Alga verde

Las algas verdes son un grupo que consiste en Prasinodermophyta y su hermana sin nombre que contiene Chlorophyta y Charophyta / Streptophyta. Las plantas terrestres (Embryophytes) han emergido en lo profundo del alga Charophyte como hermanas de las Zygnematophyceae. Desde que se dieron cuenta de que las Embriofitas surgieron dentro de las algas verdes, algunos autores están comenzando a incluirlas adecuadamente.El clado completo que incluye tanto algas verdes como embriofitas es monofilético y se denomina clado Viridiplantae y reino Plantae. Las algas verdes incluyen flagelados unicelulares y coloniales, la mayoría con dos flagelos por célula, así como varias formas coloniales, cocoides y filamentosas, y algas macroscópicas multicelulares. Hay alrededor de 22.000 especies de algas verdes. Muchas especies viven la mayor parte de sus vidas como células individuales, mientras que otras especies forman cenobios (colonias), filamentos largos o algas marinas macroscópicas altamente diferenciadas.

Algunos otros organismos dependen de las algas verdes para realizar la fotosíntesis. Los cloroplastos en dinoflagelados del género Lepidodinium, euglénidos y cloraracniofitos fueron adquiridos de algas verdes ingeridas, y en estas últimas conservan un nucleomorfo (núcleo vestigial). Las algas verdes también se encuentran simbióticamente en el ciliado Paramecium, y en Hydra viridissima y en platelmintos. Algunas especies de algas verdes, particularmente de los géneros Trebouxia de la clase Trebouxiophyceae y Trentepohlia(clase Ulvophyceae), se pueden encontrar en asociaciones simbióticas con hongos para formar líquenes. En general, las especies de hongos que se asocian con los líquenes no pueden vivir solas, mientras que las especies de algas a menudo se encuentran viviendo en la naturaleza sin el hongo. Trentepohlia es un alga verde filamentosa que puede vivir de forma independiente en suelo húmedo, rocas o corteza de árbol o formar el fotosimbionte en líquenes de la familia Graphidaceae. También la macroalga Prasiola calophylla (Trebouxiophyceae) es terrestre, y Prasiola crispa, que vive en la zona supralitoral, es terrestre y puede en la Antártida formar grandes alfombras en suelo húmedo, especialmente cerca de colonias de aves.

Estructura celular

Las algas verdes tienen cloroplastos que contienen clorofila a y b, lo que les da un color verde brillante, así como los pigmentos accesorios beta caroteno (rojo-naranja) y xantofilas (amarillo) en tilacoides apilados. Las paredes celulares de las algas verdes suelen contener celulosa y almacenan carbohidratos en forma de almidón.

Todas las algas verdes tienen mitocondrias con crestas planas. Cuando están presentes, se utilizan flagelos emparejados para mover la célula. Están anclados por un sistema en forma de cruz de microtúbulos y hebras fibrosas. Los flagelos solo están presentes en los gametos masculinos móviles de carófitas, briófitas, pteridofitas, cícadas y ginkgo, pero están ausentes en los gametos de Pinophyta y plantas con flores.

Los miembros de la clase Chlorophyceae experimentan mitosis cerrada en la forma más común de división celular entre las algas verdes, que ocurre a través de un ficoplasto. Por el contrario, las algas verdes carófitas y las plantas terrestres (embriofitas) experimentan una mitosis abierta sin centríolos. En cambio, se forma una "balsa" de microtúbulos, el fragmoplasto, a partir del huso mitótico y la división celular implica el uso de este fragmoplasto en la producción de una placa celular.

Orígenes

Los eucariotas fotosintéticos se originaron después de un evento endosimbiótico primario, donde una célula eucariota heterótrofa engulló un procariota fotosintético similar a una cianobacteria que se integró de manera estable y finalmente evolucionó hasta convertirse en un orgánulo unido a una membrana: el plástido. Este evento de endosimbiosis primaria dio lugar a tres clados autótrofos con plástidos primarios: las plantas (verdes) (con cloroplastos), las algas rojas (con rodoplastos) y las glaucofitas (con muroplastos).

Evolución y clasificación

Las algas verdes a menudo se clasifican con sus descendientes embriofitos en el clado de plantas verdes Viridiplantae (o Chlorobionta). Viridiplantae, junto con las algas rojas y las algas glaucofitas, forman el supergrupo Primoplantae, también conocido como Archaeplastida o Plantae sensu lato. El alga verde ancestral era un flagelado unicelular.

Las Viridiplantae se dividieron en dos clados. Los Chlorophyta incluyen los primeros linajes de prasinofitos divergentes y el núcleo de Chlorophyta, que contiene la mayoría de las especies de algas verdes descritas. Los Streptophyta incluyen carófitos y plantas terrestres. A continuación se muestra una reconstrucción consensuada de las relaciones de las algas verdes, principalmente basada en datos moleculares.

El carácter basal de Mesostigmatophyceae, Chlorokybophyceae y spirotaenia son sólo estreptofitos basales más convencionales.

Las algas de este grupo parafilético "Charophyta" se incluyeron previamente en Chlorophyta, por lo que las algas verdes y Chlorophyta en esta definición eran sinónimos. A medida que los clados de algas verdes se resuelven más, los embriofitos, que son una rama carófita profunda, se incluyen en "algas", "algas verdes" y "carofitas", o estos términos se reemplazan por terminología cladística como Archaeplastida, Plantae/Viridiplantae y estreptofitos, respectivamente.

Reproducción

Las algas verdes son un grupo de organismos eucariotas fotosintéticos que incluyen especies con ciclos de vida haplobiónicos y diplobiónicos. Las especies diplobiónicas, como Ulva, siguen un ciclo reproductivo llamado alternancia de generaciones en el que se alternan dos formas multicelulares, haploides y diploides, y estas pueden ser o no isomorfas (tener la misma morfología). En las especies haplobiónicas solo la generación haploide, el gametofito es pluricelular. El óvulo fertilizado, el cigoto diploide, sufre meiosis, dando lugar a células haploides que se convertirán en nuevos gametofitos. Las formas diplobiónicas, que evolucionaron a partir de ancestros haplobiónicos, tienen tanto una generación multicelular haploide como una generación multicelular diploide. Aquí, el cigoto se divide repetidamente por mitosis y crece hasta convertirse en un esporofito diploide multicelular. El esporofito produce esporas haploides por meiosis que germinan para producir un gametofito multicelular. Todas las plantas terrestres tienen un ancestro diplobiónico común,

Las algas verdes diplobiónicas incluyen formas isomórficas y heteromórficas. En las algas isomórficas, la morfología es idéntica en las generaciones haploides y diploides. En las algas heteromórficas, la morfología y el tamaño son diferentes en el gametofito y el esporofito.

La reproducción varía desde la fusión de células idénticas (isogamia) hasta la fertilización de una célula grande inmóvil por una móvil más pequeña (oogamia). Sin embargo, estos rasgos muestran alguna variación, sobre todo entre las algas verdes basales llamadas prasinófitas.

Las células de algas haploides (que contienen solo una copia de su ADN) pueden fusionarse con otras células haploides para formar cigotos diploides. Cuando las algas filamentosas hacen esto, forman puentes entre las células y dejan paredes celulares vacías que se pueden distinguir fácilmente bajo el microscopio óptico. Este proceso se llama conjugación y ocurre por ejemplo en Spirogyra.

Feromona sexual

La producción de feromonas sexuales es probablemente una característica común de las algas verdes, aunque solo se ha estudiado en detalle en unos pocos organismos modelo. Volvox es un género de clorofitas. Diferentes especies forman colonias esféricas de hasta 50.000 células. Una especie bien estudiada, Volvox carteri (2000 a 6000 células) ocupa charcos temporales de agua que tienden a secarse con el calor del final del verano. A medida que su entorno se seca, V. carteri asexualmorir rápidamente. Sin embargo, pueden escapar de la muerte cambiando, poco antes de que se complete el secado, a la fase sexual de su ciclo de vida que conduce a la producción de cigotos inactivos resistentes a la desecación. El desarrollo sexual es iniciado por una feromona de glicoproteína (Hallmann et al., 1998). Esta feromona es una de las moléculas efectoras biológicas más potentes que se conocen. Puede desencadenar el desarrollo sexual en concentraciones tan bajas como 10 M. Kirk y Kirk demostraron que la producción de feromonas que inducen el sexo puede desencadenarse experimentalmente en células somáticas mediante un choque térmico. Por lo tanto, el golpe de calor puede ser una condición que normalmente desencadena las feromonas inductoras del sexo en la naturaleza.

El complejo Closterium peracerosum-strigosum-littorale (C. psl) es un grupo de algas carófilas unicelulares e isógamas que es el pariente unicelular más cercano a las plantas terrestres. Las cepas heterotálicas de diferentes tipos de apareamiento pueden conjugarse para formar zigosporas. Las feromonas sexuales denominadas proteínas inductoras de liberación de protoplastos (glucopolipéptidos) producidas por células de tipo de apareamiento (-) y de tipo de apareamiento (+) facilitan este proceso.

Fisiología

Las algas verdes, incluidas las algas caráceas, han servido como organismos experimentales modelo para comprender los mecanismos de la permeabilidad iónica y al agua de las membranas, la osmorregulación, la regulación de la turgencia, la tolerancia a la sal, el flujo citoplasmático y la generación de potenciales de acción.