Pangênese
Pangênese foi o mecanismo hipotético de Charles Darwin para a hereditariedade, no qual ele propôs que cada parte do corpo emitia continuamente seu próprio tipo de pequenas partículas orgânicas chamadas gêmulas que se agregaram nas gônadas, contribuindo com informações hereditárias para os gametas. Ele apresentou esta 'hipótese provisória' em seu trabalho de 1868 A variação de animais e plantas sob domesticação, pretendendo preencher o que ele percebeu como uma grande lacuna na teoria evolutiva da época. A etimologia da palavra vem das palavras gregas pan (um prefixo que significa "todo", "abrangente") e gênese ("nascimento") ou genos ("origem"). A pangênese refletiu ideias originalmente formuladas por Hipócrates e outros cientistas pré-darwinianos, mas usando novos conceitos como a teoria celular, explicando o desenvolvimento celular como começando com gêmulas que foram especificadas como necessárias para a ocorrência de novos crescimentos em um organismo, tanto no desenvolvimento inicial e regeneração. Também explicava a regeneração e o conceito lamarckiano da herança de características adquiridas, pois uma parte do corpo alterada pelo ambiente produziria gêmulas alteradas. Isso tornou a Pangênese popular entre a escola neolamarckiana de pensamento evolutivo. Essa hipótese tornou-se efetivamente obsoleta após a redescoberta em 1900 entre os biólogos da teoria de Gregor Mendel sobre a natureza particulada da herança.
História inicial
A pangênese era semelhante às ideias apresentadas por Hipócrates, Demócrito e outros cientistas pré-darwinianos ao propor que todos os organismos parentais participavam da hereditariedade (daí o prefixo pan). Darwin escreveu que Hipócrates' a pangênese era "quase idêntica à minha - apenas uma mudança de termos - e uma aplicação deles a classes de fatos necessariamente desconhecidos do velho filósofo".
O historiador da ciência Conway Zirkle escreveu que:
A hipótese de pangênese é tão antiga quanto a crença na herança de caracteres adquiridos. Foi endossado por Hipócrates, Democritus, Galen, Clement of Alexandria, Lactâncio, St. Isidore of Seville, Bartholomeus Anglicus, St. Albert the Great, St. Thomas of Aquinas, Peter of Crescentius, Paracelsus, Jerome Cardan, Levinus Lemnius, Venette, John Ray, Buffon, Her Bonnet, Maupertuis.
Zirkle demonstrou que a ideia de herança de características adquiridas tornou-se totalmente aceita no século 16 e permaneceu imensamente popular até a época da obra de Lamarck, momento em que começou a atrair mais críticas devido à falta de evidência difícil. Ele também afirmou que a pangênese foi a única explicação científica já oferecida para esse conceito, desenvolvendo-se a partir da teoria de Hipócrates. crença de que "o sêmen foi derivado de todo o corpo." No século 13, a pangênese era comumente aceita com base no princípio de que o sêmen era uma versão refinada de alimentos não utilizados pelo corpo, o que acabou traduzindo o uso generalizado de princípios pangenéticos na literatura médica nos séculos 15 e 16, especialmente em ginecologia. Posteriormente, importantes aplicações pré-darwinianas da ideia incluíram hipóteses sobre a origem da diferenciação das raças.
Uma teoria apresentada por Pierre Louis Maupertuis em 1745 exigia que as partículas de ambos os pais governassem os atributos da criança, embora alguns historiadores tenham chamado suas observações sobre o assunto de superficiais e vagas.
Em 1749, o naturalista francês Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon, desenvolveu um sistema hipotético de hereditariedade muito parecido com a pangênese de Darwin, em que 'moléculas orgânicas' foram transferidos para a prole durante a reprodução e armazenados no corpo durante o desenvolvimento. Comentando sobre as visões de Buffon, Darwin afirmou: “Se Buffon tivesse assumido que suas moléculas orgânicas foram formadas por cada unidade separada em todo o corpo, sua visão e a minha teriam sido muito semelhantes”.
Em 1801, Erasmus Darwin defendeu uma hipótese de pangênese na terceira edição de seu livro Zoonomia. Em 1809, Jean-Baptiste Lamarck em sua Philosophie Zoologique apresentou evidências para a ideia de que as características adquiridas durante a vida de um organismo, tanto por efeitos ambientais quanto comportamentais, podem ser transmitidas aos descendentes. Charles Darwin teve um contato significativo com o lamarckismo pela primeira vez durante seu tempo na Escola de Medicina da Universidade de Edimburgo no final da década de 1820, tanto por meio de Robert Edmond Grant, a quem ele ajudou na pesquisa, quanto nos diários de Erasmus. Os primeiros escritos conhecidos de Darwin sobre o tema das ideias lamarckianas relacionadas à herança são encontrados em um caderno que ele abriu em 1837, também intitulado Zoonomia. O historiador Johnathan Hodge afirma que a teoria da pangênese em si apareceu pela primeira vez nos cadernos de Darwin em 1841.
Em 1861, o médico irlandês Henry Freke desenvolveu uma variante da pangênese em seu livro Origem das espécies por meio de afinidade orgânica. Freke propôs que toda a vida se desenvolveu a partir de agentes orgânicos microscópicos que ele chamou de grânulos, que existiam como 'espécies distintas de matéria organizadora' e se desenvolveriam em diferentes estruturas biológicas.
Quatro anos antes da publicação de Variação, em seu livro Principles of Biology de 1864, Herbert Spencer propôs uma teoria de "unidades fisiológicas" semelhantes às gêmulas de Darwin, que também diziam estar relacionadas a partes específicas do corpo e responsáveis pela transmissão das características dessas partes do corpo à prole. Ele apoiou a ideia lamarckiana de transmissão de características adquiridas.
Darwin debateu se deveria publicar uma teoria da hereditariedade por um longo período de tempo devido à sua natureza altamente especulativa. Ele decidiu incluir a pangênese em Variação depois de enviar um manuscrito de 30 páginas para seu amigo íntimo e apoiador Thomas Huxley em maio de 1865, que recebeu críticas significativas de Huxley que deixaram Darwin ainda mais hesitante. No entanto, Huxley finalmente aconselhou Darwin a publicar, escrevendo: "Alguém vasculhando seus papéis daqui a meio século encontrará Pangenesis & dizer "Veja esta maravilhosa antecipação de nossas teorias modernas - e aquele asno estúpido, Huxley, o impediu de publicá-las"; A versão inicial da pangênese de Darwin apareceu na primeira edição de Variação em 1868, e foi posteriormente retrabalhada para a publicação de uma segunda edição em 1875.
Teoria
Darwin
A teoria da pangênese de Darwin tentou explicar o processo de reprodução sexual, herança de características e fenômenos complexos de desenvolvimento, como a regeneração celular em uma estrutura mecanicista unificada. Longshan Liu escreveu que, em termos modernos, a pangênese lida com questões de "herança de dominância, hibridização de enxerto, reversão, xenia, telegonia, herança de caracteres adquiridos, regeneração e muitos grupos de fatos pertencentes à variação, herança e desenvolvimento.& #34; Mecanicamente, Darwin propôs que a pangênese ocorresse através da transferência de partículas orgânicas que ele chamou de 'gêmulas' As gêmulas, às quais ele às vezes também se referia como plastitudes, pangenes, grânulos ou germes, deveriam ser eliminadas pelos órgãos do corpo e transportadas na corrente sanguínea para os órgãos reprodutivos, onde se acumulavam no corpo. células germinativas ou gametas. Pensava-se que seu acúmulo ocorria por algum tipo de "afinidade mútua". Dizia-se que cada gêmula estava especificamente relacionada a uma determinada parte do corpo - conforme descrito, elas não continham informações sobre o organismo inteiro. Supunha-se que os diferentes tipos estivessem dispersos por todo o corpo e capazes de se auto-replicar com "nutrição adequada". Quando transmitidas aos descendentes por meio do processo reprodutivo, pensava-se que as gêmulas eram responsáveis por se desenvolver em cada parte de um organismo e expressar características herdadas de ambos os pais. Darwin pensou que isso ocorresse no sentido literal: ele explicou que a proliferação celular progredia como gêmulas para se ligar a células mais desenvolvidas de seu mesmo caráter e maduras. Nesse sentido, a singularidade de cada indivíduo se daria pela mistura única de seus pais. gêmulas e, portanto, caracteres. A semelhança de um dos pais sobre o outro pode ser explicada por uma superioridade quantitativa das gêmulas de um dos pais. Yongshen Lu aponta que Darwin conhecia a natureza das células. capacidade de se multiplicar por autodivisão, então não está claro como Darwin supôs que os dois mecanismos de proliferação se relacionassem entre si. Ele esclareceu em uma declaração posterior que sempre supôs que as gêmulas se ligassem e proliferassem apenas a partir de células em desenvolvimento, não de células maduras. Darwin levantou a hipótese de que as gêmulas poderiam sobreviver e se multiplicar fora do corpo em uma carta a J. D. Hooker em 1870.
Acreditava-se que algumas gêmulas permaneciam dormentes por gerações, enquanto outras eram rotineiramente expressas por todos os descendentes. Cada criança foi construída a partir da expressão seletiva da mistura dos pais e avós. gêmulas vindo de ambos os lados. Darwin comparou isso à jardinagem: um canteiro de flores poderia ser polvilhado com sementes "a maioria das quais logo germina, algumas ficam por um período dormentes, enquanto outras perecem". Ele não afirmou que as gêmulas estavam no sangue, embora sua teoria fosse frequentemente interpretada dessa maneira. Respondendo à revisão de On the Origin of Species de Fleming Jenkin, ele argumentou que a pangênese permitiria a preservação de algumas variações favoráveis em uma população para que não morressem devido à mistura..
Darwin pensou que os efeitos ambientais que causavam características alteradas levariam a gêmulas alteradas para a parte do corpo afetada. As gêmulas alteradas teriam então uma chance de serem transferidas para a prole, uma vez que se supunha que fossem produzidas ao longo da vida de um organismo. Assim, a teoria da pangênese permitiu a ideia lamarckiana de transmissão de características adquiridas por meio do uso e desuso. O desenvolvimento acidental de gêmulas em partes incorretas do corpo poderia explicar as deformações e as 'monstruosidades' Darwin citado em Variação.
De Vries
Hugo de Vries caracterizou sua própria versão da teoria da pangênese em seu livro Intracellular Pangenesis de 1889 com duas proposições, das quais ele aceitou apenas a primeira:
- Eu. Nas células há partículas numéricas que diferem umas das outras, e representam as células individuais, órgãos, funções e qualidades de todo o indivíduo. Estas partículas são muito maiores do que as moléculas químicas e menores do que os organismos mais pequenos conhecidos; no entanto, eles são para a maior parte comparável ao último, porque, como eles, podem dividir e multiplicar-se através da nutrição e do crescimento. Eles são transmitidos, durante a divisão celular, para as células-filha: este é o processo comum de hereditariedade.
- II. Além disso, as células do organismo, em todas as fases do desenvolvimento, lançam essas partículas, que são conduzidas às células germinativas e transmitem-lhes os caracteres que as respectivas células podem ter adquirido durante o desenvolvimento.
Outras variantes
A historiadora da ciência Janet Browne aponta que, embora Herbert Spencer e Carl von Nägeli também apresentassem ideias para sistemas de herança envolvendo gêmulas, sua versão de gêmulas diferia por conter "um projeto microscópico completo para um todo criatura." Spencer publicou sua teoria de "unidades fisiológicas" três anos antes da publicação de Variação de Darwin. Ela prossegue dizendo que Darwin acreditava especificamente em gêmulas para cada parte do corpo porque elas poderiam explicar como os efeitos ambientais poderiam ser transmitidos como características para a prole.
Interpretações e aplicações da pangênese continuaram a aparecer com frequência na literatura médica até os experimentos de Weismann e a subsequente publicação sobre a teoria do plasma germinativo em 1892. Por exemplo, um discurso de Huxley estimulou um trabalho substancial do Dr. James Ross ao vincular ideias encontradas na pangênese de Darwin à teoria do germe da doença. Ross cita o trabalho de Darwin e Spencer como chave para sua aplicação da teoria pangenética.
Recolher
As experiências de Galton com coelhos
O meio-primo de Darwin, Francis Galton, realizou amplas investigações sobre a hereditariedade que o levaram a refutar a hipotética teoria da pangênese de Charles Darwin. Em consulta com Darwin, ele partiu para ver se as gêmulas eram transportadas no sangue. Em uma longa série de experimentos de 1869 a 1871, ele transfundiu o sangue entre diferentes raças de coelhos e examinou as características de seus descendentes. Ele não encontrou nenhuma evidência de caracteres transmitidos no sangue transfundido.
Galton estava preocupado porque começou o trabalho de boa fé, pretendendo provar que Darwin estava certo, e tendo elogiado a pangênese em Hereditary Genius em 1869. Cautelosamente, ele criticou a teoria de seu primo, embora qualificando suas observações dizendo que as gêmulas de Darwin, que ele chamou de "pangenes", podem ser habitantes temporários do sangue que seus experimentos falharam em coletar.
Darwin desafiou a validade do experimento de Galton, apresentando suas razões em um artigo publicado na Nature onde escreveu:
Agora, no capítulo sobre Pangênese em meu Variação de Animais e Plantas sob domesticação, Eu não disse uma palavra sobre o sangue, ou sobre qualquer fluido adequado a qualquer sistema circulante. É, de fato, óbvio que a presença de gemmules no sangue não pode formar parte necessária da minha hipótese; porque eu me refiro na ilustração dele aos animais mais baixos, como o Protozoa, que não possuem sangue ou quaisquer vasos; e eu me refiro a plantas em que o fluido, quando presente nos vasos, não pode ser considerado como sangue verdadeiro." Ele continua a admitir: "Ainda que, quando ouvi pela primeira vez as experiências do Sr. Galton, eu não refleti suficientemente sobre o assunto, e não vi a dificuldade de acreditar na presença de gemmules no sangue.
Após a circulação dos resultados de Galton, a percepção da pangênese rapidamente mudou para ceticismo severo, se não descrença total.
Weismann
A ideia de August Weismann, apresentada em seu livro de 1892 Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung (O germoplasma: uma teoria da herança), era que o material hereditário, que ele chamado germoplasma, e o resto do corpo (o soma) tinha uma relação de mão única: o germoplasma formava o corpo, mas o corpo não influenciava o germoplasma, exceto indiretamente em sua participação em uma população sujeita à seleção natural. Essa distinção é comumente chamada de Barreira de Weismann. Se correto, isso tornou a pangênese de Darwin errada e a herança lamarckiana impossível. Seu experimento em camundongos, cortando suas caudas e mostrando que seus descendentes tinham caudas normais em várias gerações, foi proposto como prova da inexistência da herança lamarckiana, embora Peter Gauthier tenha argumentado que o experimento de Weismann mostrou apenas que a lesão não afetou o plasma germinativo e deixou de testar o efeito do uso e desuso lamarckiano. Weismann argumentou forte e dogmaticamente a favor do darwinismo e contra o neolamarckismo, polarizando opiniões entre outros cientistas. Esse sentimento antidarwiniano aumentou, contribuindo para seu eclipse.
Depois da pangênese
A teoria da pangênese de Darwin foi amplamente criticada, em parte por sua premissa lamarckiana de que os pais poderiam transmitir características adquiridas durante a vida. Por outro lado, os neolamarckianos da época se apoderaram da pangênese como evidência para apoiar seu caso. A objeção do botânico italiano Federico Delpino de que as gêmulas' a capacidade de se dividir é contrária à sua natureza supostamente inata ganhou força considerável; no entanto, Darwin rejeitou essa crítica, observando que os agentes particulados da varíola e da escarlatina parecem ter tais características. O lamarckismo caiu em desgraça depois que a pesquisa de August Weismann na década de 1880 indicou que as mudanças de uso (como levantar pesos para aumentar a massa muscular) e desuso (como ser preguiçoso e fraco) não eram hereditários. No entanto, alguns cientistas continuaram a expressar seu apoio, apesar dos resultados de Galton e Weismann: notavelmente, em 1900, Karl Pearson escreveu que a pangênese "não é mais refutada pela afirmação de que ' gêmulas não foram encontradas no sangue,' do que a teoria atômica é refutada pelo fato de que nenhum átomo foi encontrado no ar." Finalmente, a redescoberta das Leis da Herança de Mendel em 1900 levou a que a pangênese fosse totalmente posta de lado. Julian Huxley observou que a descoberta posterior dos cromossomos e a pesquisa de T. H. Morgan também tornaram a pangênese insustentável.
Alguns dos princípios da pangênese de Darwin se relacionam com aspectos hereditários da plasticidade fenotípica, embora o status das gêmulas como uma classe distinta de partículas orgânicas tenha sido firmemente rejeitado. No entanto, a partir da década de 1950, muitos grupos de pesquisa revisitando os experimentos de Galton descobriram que características hereditárias poderiam de fato surgir em coelhos e galinhas após injeção de DNA ou transfusão de sangue. Este tipo de pesquisa se originou na União Soviética no final da década de 1940 no trabalho de Sopikov e outros, e mais tarde foi corroborado por pesquisadores na Suíça à medida que foi sendo desenvolvido pelos cientistas soviéticos. Notavelmente, este trabalho foi apoiado na URSS em parte devido à sua conformação com as ideias de Trofim Lysenko, que adotou uma versão do neolamarckismo como parte do Lysenkoismo. Pesquisas adicionais dessa hereditariedade de características adquiridas se desenvolveram, em parte, no campo moderno da epigenética. O próprio Darwin notou que "a existência de gêmulas livres é uma suposição gratuita"; por alguns relatos na interpretação moderna, as gêmulas podem ser consideradas uma mistura presciente de DNA, RNA, proteínas, príons e outros elementos móveis que são hereditários de maneira não mendeliana no nível molecular. Liu aponta que as ideias de Darwin sobre a replicação de gêmulas fora do corpo são preditivas da replicação de genes in vitro usada, por exemplo, em PCR.