Acacia sensu lato

Acacia s.l. (pronunciado o), conocida comúnmente como mimosa, acacia, thorntree< /b> o zarzo, es un género polifilético de arbustos y árboles perteneciente a la subfamilia Mimosoideae de la familia Fabaceae. Fue descrita por el botánico sueco Carl Linnaeus en 1773 basándose en la especie africana Acacia nilotica. Muchas especies no australianas tienden a ser espinosas, mientras que la mayoría de las acacias australianas no lo son. Todas las especies producen vainas, con savia y hojas que a menudo contienen grandes cantidades de taninos y taninos condensados que históricamente encontraron uso como productos farmacéuticos y conservantes.

El género Acacia constituye, en su circunspección tradicional, el segundo género más grande de Fabaceae (siendo Astragalus el más grande), con aproximadamente 1.300 especies, alrededor de 960 de ellas nativas a Australia, con el resto repartido por las regiones tropicales a templadas cálidas de ambos hemisferios, incluyendo Europa, África, el sur de Asia y las Américas (ver Lista de especies de Acacia). El género se dividió en cinco géneros separados bajo la tribu "Acacieae". El género ahora llamado Acacia representa la mayoría de las especies australianas y algunas nativas del sureste de Asia, Reunión y las islas del Pacífico. La mayoría de las especies fuera de Australia, y un pequeño número de especies australianas, se clasifican en Vachellia y Senegalia. Los dos géneros finales, Acaciella y Mariosousa, contienen cada uno alrededor de una docena de especies de las Américas (pero consulte la "Clasificación" a continuación para conocer el debate en curso sobre su taxonomía).

Acacia árbol cerca del límite de su gama en el desierto de Negev del sur de Israel

Cerveza de oro (Acacia pycnantha), el emblema floral de Australia

Vainas de semillas de Acacia especies de la MHNT

Clasificación

El botánico y jardinero inglés Philip Miller adoptó el nombre Acacia en 1754. El nombre genérico se deriva de ἀκακία< /span> (akakia), el nombre dado por el médico y botánico griego Pedanius Dioscórides (mediados a finales del siglo I) al árbol medicinal A. nilotica en su libro Materia Medica. Este nombre deriva de la palabra griega antigua por sus espinas características, ἀκίς (akis; "espina"). El nombre de la especie nilotica fue dado por Linnaeus desde el rango más conocido de este árbol a lo largo del río Nilo. Esta se convirtió en la especie tipo del género.

La circunscripción tradicional de Acacia finalmente contenía aproximadamente 1.300 especies. Sin embargo, comenzó a acumularse evidencia de que el género descrito no era monofilético. El botánico de Queensland, Les Pedley, propuso cambiar el nombre del subgénero Phyllodineae a Racosperma y publicó los nombres binomiales. Esto se retomó en Nueva Zelanda, pero generalmente no se siguió en Australia, donde los botánicos declararon que se necesitaban más estudios.

Finalmente, surgió el consenso de que Acacia debía dividirse ya que no era monofilética. Esto llevó a los botánicos australianos Bruce Maslin y Tony Orchard a impulsar la retipificación del género con una especie australiana en lugar de la especie tipo africana original, una excepción a las reglas tradicionales de prioridad que requería la ratificación del Congreso Botánico Internacional. Esa decisión ha sido controvertida, y el debate continuó, con algunos taxónomos (y muchos otros biólogos) que decidieron continuar usando la circunscripción tradicional Acacia sensu lato del género, desafiando las decisiones de un Congreso Botánico Internacional.. Sin embargo, un segundo Congreso Botánico Internacional ha confirmado ahora la decisión de aplicar el nombre Acacia a las plantas, en su mayoría australianas, que algunos venían llamando Racosperma, y que habían formado la abrumadora mayoría mayoría de Acacia sensu lato. Continúa el debate sobre las acacias tradicionales de África, posiblemente ubicadas en Senegalia y Vachellia, y algunas de las especies americanas, posiblemente ubicadas en Acaciella y < i>Mariosousa.

Las acacias pertenecen a la subfamilia Mimosoideae, cuyos clados principales pueden haberse formado en respuesta a tendencias de sequía y regímenes de incendios que acompañaron a una mayor estacionalidad durante el Oligoceno tardío hasta el Mioceno temprano (~25 millones de años). Pedley (1978), siguiendo a Vassal (1972), consideró que Acacia comprende tres grandes subgéneros, pero posteriormente (1986) elevó el rango de estos grupos a los géneros Acacia, Senegalia (s.l.) y Racosperma, que se apoyó en estudios genéticos posteriores.

En el lenguaje común, el término "acacia" se aplica ocasionalmente a especies del género Robinia, que también pertenece a la familia de los guisantes. Robinia pseudoacacia, una especie estadounidense conocida localmente como acacia negra, a veces se denomina "falsa acacia" en cultivo en el Reino Unido y en toda Europa.

Descripción

Acacia fasciculifera plántulas en la etapa transitoria entre hojas de pinnato y phyllodes

Las hojas de las acacias son pinnadas compuestas en general. En algunas especies, sin embargo, más especialmente en las especies de Australia y las islas del Pacífico, los folíolos se suprimen y los tallos de las hojas (pecíolos) se aplanan verticalmente para cumplir el propósito de las hojas. Estos se conocen como "phyllodes". La orientación vertical de los filodios los protege de la luz solar intensa ya que con sus bordes hacia el cielo y la tierra no interceptan la luz tan completamente como las hojas colocadas horizontalmente. Algunas especies (como Acacia glaucoptera) carecen por completo de hojas o filodios, pero en su lugar poseen cladodios, tallos fotosintéticos similares a hojas modificados que funcionan como hojas.

Las pequeñas flores tienen cinco pétalos muy pequeños, casi ocultos por los largos estambres, y están dispuestas en racimos densos, globulares o cilíndricos; son de color amarillo o crema en la mayoría de las especies, blanquecinas en algunas, o incluso moradas (Acacia purpureopetala) o rojas (Acacia leprosa 'Scarlet Blaze'). Las flores de Acacia se pueden distinguir de las de un gran género relacionado, Albizia, por sus estambres, que no están unidos en la base. Además, a diferencia de las flores individuales de Mimosa, las de Acacia tienen más de diez estambres.

Las plantas suelen tener espinas, especialmente aquellas especies que crecen en regiones áridas. A veces representan ramas que se han vuelto cortas, duras y picantes, aunque a veces representan estípulas de hojas. Acacia armata es la espina de canguro de Australia, y Acacia erioloba (sin. Acacia eriolobata) es la espina de camello de África.

Las semillas de acacia pueden ser difíciles de germinar. La investigación ha encontrado que sumergir las semillas en varias temperaturas (generalmente alrededor de 80 °C (176 °F)) y el astillado manual de la cubierta de la semilla puede mejorar el crecimiento hasta alrededor del 80%.

Simbiosis

Acacia collinsii stipules

Swollen stipules of Acacia drepanolobium que sirven como ant domatia. Un agujero de entrada se puede ver en la base de una de las espinas de la domacia más grande. De la MHNT

En las acacias Bullthorn centroamericanas, Acacia sphaerocephala, Acacia cornigera y Acacia collinsii, algunas de las estípulas espinosas son grandes, hinchadas y hueco. Estos brindan refugio a varias especies de hormigas Pseudomyrmex, que se alimentan de nectarios extraflorales en el tallo de la hoja y pequeños cuerpos alimenticios ricos en lípidos en las puntas de los folíolos llamados cuerpos de Beltian. A cambio, las hormigas agregan protección a la planta contra los herbívoros. Algunas especies de hormigas también eliminarán las plantas competidoras alrededor de la acacia, cortando las plantas infractoras. hojas con sus mandíbulas y finalmente matarlos. Otras especies de hormigas asociadas parecen no hacer nada para beneficiar a sus anfitriones.

En los árboles de acacia de África se producen mutualismos similares con las hormigas, como la acacia espinosa que silba. Las acacias proporcionan refugio a las hormigas en estípulas hinchadas similares y néctar en nectarios extraflorales para sus hormigas simbióticas, como Crematogaster mimosae. A su vez, las hormigas protegen la planta atacando a grandes mamíferos herbívoros y escarabajos taladradores que dañan la planta.

La araña predominantemente herbívora Bagheera kiplingi, que se encuentra en América Central y México, se alimenta de protuberancias en las puntas de las hojas de acacia, conocidas como cuerpos de Beltian, que contienen altas concentraciones de proteína. Estas protuberancias son producidas por la acacia como parte de una relación simbiótica con ciertas especies de hormigas, que también las comen.

Plagas

En Australia, las especies Acacia a veces son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de polillas hepiálidas del género Aenetus, incluida A. ligniferen. Estos excavan horizontalmente en el tronco y luego verticalmente hacia abajo. Otras larvas de lepidópteros que se han registrado alimentándose de Acacia incluyen cola parda, Endoclita malabaricus y polilla del nabo. Las larvas minadoras de hojas de algunas polillas bucculatricidas también se alimentan de Acacia; Bucculatrix agilis se alimenta exclusivamente de Acacia horrida y Bucculatrix flexuosa se alimenta exclusivamente de Acacia nilotica.

Las acacias contienen una serie de compuestos orgánicos que las defienden de las plagas y los animales de pastoreo.

Usos

Utilizar como alimento humano

Acacia dealbata semillas

Las semillas de acacia a menudo se usan para alimentos y una variedad de otros productos.

En Myanmar, Laos y Tailandia, los brotes plumosos de Acacia pennata (nombre común cha-om, ชะอม y su pout ywet en birmano) se utilizan en sopas, curry, tortillas y salteados.

Chicle

Varias especies de acacia producen goma. La verdadera goma arábiga es el producto de Acacia senegal, abundante en el África occidental tropical seca desde Senegal hasta el norte de Nigeria.

Acacia nilotica (sin. Acacia arábica) es el árbol de la goma arábiga de la India, pero produce una goma inferior a la verdadera goma arábiga. La goma arábiga se utiliza en una amplia variedad de productos alimenticios, incluidos algunos refrescos y dulces.

Los antiguos egipcios usaban goma de acacia en sus pinturas.

Sap, de la que se puede hacer goma, ondeando de un Acacia árbol en Phoenix, Arizona

La goma de Acacia xanthophloea y Acacia karroo tiene un alto contenido de azúcar y es buscada por los bushbaby menores. La goma de acacia karroo se usaba una vez para hacer productos de confitería y se comercializaba con el nombre de "Cape Gum". También se usó con fines medicinales para tratar el ganado que sufría intoxicación por la especie Moraea.

Usos en medicina popular

Las especies

Acacia tienen posibles usos en la medicina popular. Un texto médico etíope del siglo XIX describe una poción hecha de una especie etíope (conocida como grar) mezclada con la raíz de la tacha, luego hervida, como cura para la rabia..

Una medicina astringente rica en taninos, llamada catechu o cutch, se obtiene de varias especies, pero más especialmente de Senegalia catechu (sin. Acacia catechu), hirviéndolas por la madera y evaporando la solución para obtener un extracto. El extracto de catechu de A. catechu figura en la historia de la química al dar su nombre a las familias químicas de catequina, catecol y catecolamina derivadas en última instancia de ella.

Usos ornamentales

Algunas especies se cultivan ampliamente como plantas ornamentales en los jardines; el más popular quizás sea A. dealbata (acacia plateada), con sus atractivas hojas glaucas a plateadas y flores de color amarillo brillante; se le conoce erróneamente como "mimosa" en algunas áreas donde se cultiva, por confusión con el género relacionado Mimosa.

Otra acacia ornamental es el árbol de la fiebre. Los floristas del sur de Europa utilizan A. baileyana, A. dealbata, A. pycnantha y A. retinodes como flores cortadas y el nombre común allí para ellos es mimosa.

Los propietarios de viviendas y los arquitectos paisajistas también utilizan especies ornamentales de acacias para la seguridad del hogar. Las espinas afiladas de algunas especies son un impedimento para la entrada ilegal y pueden evitar los robos si se plantan debajo de las ventanas y cerca de las tuberías de desagüe. Las características estéticas de las plantas de acacia, junto con sus cualidades de seguridad en el hogar, las convierte en una alternativa razonable a las cercas y muros construidos.

Perfumes

Acacia farnesiana

Acacia farnesiana se utiliza en la industria del perfume debido a su fuerte fragancia. El uso de la acacia como fragancia se remonta a siglos atrás.

Simbolismo y ritual

Diosa egipcia Isis

La mitología egipcia ha asociado la acacia con características del árbol de la vida, como en el Mito de Osiris e Isis.

Varias partes (principalmente corteza, raíz y resina) de especies de acacia se utilizan para hacer incienso para rituales. La acacia se usa en incienso principalmente en India, Nepal y China, incluida la región del Tíbet. Se cree que el humo de la corteza de acacia mantiene alejados a los demonios y fantasmas y pone a los dioses de buen humor. Las raíces y la resina de la acacia se combinan con rododendro, acorus, cytisus, salvia y algunos otros componentes del incienso. Tanto a las personas como a los elefantes les gusta una bebida alcohólica hecha con fruta de acacia. Según el Diccionario Bíblico de Easton, la acacia puede ser la "zarza ardiente" (Éxodo 3:2) que Moisés encontró en el desierto. Además, cuando Dios le dio a Moisés las instrucciones para construir el Tabernáculo, dijo que "haga un arca" y "una mesa de madera de acacia" (Éxodo 25:10 y 23, Versión estándar revisada). Además, en la tradición cristiana, se cree que la corona de espinas de Cristo fue tejida con acacia.

La acacia se usaba para los guerreros zulúes' Cuentas iziQu (o isiKu), que pasaron a través de Robert Baden-Powell al premio de entrenamiento Wood Badge del movimiento Scout.

En Rusia, Italia y otros países, es costumbre obsequiar a las mujeres con mimosas amarillas (entre otras flores) en el Día Internacional de la Mujer (8 de marzo). Estas "mimosas" puede ser de A. dealbata (acacia plateada).

En 1918, May Gibbs, la popular autora infantil australiana, escribió el libro 'Wattle Babies', en el que un narrador en tercera persona describe la vida de habitantes imaginarios de los bosques australianos (el 'arbusto'). Los personajes principales son los bebés Wattle, que son personas diminutas que parecen flores de acacia y que interactúan con varias criaturas del bosque. Gibbs escribió: "Los bebés Wattle son la luz del sol de Bush". En invierno, cuando el cielo está gris y todo el mundo parece frío, se ponen sus ropas más amarillas y salen, porque tienen un corazón tan alegre." Gibbs se refería al hecho de que una gran cantidad de acacias florecen en agosto en Australia, en pleno invierno del hemisferio sur.

Tanino

La corteza de varias especies australianas, conocidas como zarzos, es muy rica en tanino y constituye un importante artículo de exportación; las especies importantes incluyen A. pycnantha (zarzo dorado), A. decurrens (barba tostada), A. dealbata (zarzo plateado) y A. mearnsii (zarzo negro).

La acacia negra se cultiva en plantaciones de Sudáfrica y América del Sur. Las vainas de A. nilotica (bajo el nombre de neb-neb), y de otras especies africanas, también son ricas en taninos y utilizadas por los curtidores. En Yemen, la sustancia tánica principal se derivaba de las hojas del árbol salam (Acacia etbaica), un árbol conocido localmente con el nombre qaraẓ (garadh< /i>). Una solución de baño de las hojas trituradas de este árbol, en las que se había insertado cuero crudo para un remojo prolongado, tardaría solo 15 días en curarse. El agua y las hojas, sin embargo, requerían ser cambiadas después de siete u ocho días, y el cuero debía ser volteado diariamente.

Madera

Acacia koa madera

Algunas especies de Acacia son valiosas como madera, como A. melanoxylon (blackwood) de Australia, que alcanza un gran tamaño; su madera se usa para muebles y se pule mucho; y A. omalophylla (madera myall, también australiana), que produce una madera fragante que se usa para adornos. A. Seyal se cree que es el árbol de shittah de la Biblia, que suministró madera de shittim. Según el Libro del Éxodo, este fue utilizado en la construcción del Arca de la Alianza. A. koa de las islas hawaianas y A. heterophylla de Reunión son excelentes árboles maderables. Dependiendo de la abundancia y la cultura regional, algunas especies de Acacia (p. ej., A. fumosa) se utilizan tradicionalmente localmente como leña. También se utiliza para hacer casas para diferentes animales.

A. heterofila madera

Pasta de madera

En Indonesia (principalmente en Sumatra) y en Malasia (principalmente en Sabah), las plantaciones de A. mangium se están estableciendo para suministrar madera para pulpa a la industria papelera.

La pulpa de madera de acacia proporciona una alta opacidad y un volumen de papel inferior al promedio. Esto es adecuado en papeles offset ligeros utilizados para biblias y diccionarios. También se utiliza en papel tisú donde mejora la suavidad.

Recuperación de tierras

Las acacias se pueden plantar para el control de la erosión, especialmente después de daños por minería o construcción.

Invasión ecológica

Por las mismas razones por las que se prefiere como planta de control de la erosión, con su fácil propagación y resistencia, algunas variedades de acacia son especies potencialmente invasoras. Al menos catorce especies de Acacia introducidas en Sudáfrica se clasifican como invasoras, debido a su propagación naturalmente agresiva. Una de las acacias invasoras más importantes a nivel mundial es la acacia negra A. mearnsii, que se está apoderando de pastizales y áreas agrícolas abandonadas en todo el mundo, especialmente en regiones costeras e insulares templadas donde el clima templado promueve su propagación. La evaluación de riesgo de malezas de Australia/Nueva Zelanda le otorga una puntuación de "alto riesgo de 15" calificación y es considerada una de las 100 especies más invasoras del mundo. Se deben realizar extensos estudios ecológicos antes de la introducción adicional de variedades de acacia, ya que este género de rápido crecimiento, una vez introducido, se propaga rápidamente y es extremadamente difícil de erradicar.

Fitoquímica

Glucósidos cianogénicos

Diecinueve especies diferentes de Acacia en las Américas contienen glucósidos cianogénicos que, si se exponen a una enzima que divide específicamente los glucósidos, pueden liberar cianuro de hidrógeno (HCN) en las "hojas". Esto a veces resulta en la muerte por envenenamiento del ganado.

Si el material vegetal fresco produce espontáneamente 200 ppm o más de HCN, entonces es potencialmente tóxico. Esto corresponde a alrededor de 7,5 μmol de HCN por gramo de material vegetal fresco. Resulta que, si la acacia "hoja" carecen de la enzima específica de división de glucósidos, entonces pueden ser menos tóxicos que otros, incluso aquellos que contienen cantidades significativas de glucósidos ciánicos.

Algunas especies de Acacia que contienen cianógenos incluyen Acacia erioloba, A. cunninghamii, A. obtusifolia, A. sieberiana, y A. sieberianavar. woodii

Acacias famosas

El Arbre du Ténéré en Níger era el árbol más aislado del mundo, a unos 400 km (249 mi) de cualquier otro árbol. El árbol fue derribado por un camionero en 1973.

En Nairobi, Kenia, el Thorn Tree Café lleva el nombre de un árbol espinoso de Naivasha (Acacia xanthophloea) en su centro. Los viajeros solían clavar notas para otros en las espinas del árbol. El árbol actual es el tercero de la misma variedad.