Vírus DNA

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Um vírus de DNA é um vírus que possui um genoma feito de ácido desoxirribonucleico (DNA) que é replicado por uma polimerase de DNA. Eles podem ser divididos entre aqueles que têm duas fitas de DNA em seu genoma, chamados vírus de DNA de fita dupla (dsDNA), e aqueles que têm uma fita de DNA em seu genoma, chamados vírus de DNA de fita simples (ssDNA). Os vírus dsDNA pertencem principalmente a dois reinos: Duplodnaviria e Varidnaviria, e os vírus ssDNA são quase exclusivamente atribuídos ao reino Monodnaviria, que também inclui alguns dsDNA vírus. Além disso, muitos vírus de DNA não são atribuídos a táxons superiores. Os vírus de transcrição reversa, que possuem um genoma de DNA que é replicado por meio de um intermediário de RNA por uma transcriptase reversa, são classificados no reino Pararnavirae no domínio Riboviria.

Os vírus de DNA são onipresentes em todo o mundo, especialmente em ambientes marinhos, onde formam uma parte importante dos ecossistemas marinhos e infectam procariontes e eucariontes. Eles parecem ter origens múltiplas, já que os vírus em Monodnaviria parecem ter emergido de archaea e plasmídeos bacterianos em várias ocasiões, embora as origens de Duplodnaviria e Varidnaviria são menos claros.

Vírus de DNA causadores de doenças proeminentes incluem herpesvírus, papilomavírus e poxvírus.

Classificação de Baltimore

O sistema de classificação de Baltimore é usado para agrupar vírus com base em sua forma de síntese de RNA mensageiro (mRNA) e é frequentemente usado juntamente com a taxonomia padrão de vírus, baseada na história evolutiva. Os vírus de DNA constituem dois grupos de Baltimore: Grupo I: vírus de DNA de fita dupla e Grupo II: vírus de DNA de fita simples. Embora a classificação de Baltimore seja baseada principalmente na transcrição do mRNA, os vírus em cada grupo de Baltimore também compartilham seu modo de replicação. Os vírus em um grupo de Baltimore não necessariamente compartilham relação genética ou morfologia.

Vírus de DNA de fita dupla

O primeiro grupo de vírus de DNA de Baltimore são aqueles que possuem um genoma de DNA de fita dupla. Todos os vírus dsDNA têm seu mRNA sintetizado em um processo de três etapas. Primeiro, um complexo de pré-iniciação da transcrição se liga ao DNA a montante do local onde a transcrição começa, permitindo o recrutamento de uma polimerase de RNA hospedeira. Em segundo lugar, uma vez que a RNA polimerase é recrutada, ela usa a fita negativa como modelo para sintetizar as fitas de mRNA. Terceiro, a RNA polimerase termina a transcrição ao atingir um sinal específico, como um local de poliadenilação.

Os vírus dsDNA utilizam vários mecanismos para replicar seu genoma. A replicação bidirecional, na qual duas forquilhas de replicação são estabelecidas em um local de origem de replicação e se movem em direções opostas uma da outra, é amplamente utilizada. Um mecanismo de círculo rolante que produz cadeias lineares enquanto progride em um loop ao redor do genoma circular também é comum. Alguns vírus dsDNA usam um método de deslocamento de cadeia pelo qual uma cadeia é sintetizada a partir de uma cadeia modelo e uma cadeia complementar é então sintetizada a partir da cadeia sintetizada anteriormente, formando um genoma dsDNA. Por fim, alguns vírus dsDNA são replicados como parte de um processo chamado transposição replicativa, pelo qual um genoma viral no DNA de uma célula hospedeira é replicado para outra parte de um genoma hospedeiro.

Os vírus dsDNA podem ser subdivididos entre aqueles que se replicam no núcleo da célula e, como tal, são relativamente dependentes da maquinaria da célula hospedeira para transcrição e replicação, e aqueles que se replicam no citoplasma, caso em que evoluíram ou adquiriram seu próprio meio de executar transcrição e replicação. Os vírus dsDNA também são comumente divididos entre vírus dsDNA com cauda, referindo-se a membros do reino Duplodnaviria, geralmente os bacteriófagos com cauda da ordem Caudovirales, e vírus dsDNA sem cauda ou sem cauda do reino Varidnaviria.

Vírus de DNA de fita simples

O parvovírus canino é um vírus ssDNA.

O segundo grupo de vírus de DNA de Baltimore são aqueles que possuem um genoma de DNA de fita simples. Os vírus ssDNA têm o mesmo modo de transcrição que os vírus dsDNA. No entanto, como o genoma é de fita simples, ele é primeiro transformado em uma forma de fita dupla por uma DNA polimerase ao entrar na célula hospedeira. O mRNA é então sintetizado a partir da forma de cadeia dupla. A forma de fita dupla dos vírus ssDNA pode ser produzida diretamente após a entrada em uma célula ou como consequência da replicação do genoma viral. Os vírus eucarióticos ssDNA são replicados no núcleo.

A maioria dos vírus ssDNA contém genomas circulares que são replicados por meio da replicação do círculo rolante (RCR). O ssDNA RCR é iniciado por uma endonuclease que se liga e cliva a fita positiva, permitindo que uma DNA polimerase use a fita negativa como modelo para replicação. A replicação progride em um loop ao redor do genoma por meio da extensão da extremidade 3' da fita positiva, deslocando a fita positiva anterior, e a endonuclease cliva a fita positiva novamente para criar um genoma autônomo que é ligado em um loop circular. O novo ssDNA pode ser empacotado em virions ou replicado por uma DNA polimerase para formar uma forma de fita dupla para transcrição ou continuação do ciclo de replicação.

Os parvovírus contêm genomas ssDNA lineares que são replicados por meio da replicação em gancho de rolamento (RHR), que é semelhante ao RCR. Os genomas do parvovírus têm loops em cada extremidade do genoma que se desdobram e redobram repetidamente durante a replicação para mudar a direção da síntese de DNA para mover para frente e para trás ao longo do genoma, produzindo inúmeras cópias do genoma em um processo contínuo. Os genomas individuais são então extirpados desta molécula pela endonuclease viral. Para parvovírus, tanto a cadeia positiva quanto a negativa podem ser empacotadas em capsídeos, variando de vírus para vírus.

Quase todos os vírus ssDNA têm genomas de sentido positivo, mas existem algumas exceções e peculiaridades. A família Anelloviridae é a única família de ssDNA cujos membros possuem genomas de sentido negativo, que são circulares. Os parvovírus, como mencionado anteriormente, podem empacotar tanto a fita de sentido positivo quanto a negativa em virions. Por fim, os bidnavírus empacotam as vertentes lineares positivas e negativas.

Classificação ICTV

O Comitê Internacional de Taxonomia de Vírus (ICTV) supervisiona a taxonomia de vírus e organiza os vírus no nível basal na classificação do domínio. Os reinos de vírus correspondem à classificação do domínio usado para a vida celular, mas diferem porque os vírus dentro de um reino não compartilham necessariamente um ancestral comum, nem os reinos compartilham um ancestral comum entre si. Como tal, cada domínio de vírus representa pelo menos uma instância de vírus surgindo. Dentro de cada domínio, os vírus são agrupados com base em características compartilhadas que são altamente conservadas ao longo do tempo. Três reinos de vírus de DNA são reconhecidos: Duplodnaviria, Monodnaviria e Varidnaviria.

Duplodnaviria

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Duplodnaviria contém vírus dsDNA que codificam uma proteína principal do capsídeo (MCP) que possui a dobra HK97. Os vírus no reino também compartilham várias outras características envolvendo o capsídeo e a montagem do capsídeo, incluindo uma forma de capsídeo icosaédrica e uma enzima terminase que empacota o DNA viral no capsídeo durante a montagem. Dois grupos de vírus estão incluídos no reino: bacteriófagos com cauda, que infectam procariotos e são atribuídos à ordem Caudovirales, e herpesvírus, que infectam animais e são atribuídos à ordem Herpesvirales.

Duplodnaviria é um reino muito antigo, talvez anterior ao último ancestral comum universal (LUCA) da vida celular. Suas origens não são conhecidas, nem se é monofilético ou polifilético. Uma característica é a dobra HK97 encontrada no MCP de todos os membros, que é encontrada fora do reino apenas nas encapsulinas, um tipo de nanocompartimento encontrado em bactérias: essa relação não é totalmente compreendida.

A relação entre caudovírus e herpesvírus também é incerta: eles podem compartilhar um ancestral comum ou os herpesvírus podem ser um clado divergente do domínio Caudovirales. Uma característica comum entre os duplodnavírus é que eles causam infecções latentes sem replicação, mas ainda podem se replicar no futuro. Bacteriófagos com cauda são onipresentes em todo o mundo, importantes na ecologia marinha e objeto de muitas pesquisas. Herpesvírus são conhecidos por causar uma variedade de doenças epiteliais, incluindo herpes simplex, varicela e herpes-zóster e sarcoma de Kaposi.

Monodnaviria

Monodnaviria contém vírus ssDNA que codificam uma endonuclease da superfamília HUH que inicia a replicação do círculo rolante e todos os outros vírus descendentes desses vírus. Os membros prototípicos do reino são chamados de vírus CRESS-DNA e possuem genomas ssDNA circulares. Os vírus ssDNA com genomas lineares são descendentes deles e, por sua vez, alguns vírus dsDNA com genomas circulares são descendentes de vírus ssDNA lineares.

Os vírus em Monodnaviria parecem ter surgido em várias ocasiões a partir de plasmídeos archaeais e bacterianos, um tipo de molécula de DNA extracromossômica que se autorreplica dentro de seu hospedeiro. O reino Shotokuvirae no reino provavelmente emergiu de eventos de recombinação que fundiram o DNA desses plasmídeos e o DNA complementar que codifica as proteínas do capsídeo dos vírus de RNA.

Os vírus CRESS-DNA incluem três reinos que infectam procariotos: Loebvirae, Sangervirae e Trapavirae. O reino Shotokuvirae contém vírus CRESS-DNA eucarióticos e os membros atípicos de Monodnaviria. Os monodnavírus eucarióticos estão associados a muitas doenças e incluem papilomavírus e poliomavírus, que causam muitos tipos de câncer, e geminivírus, que infectam muitas culturas economicamente importantes.

Varidnaviria

Um diagrama de fita do MCP de Pseudoaltermonas vírus PM2, com as duas dobras de rolo de gelatina coloridas em vermelho e azul

Varidnaviria contém vírus de DNA que codificam MCPs que possuem uma estrutura dobrada em forma de rolo de geleia na qual a dobra em rolo de geléia (JR) é perpendicular à superfície do capsídeo viral. Muitos membros também compartilham uma variedade de outras características, incluindo uma proteína menor do capsídeo que possui uma única dobra JR, uma ATPase que empacota o genoma durante a montagem do capsídeo e uma DNA polimerase comum. Dois reinos são reconhecidos: Helvetiavirae, cujos membros possuem MCPs com uma única dobra JR vertical, e Bamfordvirae, cujos membros possuem MCPs com duas dobras JR verticais.

Varidnaviria é monofilético ou polifilético e pode ser anterior ao LUCA. O reino Bamfordvirae é provavelmente derivado do outro reino Helvetiavirae por meio da fusão de dois MCPs para ter um MCP com duas dobras de gelatina em vez de uma. O single jelly roll (SJR) fold MCPs de Helvetiavirae mostra uma relação com um grupo de proteínas que contém dobras SJR, incluindo a superfamília Cupin e nucleoplasminas.

Os vírus marinhos em Varidnaviria são onipresentes em todo o mundo e, como os bacteriófagos com cauda, desempenham um papel importante na ecologia marinha. A maioria dos vírus de DNA eucarióticos identificados pertencem ao reino. Notáveis vírus causadores de doenças em Varidnaviria incluem adenovírus, poxvírus e o vírus da peste suína africana. Os poxvírus têm sido altamente proeminentes na história da medicina moderna, especialmente o vírus Variola, que causou a varíola. Muitos varidnavírus podem se tornar endogenizados no genoma de seus hospedeiros; um exemplo peculiar são os virófagos, que após infectarem um hospedeiro, podem protegê-lo contra vírus gigantes.

Classificação de Baltimore

Os vírus dsDNA são classificados em três reinos e incluem muitos taxa que não são atribuídos a um reino:

• Todos os vírus em Anúncio grátis para sua empresa são vírus dsDNA.
• Em Monodnavegação, membros da classe Papovavirices são vírus dsDNA.
• Todos os vírus em Variação são vírus dsDNA.
• Os seguintes taxa que não são atribuídos a um reino contêm exclusivamente vírus dsDNA:
  • Ordens: Ligações
  • Famílias: Ampullaviridae, Baculovirida, Bicaudaviridae, Clavaviridae, Fuselloviridae, Globuloviridae, Guttaviridae, Esquemas de saúde, Hytrosaviridae, Nimaviridae, Nudiviridae, Oválido, Plasmaviridae, Política de Privacidade, Portogloboviridae, Tópicos, Tristromaviridae
  • Genera: Dinodnavírus, Rhizidiovírus

Os vírus ssDNA são classificados em um reino e incluem várias famílias que não são atribuídas a um reino:

• Em Monodnavegação, todos os membros, exceto vírus em Papovavirices são vírus ssDNA.
• As famílias não assinadas Anelloviridae e Produtos de plástico são famílias de vírus ssDNA.
• Vírus na família Revisão de Finnlake conter genomas ssDNA. Revisão de Finnlake é não atribuído a um reino, mas é um membro proposto Variação.