Kenyanthropus
Kenyanthropus é um gênero de hominídeo identificado no sítio Lomekwi no Lago Turkana, no Quênia, datado de 3,3 a 3,2 milhões de anos atrás durante o Plioceno Médio. Contém uma espécie, K. platyops, mas também pode incluir o Homo rudolfensis de 2 milhões de anos, ou K. rudolfensis. Antes de ser nomeado em 2001, o Australopithecus afarensis era amplamente considerado como o único australopitecíneo a existir durante o Plioceno Médio, mas o Kenyanthropus evidencia uma diversidade maior do que antes reconhecida. O Kenyanthropus é mais reconhecível por uma face invulgarmente plana e dentes pequenos para um hominídeo tão primitivo, com valores nos extremos ou além da faixa de variação dos australopitecinos em relação a essas características. Múltiplas espécies de australopitecíneos podem ter coexistido por forrageamento para diferentes itens alimentares (particionamento de nicho), o que pode ser a razão pela qual esses macacos diferem anatomicamente em características relacionadas à mastigação.
O sítio de Lomekwi também produziu a mais antiga indústria de ferramentas de pedra, a Lomekwiana, caracterizada pela produção rudimentar de lascas simples batendo um núcleo contra uma bigorna ou com uma pedra de martelo. Pode ter sido fabricado por Kenyanthropus, mas não está claro se várias espécies estavam presentes no local ou não. Os sequestradores estavam usando rochas vulcânicas coletadas a não mais de 100 m (330 pés) do local. Kenyanthropus parece ter vivido em um ambiente à beira de um lago ou planície de inundação com florestas e pastagens.
Taxonomia
Descoberta
Em agosto de 1998, o técnico de campo Blasto Onyango descobriu um hominídeo maxilar esquerdo parcial (mandíbula superior), espécime KNM-WT 38350, no sítio de escavação queniano Lomekwi no Lago Turkana, supervisionado pelos proeminentes paleoantropólogos Louise e Meave Leakey. Em agosto de 1999, no local de Lomewki, o assistente de pesquisa Justus Erus descobriu um crânio de australopitecíneo incomumente de face plana, espécime KNM-WT 40000. A temporada de campo de 1998–1999 posteriormente descobriu mais 34 espécimes de hominídeos craniodentais, mas a equipe de pesquisa não conseguiu determinar se estes podem ser colocados nas mesmas espécies que os dois primeiros espécimes (ou seja, se várias espécies estivessem presentes no local).
Idade
Os espécimes foram recuperados perto do afluente Nabetili do rio Lomekwi em uma camada de lamito da Formação Nachukui. O KNM-WT 40000 foi recuperado do Membro Kataboi, 8 m (26 pés) abaixo do Tulu Bor Tuff de 3,4 milhões de anos e 12 m (39 pés) acima do Lokochot Tuff de 3,57 milhões de anos. Por interpolação linear, KNM-WT 40000 tem aproximadamente 3,5 milhões de anos, datando do Plioceno Médio. Apenas mais três espécimes foram recuperados do Kataboi Member em torno do mesmo nível, o KNM-WT 38341 mais profundo provavelmente assentado em sedimentos de 3,53 milhões de anos. KNM-WT 38350 foi recuperado do Membro Lomekwi 17 m (56 pés) acima de Tulu Bor e tem aproximadamente 3,3 milhões de anos. Os outros espécimes deste membro ficam de 16 a 24 m (52 a 79 pés) acima de Tulu Bor, com cerca de 3,3 milhões de anos também. Os espécimes mais altos - KNM-WT 38344, -55 e -56 - podem ter cerca de 3,2 milhões de anos.
Classificação
Em 2001, Meave Leakey e seus colegas atribuíram os restos mortais de Lomekwi a um novo gênero e espécie, Kenyanthropus platyops, com KNM-WT 40000 como holótipo e KNM-WT 38350 como parátipo. O nome do gênero homenageia o Quênia, onde Lomekwi e uma série de outros locais importantes de ancestrais humanos foram identificados. O nome da espécie deriva do grego antigo platus "flat" e opsis "face" em referência à face invulgarmente plana de um hominídeo tão primitivo.
A classificação dos primeiros hominídeos com sua anatomia amplamente variada tem sido um assunto difícil. O século 20 gerou uma superabundância de gêneros de hominídeos, mergulhando o campo em turbulência taxonômica, até que o biólogo evolucionista alemão Ernst Mayr, examinando uma "diversidade desconcertante de nomes", decidiu reconhecer apenas um único gênero, Homo, contendo algumas espécies. Embora outros gêneros e espécies tenham se tornado populares desde então, sua visão mais conservadora da diversidade de hominídeos tornou-se o esteio, e a aceitação de outros gêneros geralmente encontra grande resistência. Desde Mayr, os hominídeos são classificados em Australopithecus que deu origem ao Homo (que inclui os humanos modernos) e ao robusto Paranthropus (que às vezes não é reconhecido como seu próprio gênero), que por definição deixa o Australopithecus polifilético (um grupo não natural que não compreende um ancestral comum e todos os seus descendentes). Além do Kenyanthropus, a década de 1990 viu a introdução do A. bahrelghazali, Ardipithecus, Orrorin e Sahelanthropus, que complicou as discussões sobre a diversidade dos hominídeos, embora os três últimos não tenham sido atendidos com muita resistência devido à sua maior idade (todos anteriores ao Australopithecus).
Na época em que o Kenyanthropus foi descoberto, o Australopithecus afarensis era o único australopitecíneo reconhecido a ter existido entre 4 e 3 milhões de anos atrás, além de seu provável ancestral A. anamensis, fazendo A. afarensis o provável progenitor de todos os outros australopitecinos conforme eles se diversificaram no final do Plioceno e no Pleistoceno. Leakey e seus colegas consideraram o Kenyanthropus uma evidência de uma maior diversidade de australopitecíneos do Plioceno do que se pensava anteriormente. Em 2015, o paleoantropólogo etíope Yohannes Haile-Selassie e seus colegas erigiram uma nova espécie, A. deyiremeda, que viveu na mesma época e região que Kenyanthropus e A. afarensis.
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Meave Leakey e seus colegas chamaram a atenção para a face plana e os pequenos dentes da bochecha, além de várias outras características, para distinguir o gênero do Ardipithecus anterior, contemporâneo e posterior do Australopithecus i>, e mais tarde Paranthropus. Kenyanthropus não possui nenhum dos traços derivados vistos em Homo. Eles admitiram que o Kenyanthropus poderia ser incluído no Australopithecus se a definição mais ampla deste último fosse usada, mas essa abordagem conservadora da diversidade de hominídeos deixa o Australopithecus uma nota táxon, um agrupamento não natural de espécies de aparência semelhante pelo qual abrange efetivamente todos os hominídeos não classificáveis em Ardipithecus ou Homo, independentemente de como eles possam estar relacionados entre si. Leakey e seus colegas também traçaram paralelos com o KNM-WT 40000 e o KNM-ER 1470 de 2 milhões de anos atribuído ao Homo rudolfensis, atribuindo diferenças na caixa craniana e na anatomia nasal ao arcaísmo. Eles sugeriram H. rudolfensis pode ser melhor classificado como K. rudolfensis.
Em 2003, o paleoantropólogo americano Tim D. White estava preocupado com o fato de o KNM-WT 40000 estar muito distorcido para obter métricas precisas para fins de classificação, especialmente porque o crânio foi estilhaçado em mais de 1.100 pedaços, geralmente medindo menos de 1 cm (0,39 em) transversalmente. Como esse dano raramente é visto, ele argumenta que não pode ser reconstruído de forma confiável. Como os crânios das espécies de símios modernos variam muito, ele sugeriu que novas descobertas de fósseis na região podem provar que os hominídeos de Lomekwi são uma variante local de A. afarensis em vez de um gênero ou espécie distinta. Em resposta, o antropólogo Fred Spoor e Meave e Louise Leakey produziram varreduras topográficas digitais muito mais detalhadas da maxila KNM-WT 40000 em 2010, permitindo a comparação de muitos outros marcos anatômicos nas maxilas de todos os outros hominídeos primitivos, humanos modernos, chimpanzés, e gorilas, para corrigir com mais precisão a distorção. A nova reconstrução verifica de forma mais convincente a distinção de Kenyanthropus.
Em 2003, o escritor espanhol Camilo José Cela Conde e o biólogo evolucionista Francisco J. Ayala propuseram ressuscitar o gênero "Praeanthropus" para abrigar todos os australopitecinos que não sejam Ardipithecus, Paranthropus ou A. africanus, embora tenham optado por tornar Kenyanthropus sinônimo de Homo como "H. platyops". Suas recomendações foram amplamente rejeitadas.
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Anatomia
KNM-WT 40000 foi fortemente distorcido durante o processo de fossilização, a caixa craniana deslocada para baixo e para trás, a região nasal para a direita e a região da boca e bochecha para a frente. Não está claro se o espécime representa um homem ou uma mulher.
Kenyanthropus tem uma face relativamente plana, inclusive subnasalmente, entre o nariz e a boca (o clivus nasoalveolar). O clivus se inclina a 45° (há um prognatismo subnasal relaxado), mais íngreme do que quase todos os outros espécimes australopithecine (na extremidade superior da variação para Paranthropus), mais comparável a H. rudolfensis e H. habilis. Este é o exemplo mais antigo de uma face plana no registro fóssil hominídeo. Ao contrário de A. afarensis, Kenyanthropus não possui os pilares anteriores, colunas ósseas que descem da abertura nasal (orifício do nariz). É também um dos mais longos clivi hominídeos descobertos com 32 mm (1,3 pol.). A abertura nasal (orifício do nariz) é estreita em comparação com a do Australopithecus e do Paranthropus. As maçãs do rosto são altas e íngremes, e a superfície anterior (onde as bochechas se projetam mais) está posicionada acima dos pré-molares, vista com mais frequência em Paranthropus do que em outros hominídeos. A crista zigomático-alveolar (que se estende entre a bochecha e os dentes) é baixa e curva. No geral, o rosto se assemelha a H. rudolfensis, embora tenha ossos nasais mais longos, uma abertura nasal mais estreita, uma fileira de dentes pós-caninos (os molares e pré-molares) mais curta e uma região facial média menos inclinada (menos plana, mais prognática). Muito mais tarde, os Paranthropus também são caracterizados por faces relativamente planas, mas isso geralmente é considerado uma adaptação para maximizar a força de mordida através de dentes enormes, que o Kenyanthropus enigmaticamente não possui.
Entre todos os espécimes, apenas o M2 (2º molar superior esquerdo) e os alvéolos do lado esquerdo da boca do KNM-WT 40000 estão preservados o suficiente para medir e estudar. Com dimensões de 11,4 mm2 × 12,4 mm2 (0,0177 sq in × 0,0192 sq in), uma área de superfície de 141,4 mm (5,57 in), é o menor M 2 já descoberto para um hominídeo primitivo. Para comparação, os de A. afarensis na amostra comparativa que Leakey e seus colegas usaram variou de cerca de 160 a 225 mm2 (0,248 a 0,349 sq in), H. habilis e H. rudolfensis 165 a 250 mm2 (0,256 a 0,388 sq in) e o robusto P. boisei (com os maiores molares entre os hominídeos) cerca de 240 a 380 mm2 (0,37 a 0,59 sq in). As dimensões reconstruídas do KNM-WT 38350's M1 são 10,5 mm × 12 mm (0,41 in × 0,47 in) para uma área de superfície de 126 mm2 (0,195 sq in), que está na extremidade inferior da variação para A. anamensis, A. afarensis e H. habilis. O espesso esmalte molar está no mesmo nível do de A. anamensis e A. afarensis. O KNM-WT40000 retém a morfologia ancestral da raiz do dente pré-molar do macaco, com uma única raiz lingual (no lado da língua) e duas raízes vestibulares (na direção das bochechas), embora o P4 do KNM-WT 38350 possa possuem apenas uma única raiz bucal; o padrão ancestral é frequente em Paranthropus e variável em Australopithecus. Indivíduos de espécies mais derivadas normalmente têm pré-molares de raiz única. O jugum canino não é visível (uma linha de osso na maxila correspondente à raiz do dente canino), o que pode significar que os caninos não eram tão grandes. A área da seção transversal do I2 (2º incisivo superior) é 90% maior que a do I1, enquanto geralmente é de 50 a 70% em outros grandes macacos. As raízes dos dentes dos incisivos não parecem estar orientadas para fora (provavelmente não houve prognatismo alveolar, os dentes da frente não se projetaram para frente).
O volume do cérebro é incalculável devido à distorção da caixa craniana, mas provavelmente era semelhante ao do Australopithecus e do Paranthropus. Uma amostra de cinco A. afarensis em média 445 cc. Assim como o Paranthropus, não há trígono frontal (triângulo formado pela conjunção das linhas temporais atrás da sobrancelha). Ao contrário de H. habilis mas como H. rudolfensis, não há sulco (trincheira) atrás da sobrancelha. O grau de constrição pós-orbital, o estreitamento da caixa craniana na região do lobo frontal, é semelhante ao do Australopithecus, H. rudolfensis e H. habilis, mas menor que P. boisei. Como o anterior A. anamensis e Ar. ramidus, o osso timpânico retém a morfologia ancestral da orelha dos hominídeos, sem a crista petrosa e com um canal auditivo estreito com uma pequena abertura. O forame magno, onde o crânio se conecta à coluna vertebral, provavelmente tinha formato oval em oposição ao formato de coração de P. boisei.
Tecnologia
Em 2015, a arqueóloga francesa Sonia Harmand e seus colegas identificaram a indústria de ferramentas de pedra de Lomekwian no sítio de Lomekwi. As ferramentas são atribuídas a Kenyanthropus, pois é o único hominídeo identificado no local, mas em 2015, o antropólogo Fred Spoor sugeriu que pelo menos alguns dos espécimes indeterminados podem ser atribuídos a A. deyiremeda, pois as duas espécies têm anatomia maxilar um tanto semelhante. Com 3,3 milhões de anos, é a indústria proposta mais antiga. O conjunto compreende 83 núcleos, 35 lascas, 7 possíveis bigornas, 7 possíveis marteletes, 5 seixos (que também podem ter sido usados como martelos) e 12 fragmentos indeterminados, dos quais 52 foram provenientes de basalto, 51 de fonolito, 35 de traquifonolito (composição intermediária de fonolito e traquito), 3 de basalto vesicular, 2 de traquito e 6 indeterminados. Esses materiais podem ter se originado em um conglomerado a apenas 100 m (330 pés) do local.
Os núcleos são grandes e pesados, com média de 167 mm × 147,8 mm × 108,8 mm (6,57 in × 5,82 in × 4,28 in) e 3,1 kg (6,8 lb). Os flocos variavam de 19 a 205 mm (0,75 a 8,07 pol.) de comprimento, normalmente mais curtos do que os flocos da indústria Oldowan posteriores. As bigornas eram pesadas, de até 15 kg (33 lb). Os flocos parecem ter sido cortados principalmente usando a técnica do martelo passivo (batendo diretamente o núcleo na bigorna) e/ou o método bipolar (colocando o núcleo na bigorna e golpeando-o com uma pedra de martelo). Eles produziram tanto unifaces (o flake foi trabalhado em um lado) quanto bifaces (ambos os lados foram trabalhados). Embora eles possam ter moldado os núcleos de antemão para torná-los mais fáceis de trabalhar, os knappers geralmente executavam mal a técnica, produzindo fraturas e fissuras incompletas em vários núcleos ou exigindo vários golpes para desprender uma peça. Harmand e seus colegas sugeriram que essas habilidades rudimentares podem colocar o Lomekwiano como uma indústria intermediária entre técnicas simples de socar provavelmente usadas por hominídeos anteriores e a indústria descamada de Oldowan desenvolvida por Homo.
É normalmente assumido que os primeiros hominídeos usavam ferramentas de pedra para cortar carne, além de outros materiais orgânicos. Chimpanzés selvagens e macacos-prego listrados foram observados fazendo flocos por acidente enquanto usavam martelos para quebrar nozes em bigornas, mas os Knappers Lomekwi estavam produzindo vários flocos do mesmo núcleo e viraram os flocos para trabalhar o outro lado, que falam com intencionalidade de sua produção. Em 2016, os arqueólogos espanhóis Manuel Domínguez-Rodrigo e Luis Alcalá argumentaram que Harmand e seus colegas não justificaram de forma convincente que as ferramentas foram descobertas in situ, ou seja, as ferramentas podem ser muito mais novas e foram retrabalhadas em uma versão mais antiga camada. Se a data de 3,3 milhões de anos for aceita, então há um intervalo de 700.000 anos entre a próxima evidência sólida de ferramentas de pedra, em Ledi-Geraru, associada ao mais antigo Homo LD 350-1, a indústria de Oldowan., relatado pelo paleoantropólogo americano David Braun e colegas em 2019. Essa lacuna pode ser interpretada como a perda e reinvenção da tecnologia de ferramentas de pedra ou viés de preservação (que as ferramentas dessa lacuna de tempo não foram preservadas por qualquer motivo ou permanecem desconhecidas), o último implicando que o Lomekwiano evoluiu para o Oldowan.
Paleoecologia
De 4,5 a 4 milhões de anos atrás, o Lago Turkana pode ter aumentado para mais de 28.000 km2 (11.000 sq mi), em comparação com os atuais 6.400 km2 (2.500 milhas quadradas); o lago no que é agora o local de Koobi Fora possivelmente estava a no mínimo 36 m (118 pés) abaixo da superfície. As colinas vulcânicas de Lomekwi empurraram o basalto para os sedimentos do lago. O lago se separou e de 3,6 a 3,2 milhões de anos atrás, a região provavelmente foi caracterizada por uma série de lagos muito menores, cada um cobrindo não mais que 2.500 km2 (970 sq mi). Da mesma forma, os restos de bovinos em Lomekwi são sugestivos de um ambiente de mosaico úmido com pastagens e florestas à beira de um lago ou planície de inundação. Theropithecus brumpti é o macaco mais comum no local, bem como no resto da Bacia de Turkana neste momento; esta espécie tende a viver em ambientes mais arborizados e fechados. No fossilífero A. afarensis Hadar na Etiópia, Theropithecus darti é o macaco mais comum, que tende a preferir condições mais secas propícias a ambientes de floresta ou pastagens. Leakey e seus colegas argumentaram que essa distribuição significa que Kenyanthropus estava vivendo em ambientes um pouco mais florestais do que A mais ao norte. afarensis.
Kenyanthropus, A. afarensis e A. deyiremeda todos coexistiram no mesmo tempo e região e, como sua anatomia diverge amplamente em áreas relevantes para a mastigação, eles podem ter praticado divisão de nicho e forrageado por diferentes itens alimentares.