Sistema nervoso central
O sistema nervoso central (SNC) é a parte do sistema nervoso que consiste principalmente no cérebro e na medula espinhal. O SNC recebe esse nome porque o cérebro integra as informações recebidas e coordena e influencia a atividade de todas as partes dos corpos de animais bilateralmente simétricos e triblásticos - isto é, todos os animais multicelulares, exceto esponjas e diploblastos. É uma estrutura composta de tecido nervoso posicionado ao longo do eixo rostral (extremidade do nariz) para caudal (extremidade da cauda) do corpo e pode ter uma seção alargada na extremidade rostral que é um cérebro. Apenas artrópodes, cefalópodes e vertebrados têm um cérebro verdadeiro (existem estruturas precursoras em onicóforos, gastrópodes e lancelets).
O restante deste artigo discute exclusivamente o sistema nervoso central dos vertebrados, que é radicalmente distinto de todos os outros animais.
Visão geral
Nos vertebrados, o cérebro e a medula espinhal estão incluídos nas meninges. As meninges fornecem uma barreira aos produtos químicos dissolvidos no sangue, protegendo o cérebro da maioria das neurotoxinas comumente encontradas nos alimentos. Dentro das meninges, o cérebro e a medula espinhal são banhados em líquido cefalorraquidiano, que substitui o líquido corporal encontrado fora das células de todos os animais bilaterais.
Nos vertebrados, o SNC está contido na cavidade dorsal do corpo, enquanto o cérebro está alojado na cavidade craniana dentro do crânio. A medula espinhal está alojada no canal espinhal dentro das vértebras. Dentro do SNC, o espaço interneuronal é preenchido com uma grande quantidade de células não nervosas de suporte chamadas neuroglia ou glia do grego para "cola".
Nos vertebrados, o SNC também inclui a retina e o nervo óptico (nervo craniano II), bem como os nervos olfativos e o epitélio olfatório. Como partes do SNC, eles se conectam diretamente aos neurônios cerebrais sem gânglios intermediários. O epitélio olfatório é o único tecido nervoso central fora das meninges em contato direto com o meio ambiente, o que abre um caminho para agentes terapêuticos que de outra forma não poderiam atravessar a barreira das meninges.
Estrutura
O SNC consiste em duas estruturas principais: o cérebro e a medula espinhal. O cérebro está envolto no crânio e protegido pelo crânio. A medula espinhal é contínua com o cérebro e situa-se caudalmente ao cérebro. É protegido pelas vértebras. A medula espinhal se estende desde a base do crânio e continua através ou começando abaixo do forame magno e termina aproximadamente no nível da primeira ou segunda vértebra lombar, ocupando as seções superiores do canal vertebral.
Substância branca e cinzenta
Microscopicamente, existem diferenças entre os neurônios e tecidos do SNC e do sistema nervoso periférico (SNP). O SNC é composto de substância branca e cinzenta. Isso também pode ser visto macroscopicamente no tecido cerebral. A substância branca consiste em axônios e oligodendrócitos, enquanto a substância cinzenta consiste em neurônios e fibras não mielinizadas. Ambos os tecidos incluem um número de células gliais (embora a substância branca contenha mais), que são muitas vezes referidas como células de suporte do SNC. Diferentes formas de células gliais têm funções diferentes, algumas atuando quase como andaimes para os neuroblastos subirem durante a neurogênese, como a glia de Bergmann, enquanto outras, como a micróglia, são uma forma especializada de macrófago, envolvida no sistema imunológico do cérebro, bem como na eliminação de vários metabólitos do tecido cerebral. Os astrócitos podem estar envolvidos tanto na depuração de metabólitos quanto no transporte de combustível e várias substâncias benéficas para os neurônios dos capilares do cérebro. Após lesão do SNC, os astrócitos irão proliferar, causando gliose, uma forma de tecido cicatricial neuronal, sem neurônios funcionais.
O cérebro (cérebro, bem como mesencéfalo e rombencéfalo) consiste em um córtex, composto de corpos de neurônios que constituem a substância cinzenta, enquanto internamente há mais substância branca que forma tratos e comissuras. Além da substância cinzenta cortical, existe também a substância cinzenta subcortical, constituindo um grande número de diferentes núcleos.
Medula espinhal
De e para a medula espinhal existem projeções do sistema nervoso periférico na forma de nervos espinhais (às vezes nervos segmentares). Os nervos conectam a medula espinhal à pele, articulações, músculos, etc. e permitem a transmissão de sinais e estímulos motores eferentes, bem como sensoriais aferentes. Isso permite movimentos voluntários e involuntários dos músculos, bem como a percepção dos sentidos. Ao todo, 31 nervos espinhais se projetam do tronco encefálico, alguns formando plexa à medida que se ramificam, como o plexa braquial, plexa sacral etc. medula espinhal, seja da periferia para os neurônios retransmissores sensoriais que retransmitem a informação para o SNC ou do SNC para os neurônios motores, que retransmitem a informação.
A medula espinhal retransmite informações para o cérebro através dos tratos espinhais através do caminho comum final para o tálamo e, finalmente, para o córtex.
Imagem esquemática mostrando os locais de alguns tratos da medula espinhal.
Os reflexos também podem ocorrer sem envolver mais de um neurônio do SNC como no exemplo abaixo de um reflexo curto.
Nervos cranianos
Além da medula espinhal, também existem nervos periféricos do SNP que fazem sinapse através de intermediários ou gânglios diretamente no SNC. Esses 12 nervos existem na região da cabeça e pescoço e são chamados de nervos cranianos. Os nervos cranianos trazem informações para o SNC de e para a face, bem como para certos músculos (como o músculo trapézio, que é inervado por nervos acessórios, bem como por certos nervos espinhais cervicais).
Dois pares de nervos cranianos; os nervos olfativos e os nervos ópticos são frequentemente considerados estruturas do SNC. Isso ocorre porque eles não fazem sinapse primeiro nos gânglios periféricos, mas diretamente nos neurônios do SNC. O epitélio olfatório é significativo na medida em que consiste em tecido do SNC expresso em contato direto com o ambiente, permitindo a administração de certos produtos farmacêuticos e drogas.
Cérebro
Na extremidade anterior da medula espinhal está o cérebro. O cérebro constitui a maior porção do SNC. Muitas vezes, é a estrutura principal a que se refere quando se fala do sistema nervoso em geral. O cérebro é a principal unidade funcional do SNC. Embora a medula espinhal tenha certa capacidade de processamento, como a locomoção espinhal, e possa processar reflexos, o cérebro é a principal unidade de processamento do sistema nervoso.
Tronco cerebral
O tronco cerebral consiste na medula, na ponte e no mesencéfalo. A medula pode ser referida como uma extensão da medula espinhal, ambas com organização e propriedades funcionais semelhantes. Os tratos que passam da medula espinhal para o cérebro passam por aqui.
As funções reguladoras dos núcleos da medula incluem o controle da pressão sanguínea e da respiração. Outros núcleos estão envolvidos no equilíbrio, paladar, audição e controle dos músculos da face e pescoço.
A próxima estrutura rostral ao bulbo é a ponte, que fica no lado ventral anterior do tronco cerebral. Núcleos na ponte incluem núcleos pontinos que trabalham com o cerebelo e transmitem informações entre o cerebelo e o córtex cerebral. Na parte dorsal posterior da ponte encontram-se os núcleos que estão envolvidos nas funções de respiração, sono e paladar.
O mesencéfalo, ou mesencéfalo, está situado acima e rostralmente à ponte. Inclui núcleos que ligam partes distintas do sistema motor, incluindo o cerebelo, os gânglios da base e ambos os hemisférios cerebrais, entre outros. Além disso, partes dos sistemas visual e auditivo estão localizadas no mesencéfalo, incluindo o controle dos movimentos oculares automáticos.
O tronco encefálico em geral fornece entrada e saída para o cérebro para várias vias de controle motor e autônomo da face e pescoço por meio de nervos cranianos. O controle autônomo dos órgãos é mediado pelo décimo nervo craniano. Uma grande parte do tronco cerebral está envolvida nesse controle autônomo do corpo. Tais funções podem envolver o coração, os vasos sanguíneos e as pupilas, entre outros.
O tronco cerebral também contém a formação reticular, um grupo de núcleos envolvidos tanto na excitação quanto no estado de alerta.
Cerebelo
O cerebelo fica atrás da ponte. O cerebelo é composto por várias fissuras e lobos que se dividem. Sua função inclui o controle da postura e a coordenação dos movimentos de partes do corpo, incluindo os olhos e a cabeça, assim como os membros. Além disso, está envolvido no movimento que foi aprendido e aperfeiçoado através da prática, e se adaptará aos novos movimentos aprendidos. Apesar de sua classificação anterior como estrutura motora, o cerebelo também apresenta conexões com áreas do córtex cerebral envolvidas na linguagem e na cognição. Essas conexões foram demonstradas pelo uso de técnicas de imagem médica, como ressonância magnética funcional e tomografia por emissão de pósitrons.
O corpo do cerebelo contém mais neurônios do que qualquer outra estrutura do cérebro, incluindo o cérebro maior, mas também é mais amplamente compreendido do que outras estruturas do cérebro, pois inclui menos tipos de neurônios diferentes. Ele manipula e processa estímulos sensoriais, informações motoras, bem como informações de equilíbrio do órgão vestibular.
Diencéfalo
As duas estruturas do diencéfalo dignas de nota são o tálamo e o hipotálamo. O tálamo atua como uma ligação entre as vias de entrada do sistema nervoso periférico, bem como o nervo óptico (embora não receba informações do nervo olfativo) para os hemisférios cerebrais. Anteriormente era considerada apenas uma "estação retransmissora", mas está envolvida na triagem de informações que chegarão aos hemisférios cerebrais (neocórtex).
Além de sua função de classificar informações da periferia, o tálamo também conecta o cerebelo e os gânglios da base com o cérebro. Em comum com o sistema reticular mencionado acima, o tálamo está envolvido na vigília e na consciência, como o NSQ.
O hipotálamo se envolve em funções de uma série de emoções ou sentimentos primitivos, como fome, sede e vínculo materno. Isso é regulado em parte pelo controle da secreção de hormônios da glândula pituitária. Além disso, o hipotálamo desempenha um papel na motivação e em muitos outros comportamentos do indivíduo.
Cérebro
O cérebro dos hemisférios cerebrais constituem a maior porção visual do cérebro humano. Várias estruturas se combinam para formar os hemisférios cerebrais, entre outros: o córtex, os gânglios da base, a amígdala e o hipocampo. Os hemisférios juntos controlam uma grande parte das funções do cérebro humano, como emoção, memória, percepção e funções motoras. Além disso, os hemisférios cerebrais representam as capacidades cognitivas do cérebro.
Conectando cada um dos hemisférios está o corpo caloso, bem como várias comissuras adicionais. Uma das partes mais importantes dos hemisférios cerebrais é o córtex, formado pela substância cinzenta que cobre a superfície do cérebro. Funcionalmente, o córtex cerebral está envolvido no planejamento e na execução das tarefas cotidianas.
O hipocampo está envolvido no armazenamento de memórias, a amígdala desempenha um papel na percepção e comunicação de emoções, enquanto os gânglios da base desempenham um papel importante na coordenação do movimento voluntário.
Diferença do sistema nervoso periférico
Isso diferencia o SNC do PNS, que consiste em neurônios, axônios e células de Schwann. Os oligodendrócitos e as células de Schwann têm funções semelhantes no SNC e no SNP, respectivamente. Ambos agem para adicionar bainhas de mielina aos axônios, que atuam como uma forma de isolamento permitindo uma melhor e mais rápida proliferação de sinais elétricos ao longo dos nervos. Os axônios no SNC são frequentemente muito curtos, apenas alguns milímetros, e não precisam do mesmo grau de isolamento que os nervos periféricos. Alguns nervos periféricos podem ter mais de 1 metro de comprimento, como os nervos do dedão do pé. Para garantir que os sinais se movam em velocidade suficiente, a mielinização é necessária.
A maneira como as células de Schwann e os oligodendrócitos mielinizam os nervos diferem. Uma célula de Schwann geralmente mielina um único axônio, envolvendo-o completamente. Às vezes, podem mielinizar muitos axônios, principalmente quando em áreas de axônios curtos. Os oligodendrócitos geralmente mielinizam vários axônios. Eles fazem isso enviando projeções finas de sua membrana celular, que envolvem e encerram o axônio.
Desenvolvimento
Durante o desenvolvimento inicial do embrião dos vertebrados, um sulco longitudinal na placa neural gradualmente se aprofunda e as cristas de cada lado do sulco (as dobras neurais) tornam-se elevadas e, finalmente, se encontram, transformando o sulco em um tubo fechado chamado de Tubo neural. A formação do tubo neural é chamada de neurulação. Nesse estágio, as paredes do tubo neural contêm células-tronco neurais em proliferação em uma região chamada zona ventricular. As células-tronco neurais, principalmente as células gliais radiais, multiplicam-se e geram neurônios pelo processo de neurogênese, formando o rudimento do SNC.
O tubo neural dá origem ao cérebro e à medula espinhal. A porção anterior (ou 'rostral') do tubo neural inicialmente se diferencia em três vesículas cerebrais (bolsas): o prosencéfalo na frente, o mesencéfalo e, entre o mesencéfalo e a medula espinhal, o rombencéfalo. (Por volta das seis semanas no embrião humano) o prosencéfalo então se divide em telencéfalo e diencéfalo; e o rombencéfalo se divide em metencéfalo e mielencéfalo. A medula espinhal é derivada da parte posterior ou 'caudal' parte do tubo neural.
À medida que um vertebrado cresce, essas vesículas se diferenciam ainda mais. O telencéfalo se diferencia em, entre outras coisas, o estriado, o hipocampo e o neocórtex, e sua cavidade se torna o primeiro e o segundo ventrículos. As elaborações do diencéfalo incluem o subtálamo, hipotálamo, tálamo e epitálamo, e sua cavidade forma o terceiro ventrículo. O tectum, pretectum, pedúnculo cerebral e outras estruturas se desenvolvem a partir do mesencéfalo, e sua cavidade cresce no ducto mesencefálico (aqueduto cerebral). O metencéfalo torna-se, entre outras coisas, a ponte e o cerebelo, o mielencéfalo forma a medula oblonga e suas cavidades se desenvolvem no quarto ventrículo.
Diagrama representando as principais subdivisões do cérebro vertebrado embrionário, formando mais tarde forebraína, meados-cérebro e hindbraína.
Desenvolvimento do tubo neural
| CNS | Cérebro | Prosencephalon | Telencefalo | Rhinencephalon, Amygdala, Hippocampus, neocórtex, ganglia basal, ventrículos laterais | |
| Diencefalia | Epitálamo, thalamus, hipotálamo, Subthalamus, glândula pituitária, glândula pineal, terceiro ventrículo | ||||
| Galo cerebral | Mesencephalon | Tectum, pedúnculo cerebral, pretectum, ducto mesencefálico | |||
| Fórbida | Metencephalon | Pons, cerebellum | |||
| Mielência | Adicionar ao cesto | ||||
| Cabo giratório | |||||
Evolução
Planária
As planárias, membros do filo Platyhelminthes (vermes chatos), têm o delineamento mais simples e claramente definido de um sistema nervoso em um SNC e um SNP. Seus cérebros primitivos, consistindo de dois gânglios anteriores fundidos e cordões nervosos longitudinais formam o SNC. Como os vertebrados, têm um SNC e SNP distintos. Os nervos que se projetam lateralmente do SNC formam seu SNP.
Um estudo molecular descobriu que mais de 95% dos 116 genes envolvidos no sistema nervoso das planárias, que inclui genes relacionados ao SNC, também existem em humanos.
Arthropoda
Nos artrópodes, o cordão nervoso ventral, os gânglios subesofágicos e os gânglios supraesofágicos são geralmente vistos como constituindo o SNC. Os Arthropoda, ao contrário dos vertebrados, possuem neurônios motores inibitórios devido ao seu pequeno tamanho.
Cordados
O SNC dos cordados difere do de outros animais por estar localizado dorsalmente no corpo, acima do intestino e da notocorda/espinha. O padrão básico do SNC é altamente conservado ao longo das diferentes espécies de vertebrados e durante a evolução. A principal tendência observada é a telencefalização progressiva: o telencéfalo dos répteis é apenas um apêndice do grande bulbo olfatório, enquanto nos mamíferos constitui a maior parte do volume do SNC. No cérebro humano, o telencéfalo cobre a maior parte do diencéfalo e todo o mesencéfalo. De fato, o estudo alométrico do tamanho do cérebro entre diferentes espécies mostra uma notável continuidade de ratos a baleias e nos permite completar o conhecimento sobre a evolução do SNC obtido por endocasts cranianos.
Mamíferos
Os mamíferos – que aparecem no registro fóssil após os primeiros peixes, anfíbios e répteis – são os únicos vertebrados a possuir a parte mais externa evolutivamente recente do córtex cerebral (a parte principal do telencéfalo excluindo o bulbo olfativo) conhecida como neocórtex. Esta parte do cérebro está, nos mamíferos, envolvida no pensamento superior e no processamento posterior de todos os sentidos nos córtices sensoriais (o processamento do olfato era feito anteriormente apenas por seu bulbo, enquanto o dos sentidos não olfativos era feito apenas pelo tectum). O neocórtex dos monotremados (o ornitorrinco e várias espécies de tamanduás espinhosos) e dos marsupiais (como cangurus, coalas, gambás, vombates e demônios da Tasmânia) carece das circunvoluções – giros e sulcos – encontrados no neocórtex da maioria dos fetos placentários. mamíferos (eutérios). Nos mamíferos placentários, o tamanho e a complexidade do neocórtex aumentaram com o tempo. A área do neocórtex dos camundongos é apenas cerca de 1/100 da dos macacos, e a dos macacos é apenas cerca de 1/10 da dos humanos. Além disso, os ratos carecem de convoluções em seu neocórtex (possivelmente também porque os ratos são pequenos mamíferos), enquanto os gatos têm um grau moderado de convoluções e os humanos têm circunvoluções bastante extensas. Convolução extrema do neocórtex é encontrada em golfinhos, possivelmente relacionada à sua ecolocalização complexa.
Significado clínico
Doenças
Existem muitas doenças e condições do SNC, incluindo infecções como encefalite e poliomielite, distúrbios neurológicos de início precoce, incluindo TDAH e autismo, distúrbios convulsivos, como epilepsia, distúrbios de dor de cabeça, como enxaqueca, doenças neurodegenerativas de início tardio, como Alzheimer&# Doença de 39, doença de Parkinson e tremor essencial, doenças autoimunes e inflamatórias, como esclerose múltipla e encefalomielite disseminada aguda, doenças genéticas, como doença de Krabbe e doença de Huntington, bem como esclerose lateral amiotrófica e adrenoleucodistrofia. Por fim, os cânceres do sistema nervoso central podem causar doenças graves e, quando malignos, podem ter taxas de mortalidade muito altas. Os sintomas dependem do tamanho, taxa de crescimento, localização e malignidade dos tumores e podem incluir alterações no controle motor, perda auditiva, dores de cabeça e alterações na capacidade cognitiva e no funcionamento autonômico.
Organizações profissionais especializadas recomendam que imagens neurológicas do cérebro sejam feitas apenas para responder a uma questão clínica específica e não como triagem de rotina.