Ungulado

Ungulados (UNG-gyuu-layts, -⁠gyə-, -⁠lits, -⁠ləts) são membros do clado diversificado Euungulata (" verdadeiros ungulados"), que consiste principalmente em grandes mamíferos com cascos. Outrora parte do clado "Ungulata" junto com o clado Paenungulata, "Ungulata" desde então, foi determinado como um clado polifilético e, portanto, inválido com base em dados moleculares. Como resultado, os ungulados verdadeiros foram reclassificados para o clado mais recente Euungulata em 2001 dentro do clado Laurasiatheria, enquanto Paenungulata foi reclassificado para um clado distante Afrotheria. Os ungulados vivos são divididos em duas ordens: Perissodactyla incluindo equinos, rinocerontes e antas; e Artiodactyla incluindo bovinos, antílopes, porcos, girafas, camelos, ovelhas, veados e hipopótamos, entre outros. Cetáceos como baleias, golfinhos e botos também são classificados como artiodáctilos, embora não possuam cascos. A maioria dos ungulados terrestres usa as pontas dos dedos dos pés para suportar o peso do corpo enquanto estão em pé ou em movimento. Duas outras ordens de ungulados, Notoungulata e Litopterna, ambas nativas da América do Sul, foram extintas no final do Pleistoceno, há cerca de 12 mil anos.

O termo significa, aproximadamente, "ter cascos" ou "animal com casco". Como termo descritivo, "ungulado" normalmente exclui os cetáceos, pois eles não possuem a maioria das características morfológicas típicas de outros ungulados, mas descobertas recentes indicam que eles também descendiam dos primeiros artiodáctilos. Os ungulados são tipicamente herbívoros e muitos empregam bactérias intestinais especializadas para permitir-lhes digerir a celulose, embora alguns membros possam se desviar disso: várias espécies de porcos e os extintos entelodontes são onívoros, enquanto os cetáceos e os extintos mesoniquianos são carnívoros.

Etimologia

Ungulado vem do adjetivo latino tardio ungulatus, ' casco'. Ungulatus é uma forma diminuta do latim unguis, 'prego' (unha; unha do dedo do pé).

Classificações

Histórico

Eungulata é um clado (ou em algumas taxonomias, uma grande ordem) de mamíferos. As duas ordens existentes de ungulados são os Perissodactyla (ungulados de dedos ímpares) e os Artiodactyla (ungulados de dedos pares). Hyracoidea (hyraxes), Sirenia (vacas marinhas) (dugongos e peixes-boi) e Proboscidea (elefantes) foram no passado agrupados dentro do clado "Ungulata", mais tarde considerado um clado polifilético e agora inválido. As três ordens de Paenungulata são agora consideradas um clado e agrupadas no clado Afrotheria, enquanto Euungulata está agora agrupada no clado Laurasiatheria.

Em 2009, trabalhos morfológicos e moleculares descobriram que porcos-da-terra, hyraxes, vacas marinhas e elefantes estavam mais intimamente relacionados entre si e com sengis, tenrecs e toupeiras douradas do que com perissodáctilos e artiodáctilos, e formam o clado Afrotheria. Elefantes, vacas marinhas e hyraxes foram agrupados no clado Paenungulata, enquanto o porco-da-terra foi considerado um parente próximo deles ou um parente próximo dos sengis no clado Afroinsectiphilia. Este é um exemplo notável de evolução convergente.

Há agora alguma controvérsia sobre se este Euungulata menor é um grupo cladístico (baseado na evolução), ou apenas um grupo fenético (táxon de forma) ou táxon popular (semelhante, mas não necessariamente relacionado). De fato, alguns estudos descobriram que os ungulados mesaxônicos e os ungulados paraxônicos formam uma linhagem monofilética, intimamente relacionada aos Ferae (os carnívoros e os pangolins) no clado Fereuungulata ou aos morcegos. Outros estudos descobriram que as duas ordens não estão tão intimamente relacionadas, já que alguns colocam os perissodáctilos como parentes próximos dos morcegos e Ferae em Pegasoferae e outros colocam os artiodáctilos como parentes próximos dos morcegos.

Taxonomia

Abaixo está uma taxonomia simplificada (assumindo que os ungulados realmente formam um agrupamento natural) com as famílias existentes, na ordem dos relacionamentos. Tenha em mente que ainda existiam algumas zonas cinzentas de conflito, como é o caso da relação entre as famílias pecoran e as famílias das baleias de barbatanas. Veja cada família para as relações das espécies bem como as controvérsias em seus respectivos artigos.

• Euungulata
  • Perissoda (Ungulados medixonian)
    • Hippomorpha
      • Equidae: Cavalos, jumentos e zebras
    • Ceratomorpha
      • Tapiridae: Tapirs
      • Rinocerotidae: Rinoceroses
  • Artiodactyla (= Cetartiodactyla) (Ungulados paraxonian)
    • Tylopoda
      • Camelidae: Camels e lhamas
    • Artiofabula
      • Suina.
        • Tayassuidae: Peccaries
        • Suidae: Pigs
      • Cetruminação
        • Ruminação
          • Tragulidae: Chevrotains
          • Cervoidea
            • Antilocapridae: Pronghorn
            • Giraffidae: Girafas e okapi
            • Cervidae: Deer
            • Moschidae: Veado de massa
            • Bovidae: Cattle and antelopes
        • Whippomorpha
          • Hippopotamidae: Hippopotamuses
          • Cetacea
            • Mística
              • Balaenidae: Baleias de cabeça e direita
              • Cetotheriidae: baleia direita Pygmy
              • Balanço:
            • Odontocete
              • Fiseteroideia
                • Fiseteridae: Baleia de esperma
                • Kogiidae: Baleias de esperma menor
              • Anúncio grátis para sua empresa
                • Platanistidae: golfinhos do rio indiano
              • Ziphioidea
                • - Sim. Baleias encharcadas
              • Lipotoideia
                • Lipotidae: Baiji (funcionalmente extinto)
              • Inioidea
                • Iniidae: golfinhos do rio amazônico
                • Pontoporiidae: La Plata golfinho
              • Delphinoidea
                • Monodontidae: Beluga e narwhal
                • Phocoenidae: Pratos
                • Delphinidae: Golfinhos oceânicos

Filogenia

Abaixo está o consenso geral da filogenia das famílias de ungulados.

História evolutiva

Perissodactyla e Artiodactyla incluem a maioria dos grandes mamíferos terrestres. Estes dois grupos apareceram pela primeira vez durante o final do Paleoceno, espalhando-se rapidamente por uma grande variedade de espécies em numerosos continentes, e desenvolveram-se em paralelo desde então. Alguns cientistas acreditavam que os ungulados modernos descendiam de um grau evolutivo de mamíferos conhecido como condilartos; o primeiro membro conhecido do grupo foi o minúsculo Protungulatum, um ungulado que coexistiu com o último dos dinossauros não-aviários há 66 milhões de anos; entretanto, muitas autoridades não o consideram um verdadeiro placentário, muito menos um ungulado. Os enigmáticos dinoceratianos estavam entre os primeiros grandes mamíferos herbívoros, embora sua relação exata com outros mamíferos ainda seja debatida, sendo uma das teorias a de que eles poderiam ser apenas parentes distantes dos ungulados vivos; o estudo mais recente os recupera como dentro da verdadeira assembléia de ungulados, mais próxima de Carodnia.

Na Austrália, o marsupial Chaeropus também desenvolveu cascos semelhantes aos dos artiodáctilos, um exemplo de evolução convergente.

Evolução do perissodáctilo

Acreditava-se que os perissodáctilos tivessem evoluído dos Phenacodontidae, pequenos animais do tamanho de ovelhas que já apresentavam sinais de características anatômicas que seus descendentes herdariam (a redução dos dígitos I e V, por exemplo). No início do Eoceno, há 55 milhões de anos (Mya), eles se diversificaram e se espalharam para ocupar vários continentes. Cavalos e antas evoluíram na América do Norte; os rinocerontes parecem ter se desenvolvido na Ásia a partir de animais semelhantes às antas e depois colonizaram as Américas durante o Eoceno médio (cerca de 45 Mya). Das aproximadamente 15 famílias, apenas três sobrevivem (McKenna e Bell, 1997; Hooker, 2005). Estas famílias eram muito diversas em forma e tamanho; eles incluíam os enormes brontotheres e os bizarros chalicotheres. O maior perissodáctilo, um rinoceronte asiático chamado Paraceratherium, atingiu 15 toneladas (17 toneladas), mais que o dobro do peso de um elefante.

Foi descoberto num estudo cladístico que os antracobunídeos e os desmostilianos – duas linhagens que foram anteriormente classificadas como Afrotherianos (mais especificamente mais próximas dos elefantes) – foram classificados como um clado que está intimamente relacionado com os perissodáctilos. Os desmostilianos eram grandes quadrúpedes anfíbios com membros enormes e cauda curta. Eles cresceram até 1,8 metros (6 pés) de comprimento e pesavam mais de 200 kg (440 lb). Seus fósseis eram conhecidos desde o norte da Orla do Pacífico, desde o sul do Japão, passando pela Rússia, as Ilhas Aleutas e a costa do Pacífico da América do Norte até o extremo sul da Baixa Califórnia. Sua forma dentária e esquelética sugere que os desmostilianos eram herbívoros aquáticos dependentes de habitats litorâneos. Seu nome refere-se aos seus molares altamente distintos, nos quais cada cúspide foi modificada em colunas ocas, de modo que um molar típico se assemelharia a um aglomerado de tubos ou, no caso de molares desgastados, a vulcões. Eles foram os únicos mamíferos marinhos extintos.

Os meridungulados sul-americanos contêm os piroteros e astrapoteres, um tanto parecidos com as antas, os litopteros mesaxônicos e os diversos notoungulados. Como um todo, diz-se que os meridungulados evoluíram de animais como o Hyopsodus. Durante algum tempo, as suas relações com outros ungulados foram um mistério. Alguns paleontólogos chegaram a desafiar a monofilia dos Meridiungulata, sugerindo que os piroteros podem estar mais intimamente relacionados com outros mamíferos, como os Embrithopoda (uma ordem africana relacionada com os elefantes) do que com outros ungulados sul-americanos. Um estudo recente baseado no colágeno ósseo descobriu que pelo menos os litopternos e os notoungulados estavam intimamente relacionados aos perissodáctilos.

Os fósseis mais antigos conhecidos atribuídos a equídeos datam do início do Eoceno, há 54 milhões de anos. Eles foram atribuídos ao gênero Hyracotherium, mas a espécie-tipo desse gênero agora não é considerada membro desta família, mas as outras espécies foram divididas em gêneros diferentes. Esses primeiros equídeos eram animais do tamanho de uma raposa, com três dedos nas patas traseiras e quatro nas patas dianteiras. Eles eram herbívoros que exploravam plantas relativamente macias e já estavam adaptados para correr. A complexidade de seus cérebros sugere que já eram animais alertas e inteligentes. Espécies posteriores reduziram o número de dedos e desenvolveram dentes mais adequados para triturar grama e outros alimentos vegetais duros.

Os rinocerotódeos divergiram de outros perissodáctilos no início do Eoceno. Fósseis de Hyrachyus eximus encontrados na América do Norte datam desse período. Este pequeno ancestral sem chifres parecia mais uma anta ou um pequeno cavalo do que um rinoceronte. Três famílias, às vezes agrupadas como a superfamília Rhinocerotoidea, evoluíram no final do Eoceno: Hyracodontidae, Amynodontidae e Rhinocerotidae, criando assim uma explosão de diversidade incomparável por um tempo, até que as mudanças ambientais eliminaram drasticamente várias espécies.

As primeiras tapirídeos, como o Heptodon, apareceram no início do Eoceno. Eles pareciam muito semelhantes às formas modernas, mas tinham cerca de metade do tamanho e não tinham tromba. As primeiras antas verdadeiras surgiram no Oligoceno. No Mioceno, gêneros como Miotapirus eram quase indistinguíveis das espécies existentes. Acredita-se que as antas asiáticas e americanas tenham divergido há cerca de 20 a 30 milhões de anos; e as antas migraram da América do Norte para a América do Sul há cerca de 3 milhões de anos, como parte do Grande Intercâmbio Americano.

Os perissodáctilos foram o grupo dominante de grandes navegadores terrestres durante todo o Oligoceno. No entanto, o surgimento das gramíneas no Mioceno (cerca de 20 Mya) viu uma grande mudança: as espécies de artiodáctilos, com seus estômagos mais complexos, foram mais capazes de se adaptar a uma dieta grosseira e de baixa nutrição, e logo ganharam destaque. No entanto, muitas espécies de perissodáctilos sobreviveram e prosperaram até o final do Pleistoceno (cerca de 10.000 anos atrás), quando enfrentaram a pressão da caça humana e da mudança de habitat.

Evolução do artiodáctilo

Acreditava-se que os artiodáctilos tivessem evoluído de um pequeno grupo de condilartos, Arctocyonidae, que eram onívoros não especializados, superficialmente semelhantes a guaxinins até semelhantes a ursos, do Paleoceno Inferior (cerca de 65 a 60 milhões de anos atrás). Eles tinham membros relativamente curtos, sem especializações associadas aos seus parentes (por exemplo, dedos laterais reduzidos, ossos fundidos e cascos) e caudas longas e pesadas. A sua anatomia primitiva torna improvável que fossem capazes de atropelar presas, mas com as suas proporções poderosas, garras e caninos longos, podem ter sido capazes de dominar animais mais pequenos em ataques surpresa. Evidentemente, esses mamíferos logo evoluíram para duas linhagens distintas: os mesoniquianos e os artiodáctilos.

Os mesoniquianos eram descritos como “lobos com cascos”; e foram os primeiros grandes predadores mamíferos, aparecendo no Paleoceno. Os primeiros mesoniquídeos tinham cinco dedos nos pés, que provavelmente ficavam apoiados no chão durante a caminhada (locomoção plantígrada), mas os mesoniquídeos posteriores tinham quatro dedos que terminavam em minúsculos cascos em todos os dedos dos pés e estavam cada vez mais adaptados à corrida. Assim como os membros correndo dos ungulados de dedos iguais, os mesoniquídeos (Pachyaena, por exemplo) andavam sobre os dedos (locomoção digitígrada). Os mesoniquianos tiveram um desempenho muito ruim no final da época do Eoceno, com apenas um gênero, Mongolestes, sobrevivendo até a época do Oligoceno Inferior, à medida que o clima mudou e a competição feroz surgiu dos creodontes mais bem adaptados.

Os primeiros artiodáctilos pareciam os chevrotains ou porcos de hoje: criaturas pequenas e de pernas curtas que comiam folhas e partes moles das plantas. No final do Eoceno (46 milhões de anos atrás), as três subordens modernas já haviam se desenvolvido: Suina (o grupo dos porcos); Tylopoda (o grupo dos camelos); e Ruminantia (o grupo caprino e bovino). No entanto, os artiodáctilos estavam longe de ser dominantes naquela época: os perissodáctilos eram muito mais bem-sucedidos e muito mais numerosos. Os artiodáctilos sobreviveram em papéis de nicho, geralmente ocupando habitats marginais, e foi provavelmente nessa época que desenvolveram seus sistemas digestivos complexos, o que lhes permitiu sobreviver com alimentos de qualidade inferior. Enquanto a maioria dos artiodáctilos ocupava os nichos deixados por vários perissodáctilos extintos, uma linhagem de artiodáctilos começou a se aventurar nos mares.

Evolução dos Cetáceos

A teoria tradicional da evolução dos cetáceos era que os cetáceos estavam relacionados com os mesoniquídeos. Esses animais tinham dentes triangulares incomuns, muito semelhantes aos dos cetáceos primitivos. É por isso que os cientistas acreditaram durante muito tempo que os cetáceos evoluíram a partir de uma forma de mesoniquídeo. Hoje, muitos cientistas acreditam que os cetáceos evoluíram a partir da mesma espécie que deu origem aos hipopótamos. Este hipotético grupo ancestral provavelmente se dividiu em dois ramos por volta de 54 milhões de anos atrás. Um ramo evoluiria para cetáceos, possivelmente começando há cerca de 52 milhões de anos atrás com a proto-baleia Pakicetus e outros ancestrais cetáceos conhecidos coletivamente como Archaeoceti, que eventualmente sofreram adaptação aquática em cetáceos completamente aquáticos. O outro ramo tornou-se os antracotheres, uma grande família de animais quadrúpedes, os primeiros dos quais, no final do Eoceno, teriam se parecido com hipopótamos magros com cabeças comparativamente pequenas e estreitas. Todos os ramos dos antracoteres, exceto aquele que evoluiu para Hippopotamidae, foram extintos durante o Plioceno sem deixar descendentes.

A família Raoellidae é considerada a família de artiodáctilos mais próxima dos cetáceos. Consequentemente, novas teorias sobre a evolução dos cetáceos levantam a hipótese de que as baleias e os seus antepassados escaparam à predação, e não à competição, ao adaptarem-se lentamente ao oceano.

Características

Os ungulados apresentavam grande diversidade em resposta à seleção sexual e a eventos ecológicos; a maioria dos ungulados não tem clavícula. Os ungulados terrestres eram em sua maioria herbívoros, sendo alguns deles herbívoros. No entanto, houve exceções, já que porcos, queixadas, hipopótamos e duikers eram conhecidos por terem uma dieta onívora. Alguns cetáceos foram os únicos ungulados modernos carnívoros; as baleias de barbatanas consomem animais significativamente menores em relação ao tamanho corporal, como pequenas espécies de peixes e krill; as baleias dentadas, dependendo da espécie, podem consumir uma grande variedade de espécies: lulas, peixes, tubarões e outras espécies de mamíferos, como focas e outras baleias. Em termos de ecossistema, os ungulados colonizaram todos os cantos do planeta, desde as montanhas até às profundezas dos oceanos; pastagens até desertos e alguns foram domesticados por humanos.

Anatomia

Os ungulados desenvolveram adaptações especializadas, especialmente nas áreas dos apêndices cranianos, dentição e morfologia das pernas, incluindo a modificação do astrágalo (um dos ossos do tornozelo na extremidade da perna) com uma cabeça curta e robusta.

Cascos

O casco é a ponta do dedo do pé de um mamífero ungulado, fortalecido por uma espessa cobertura córnea (queratina). O casco consiste em uma sola dura ou emborrachada e uma parede dura formada por uma unha grossa enrolada na ponta do dedo do pé. Tanto a sola como a borda da parede do casco normalmente suportam o peso do animal. Os cascos crescem continuamente e são constantemente desgastados pelo uso. Na maioria dos ungulados modernos, o rádio e a ulna estão fundidos ao longo do membro anterior; os primeiros ungulados, como os arctocionídeos, não compartilhavam essa estrutura esquelética única. A fusão do rádio e da ulna impede que um ungulado gire seu membro anterior. Como esta estrutura esquelética não tem função específica nos ungulados, é considerada uma característica homóloga que os ungulados compartilham com outros mamíferos. Essa característica teria sido transmitida de um ancestral comum. Embora os nomes coloquiais das duas ordens de ungulados fossem baseados no número de dedos de seus membros ('dedos ímpares' para os perissodáctilos e 'dedos pares' para os artiodáctilos terrestres), não é uma razão precisa pela qual eles foram agrupados. As antas têm quatro dedos na frente, mas eram membros do grupo de “dedos ímpares”. ordem; os queixadas e os cetáceos modernos eram membros da comunidade "de dedos pares" ordem, mas os queixadas têm três dedos na frente e as baleias são um exemplo extremo, pois têm nadadeiras em vez de cascos. Os cientistas os classificaram de acordo com a distribuição do peso até os dedos dos pés.

Os perissodáctilos têm pé mesaxônico, o que significa que o peso é distribuído no terceiro dedo de todas as pernas graças à simetria plana de seus pés. Houve uma redução dos dedos do ancestral comum, sendo o exemplo clássico os cavalos com cascos únicos. Em consequência, houve um nome alternativo para os perissodáctilos, o quase obsoleto Mesaxonia. Os perissodáctilos não foram a única linhagem de mamíferos que desenvolveu essa característica; os meridiungulados desenvolveram pés mesaxônicos inúmeras vezes.

Os artiodáctilos terrestres têm um pé paraxônico, o que significa que o peso é distribuído no terceiro e no quarto dedo de todas as pernas. A maioria desses mamíferos tem cascos fendidos, com dois menores, conhecidos como ergôs, localizados mais acima na perna. Os primeiros cetáceos (os arqueocetos) também tinham essa característica, além de possuírem um astrágalo e um osso cubóide no tornozelo, que eram outras características diagnósticas dos artiodáctilos.

Nos cetáceos modernos, os membros anteriores tornaram-se barbatanas peitorais e as partes posteriores eram internas e reduzidas. Ocasionalmente, os genes que codificam extremidades mais longas fazem com que um cetáceo moderno desenvolva pernas em miniatura (conhecido como atavismo). O principal método de movimento é um movimento para cima e para baixo com a nadadeira caudal, chamada de barbatana caudal, que é usada para propulsão, enquanto as nadadeiras peitorais juntamente com toda a seção da cauda fornecem controle direcional. Todos os cetáceos modernos ainda mantêm os seus dígitos, apesar da aparência externa sugerir o contrário.

Dentes

A maioria dos ungulados desenvolveu dentes caninos reduzidos e molares especializados, incluindo dentes bunodontes (cúspides baixas e arredondadas) e hipsodontes (coroas altas). O desenvolvimento da hipsodontia tem sido de particular interesse, uma vez que esta adaptação foi fortemente associada à expansão das pastagens durante o Mioceno, há cerca de 25 milhões de anos. À medida que os biomas florestais diminuíram, as pastagens se espalharam, abrindo novos nichos para os mamíferos. Muitos ungulados mudaram de dietas de pastagem para dietas de pastoreio e, possivelmente, impulsionados pela sílica abrasiva da grama, a hipsodontia tornou-se comum. No entanto, evidências recentes vinculam a evolução da hipsodontia a habitats abertos e arenosos e não à grama em si. Isso é chamado de hipótese da coragem, não da grama.

Alguns ungulados não possuem incisivos superiores e, em vez disso, possuem uma almofada dentária para auxiliar na navegação. Pode ser encontrado em camelos, ruminantes e algumas baleias com dentes; as baleias de barbatanas modernas foram notáveis porque, em vez disso, usam barbatanas para filtrar o krill da água. No outro espectro, os dentes evoluíram como armas ou exibição sexual, vistos em porcos e queixadas, em algumas espécies de cervos, cervos almiscarados, hipopótamos, baleias de bico e no Narval, com seu longo dente canino.

Apêndices cranianos

Os ungulados desenvolveram uma variedade de apêndices cranianos que podem ser encontrados nos cervóides (com exceção do cervo almiscarado). Em bois e antílopes, o tamanho e a forma dos chifres variam muito, mas a estrutura básica é sempre um par de saliências ósseas simples, sem ramos, muitas vezes em forma de espiral, torcida ou estriada, cada uma coberta por uma bainha permanente de queratina. A estrutura única do chifre é a única característica morfológica inequívoca dos bovinos que os distingue de outros pecoranos. O desenvolvimento dos chifres masculinos tem sido associado à seleção sexual, enquanto a presença de chifres nas mulheres é provavelmente devida à seleção natural. Os chifres das fêmeas são geralmente menores que os dos machos e às vezes têm formatos diferentes. Acredita-se que os chifres das fêmeas bovídeos tenham evoluído para defesa contra predadores ou para expressar territorialidade, já que as fêmeas não territoriais, que são capazes de usar a cripsis para defesa de predadores, muitas vezes não possuem chifres.

Os chifres do rinoceronte, diferentemente dos de outros mamíferos com chifres, consistem apenas em queratina. Esses chifres ficam na crista nasal do crânio do animal.

Os chifres são exclusivos dos cervídeos e encontrados principalmente nos machos: as únicas fêmeas de cervídeos com chifres são o caribu e a rena, cujos chifres são normalmente menores que os dos machos. No entanto, fêmeas férteis de outras espécies de cervos têm a capacidade de produzir chifres ocasionalmente, geralmente devido ao aumento dos níveis de testosterona. Cada chifre cresce a partir de um ponto de fixação no crânio denominado pedículo. Enquanto um chifre cresce, ele é coberto por uma pele altamente vascular chamada veludo, que fornece oxigênio e nutrientes ao osso em crescimento. Os chifres são considerados um dos casos mais exagerados de características sexuais secundárias masculinas no reino animal e crescem mais rápido do que qualquer outro osso de mamífero. O crescimento ocorre na ponta, inicialmente como cartilagem que é então mineralizada para se tornar osso. Depois que o chifre atinge seu tamanho máximo, o veludo se perde e o osso do chifre morre. Esta estrutura óssea morta é o chifre maduro. Na maioria dos casos, o osso da base é destruído pelos osteoclastos e os chifres eventualmente caem. Como resultado de sua rápida taxa de crescimento, os chifres impõem uma demanda nutricional substancial aos cervos; portanto, podem constituir um sinal honesto de eficiência metabólica e capacidade de coleta de alimentos.

Ossicones são protuberâncias semelhantes a chifres (ou chifres) encontradas nas cabeças de girafas e ocapis machos. Eles são semelhantes aos chifres de antílopes e de gado, exceto que são derivados de cartilagem ossificada e que os ossicones permanecem cobertos de pele e pêlo, em vez de chifres.

Os apêndices cranianos do Pronghorn são únicos. Cada "buzina" do pronghorn é composto por uma lâmina óssea delgada e achatada lateralmente que cresce a partir dos ossos frontais do crânio, formando um núcleo permanente. Como nos Giraffidae, a pele cobre os núcleos ósseos, mas no pronghorn ela se desenvolve em uma bainha queratinosa que se desprende e cresce novamente anualmente. Ao contrário dos chifres da família Bovidae, as bainhas dos chifres do pronghorn são ramificadas, cada bainha possuindo um dente apontando para a frente (daí o nome pronghorn). Os chifres dos machos são bem desenvolvidos.