Hymenoptera

Hymenoptera é uma grande ordem de insetos, compreendendo moscas-serras, vespas, abelhas e formigas. Mais de 150.000 espécies vivas de Hymenoptera foram descritas, além de mais de 2.000 espécies extintas. Muitas das espécies são parasitas. As fêmeas geralmente têm um ovipositor especial para inserir ovos em hospedeiros ou locais inacessíveis. Este ovipositor é frequentemente modificado em um ferrão. Os jovens se desenvolvem por meio do holometabolismo (metamorfose completa) — isto é, eles têm um estágio larval semelhante a um verme e um estágio pupal inativo antes de amadurecerem.

Etimologia

O nome Hymenoptera refere-se às asas dos insetos, mas a derivação original é ambígua. Todas as referências concordam que a derivação envolve o grego antigo πτερόν (pteron) para asa. O grego antigo ὑμήν (hímen) para membrana fornece uma etimologia plausível para o termo porque as espécies nesta ordem têm asas membranosas. No entanto, uma característica fundamental dessa ordem é que as asas posteriores são conectadas às asas anteriores por uma série de ganchos. Assim, outra etimologia plausível envolve Hymen, o antigo deus grego do casamento, pois esses insetos têm asas casadas em vôo. Outra sugestão para a inclusão de Hymen é o mito de Melissa, ninfa com papel de destaque no casamento de Zeus.

Evolução

O cladograma de relações externas, com base em uma análise de DNA e proteínas de 2008, mostra a ordem como um clado, mais intimamente relacionado a ordens endopterigotas, incluindo Diptera (moscas verdadeiras) e Lepidoptera (borboletas e mariposas).

Os Hymenoptera tiveram origem no Triássico, sendo os fósseis mais antigos pertencentes à família Xyelidae. Os himenópteros sociais apareceram durante o Cretáceo. A evolução desse grupo foi intensamente estudada por Alex Rasnitsyn, Michael S. Engel e outros.

As relações filogenéticas dentro dos Hymenoptera, baseadas tanto na morfologia quanto em dados moleculares, têm sido intensamente estudadas desde 2000. Em 2023, um estudo molecular baseado na análise de elementos ultraconservados confirmou muitas descobertas anteriores e produziu uma filogenia relativamente robusta de toda a Ordem. Superfamílias basais são mostradas no cladograma abaixo.

Anatomia

Bombus muscorum bebendo néctar com seu longo proboscis

Os himenópteros variam em tamanho de insetos muito pequenos a grandes, e geralmente têm dois pares de asas. Suas peças bucais são adaptadas para a mastigação, com mandíbulas bem desenvolvidas (peças bucais ectognatas). Muitas espécies desenvolveram ainda mais as peças bucais em uma probóscide longa, com a qual podem beber líquidos, como o néctar. Eles têm grandes olhos compostos e, normalmente, três olhos simples, ocelos.

A margem dianteira da asa traseira apresenta uma série de cerdas em forma de gancho, ou "hamuli", que se prendem à asa dianteira, mantendo-as unidas. As espécies menores podem ter apenas dois ou três hâmulos de cada lado, mas as maiores vespas podem ter um número considerável, mantendo as asas bem unidas. As asas dos himenópteros têm relativamente poucas veias em comparação com muitos outros insetos, especialmente nas espécies menores.

Nos himenópteros mais ancestrais, o ovipositor é semelhante a uma lâmina e evoluiu para fatiar tecidos vegetais. Na maioria, porém, é modificado para perfurar e, em alguns casos, chega a ter várias vezes o comprimento do corpo. Em algumas espécies, o ovipositor foi modificado como um ferrão, e os ovos são depositados na base da estrutura, e não na ponta, que é usada apenas para injetar veneno. A picada é normalmente usada para imobilizar a presa, mas em algumas vespas e abelhas pode ser usada na defesa.

As larvas de himenópteros geralmente têm uma região distinta da cabeça, três segmentos torácicos e geralmente nove ou 10 segmentos abdominais. Na subordem Symphyta, as larvas se assemelham a lagartas na aparência e, como elas, normalmente se alimentam de folhas. Eles têm grandes mandíbulas para mastigar, três pares de membros torácicos e, na maioria dos casos, seis ou oito prolegs abdominais. Ao contrário das lagartas, no entanto, as prolegs não têm espinhos para agarrar e as antenas são reduzidas a meros tocos. As larvas de Symphytan que são brocas de madeira ou brocas de caule não têm pernas abdominais e as pernas torácicas são menores do que as de não brocas.

Com raras exceções, as larvas da subordem Apocrita não têm pernas e são larvas em forma, e são adaptadas à vida em um ambiente protegido. Pode ser o corpo de um organismo hospedeiro ou uma célula em um ninho, onde os adultos cuidarão da larva. Nas formas parasitárias, a cabeça geralmente é bastante reduzida e parcialmente retraída para o protórax (parte anterior do tórax). Os órgãos dos sentidos parecem ser pouco desenvolvidos, sem ocelos, antenas muito pequenas ou ausentes e mandíbulas semelhantes a dentes, foices ou espinhosas. Eles também são incapazes de defecar até atingirem a idade adulta devido a um trato digestivo incompleto (um saco cego), presumivelmente para evitar a contaminação do ambiente. As larvas das formas urticantes (Aculeata) geralmente apresentam 10 pares de espiráculos, ou poros respiratórios, enquanto as formas parasitárias costumam apresentar nove pares.

Reprodução

Determinação do sexo

Entre a maioria ou todos os himenópteros, o sexo é determinado pelo número de cromossomos que um indivíduo possui. Os óvulos fertilizados obtêm dois conjuntos de cromossomos (um dos respectivos gametas de cada pai) e se desenvolvem em fêmeas diploides, enquanto os ovos não fertilizados contêm apenas um conjunto (da mãe) e se desenvolvem em machos haploides. O ato de fertilização está sob o controle voluntário da fêmea que põe ovos, dando a ela o controle do sexo de sua prole. Esse fenômeno é chamado de haplodiploidia.

No entanto, os mecanismos genéticos reais da determinação do sexo haplodiploide podem ser mais complexos do que o simples número de cromossomos. Em muitos Hymenoptera, o sexo é realmente determinado por um único locus gênico com muitos alelos. Nessas espécies, os haploides são machos e os diploides heterozigotos no locus sexual são fêmeas, mas ocasionalmente um diploide será homozigoto no locus sexual e se desenvolverá como macho. Isso é especialmente provável de ocorrer em um indivíduo cujos pais eram irmãos ou outros parentes próximos. Machos diplóides são conhecidos por serem produzidos por endogamia em muitas espécies de formigas, abelhas e vespas. Machos biparentais diplóides são geralmente estéreis, mas algumas espécies que possuem machos diplóides férteis são conhecidas.

Uma consequência da haplodiploidia é que as mulheres, em média, têm mais genes em comum com suas irmãs do que com suas próprias filhas. Por causa disso, a cooperação entre fêmeas aparentadas pode ser extraordinariamente vantajosa, e foi levantada a hipótese de contribuir para as múltiplas origens da eusocialidade dentro desta ordem. Em muitas colônias de abelhas, formigas e vespas, as fêmeas operárias removem os ovos postos por outras operárias devido ao aumento do parentesco com irmãos diretos, um fenômeno conhecido como policiamento operário.

Outra consequência é que os himenópteros podem ser mais resistentes aos efeitos deletérios da endogamia. Como os machos são haploides, quaisquer genes recessivos serão expressos automaticamente, expondo-os à seleção natural. Assim, a carga genética de genes deletérios é expurgada de forma relativamente rápida.

Telitoquia

Alguns himenópteros aproveitam a partenogênese, a criação de embriões sem fertilização. Thelytoky é uma forma particular de partenogênese em que os embriões femininos são criados (sem fertilização). A forma de telitoquia em himenópteros é um tipo de automixia na qual dois produtos haploides (protoovos) da mesma meiose se fundem para formar um zigoto diploide. Esse processo tende a manter a heterozigosidade na passagem do genoma de mãe para filha. É encontrado em várias espécies de formigas, incluindo a formiga do deserto Cataglyphis cursor, a formiga invasora clonal Cerapachys biroi, a formiga predadora Platythyrea punctata e a formiga elétrica (pequena formiga de fogo) Wasmannia auropunctata. Também ocorre na abelha melífera do Cabo Apis mellifera capensis.

Os oócitos que sofrem automixia com fusão central geralmente têm uma taxa reduzida de recombinação cruzada, o que ajuda a manter a heterozigosidade e evitar a depressão por endogamia. Espécies que exibem fusão central com recombinação reduzida incluem as formigas Platythyrea punctata e Wasmannia auropunctata e a abelha melífera do cabo Apis mellifera capensis. Em A. m. capensis, a taxa de recombinação durante a meiose é reduzida em mais de dez vezes. Em W. auropunctata a redução é de 45 vezes.

Colônias de rainhas únicas da formiga de cabeça estreita Formica exsecta ilustram os possíveis efeitos deletérios do aumento da homozigose. As colônias desta espécie que possuem mais rainhas homozigotas envelhecerão mais rapidamente, resultando em menor sobrevivência da colônia.

Dieta

Diferentes espécies de Hymenoptera apresentam uma ampla gama de hábitos alimentares. As formas mais primitivas são tipicamente fitófagas, alimentando-se de flores, pólen, folhagem ou caules. As vespas urticantes são predadoras e abastecem suas larvas com presas imobilizadas, enquanto as abelhas se alimentam de néctar e pólen.

Um grande número de espécies são parasitóides como larvas. Os adultos injetam os ovos em um hospedeiro, que começam a consumir após a eclosão. Por exemplo, os ovos do ameaçado Papilio homerus são parasitados a uma taxa de 77%, principalmente por espécies de Hymenoptera. Algumas espécies são até hiperparasitóides, sendo o próprio hospedeiro outro inseto parasitóide. Hábitos intermediários entre as formas herbívora e parasitóide são mostrados em alguns himenópteros, que habitam as galhas ou ninhos de outros insetos, roubando sua comida e eventualmente matando e comendo o ocupante.

Classificação

Symphyta, sem cintura: a serradura Arge pagan

Apocrita, com cintura estreita: a vespa Vespula germânica

Os Hymenoptera são divididos em dois grupos; os Symphyta, que não têm cintura, e os Apocrita, que têm cintura estreita.

Symphyta

A subordem Symphyta inclui moscas-serras, rabos-de-cavalo e vespas parasitas da madeira. O grupo pode ser parafilético, pois foi sugerido que a família Orussidae pode ser o grupo do qual os Apocrita surgiram. Eles têm uma junção não constrita entre o tórax e o abdome. As larvas são herbívoras, de vida livre e eruciformes, com três pares de pernas verdadeiras, prolegs (em cada segmento, ao contrário de Lepidoptera) e ocelos. As prolegs não têm agulhas de crochê nas pontas, ao contrário das larvas dos lepidópteros.

Apócrita

As vespas, abelhas e formigas juntas formam a subordem (e clado) Apocrita, caracterizada por uma constrição entre o primeiro e o segundo segmentos abdominais chamada cintura de vespa (pecíolo), também envolvendo a fusão do primeiro segmento abdominal ao tórax. Além disso, as larvas de todos os Apocrita não possuem pernas, prolegs ou ocelos. O intestino posterior das larvas também permanece fechado durante o desenvolvimento, com as fezes sendo armazenadas dentro do corpo, com exceção de algumas larvas de abelhas onde o ânus larval reapareceu por reversão do desenvolvimento. Em geral, o ânus só se abre após a conclusão do crescimento larval.

Ameaças

Hymenoptera como um grupo é altamente suscetível à perda de habitat, o que pode levar a reduções substanciais na riqueza de espécies e tem grandes implicações ecológicas devido ao seu papel fundamental como polinizadores de plantas.