estos conceptos más adelante en el artículo. Comenzando desde la derecha del diagrama, los procesos involucrados son los siguientes:

• Dos gametos haploides unicelulares, cada uno de los cuales contiene n cromosomas desapareados, se fusionan para formar un cigoto diploide unicelular, que ahora contiene n pares de cromosomas, es decir, 2 n cromosomas en total.
• El cigoto diploide unicelular germina, dividiéndose por el proceso normal (mitosis), que mantiene el número de cromosomas en 2 n. El resultado es un organismo diploide multicelular, llamado esporofito (porque en la madurez produce esporas).
• Cuando alcanza la madurez, el esporofito produce uno o más esporangios (singular: esporangio) que son los órganos que producen células madre de esporas diploides (esporocitos). Estos se dividen por un proceso especial (meiosis) que reduce el número de cromosomas a la mitad. Esto da como resultado inicialmente cuatro esporas haploides unicelulares, cada una de las cuales contiene n cromosomas desapareados.
• La espora haploide unicelular germina, dividiéndose por el proceso normal (mitosis), que mantiene el número de cromosomas en n. El resultado es un organismo haploide multicelular, llamado gametofito (porque produce gametos en la madurez).
• Cuando alcanza la madurez, el gametofito produce uno o más gametangios (singular: gametangio) que son los órganos que producen gametos haploides. Al menos un tipo de gameto posee algún mecanismo para llegar a otro gameto y fusionarse con él.

La 'alternancia de generaciones' en el ciclo de vida es, por lo tanto, entre una generación diploide (2n) de esporofitos y una generación haploide (n) de gametofitos.

La situación es bastante diferente a la de los animales, donde el proceso fundamental es que un individuo diploide (2n) produce directamente gametos haploides (n) por meiosis. En los animales, no se producen esporas (es decir, células haploides que pueden sufrir mitosis), por lo que no hay generación multicelular asexual. Algunos insectos tienen machos haploides que se desarrollan a partir de huevos no fertilizados, pero las hembras son todas diploides.

Variaciones

El diagrama que se muestra arriba es una buena representación del ciclo de vida de algunas algas multicelulares (por ejemplo, el género Cladophora) que tienen esporofitos y gametofitos de apariencia casi idéntica y que no tienen diferentes tipos de esporas o gametos.

Sin embargo, hay muchas variaciones posibles sobre los elementos fundamentales de un ciclo de vida que tiene alternancia de generaciones. Cada variación puede ocurrir por separado o en combinación, lo que da como resultado una variedad desconcertante de ciclos de vida. Los términos usados ​​por los botánicos para describir estos ciclos de vida pueden ser igualmente desconcertantes. Como dicen Bateman y Dimichele "[...] la alternancia de generaciones se ha convertido en un pantano terminológico; a menudo, un término representa varios conceptos o un concepto está representado por varios términos".

Las variaciones posibles son:

• Importancia relativa del esporofito y el gametofito.
  • Igual (homomorfia o isomorfia).Las algas filamentosas del género Cladophora, que se encuentran predominantemente en agua dulce, tienen esporofitos diploides y gametofitos haploides que son indistinguibles externamente. Ninguna planta terrestre viva tiene esporofitos y gametofitos igualmente dominantes, aunque algunas teorías de la evolución de la alternancia de generaciones sugieren que las plantas terrestres ancestrales sí lo hicieron.
  • Desigual (heteromorfia o anisomorfia).
    • Gametofito dominante (gametofito).En hepáticas, musgos y antocerotes, la forma dominante es el gametofito haploide. El esporofito diploide no es capaz de una existencia independiente, obtiene la mayor parte de su nutrición del gametofito padre y no tiene clorofila cuando madura.
    • Esporofito dominante (esporofito).En los helechos, tanto el esporofito como el gametofito son capaces de vivir de forma independiente, pero la forma dominante es el esporofito diploide. El gametofito haploide es mucho más pequeño y de estructura más simple. En las plantas con semillas, el gametofito se reduce aún más (como mínimo a solo tres células), obteniendo toda su nutrición del esporofito. La reducción extrema en el tamaño del gametofito y su retención dentro del esporofito significa que cuando se aplica a las plantas con semillas, el término 'alternancia de generaciones' es algo engañoso: "[s]porofito y gametofito funcionan efectivamente como un solo organismo". Algunos autores han preferido el término 'alternancia de fases'.
• Diferenciación de los gametos.
  • Ambos gametos iguales (isogamia).Al igual que otras especies de Cladophora, C. callicoma tiene gametos flagelados que son idénticos en apariencia y capacidad de movimiento.
  • Gametos de dos tamaños distintos (anisogamia).
    • Ambos de similar motilidad.Las especies de Ulva, la lechuga de mar, tienen gametos que tienen dos flagelos y, por lo tanto, son móviles. Sin embargo, son de dos tamaños: gametos 'femeninos' más grandes y gametos 'masculinos' más pequeños.
    • Uno grande y sésil, uno pequeño y móvil (oogamia). Los megagametos sésiles más grandes son los óvulos (óvulos) y los microgametos móviles más pequeños son los espermatozoides (espermatozoides, espermatozoides). El grado de motilidad de los espermatozoides puede ser muy limitado (como en el caso de las plantas con flores) pero todos son capaces de moverse hacia los óvulos sésiles. Cuando (como casi siempre es el caso) los espermatozoides y los óvulos se producen en diferentes tipos de gametangios, los productores de espermatozoides se denominan anteridios (singular antheridium) y los productores de óvulos archegonia (singular archegonium).
      • Antheridia y archegonia ocurren en el mismo gametofito, que luego se llama monoico. (Muchas fuentes, incluidas las relacionadas con los briófitos, usan el término 'monoico' para esta situación y 'dioico' para lo contrario. Aquí 'monoico' y 'dioico' se usan solo para los esporofitos).La hepática Pellia epiphylla tiene el gametofito como la generación dominante. Es monoico: los pequeños anteridios rojizos que producen esperma se encuentran dispersos a lo largo de la nervadura central, mientras que los arquegonios que producen huevos crecen más cerca de las puntas de las divisiones de la planta.
      • Antheridia y archegonia ocurren en diferentes gametofitos, que luego se denominan dioicos.El musgo Mnium hornum tiene el gametofito como generación dominante. Es dioico: las plantas masculinas producen solo anteridios en rosetas terminales, las plantas femeninas producen solo arquegonios en forma de cápsulas pedunculadas. Los gametofitos de plantas con semillas también son dioicos. Sin embargo, el esporofito original puede ser monoico, produciendo gametofitos tanto masculinos como femeninos, o dioico, produciendo gametofitos de un solo género. Los gametofitos de las plantas con semillas tienen un tamaño extremadamente reducido; el arquegonio consta solo de un pequeño número de células, y el gametofito masculino completo puede estar representado por solo dos células.
• Diferenciación de las esporas.
  • Todas las esporas del mismo tamaño (homosporía o isosporía).Las colas de caballo (especies de Equisetum) tienen esporas que son todas del mismo tamaño.
  • Esporas de dos tamaños distintos (heterosporía o anisosporía): megasporas más grandes y microsporas más pequeñas. Cuando los dos tipos de esporas se producen en diferentes tipos de esporangios, estos se denominan megasporangios y microsporangios. Una megaspora a menudo (pero no siempre) se desarrolla a expensas de las otras tres células resultantes de la meiosis, que abortan.
    • Los megasporangios y microsporangios ocurren en el mismo esporofito, que luego se llama monoico.La mayoría de las plantas con flores entran en esta categoría. Así, la flor de un lirio contiene seis estambres (los microsporangios) que producen microsporas que se convierten en granos de polen (los microgametofitos) y tres carpelos fusionados que producen megasporangios tegumentados (óvulos), cada uno de los cuales produce una megaspora que se desarrolla dentro del megasporangio para producir el megagametofito. En otras plantas, como el avellano, algunas flores tienen solo estambres, otras solo carpelos, pero la misma planta (es decir, el esporofito) tiene ambos tipos de flores y, por lo tanto, es monoica.
    • Los megasporangios y microsporangios ocurren en diferentes esporofitos, que luego se denominan dioicos.Un árbol individual del acebo europeo (Ilex aquifolium) produce flores 'masculinas' que tienen solo estambres funcionales (microsporangios) que producen microsporas que se convierten en granos de polen (microgametofitos) o flores 'femeninas' que tienen solo carpelos funcionales que producen megasporangios tegumentados (óvulos) que contienen una megaspora que se convierte en un megagametofito multicelular.

Hay algunas correlaciones entre estas variaciones, pero son solo eso, correlaciones, y no absolutas. Por ejemplo, en las plantas con flores, las microsporas finalmente producen microgametos (espermatozoides) y las megasporas finalmente producen megagametos (óvulos). Sin embargo, en los helechos y sus afines existen grupos con esporas indiferenciadas pero gametofitos diferenciados. Por ejemplo, el helecho Ceratopteris thalictrioides tiene esporas de un solo tipo, que varían continuamente en tamaño. Las esporas más pequeñas tienden a germinar en gametofitos que producen solo anteridios productores de esperma.

Un ciclo de vida complejo

El diagrama muestra la alternancia de generaciones en una especie heteromórfica, esporofítica, oogamética, dioica, heterospórica y dioica. Un ejemplo de planta con semilla podría ser un sauce (la mayoría de las especies del género Salix son dioicas). Comenzando en el centro del diagrama, los procesos involucrados son:

• Un óvulo inmóvil, contenido en el archegonio, se fusiona con un espermatozoide móvil, liberado de un anteridio. El cigoto resultante es ' masculino' o ' femenino'.
  • Un cigoto ' masculino' se desarrolla por mitosis en un microsporofito, que en la madurez produce uno o más microsporangios. Las microsporas se desarrollan dentro del microsporangio por meiosis.En un sauce (como todas las plantas con semillas), el cigoto primero se convierte en un microsporofito embrionario dentro del óvulo (un megasporangio encerrado en una o más capas protectoras de tejido conocido como tegumento). En la madurez, estas estructuras se convierten en la semilla. Más tarde, la semilla se desprende, germina y crece hasta convertirse en un árbol maduro. Un sauce 'macho' (un microsporofito) produce flores con solo estambres, cuyas anteras son los microsporangios.
  • Las microsporas germinan produciendo microgametofitos; en la madurez se producen uno o más anteridios. Los espermatozoides se desarrollan dentro de los anteridios.En un sauce, las microsporas no se liberan de la antera (el microsporangio), sino que se convierten en granos de polen (microgametofitos) dentro de ella. Todo el grano de polen se mueve (p. ej., por un insecto o por el viento) a un óvulo (megagametofito), donde se produce un esperma que desciende por un tubo polínico para llegar al óvulo.
  • Un cigoto ' hembra' se desarrolla por mitosis en un megasporofito, que en la madurez produce uno o más megasporangios. Las megasporas se desarrollan dentro del megasporangio; normalmente, una de las cuatro esporas producidas por la meiosis gana volumen a expensas de las tres restantes, que desaparecen.Los sauces 'femeninos' (megasporofitos) producen flores con solo carpelos (hojas modificadas que llevan los megasporangios).
  • Las megasporas germinan produciendo megagametofitos; en la madurez se producen uno o más archegonia. Los huevos se desarrollan dentro de la archegonia.Los carpelos de un sauce producen óvulos, megasporangios encerrados en tegumentos. Dentro de cada óvulo, una megaspora se desarrolla por mitosis en un megagametofito. Un archegonium se desarrolla dentro del megagametofito y produce un huevo. Toda la 'generación' gametofítica permanece bajo la protección del esporofito, excepto los granos de polen (que se han reducido a solo tres células contenidas dentro de la pared de microsporas).

Ciclos de vida de diferentes grupos de plantas.

El término "plantas" se entiende aquí como Archaeplastida, es decir, las glaucofitas, las algas rojas y verdes y las plantas terrestres.

La alternancia de generaciones ocurre en casi todas las algas rojas y verdes multicelulares, tanto en formas de agua dulce (como Cladophora) como en algas marinas (como Ulva). En la mayoría, las generaciones son homomórficas (isomorfas) y de vida libre. Algunas especies de algas rojas tienen una alternancia trifásica compleja de generaciones, en las que hay una fase de gametofito y dos fases de esporofito distintas. Para más información ver Algas rojas: Reproducción.

Todas las plantas terrestres tienen alternancia heteromórfica (anisomorfa) de generaciones, en las que el esporofito y el gametofito son claramente diferentes. Todos los briófitos, es decir, hepáticas, musgos y antocerotes, tienen la generación de gametofitos como la más conspicua. Como ilustración, considere un musgo monoico. Antheridia y archegonia se desarrollan en la planta madura (el gametofito). En presencia de agua, los espermatozoides biflagelados de los anteridios nadan hacia los arquegonios y se produce la fertilización, lo que conduce a la producción de un esporofito diploide. El esporofito crece a partir del arquegonio. Su cuerpo comprende un tallo largo rematado por una cápsula dentro de la cual las células productoras de esporas se someten a meiosis para formar esporas haploides. La mayoría de los musgos dependen del viento para dispersar estas esporas, aunque Splachnum sphaericumes entomófila, reclutando insectos para dispersar sus esporas. Para obtener más información, consulte Hepática: ciclo de vida, Musgo: ciclo de vida, Hornwort: ciclo de vida.

• Diagrama de alternancia de generaciones en hepáticas.
• Diagrama del ciclo de vida del musgo
• Diagrama del ciclo de vida del Hornwort

En los helechos y sus aliados, incluidos los musgos y las colas de caballo, la planta conspicua que se observa en el campo es el esporofito diploide. Las esporas haploides se desarrollan en soros en la parte inferior de las frondas y son dispersadas por el viento (o en algunos casos, flotando en el agua). Si las condiciones son las adecuadas, una espora germinará y crecerá hasta convertirse en un cuerpo vegetal bastante discreto llamado prótalo. El prótalo haploide no se parece al esporofito y, como tal, los helechos y sus aliados tienen una alternancia heteromórfica de generaciones. El prótalo es de corta duración, pero lleva a cabo la reproducción sexual, produciendo el cigoto diploide que luego crece a partir del prótalo como el esporofito. Para más información, véase Helecho: Ciclo de vida.

• Diagrama de alternancia de generaciones en helechos.
• Un gametofito (prótalo) de Dicksonia sp.
• Un esporofito de Dicksonia antarctica.
• La parte inferior de una fronda de Dicksonia antarctica que muestra los soros, o estructuras productoras de esporas.

En los espermatofitos, las plantas con semillas, el esporofito es la fase multicelular dominante; los gametofitos tienen un tamaño muy reducido y una morfología muy diferente. Toda la generación de gametofitos, con la única excepción de los granos de polen (microgametofitos), está contenida dentro del esporofito. El ciclo de vida de una planta con flores dioicas (angiosperma), el sauce, se ha descrito con cierto detalle en una sección anterior (Un ciclo de vida complejo). El ciclo de vida de una gimnosperma es similar. Sin embargo, las plantas con flores tienen además un fenómeno llamado 'doble fertilización'. Dos núcleos espermáticos de un grano de polen (el microgametofito), en lugar de un solo espermatozoide, entran en el arquegonio del megagametofito; uno se fusiona con el núcleo del huevo para formar el cigoto, el otro se fusiona con otros dos núcleos del gametofito para formar ' endospermo', que nutre al embrión en desarrollo. Para más información, véase Doble fecundación.

Evolución de la fase diploide dominante

Se ha propuesto que la base para el surgimiento de la fase diploide del ciclo de vida (esporofito) como fase dominante (p. ej., como en las plantas vasculares) es que la diploidía permite enmascarar la expresión de mutaciones deletéreas a través de la complementación genética.Por lo tanto, si uno de los genomas parentales en las células diploides contenía mutaciones que provocaban defectos en uno o más productos génicos, estas deficiencias podrían compensarse con el otro genoma parental (que, sin embargo, puede tener sus propios defectos en otros genes). A medida que la fase diploide se estaba volviendo predominante, el efecto de enmascaramiento probablemente permitió que aumentara el tamaño del genoma y, por lo tanto, el contenido de información, sin la restricción de tener que mejorar la precisión de la replicación del ADN. La oportunidad de aumentar el contenido de la información a bajo costo fue ventajosa porque permitió codificar nuevas adaptaciones. Este punto de vista ha sido cuestionado, con evidencia que muestra que la selección no es más efectiva en las fases haploides que en las diploides del ciclo de vida de musgos y angiospermas.

• ciclo de vida de las angiospermas
• Punta de estambre de tulipán que muestra polen (microgametofitos)
• Óvulos de plantas (megagametofitos): óvulo de gimnosperma a la izquierda, óvulo de angiosperma (dentro del ovario) a la derecha
• Doble fertilización

Procesos similares en otros organismos.

Rizaria

Algunos organismos actualmente clasificados en el clado Rhizaria y, por lo tanto, no plantas en el sentido utilizado aquí, exhiben alternancia de generaciones. La mayoría de los foraminíferos experimentan una alternancia heteromórfica de generaciones entre formas haploides gamont y diploides agamont. El organismo haploide unicelular suele ser mucho más grande que el organismo diploide.

Hongos

Los micelios fúngicos son típicamente haploides. Cuando los micelios de diferentes tipos de apareamiento se encuentran, producen dos células multinucleadas en forma de bola, que se unen a través de un "puente de apareamiento". Los núcleos se mueven de un micelio al otro, formando un heterocarión (que significa "núcleos diferentes"). Este proceso se llama plasmogamia. La fusión real para formar núcleos diploides se llama cariogamia y puede no ocurrir hasta que se formen los esporangios. Karogamy produce un cigoto diploide, que es un esporofito de vida corta que pronto sufre meiosis para formar esporas haploides. Cuando las esporas germinan, se convierten en nuevos micelios.

Moldes de limo

El ciclo de vida de los mohos mucilaginosos es muy similar al de los hongos. Las esporas haploides germinan para formar células de enjambre o myxamebae. Estos se fusionan en un proceso denominado plasmogamia y cariogamia para formar un cigoto diploide. El cigoto se convierte en un plasmodio y el plasmodio maduro produce, dependiendo de la especie, de uno a muchos cuerpos fructíferos que contienen esporas haploides.

Animales

La alternancia entre una generación diploide multicelular y una haploide multicelular nunca se encuentra en animales. En algunos animales, hay una alternancia entre las fases partenogénica y reproductiva sexual (heterogamia). Ambas fases son diploides. Esto a veces se ha llamado "alternancia de generaciones", pero es bastante diferente. En algunos otros animales, como los himenópteros, los machos son haploides y las hembras diploides, pero este es siempre el caso en lugar de que haya una alternancia entre distintas generaciones.