Testículo

Um testículo ou testículo (pl.: testículos) é o homem glândula reprodutiva ou gônada em todos os bilaterais, incluindo humanos. É homólogo ao ovário feminino. As funções dos testículos são produzir espermatozoides e andrógenos, principalmente testosterona. A liberação de testosterona é controlada pelo hormônio luteinizante da hipófise anterior, enquanto a produção de espermatozoides é controlada tanto pelo hormônio folículo-estimulante da hipófise anterior quanto pela testosterona gonadal.

Estrutura

Aparência

Os homens têm dois testículos de tamanho semelhante contidos no escroto, que é uma extensão da parede abdominal. A assimetria escrotal, na qual um testículo se estende mais para dentro do escroto do que o outro, é comum. Isso se deve às diferenças na anatomia da vasculatura. Para 85% dos homens, o testículo direito fica mais baixo que o esquerdo.

Medição e volume

O volume do testículo pode ser estimado palpando-o e comparando-o com elipsóides de tamanhos conhecidos. Outro método é usar um paquímetro (orquidômetro) ou uma régua na pessoa ou em uma imagem de ultrassom para obter as três medidas dos eixos x, y e z (comprimento, profundidade e largura). Essas medidas podem então ser usadas para calcular o volume, usando a fórmula do volume de um elipsóide:

$Não. Volume={frac {4}{3}}cdot pi cdot {frac {length}{2}}cdot {frac {width}{2}}cdot - Sim.$

${displaystyle approx comprimentocdot larguracdot profundidadecdot 0.52}$

No entanto, o cálculo mais preciso do volume testicular real é obtido a partir da fórmula:

${displaystyle approx comprimentocdot larguracdot profundidadecdot 0.71}$

Um testículo adulto médio mede até 5 cm × 2 cm × 3 cm (2 in × 3⁄< span class="den">4 em × 1+1⁄4 pol.). A escala de Tanner, usada para avaliar a maturidade da genitália masculina, atribui um estágio de maturidade ao volume calculado que varia do estágio I, um volume inferior a 1,5 cm³; para o estágio V, um volume maior que 20 cm³. O volume normal é de 15 a 25 cm³; a média é de 18 cm³ por testículo (variação de 12 a 30 cm³).

O número de espermatozóides que um homem adulto produz é diretamente proporcional ao volume testicular, já que testículos maiores contêm mais túbulos seminíferos e, como resultado, células de Sertoli. Como tal, homens com testículos maiores produzem, em média, mais espermatozóides em cada ejaculação, uma vez que o volume testicular está positivamente correlacionado com os perfis do sémen.

Estrutura interna

Sistema de dutos

Os testículos são cobertos por uma casca fibrosa resistente chamada túnica albugínea. Sob a túnica albugínea, os testículos contêm tubos enrolados muito finos, chamados túbulos seminíferos. Os túbulos são revestidos por uma camada de células (células germinativas) que se desenvolvem desde a puberdade até a velhice em células espermáticas (também conhecidas como espermatozóides ou gametas masculinos). Os espermatozoides em desenvolvimento viajam através dos túbulos seminíferos até a rede testicular localizada no mediastino testicular, até os ductos eferentes e, em seguida, até o epidídimo, onde os espermatozoides recém-criados amadurecem (espermatogênese). Os espermatozoides movem-se para o canal deferente e são eventualmente expelidos através da uretra e para fora do orifício uretral por meio de contrações musculares.

Tipos de células primárias

Dentro dos túbulos seminíferos, as células germinativas se desenvolvem em espermatogônias, espermatócitos, espermátides e espermatozóides através do processo de espermatogênese. Os gametas contêm DNA para a fertilização de um óvulo, células de Sertoli - o verdadeiro epitélio do epitélio seminífero, fundamental para o suporte do desenvolvimento de células germinativas em espermatozóides. As células de Sertoli secretam inibina. As células mióides peritubulares circundam os túbulos seminíferos.

Entre os túbulos (células intersticiais) existem células de Leydig - células localizadas entre os túbulos seminíferos que produzem e secretam testosterona e outros andrógenos importantes para a puberdade (incluindo características sexuais secundárias como pelos faciais), comportamento sexual e libido. As células de Sertoli apoiam a espermatogênese. A testosterona controla o volume testicular.

Células de Leydig imaturas, macrófagos intersticiais e células epiteliais também estão presentes.

Irrigação sanguínea e drenagem linfática

O testículo tem três fontes de suprimento de sangue arterial: a artéria testicular, a artéria cremastérica e a artéria do ducto deferente. O suprimento sanguíneo e a drenagem linfática dos testículos e do escroto são distintos:

• As artérias testiculares emparelhadas surgem diretamente da aorta abdominal e descem pelo canal inguinal, enquanto o escroto e o resto da genitália externa é fornecido pela artéria pudenda interna (um ramo da artéria ilíaca interna).
• O testículo tem o suprimento de sangue colateral da artéria cremasterica (um ramo da artéria epigástrica inferior, que é um ramo da artéria ilíaca externa), e a artéria ao ducto deferente (um ramo da artéria vesical inferior, que é um ramo da artéria ilíaca interna). Portanto, se a artéria testicular for ligada, por exemplo, durante uma orchiopexia de Fowler-Stevens para um testículo alto não descendente, os testículos geralmente sobreviverão nestes outros suprimentos sanguíneos.
• A drenagem linfática dos testículos segue as artérias testiculares de volta aos gânglios linfáticos paraaórticos, enquanto a linfa do escroto drena aos linfonodos inguinais.

Camadas

Muitas características anatômicas do testículo adulto refletem sua origem de desenvolvimento no abdômen. As camadas de tecido que envolvem cada testículo são derivadas das camadas da parede abdominal anterior. O músculo cremastérico surge do músculo oblíquo interno.

A barreira sangue-testículo

Moléculas grandes não conseguem passar do sangue para o lúmen de um túbulo seminífero devido à presença de junções estreitas entre células de Sertoli adjacentes. As espermatogônias ocupam o compartimento basal (profundamente ao nível das junções oclusivas) e as formas mais maduras, como os espermatócitos primários e secundários e as espermátides, ocupam o compartimento adluminal.

A função da barreira sangue-testículo pode ser prevenir uma reação autoimune. Os espermatozoides maduros (e seus antígenos) emergem significativamente depois que a tolerância imunológica é estabelecida na infância. Como os espermatozoides são antigenicamente diferentes dos tecidos próprios, um animal macho pode reagir imunologicamente ao seu próprio esperma. O homem pode produzir anticorpos contra eles.

A injeção de antígenos espermáticos causa inflamação dos testículos (orquite autoimune) e redução da fertilidade. A barreira sangue-testículo pode reduzir a probabilidade de as proteínas do esperma induzirem uma resposta imunológica.

Regulação e respostas de temperatura

A espermatogênese é melhorada em temperaturas ligeiramente inferiores à temperatura corporal central. A espermatogênese é menos eficiente em temperaturas inferiores e superiores a 33°C. Como os testículos estão localizados fora do corpo, o tecido liso do escroto pode aproximá-los ou afastá-los do corpo. A temperatura dos testículos é mantida em 34,4 °C, um pouco abaixo da temperatura corporal, pois temperaturas acima de 36,7 °C impedem a espermatogênese. Existem vários mecanismos para manter os testículos na temperatura ideal.

O músculo cremastérico cobre os testículos e o cordão espermático. Quando esse músculo se contrai, o cordão encurta e os testículos se aproximam do corpo, o que proporciona um pouco mais de calor para manter a temperatura testicular ideal. Quando o resfriamento é necessário, o músculo cremastérico relaxa e os testículos se afastam do corpo quente e são capazes de esfriar. A contração também ocorre em resposta ao estresse físico, como trauma contuso; os testículos se retraem e o escroto se contrai muito perto do corpo, num esforço para protegê-los.

O reflexo cremastérico elevará reflexivamente os testículos. Os testículos também podem ser levantados voluntariamente por meio do músculo pubococcígeo, que ativa parcialmente os músculos relacionados.

Expressão de genes e proteínas

O genoma humano inclui aproximadamente 20.000 genes codificadores de proteínas: 80% desses genes são expressos em testículos adultos. Os testículos têm a maior fração de genes específicos do tipo de tecido em comparação com outros órgãos e tecidos. Cerca de 1.000 deles são altamente específicos para os testículos e cerca de 2.200 apresentam um padrão elevado de expressão. A maioria desses genes codifica proteínas que são expressas nos túbulos seminíferos e têm funções relacionadas à espermatogênese. Os espermatozoides expressam proteínas que resultam no desenvolvimento de flagelos; essas mesmas proteínas são expressas na mulher nas células que revestem a trompa de Falópio e causam o desenvolvimento dos cílios. Os flagelos dos espermatozoides e os cílios das trompas de Falópio são estruturas homólogas. As proteínas específicas dos testículos que apresentam o nível mais alto de expressão são as protaminas.

Desenvolvimento

Existem duas fases em que os testículos crescem substancialmente. Estas são as fases embrionária e puberal. Durante o desenvolvimento dos mamíferos, as gônadas são inicialmente capazes de se tornar ovários ou testículos. Em humanos, a partir da quarta semana, os rudimentos gonadais estão presentes no mesoderma intermediário adjacente aos rins em desenvolvimento. Por volta da 6ª semana, os cordões sexuais se desenvolvem dentro dos testículos em formação. Estes são constituídos pelas primeiras células de Sertoli que circundam e nutrem as células germinativas que migram para as gônadas pouco antes do início da determinação do sexo. Nos homens, o gene SRY específico do sexo, encontrado no cromossomo Y, inicia a determinação do sexo pela regulação a jusante de fatores determinantes do sexo (como GATA4, SOX9 e AMH), que levam ao desenvolvimento do fenótipo masculino, incluindo direcionamento do desenvolvimento de a gônada bipotencial inicial em direção ao caminho masculino de desenvolvimento.

Os testículos seguem o caminho de descida, desde a parte superior do abdome fetal posterior até o anel inguinal e além, até o canal inguinal e até o escroto. Na maioria dos casos (97% a termo, 70% prematuros), ambos os testículos desceram ao nascer. Na maioria dos outros casos, apenas um testículo não consegue descer. Isso é chamado de criptorquidia. Na maioria dos casos de criptorquidia, o problema se resolverá principalmente no primeiro semestre de vida. No entanto, se os testículos não descerem o suficiente para o escroto, é necessária a ancoragem cirúrgica no escroto devido aos riscos de infertilidade e cancro testicular.

Os testículos crescem em resposta ao início da espermatogênese. O tamanho depende da função lítica, da produção de espermatozoides (quantidade de espermatogênese presente nos testículos), do líquido intersticial e da produção de líquido pelas células de Sertoli. Os testículos descem completamente antes que o homem atinja a puberdade.

Significado clínico

Proteção e lesões

• Os testículos são muito sensíveis ao impacto e lesão. A dor envolvida viaja de cada testículo para a cavidade abdominal, através do plexo espermático, que é o nervo primário de cada testículo. Isso vai causar dor no quadril e nas costas. A dor geralmente desaparece dentro de alguns minutos.
• A torção testicular é uma emergência médica. Isso ocorre porque quanto mais tempo for necessário para acessar a intervenção médica em relação à extensão da isquemia, maior será a chance de que o testículo seja perdido. Há 90% de chance de salvar o testículo se a cirurgia de destorção é realizada dentro de seis horas de início de torção testicular.
• A ruptura testicular é um trauma grave que afeta a albugina de tunica.
• Lesões penetrantes ao escroto podem causar castração, ou separação física ou destruição dos testículos, possivelmente junto com parte ou todo o pênis, o que resulta em esterilidade total se os testículos não são reanexados rapidamente. Em um esforço para evitar infecção grave, ampla aplicação de salina e bacitracina ajudam a remover detritos e objetos estrangeiros da ferida.
• Jockstraps apoiar e proteger os testículos.

Doenças e condições

• Para melhorar as chances de capturar casos de câncer testicular, outras neoplasias, ou outras questões de saúde precoce, auto-exame testicular regular é recomendado.
• Varicocele, veia inchada dos testículos, geralmente afetando o lado esquerdo, o testículo geralmente é normal.
• O teste de hidrocele é inchaço em torno dos testículos causados pela acumulação de líquido claro dentro de um saco membranous, o testículo geralmente sendo normal. É a causa mais comum de inchaço escrotal.
• Spermatocele é um cisto de retenção de um tubule do testis do rete ou a cabeça do epidídimo distendido com fluido mal watery que contém espermatozóide.
• Distúrbios endócrinos também podem afetar o tamanho e a função dos testículos.
• Certas condições herdadas envolvendo mutações em genes principais de desenvolvimento também prejudicam a descida testicular, resultando em testículos abdominais ou inguinais que permanecem não funcionais e podem se tornar cancerosas. Outras condições genéticas podem resultar na perda dos ductos Wolffian e permitir a persistência dos ductos Müllerian. Os níveis excessivos e deficientes dos estrogénios podem perturbar a espermatogênese e causar infertilidade.
• A deformidade de Bell-clapper é uma deformidade na qual o testículo não está ligado às paredes escrotais, e pode girar livremente no cordão espermático dentro do tunica vaginalis. Aqueles com Bell-clapper estão em maior risco de torção testicular.
• A orquite é a inflamação dos testículos
• A epididididimite é uma inflamação dolorosa da epidídimo ou epididímida, frequentemente causada pela infecção bacteriana, mas às vezes de origem desconhecida.
• Anorchia é a ausência de um ou ambos testículos.
• Cryptorchidism, ou "testicles não descendentes", é quando o testículo não desce para o escroto de um menino.
• O alargamento testicular é um sinal inespecífico de várias doenças testiculares, e pode ser definido como um tamanho testicular de mais de 5 cm (eixo longo) × 3 cm (eixo curto).
• As bolas azuis são uma condição relativa à congestão temporária de fluidos nos testículos e na região da próstata, causada por excitação sexual prolongada.

Próteses testiculares estão disponíveis para imitar a aparência e a sensação de um ou ambos os testículos, quando ausentes por lesão ou como tratamento associado à disforia de gênero. Também houve alguns casos de sua implantação em cães.

Efeitos dos hormônios exógenos

Até certo ponto, é possível alterar o tamanho testicular. Exceto por lesão direta ou sujeição a condições adversas, por exemplo, temperatura mais alta do que normalmente estão acostumados, eles podem ser encolhidos competindo com sua função hormonal intrínseca através do uso de hormônios esteróides administrados externamente. Os esteróides tomados para aumento muscular (especialmente esteróides anabolizantes) geralmente têm o efeito colateral indesejado de encolhimento testicular.

A estimulação das funções testiculares através de hormônios semelhantes aos gonadotrópicos pode aumentar seu tamanho. Os testículos podem encolher ou atrofiar durante a terapia de reposição hormonal ou por meio de castração química.

Em todos os casos, a perda de volume dos testículos corresponde à perda da espermatogênese.

Sociedade e cultura

Os testículos de bezerros, cordeiros, galos, perus e outros animais são consumidos em muitas partes do mundo, muitas vezes sob nomes culinários eufemísticos. Os testículos são um subproduto da castração de animais jovens criados para carne, por isso podem ter sido uma especialidade sazonal do final da primavera. Nos tempos modernos, eles geralmente são congelados e estão disponíveis o ano todo.

Na Idade Média, os homens que queriam um menino às vezes tinham o testículo esquerdo removido. Isso acontecia porque as pessoas acreditavam que o testículo certo fazia o "menino" esperma e a esquerda fez "menina" esperma. Já em 330 aC, Aristóteles prescreveu a ligadura (amarração) do testículo esquerdo em homens que desejavam ter meninos.

Etimologia e gírias

Uma teoria sobre a etimologia da palavra testis é baseada no direito romano. A palavra latina original testis, "testemunha", foi usada no princípio jurídico firmemente estabelecido "Testis unus, testis nullus" (uma testemunha [é igual a] nenhuma testemunha), o que significa que o depoimento de qualquer pessoa no tribunal deveria ser desconsiderado, a menos que fosse corroborado pelo depoimento de pelo menos outra pessoa. Isso levou à prática comum de apresentar duas testemunhas, subornadas para depor da mesma forma em casos de ações judiciais com segundas intenções. Como tais testemunhas sempre vinham em pares, o significado foi ampliado de acordo, muitas vezes no diminutivo (testiculus, testiculi).

Outra teoria diz que testis é influenciado por uma tradução emprestada, do grego parastatēs "defensor (jurídico), torcedor" isto é, 'duas glândulas lado a lado'.

Existem diversas gírias para os testículos. Eles podem ser chamados de 'bolas'. Freqüentemente, 'nozes'; (às vezes grafado incorretamente intencionalmente como "nutz") também é uma gíria para os testículos devido à semelhança geométrica. Uma variante do termo inclui “Deez Nuts”, que foi usado para designar um candidato político satírico em 2016.

Em espanhol, é usado o termo huevos, que significa ovos em espanhol.

Outros animais

Aparência externa

Em criadores sazonais, o peso dos testículos geralmente aumenta durante a época de reprodução. Os testículos de um camelo dromedário têm 7–10 cm (2,8–3,9 pol.) de comprimento, 4,5 cm (1,8 pol.) de profundidade e 5 cm (2,0 pol.) de largura. O testículo direito costuma ser menor que o esquerdo.

Nos tubarões, o testículo do lado direito geralmente é maior. Em muitas espécies de aves e mamíferos, o lado esquerdo pode ser maior. Os peixes primitivos sem mandíbula possuem apenas um único testículo, localizado na linha média do corpo, embora este se forme a partir da fusão de estruturas pareadas no embrião.

Localização

Interno

A condição básica para os mamíferos é ter testículos internos. Os testículos de monotremados, xenartros e elefantes permanecem dentro do abdômen. Existem também alguns marsupiais com testículos externos e mamíferos Boreoeutérios com testículos internos, como o rinoceronte. Cetáceos como baleias e golfinhos também possuem testículos internos. Como os testículos externos aumentariam o arrasto na água, eles têm testículos internos que são mantidos frios por sistemas circulatórios especiais que resfriam o sangue arterial que vai para os testículos, colocando as artérias perto das veias, trazendo sangue venoso resfriado da pele. Nos odobenídeos e focídeos, a localização dos testículos é para-abdominal, embora os otariídeos tenham testículos escrotais.

Externo

Os mamíferos terrestres boreoeutherianos, o grande grupo de mamíferos que inclui os humanos, possuem testículos externalizados. Seus testículos funcionam melhor em temperaturas inferiores à temperatura corporal central. Seus testículos estão localizados fora do corpo e suspensos pelo cordão espermático dentro do escroto.

Existem várias hipóteses sobre o motivo pelo qual a maioria dos mamíferos boreotherianos têm testículos externos que funcionam melhor a uma temperatura ligeiramente inferior à temperatura corporal central. Uma visão é que ele está preso a enzimas que evoluíram em temperaturas mais frias devido à evolução dos testículos externos por diferentes razões. Outra opinião é que a temperatura mais baixa dos testículos é simplesmente mais eficiente para a produção de espermatozoides.

A hipótese clássica é que a temperatura mais baixa dos testículos permite uma espermatogênese fértil mais eficiente. Não existem enzimas possíveis operando na temperatura corporal normal que sejam tão eficientes quanto as evoluídas.

Os primeiros mamíferos tinham temperaturas corporais mais baixas e, portanto, seus testículos funcionavam de maneira eficiente dentro do corpo. No entanto, os mamíferos boreotherianos podem ter temperaturas corporais mais altas do que os outros mamíferos e tiveram que desenvolver testículos externos para mantê-los frescos. Um argumento é que os mamíferos com testículos internos, como os monotremados, tatus, preguiças, elefantes e rinocerontes, têm temperaturas corporais centrais mais baixas do que os mamíferos com testículos externos.

Os pesquisadores se perguntam por que as aves, apesar de terem temperaturas corporais muito altas, têm testículos internos e não desenvolveram testículos externos. Já foi teorizado que as aves usavam seus sacos de ar para resfriar os testículos internamente, mas estudos posteriores revelaram que as aves & #39; os testículos são capazes de funcionar na temperatura corporal central.

Alguns mamíferos com ciclos reprodutivos sazonais mantêm seus testículos internos até a época reprodutiva. Depois disso, seus testículos descem e aumentam de tamanho e tornam-se externos.

O ancestral dos mamíferos boreoeutérios pode ter sido um pequeno mamífero que necessitava de testículos muito grandes para a competição espermática e, portanto, teve que colocar seus testículos fora do corpo. Isso pode ter levado as enzimas envolvidas na espermatogênese, nas atividades espermatogênicas da DNA polimerase beta e da recombinase, evoluindo para uma temperatura ideal única, ligeiramente inferior à temperatura corporal central. Quando os mamíferos boreoeutérios se diversificaram para formas maiores ou que não exigiam competição intensa de espermatozoides, eles ainda produziam enzimas que funcionavam melhor em temperaturas mais baixas e precisavam manter os testículos fora do corpo. Essa posição se torna menos parcimoniosa porque o canguru, um mamífero não-boreoeutério, possui testículos externos. Separadamente dos mamíferos boreotherianos, os ancestrais dos cangurus também podem ter sido sujeitos a forte competição espermática e, portanto, desenvolveram testículos externos; entretanto, os testículos externos do canguru sugerem uma possível função adaptativa para os testículos externos em animais de grande porte.

Um argumento para a evolução dos testículos externos é que eles protegem os testículos das alterações de pressão na cavidade abdominal causadas por saltos e galopes.

O estresse térmico escrotal leve e transitório causa danos ao DNA, redução da fertilidade e desenvolvimento embrionário anormal em camundongos. Quebras na fita de DNA foram encontradas em espermatócitos recuperados de testículos submetidos a 40°C ou 42°C por 30 minutos. Estas descobertas sugerem que a localização externa dos testículos proporciona o benefício adaptativo de proteger as células espermatogénicas de danos no ADN induzidos pelo calor que poderiam de outra forma levar à infertilidade e à mutação germinativa.

Tamanho

O tamanho relativo dos testículos é frequentemente influenciado pelos sistemas de acasalamento. O tamanho testicular como proporção do peso corporal varia amplamente. No reino dos mamíferos, há uma tendência de o tamanho testicular corresponder a múltiplos parceiros (por exemplo, haréns, poligamia). A produção de espermatozóides testiculares e fluido espermático também é maior em animais polígamos, possivelmente uma competição espermatogênica pela sobrevivência. Os testículos da baleia franca são provavelmente os maiores de qualquer animal, cada um pesando cerca de 500 kg (1.100 lb).

Entre os Hominidae, os gorilas têm pouca promiscuidade feminina e competição espermática e os testículos são pequenos em comparação com o peso corporal (0,03%). Os chimpanzés apresentam alta promiscuidade e testículos grandes em comparação ao peso corporal (0,3%). O tamanho testicular humano fica entre esses extremos (0,08%).

O peso dos testículos também varia em criadores sazonais, como raposas vermelhas, chacais dourados e coiotes.

Estrutura interna

Os anfíbios e a maioria dos peixes não possuem túbulos seminíferos. Em vez disso, os espermatozoides são produzidos em estruturas esféricas chamadas ampolas de espermatozoides. São estruturas sazonais, liberando seu conteúdo durante a época de reprodução e sendo reabsorvidas pelo organismo. Antes da próxima estação reprodutiva, novas ampolas de espermatozoides começam a se formar e amadurecer. As ampolas são essencialmente idênticas aos túbulos seminíferos nos vertebrados superiores, incluindo a mesma gama de tipos de células.

Galeria

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  Testículo

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  Testículo

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  Testículo pendurado no músculo cremaster. São dois testículos saudáveis. O calor os faz descer, permitindo o resfriamento.

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  Um escroto saudável contendo testículos de tamanho normal. O escroto está em condições apertadas. A imagem também mostra a textura.

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  Testículo de um gato: 1: Extremitas capitata, 2: Extremitas caudata, 3: Margo epididymalis, 4: Margo liber, 5: Mesorchium, 6: Epididymis, 7: artéria testicular e vene, 8: Ductus deferens

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  Superfície de teste

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  Testis seção transversal

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  Os testículos certos, expostos por colocar abrir a tunica vaginalis.

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  Vista microscópica de Rabbit testis 100×

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  Testículo