Evolução humana

Os hominoides são descendentes de um ancestral comum.

Evolução humana é o processo evolutivo dentro da história dos primatas que levou ao surgimento do Homo sapiens como uma espécie distinta da família dos hominídeos, que inclui todos os grandes macacos. Esse processo envolveu o desenvolvimento gradual de características como o bipedalismo humano, destreza e linguagem complexa, bem como o cruzamento com outros hominídeos (uma tribo da subfamília dos hominídeos africanos), indicando que a evolução humana não foi linear, mas semelhante a uma teia. O estudo da evolução humana envolve várias disciplinas científicas, incluindo antropologia física e evolutiva, paleontologia e genética.

Os primatas divergiram de outros mamíferos cerca de 85 milhões de anos atrás (mya), no período Cretáceo Superior, com seus primeiros fósseis aparecendo há mais de 55 milhões de anos, durante o Paleoceno. Os primatas produziram clados sucessivos que levaram à superfamília dos símios, que deu origem às famílias dos hominídeos e dos gibões; estes divergiram cerca de 15 a 20 milhões de anos. Hominídeos africanos e asiáticos (incluindo orangotangos) divergiram cerca de 14 milhões de anos atrás. Os hominídeos (incluindo as subtribos Australopithecine e Panina) separaram-se da tribo Gorillini (gorilas) entre 8-9 milhões de anos atrás; Australopithecine (incluindo os extintos ancestrais bípedes dos humanos) separados do gênero Pan (contendo chimpanzés e bonobos) 4–7 mya. O gênero Homo é evidenciado pelo aparecimento de H. habilis há mais de 2 milhões de anos, enquanto humanos anatomicamente modernos surgiram na África há aproximadamente 300.000 anos.

Antes do Homo

Evolução inicial dos primatas

A história evolutiva dos primatas remonta a 65 milhões de anos. Uma das mais antigas espécies conhecidas de mamíferos semelhantes a primatas, o Plesiadapis, veio da América do Norte; outro, Archicebus, veio da China. Outros primatas basais semelhantes foram difundidos na Eurásia e na África durante as condições tropicais do Paleoceno e Eoceno.

Notharctus tenebrosus, Museu Americano de História Natural, Nova Iorque

David R. Begun concluiu que os primeiros primatas floresceram na Eurásia e que uma linhagem levando aos macacos e humanos africanos, incluindo Dryopithecus, migrou para o sul da Europa ou da Ásia Ocidental para a África. A população tropical sobrevivente de primatas - que é vista mais completamente nos leitos fósseis do Eoceno Superior e do Oligoceno inferior da depressão de Faiyum, a sudoeste do Cairo - deu origem a todas as espécies de primatas existentes, incluindo os lêmures de Madagascar, lorises do Sudeste Asiático, galagos ou "bebês do mato" da África, e aos antropóides, que são os platirrinos ou macacos do Novo Mundo, os catarrinos ou macacos do Velho Mundo, e os grandes símios, incluindo humanos e outros hominídeos.

O catarro mais antigo conhecido é Kamoyapithecus do Oligoceno superior em Eragaleit, no norte do Great Rift Valley, no Quênia, datado de 24 milhões de anos atrás. Acredita-se que sua ancestralidade seja de espécies relacionadas a Aegyptopithecus, Propliopithecus e Parapithecus do Faiyum, com cerca de 35 maa. Em 2010, Saadanius foi descrito como um parente próximo do último ancestral comum dos catarrhines da coroa e provisoriamente datado de 29 a 28 milhões de anos atrás, ajudando a preencher uma lacuna de 11 milhões de anos no registro fóssil..

Reconstruído sem cauda Procônsul esqueleto

No Mioceno Inferior, cerca de 22 milhões de anos atrás, os muitos tipos de catarrinos primitivos adaptados arboricamente da África Oriental sugerem uma longa história de diversificação anterior. Fósseis de 20 milhões de anos atrás incluem fragmentos atribuídos a Victoriapithecus, o primeiro macaco do Velho Mundo. Entre os gêneros considerados na linhagem dos símios que antecederam 13 milhões de anos estão Proconsul, Rangwapithecus, Dendropithecus, Limnopithecus, Nacholapithecus, Equatorius, Nyanzapithecus, Afropithecus, Heliopithecus e Kenyapithecus, todos da África Oriental.

A presença de outros não-cercopithecids generalizados do Mioceno Médio de locais muito distantes—Otavipithecus de depósitos de cavernas na Namíbia, e Pierolapithecus e Dryopithecus da França, Espanha e Áustria—é evidência de uma grande diversidade de formas em toda a África e na bacia do Mediterrâneo durante os regimes climáticos relativamente quentes e uniformes do Mioceno Inferior e Médio. O mais jovem dos hominóides do Mioceno, Oreopithecus, é de jazidas de carvão na Itália que foram datadas de 9 milhões de anos atrás.

Evidências moleculares indicam que a linhagem dos gibões divergiu da linha dos grandes símios cerca de 18–12 milhões de anos atrás, e a dos orangotangos (subfamília Ponginae) divergiu dos outros grandes símios por volta de 12 milhões de anos; não há fósseis que documentem claramente a ancestralidade dos gibões, que podem ter se originado em uma população hominóide do Sudeste Asiático até então desconhecida, mas os proto-orangotangos fósseis podem ser representados por Sivapithecus da Índia e Griphopithecus da Turquia, datado de cerca de 10 milhões de anos atrás.

A subfamília Hominidae Homininae (hominídeos africanos) divergiu de Ponginae (orangotangos) cerca de 14 milhões de anos atrás. Hominídeos (incluindo humanos e as subtribos Australopithecine e Panina) separaram-se da tribo Gorillini (gorilas) entre 8–9 milhões de anos atrás; Australopithecine (incluindo os extintos ancestrais bípedes dos humanos) separados do gênero Pan (contendo chimpanzés e bonobos) 4–7 mya. O gênero Homo é evidenciado pelo aparecimento de H. habilis há mais de 2 milhões de anos, enquanto humanos anatomicamente modernos surgiram na África há aproximadamente 300.000 anos.

Divergência do clado humano de outros grandes símios

Espécies próximas ao último ancestral comum de gorilas, chimpanzés e humanos podem ser representadas pelos fósseis de Nakalipithecus encontrados no Quênia e Ouranopithecus encontrados na Grécia. Evidências moleculares sugerem que entre 8 e 4 milhões de anos atrás, primeiro os gorilas e depois os chimpanzés (gênero Pan) se separaram da linha que leva aos humanos. O DNA humano é aproximadamente 98,4% idêntico ao dos chimpanzés ao comparar polimorfismos de nucleotídeo único (ver genética evolutiva humana). O registro fóssil, entretanto, de gorilas e chimpanzés é limitado; tanto a má preservação – os solos da floresta tropical tendem a ser ácidos e dissolver os ossos – quanto o viés de amostragem provavelmente contribuem para esse problema.

Outros hominídeos provavelmente se adaptaram aos ambientes mais secos fora do cinturão equatorial; e lá eles encontraram antílopes, hienas, cachorros, porcos, elefantes, cavalos e outros. O cinturão equatorial se contraiu cerca de 8 milhões de anos atrás, e há muito pouca evidência fóssil para a divisão - que se acredita ter ocorrido por volta dessa época - da linhagem dos hominídeos das linhagens dos gorilas e chimpanzés. Os fósseis mais antigos que alguns afirmam pertencer à linhagem humana são Sahelanthropus tchadensis (7 Ma) e Orrorin tugenensis (6 Ma), seguidos por Ardipithecus (5,5–4,4 Ma), com espécies Ar. kadabba e Ar. ramidus.

Tem sido argumentado em um estudo da história de vida de Ar. ramidus que a espécie fornece evidências de um conjunto de adaptações anatômicas e comportamentais em hominídeos muito primitivos, diferente de qualquer espécie de grande símio existente. Este estudo demonstrou afinidades entre a morfologia craniana de Ar. ramidus e a de chimpanzés infantis e juvenis, sugerindo que a espécie evoluiu para uma morfologia craniofacial juvenilizada ou pedomórfica por meio da dissociação heterocrônica das trajetórias de crescimento. Também foi argumentado que a espécie fornece suporte para a noção de que hominídeos muito antigos, semelhantes aos bonobos (Pan paniscus), as espécies menos agressivas do gênero Pan, podem ter evoluído através do processo de autodomesticação. Consequentemente, argumentar contra o chamado "modelo referencial do chimpanzé" os autores sugerem que não é mais sustentável usar os comportamentos sociais e de acasalamento dos chimpanzés (Pan troglodytes) em modelos de evolução social dos primeiros hominídeos. Ao comentar a ausência de morfologia canina agressiva em Ar. ramidus e as implicações que isso tem para a evolução da psicologia social dos hominídeos, eles escreveram:

Claro. Ar. ramidus difere significativamente de bonobos, bonobos tendo retido um complexo de afiar canino funcional. No entanto, o fato de que Ar. ramidus ações com bonobos reduziu o dimorfismo sexual, e uma forma mais paedomorfo em relação aos chimpanzés, sugere que as adaptações desenvolvimentais e sociais evidentes em bonobos podem ser de assistência em reconstruções futuras de psicologia social e sexual da hominina precoce. Na verdade, a tendência para o aumento do cuidado materno, a seleção feminina e a autodomesticação podem ter sido mais fortes e mais refinadas em Ar. ramidus do que vemos em bonobos.

Os autores argumentam que muitas das adaptações humanas básicas evoluíram nas antigas florestas e ecossistemas florestais do final do Mioceno e início do Plioceno na África. Consequentemente, eles argumentam que os humanos podem não representar a evolução de um ancestral semelhante ao chimpanzé, como tradicionalmente se supõe. Isso sugere que muitas adaptações humanas modernas representam traços filogeneticamente profundos e que o comportamento e a morfologia dos chimpanzés podem ter evoluído após a divisão com o ancestral comum que compartilham com os humanos.

Gênero Australopithecus

Reconstrução de "Lucy"

O gênero Australopithecus evoluiu no leste da África há cerca de 4 milhões de anos antes de se espalhar por todo o continente e eventualmente se extinguir há 2 milhões de anos. Durante este período de tempo existiram várias formas de australopitecos, incluindo Australopithecus anamensis, Au. afarensis, Au. sediba, e Au. africano. Ainda há algum debate entre os acadêmicos se certas espécies de hominídeos africanos dessa época, como Au. robustus e Au. boisei, constituem membros do mesmo gênero; se assim for, eles seriam considerados Au. australopitecos robustos enquanto os outros seriam considerados Au. graciosos australopitecos. No entanto, se essas espécies realmente constituem seu próprio gênero, então elas podem receber seu próprio nome, Paranthropus.

• Australopithecus (4–1.8 Ma), com espécies Au. anamensis, Au. afarensis, Au. africano, Au., Au. Garhie Au. Sediba;
• Quénia (3-2,7 Ma), com espécies K. placas;
• Paranthropus (3–1.2 Ma), com espécies P. aethiopicus, P. boiseie P. robusto

Afirma-se que uma nova espécie proposta Australopithecus deyiremeda foi descoberta vivendo no mesmo período de Au. afarensis. Há um debate se Au. deyiremeda é uma espécie nova ou é Au. afarensis. Australopithecus prometheus, também conhecido como Little Foot, foi recentemente datado em 3,67 milhões de anos por meio de uma nova técnica de datação, tornando o gênero Australopithecus tão antigo quanto afarensis. Dado o dedão do pé oposto encontrado em Little Foot, parece que o espécime era um bom escalador. Acredita-se, devido aos predadores noturnos da região, que ele construiu uma plataforma de nidificação à noite nas árvores de maneira semelhante aos chimpanzés e gorilas.

Evolução do gênero Homo

O mais antigo representante documentado do gênero Homo é o Homo habilis, que evoluiu em torno de 2,8 milhões de anos atrás e é sem dúvida a espécie mais antiga para a qual há evidências positivas do uso de ferramentas de pedra. Os cérebros desses primeiros hominídeos tinham aproximadamente o mesmo tamanho do de um chimpanzé, embora tenha sido sugerido que esse foi o momento em que o gene humano SRGAP2 dobrou, produzindo uma fiação mais rápida do córtex frontal. Durante os milhões de anos seguintes, ocorreu um rápido processo de encefalização e, com a chegada do Homo erectus e do Homo ergaster ao registro fóssil, a capacidade craniana dobrou para 850 cm³. (Tal aumento no tamanho do cérebro humano é equivalente a cada geração com 125.000 neurônios a mais do que seus pais.) Acredita-se que H. erectus e H. ergaster foram os primeiros a usar fogo e ferramentas complexas, e foram os primeiros hominídeos a deixar a África, espalhando-se pela África, Ásia e Europa entre 1,3 a 1,8 milhão de anos atrás.

Modelo da evolução do gênero Homo nos últimos 2 milhões de anos (eixo vertical). A rápida expansão "Out of África" H. sapiens é indicado no topo do diagrama, com admixtura indicada com Neandertais, Denisovans e homininas africanas arcaicas não especificadas. Sobrevivência tardia de australopithecines robustos (Paranthropus) ao lado Homo até 1.2 Mya é indicado em roxo.

Um modelo da filogenia de H. sapiens durante o Paleolítico Médio. O eixo horizontal representa localização geográfica; o eixo vertical representa tempo em milhões de anos atrás. Homo heidelbergensis é mostrado como divergindo em Neandertais, Denisovans e H. sapiens. Com a expansão de H. sapiens depois de 200 kya, Neandertais, Denisovans e homininas africanas arcaicas não especificadas são mostradas como novamente subsumidas para o H. sapiens linhagem. Além disso, são indicados eventos de admistura em populações africanas modernas.

De acordo com a teoria recente da origem africana dos humanos modernos, os humanos modernos evoluíram na África possivelmente de H. heidelbergensis, H. rhodesiensis ou H. antecessor e migrou para fora do continente há cerca de 50.000 a 100.000 anos, substituindo gradualmente as populações locais de H. erectus, hominídeos Denisova, H. floresiensis, H. luzonensis e H. neanderthalensis. O Homo sapiens arcaico, o precursor dos humanos anatomicamente modernos, evoluiu no Paleolítico Médio entre 400.000 e 250.000 anos atrás. Evidências recentes de DNA sugerem que vários haplótipos de origem neandertal estão presentes entre todas as populações não africanas, e os neandertais e outros hominídeos, como os denisovanos, podem ter contribuído com até 6% de seu genoma para os humanos atuais, sugerindo um cruzamento limitado. entre essas espécies. A transição para a modernidade comportamental com o desenvolvimento da cultura simbólica, linguagem e tecnologia lítica especializada aconteceu há cerca de 50.000 anos, segundo alguns antropólogos, embora outros apontem evidências que sugerem que uma mudança gradual no comportamento ocorreu em um período de tempo mais longo.

Homo sapiens é a única espécie existente de seu gênero, Homo. Embora algumas espécies Homo (extintas) possam ter sido ancestrais do Homo sapiens, muitas, talvez a maioria, provavelmente eram "primos", tendo especiado longe do ancestral linha hominina. Ainda não há consenso sobre qual desses grupos deve ser considerado uma espécie separada e qual deve ser uma subespécie; isso pode ser devido à escassez de fósseis ou às pequenas diferenças usadas para classificar as espécies no gênero Homo. A teoria da bomba do Saara (descrevendo um deserto do Saara "úmido" ocasionalmente transitável) fornece uma explicação possível para a variação inicial no gênero Homo.

Com base em evidências arqueológicas e paleontológicas, foi possível inferir, até certo ponto, as antigas práticas alimentares de várias espécies Homo e estudar o papel da dieta na evolução física e comportamental em Homo.

Alguns antropólogos e arqueólogos concordam com a teoria da catástrofe de Toba, segundo a qual a supererupção do lago Toba, na ilha de Sumatra, na Indonésia, há cerca de 70.000 anos, causou consequências globais, matando a maioria dos humanos e criando um gargalo populacional que afetou a herança genética de todos os humanos hoje. A evidência genética e arqueológica para isso permanece em questão, no entanto.

H. habilis e H. gautengensis

Homo habilis viveu de cerca de 2,8 a 1,4 Ma. A espécie evoluiu no sul e no leste da África no final do Plioceno ou início do Pleistoceno, 2,5–2 Ma, quando divergiu dos australopitecíneos com o desenvolvimento de molares menores e cérebros maiores. Um dos primeiros hominídeos conhecidos, ele fez ferramentas de pedra e talvez ossos de animais, levando ao seu nome homo habilis (latim 'homem habilidoso') concedido pelo descobridor Louis Leakey. Alguns cientistas propuseram mover esta espécie de Homo para Australopithecus devido à morfologia de seu esqueleto ser mais adaptado para viver em árvores do que andar sobre duas pernas como os hominídeos posteriores.

Em maio de 2010, uma nova espécie, Homo gautengensis, foi descoberta na África do Sul.

H. rudolfensis e H. georgicus

Estes são nomes de espécies propostos para fósseis de cerca de 1,9–1,6 Ma, cuja relação com o Homo habilis ainda não é clara.

• Homo rudolfensis refere-se a um único crânio incompleto do Quênia. Os cientistas sugeriram que este era um espécime de Homo habilis, mas isto não foi confirmado.
• Georgia de Homo, da Geórgia, pode ser uma forma intermédia entre Homo habilis e Homo erectusou uma subespécie de Homo erectus.

H. ergaster e H. erectus

Os primeiros fósseis do Homo erectus foram descobertos pelo médico holandês Eugene Dubois em 1891 na ilha indonésia de Java. Ele originalmente nomeou o material Anthropopithecus erectus (1892–1893, considerado neste ponto como um primata fóssil semelhante a um chimpanzé) e Pithecanthropus erectus (1893–1894, mudando de ideia como de com base em sua morfologia, que ele considerava intermediária entre a dos humanos e dos macacos). Anos depois, no século 20, o médico e paleoantropólogo alemão Franz Weidenreich (1873-1948) comparou em detalhes os personagens de Dubois'. Homem de Java, então chamado Pithecanthropus erectus, com os caracteres do Homem de Pequim, então chamado Sinanthropus pekinensis. Weidenreich concluiu em 1940 que, devido à sua semelhança anatômica com os humanos modernos, era necessário reunir todos esses espécimes de Java e da China em uma única espécie do gênero Homo, a espécie H. ereto.

Homo erectus viveu de cerca de 1,8 Ma até cerca de 70.000 anos atrás – o que indicaria que eles provavelmente foram exterminados pela catástrofe de Toba; no entanto, nas proximidades H. floresiensis sobreviveu. A fase inicial de H. erectus, de 1,8 a 1,25 Ma, é considerado por alguns como uma espécie separada, H. ergaster, ou como H. erectus ergaster, uma subespécie de H. ereto. Muitos paleoantropólogos agora usam o termo Homo ergaster para as formas não asiáticas desse grupo e reservam H. erectus apenas para os fósseis que são encontrados na Ásia e atendem a certos requisitos esqueléticos e dentários que diferem ligeiramente do H. ergaster.

Na África, no início do Pleistoceno, 1,5–1 Ma, acredita-se que algumas populações de Homo habilis desenvolveram cérebros maiores e fizeram ferramentas de pedra mais elaboradas; essas diferenças e outras são suficientes para os antropólogos classificá-los como uma nova espécie, Homo erectus—na África. Acredita-se que a evolução dos joelhos travados e o movimento do forame magno sejam os prováveis impulsionadores das mudanças populacionais maiores. Esta espécie também pode ter usado o fogo para cozinhar a carne. Richard Wrangham observa que o Homo parece ter habitado o solo, com comprimento intestinal reduzido, dentição menor e "cérebros [inchados] para seu tamanho atual, terrivelmente ineficiente em termos de combustível", e levanta a hipótese de que o controle do fogo e do cozimento, que liberou maior valor nutricional, foi a adaptação chave que separou o Homo dos australopitecinos que dormiam nas árvores.

H. cepranensis e H. antecessor

Estas são propostas como espécies intermediárias entre H. erectus e H. heidelbergensis.

• H. antecessor é conhecido de fósseis de Espanha e Inglaterra que são datados de 1,2 Ma-500 ka.
• H. cepranensis refere-se a uma única tampa do crânio da Itália, estimada em cerca de 800.000 anos.

H. heidelbergensis

H. heidelbergensis ("Homem de Heidelberg") viveu de cerca de 800.000 a cerca de 300.000 anos atrás. Também proposto como Homo sapiens heidelbergensis ou Homo sapiens paleohungaricus.

H. rhodesiensis e o crânio de Gawis

• H. rhodesiensisEstima-se que tenha 300.000 a 125.000 anos. A maioria dos pesquisadores atuais colocam o Homem Rhodesiano dentro do grupo de Homo heidelbergensis, embora outras designações como arcaica Homo sapiens e Homo sapiens rhodesiensis foram propostos.
• Em fevereiro de 2006 foi encontrado um fóssil, o cranium Gawis, que poderia ser uma espécie intermediária entre H. erectus e H. sapiens ou um de muitos mortos evolutivos termina. Acredita-se que o crânio de Gawis, Etiópia, tenha 500.000 a 250.000 anos. Somente detalhes sumários são conhecidos, e os achados ainda não lançaram um estudo revisado por pares. As características faciais do homem Gawis sugerem que ela seja uma espécie intermediária ou um exemplo de uma fêmea "Bodo man".

Neandertal e Denisovano

Reconstrução de um homem idoso Neandertal

Homo neanderthalensis, alternativamente designado como Homo sapiens neanderthalensis, viveu na Europa e na Ásia de 400.000 a cerca de 28.000 anos atrás. Há uma série de diferenças anatômicas claras entre os humanos anatomicamente modernos (AMH) e os espécimes neandertais, muitos relacionados à adaptação superior dos neandertais a ambientes frios. A relação entre a superfície e o volume dos neandertais foi ainda menor do que entre as populações inuítes modernas, indicando uma retenção superior do calor corporal.

Os neandertais também tinham cérebros significativamente maiores, como mostram os endocasts cerebrais, lançando dúvidas sobre sua inferioridade intelectual em relação aos humanos modernos. No entanto, a maior massa corporal dos neandertais pode ter exigido maior massa cerebral para o controle do corpo. Além disso, pesquisas recentes de Pearce, Stringer e Dunbar mostraram diferenças importantes na arquitetura do cérebro. O tamanho maior da câmara orbital neandertal e do lobo occipital sugere que eles tinham uma acuidade visual melhor do que os humanos modernos, útil na luz mais fraca da Europa glacial.

Os neandertais podem ter tido menos capacidade cerebral disponível para funções sociais. Inferir o tamanho do grupo social a partir do volume endocraniano (menos o tamanho do lobo occipital) sugere que os grupos neandertais podem ter sido limitados a 120 indivíduos, em comparação com 144 relações possíveis para os humanos modernos. Grupos sociais maiores poderiam implicar que os humanos modernos tinham menos risco de endogamia dentro de seu clã, comércio em áreas maiores (confirmado na distribuição de ferramentas de pedra) e disseminação mais rápida de inovações sociais e tecnológicas. Tudo isso pode ter contribuído para que o Homo sapiens moderno substituísse as populações de Neandertal em 28.000 BP.

Evidências anteriores de sequenciamento de DNA mitocondrial sugeriram que nenhum fluxo gênico significativo ocorreu entre H. neanderthalensis e H. sapiens, e que os dois eram espécies separadas que compartilhavam um ancestral comum há cerca de 660.000 anos. No entanto, um sequenciamento do genoma neandertal em 2010 indicou que os neandertais realmente cruzaram com humanos anatomicamente modernos c. 45.000-80.000 anos atrás, na época em que os humanos modernos migraram da África, mas antes de se dispersarem pela Europa, Ásia e outros lugares. O sequenciamento genético de um esqueleto humano de 40.000 anos da Romênia mostrou que 11% de seu genoma era Neandertal, o que implica que o indivíduo tinha um ancestral Neandertal de 4 a 6 gerações antes, além de uma contribuição de cruzamentos anteriores no Oriente Médio. Embora essa população romena cruzada pareça não ter sido ancestral dos humanos modernos, a descoberta indica que o cruzamento aconteceu repetidamente.

Todos os humanos modernos não africanos têm cerca de 1% a 4% (ou 1,5% a 2,6% de acordo com dados mais recentes) de seu DNA derivado de neandertais. Essa descoberta é consistente com estudos recentes que indicam que a divergência de alguns alelos humanos data de um Ma, embora essa interpretação tenha sido questionada. Neandertais e AMH Homo sapiens poderiam ter coexistido na Europa por até 10.000 anos, durante os quais as populações de AMH explodiram, superando em muito os neandertais, possivelmente superando-os em números absolutos.

Em 2008, arqueólogos que trabalhavam no local da caverna Denisova nas montanhas Altai da Sibéria descobriram um pequeno fragmento de osso do quinto dedo de um membro juvenil de outra espécie humana, os denisovanos. Artefatos, incluindo uma pulseira, escavados na caverna no mesmo nível foram datados de carbono em cerca de 40.000 BP. Como o DNA sobreviveu no fragmento fóssil devido ao clima frio da Caverna Denisova, tanto o mtDNA quanto o DNA nuclear foram sequenciados.

Embora o ponto de divergência do mtDNA tenha sido inesperadamente profundo no tempo, a sequência genômica completa sugeriu que os denisovanos pertenciam à mesma linhagem dos neandertais, com os dois divergindo logo após sua linhagem se separar da linhagem que deu origem aos humanos modernos. Sabe-se que os humanos modernos se sobrepuseram aos neandertais na Europa e no Oriente Próximo por possivelmente mais de 40.000 anos, e a descoberta levanta a possibilidade de que neandertais, denisovanos e humanos modernos possam ter coexistido e cruzado. A existência desse ramo distante cria uma imagem muito mais complexa da humanidade durante o Pleistoceno Superior do que se pensava anteriormente. Também foram encontradas evidências de que até 6% do DNA de alguns melanésios modernos derivam dos denisovanos, indicando cruzamento limitado no sudeste da Ásia.

Alelos que se acredita terem se originado em neandertais e denisovanos foram identificados em vários loci genéticos nos genomas de humanos modernos fora da África. Os haplótipos HLA dos denisovanos e neandertais representam mais da metade dos alelos HLA dos eurasianos modernos, indicando forte seleção positiva para esses alelos introgredidos. Corinne Simoneti, da Vanderbilt University, em Nashville, e sua equipe descobriram, a partir de registros médicos de 28.000 pessoas de ascendência europeia, que a presença de segmentos de DNA neandertal pode estar associada a uma taxa mais alta de depressão.

O fluxo de genes das populações neandertais para os humanos modernos não foi unidirecional. Sergi Castellano, do Instituto Max Planck de Antropologia Evolutiva, relatou em 2016 que, embora os genomas denisovanos e neandertais sejam mais relacionados entre si do que conosco, os genomas neandertais siberianos mostram mais semelhanças com os genes humanos modernos do que as populações neandertais europeias. Isso sugere que as populações neandertais cruzaram com os humanos modernos há cerca de 100.000 anos, provavelmente em algum lugar do Oriente Próximo.

Estudos de uma criança neandertal em Gibraltar mostram, a partir do desenvolvimento do cérebro e da erupção dos dentes, que as crianças neandertais podem ter amadurecido mais rapidamente do que o Homo sapiens.

H. floresiensis

Uma reconstrução facial Homo floresiensis

H. floresiensis, que viveu de aproximadamente 190.000 a 50.000 anos antes do presente (BP), foi apelidado de hobbit por seu pequeno tamanho, possivelmente resultado de nanismo insular. H. floresiensis é intrigante tanto por seu tamanho quanto por sua idade, sendo um exemplo de uma espécie recente do gênero Homo que exibe características derivadas não compartilhadas com os humanos modernos. Em outras palavras, H. floresiensis compartilha um ancestral comum com os humanos modernos, mas se separou da linhagem humana moderna e seguiu um caminho evolutivo distinto. A principal descoberta foi um esqueleto que se acredita ser uma mulher de cerca de 30 anos de idade. Encontrado em 2003, foi datado de aproximadamente 18.000 anos. A mulher viva foi estimada em um metro de altura, com um volume cerebral de apenas 380 cm³ (considerado pequeno para um chimpanzé e menos de um terço do H. sapiens média de 1400 cm³).

No entanto, há um debate em andamento sobre se H. floresiensis é de fato uma espécie separada. Alguns cientistas sustentam que H. floresiensis era um moderno H. sapiens com nanismo patológico. Essa hipótese é parcialmente apoiada porque alguns humanos modernos que vivem em Flores, a ilha indonésia onde o esqueleto foi encontrado, são pigmeus. Isso, juntamente com o nanismo patológico, poderia ter resultado em um ser humano significativamente diminuto. O outro grande ataque a H. floresiensis como uma espécie separada é que ela foi encontrada com ferramentas associadas apenas a H. sapiens.

A hipótese do nanismo patológico, no entanto, falha em explicar características anatômicas adicionais que são diferentes das dos humanos modernos (doentes ou não), mas muito parecidas com as dos antigos membros de nosso gênero. Além das características cranianas, essas características incluem a forma dos ossos no pulso, antebraço, ombro, joelhos e pés. Além disso, essa hipótese falha em explicar o achado de múltiplos exemplos de indivíduos com essas mesmas características, indicando que eles eram comuns a uma grande população, e não limitados a um indivíduo.

Em 2016, dentes fósseis e uma mandíbula parcial de hominídeos foram considerados ancestrais de H. floresiensis foram descobertos em Mata Menge, a cerca de 74 km (46 mi) de Liang Bua. Eles datam de cerca de 700.000 anos atrás e são observados pelo arqueólogo australiano Gerrit van den Bergh por serem ainda menores que os fósseis posteriores.

H. luzonensis

Um pequeno número de espécimes da ilha de Luzon, datados de 50.000 a 67.000 anos atrás, foram recentemente atribuídos por seus descobridores, com base em características dentárias, a uma nova espécie humana, H. luzonensis.

H. sapiens

H. sapiens (o adjetivo sapiens é latim para "sábio" ou "inteligente") surgiu na África há cerca de 300.000 anos, provavelmente derivado de H. heidelbergensis ou uma linhagem relacionada. Em setembro de 2019, os cientistas relataram a determinação computadorizada, com base em 260 tomografias computadorizadas, de uma forma de crânio virtual do último ancestral humano comum aos humanos modernos/H. sapiens, representante dos primeiros humanos modernos, e sugeriu que os humanos modernos surgiram entre 260.000 e 350.000 anos atrás por meio de uma fusão de populações no leste e no sul da África.

Entre 400.000 anos atrás e o segundo período interglacial no Pleistoceno Médio, cerca de 250.000 anos atrás, a tendência de expansão do volume intracraniano e a elaboração de tecnologias de ferramentas de pedra se desenvolveram, fornecendo evidências para uma transição de H. erectus a H. sapiens. A evidência direta sugere que houve uma migração de H. erectus fora da África, então uma nova especiação de H. sapiens de H. erectus na África. Uma migração subseqüente (dentro e fora da África) eventualmente substituiu o H. ereto. Essa teoria de migração e origem é geralmente chamada de "hipótese recente de origem única" ou "fora da África" teoria. H. sapiens se cruzou com humanos arcaicos tanto na África quanto na Eurásia, principalmente na Eurásia com neandertais e denisovanos.

A teoria da catástrofe de Toba, que postula um gargalo populacional para H. sapiens há cerca de 70.000 anos, foi controverso desde sua primeira proposta na década de 1990 e na década de 2010 teve muito pouco apoio. Variabilidade genética humana distinta surgiu como resultado do efeito fundador, por mistura arcaica e por pressões evolutivas recentes.

Alterações anatômicas

Desde que o Homo sapiens se separou de seu último ancestral comum compartilhado com os chimpanzés, a evolução humana é caracterizada por uma série de mudanças morfológicas, de desenvolvimento, fisiológicas, comportamentais e ambientais. A evolução ambiental (cultural) descoberta muito mais tarde durante o Pleistoceno desempenhou um papel significativo na evolução humana observada por meio de transições humanas entre sistemas de subsistência. As mais significativas dessas adaptações são o bipedalismo, aumento do tamanho do cérebro, alongamento da ontogenia (gestação e infância) e diminuição do dimorfismo sexual. A relação entre essas mudanças é objeto de debate contínuo. Outras mudanças morfológicas significativas incluíram a evolução de uma pegada de força e precisão, uma mudança que ocorreu pela primeira vez em H. ereto.

Bipedalismo

Bipedalismo demonstrado por um homem e uma mulher

O bipedalismo é a adaptação básica do hominídeo e é considerado a principal causa por trás de um conjunto de alterações esqueléticas compartilhadas por todos os hominídeos bípedes. O hominídeo mais antigo, de bipedalismo presumivelmente primitivo, é considerado Sahelanthropus ou Orrorin, ambos surgiram há cerca de 6 a 7 milhões de anos. Os caminhantes não bípedes, os gorilas e os chimpanzés, divergiram da linha dos hominídeos ao longo de um período que abrange o mesmo tempo, então Sahelanthropus ou Orrorin podem ser nossos últimos antepassado. Ardipithecus, um bípede completo, surgiu há aproximadamente 5,6 milhões de anos.

Os primeiros bípedes eventualmente evoluíram para os australopitecíneos e ainda mais tarde para o gênero Homo. Existem várias teorias do valor de adaptação do bipedalismo. É possível que o bipedalismo tenha sido favorecido porque liberou as mãos para alcançar e carregar alimentos, economizou energia durante a locomoção, permitiu corridas e caçadas de longa distância, proporcionou um campo de visão aprimorado e ajudou a evitar a hipertermia ao reduzir a área de superfície exposta à luz direta. sol; características todas vantajosas para prosperar no novo ambiente de savana e floresta criado como resultado da elevação do Vale do Rift da África Oriental em comparação com o habitat anterior de floresta fechada. Um estudo de 2007 fornece suporte para a hipótese de que andar sobre duas pernas, ou bipedalismo, evoluiu porque usou menos energia do que andar quadrúpede com os nós dos dedos. No entanto, estudos recentes sugerem que a bipedalidade sem a capacidade de usar o fogo não teria permitido a dispersão global. Essa mudança na marcha trouxe um alongamento das pernas proporcionalmente em relação ao comprimento dos braços, que foram encurtados com a eliminação da necessidade de braquiação. Outra mudança é a forma do dedão do pé. Estudos recentes sugerem que os australopitecinos ainda viviam parte do tempo em árvores como resultado de manterem o dedão do pé agarrado. Isso foi progressivamente perdido em habilinos.

Anatomicamente, a evolução do bipedalismo foi acompanhada por um grande número de alterações esqueléticas, não apenas nas pernas e na pelve, mas também na coluna vertebral, pés e tornozelos e crânio. O fêmur evoluiu para uma posição ligeiramente mais angular para mover o centro de gravidade em direção ao centro geométrico do corpo. As articulações do joelho e tornozelo tornaram-se cada vez mais robustas para suportar melhor o aumento de peso. Para suportar o aumento de peso em cada vértebra na posição vertical, a coluna vertebral humana tornou-se em forma de S e as vértebras lombares tornaram-se mais curtas e largas. Nos pés, o dedão do pé alinha-se com os outros dedos para ajudar na locomoção para a frente. Os braços e antebraços encurtaram em relação às pernas, facilitando a corrida. O forame magno migrou sob o crânio e mais anterior.

As mudanças mais significativas ocorreram na região pélvica, onde a longa lâmina ilíaca voltada para baixo foi encurtada e alargada como requisito para manter o centro de gravidade estável durante a marcha; os hominídeos bípedes têm uma pélvis mais curta, mas mais larga, em forma de tigela devido a isso. Uma desvantagem é que o canal de nascimento dos macacos bípedes é menor do que nos macacos que andam com os dedos, embora tenha havido um alargamento em comparação com o dos australopitecos e humanos modernos, permitindo assim a passagem de recém-nascidos devido ao aumento do tamanho do crânio.. Isso é limitado à parte superior, pois um aumento adicional pode impedir o movimento bípede normal.

O encurtamento da pelve e do canal de parto menor evoluiu como um requisito para o bipedalismo e teve efeitos significativos no processo de nascimento humano, que é muito mais difícil nos humanos modernos do que em outros primatas. Durante o nascimento humano, devido à variação de tamanho da região pélvica, a cabeça fetal deve estar em posição transversal (em relação à mãe) durante a entrada no canal do parto e girar cerca de 90 graus na saída. O canal de nascimento menor tornou-se um fator limitante para o aumento do tamanho do cérebro nos primeiros humanos e levou a um período de gestação mais curto, levando à relativa imaturidade da prole humana, que é incapaz de andar muito antes dos 12 meses e tem maior neotenia, em comparação com outros primatas, que são móveis em uma idade muito mais precoce. O aumento do crescimento cerebral após o nascimento e o aumento da dependência das crianças das mães tiveram um efeito importante sobre o ciclo reprodutivo feminino e o aparecimento mais frequente de aloparentalidade em humanos quando comparados com outros hominídeos. A maturidade sexual humana atrasada também levou à evolução da menopausa com uma explicação, a hipótese da avó, afirmando que as mulheres idosas poderiam transmitir melhor seus genes cuidando dos filhos de suas filhas, em vez de terem seus próprios filhos..

Encefalização

Caveiras de sucessivas (ou quase-sucesso, dependendo da fonte) antepassados evolucionários humanos, até 'moderno ' Homo sapiens
* Mya – milhões de anos atrás, kya – mil anos atrás

Tamanho do cérebro e tamanho do dente em homininas

A espécie humana acabou desenvolvendo um cérebro muito maior do que o de outros primatas - normalmente 1.330 cm³ (81 cu in) em humanos modernos, quase três vezes o tamanho do cérebro de um chimpanzé ou gorila. Após um período de estase com Australopithecus anamensis e Ardipithecus, espécies que tinham cérebros menores em decorrência de sua locomoção bípede, o padrão de encefalização iniciou com Homo habilis, cujo cérebro de 600 cm³ (37 cu in) era ligeiramente maior que o dos chimpanzés. Essa evolução continuou no Homo erectus com 800–1.100 cm³ (49–67 cu in) e atingiu o máximo nos neandertais com 1.200–1.900 cm³ (73–116 cu in), maior até que o Homo sapiens moderno. Este aumento cerebral manifestou-se durante o crescimento cerebral pós-natal, excedendo em muito o de outros macacos (heterocronia). Também permitiu longos períodos de aprendizado social e aquisição de linguagem em humanos juvenis, começando há 2 milhões de anos. A encefalização pode ser devida a uma dependência de alimentos ricos em calorias e difíceis de adquirir.

Além disso, as mudanças na estrutura do cérebro humano podem ser ainda mais significativas do que o aumento de tamanho. Crânios fossilizados mostram que o tamanho do cérebro dos primeiros humanos caiu dentro da faixa dos humanos modernos 300.000 anos atrás, mas só conseguiu a forma atual do cérebro entre 100.000 e 35.000 anos atrás.

O tamanho e a forma do crânio mudaram ao longo do tempo. A esquerda e a maior, é uma réplica de um crânio humano moderno.

Os lobos temporais, que contêm centros de processamento de linguagem, aumentaram desproporcionalmente, assim como o córtex pré-frontal, que tem sido relacionado à tomada de decisões complexas e à moderação do comportamento social. A encefalização foi associada ao aumento de amidos e carne na dieta, no entanto, um metaestudo de 2022 questionou o papel da carne. Outros fatores são o desenvolvimento da culinária, e foi proposto que a inteligência aumentou como resposta a uma necessidade crescente de resolver problemas sociais à medida que a sociedade humana se tornava mais complexa. Mudanças na morfologia do crânio, como mandíbulas menores e inserções musculares da mandíbula, permitiram mais espaço para o crescimento do cérebro.

O aumento no volume do neocórtex também incluiu um rápido aumento no tamanho do cerebelo. Sua função tem sido tradicionalmente associada ao equilíbrio e ao controle motor fino, mas mais recentemente à fala e à cognição. Os grandes símios, incluindo os hominídeos, tinham um cerebelo mais pronunciado em relação ao neocórtex do que outros primatas. Foi sugerido que, devido à sua função de controle sensório-motor e aprendizado de ações musculares complexas, o cerebelo pode ter sustentado adaptações tecnológicas humanas, incluindo as pré-condições da fala.

A vantagem de sobrevivência imediata da encefalização é difícil de discernir, já que as principais mudanças cerebrais de Homo erectus para Homo heidelbergensis não foram acompanhadas por grandes mudanças na tecnologia. Tem sido sugerido que as mudanças foram principalmente sociais e comportamentais, incluindo aumento das habilidades empáticas, aumento do tamanho dos grupos sociais e aumento da plasticidade comportamental. Os seres humanos são únicos na capacidade de adquirir informações por meio da transmissão social e adaptar essas informações. O campo emergente da evolução cultural estuda a mudança sociocultural humana a partir de uma perspectiva evolutiva.

Evolução da forma, tamanho e contornos do humano (HomoCrânio

Dimorfismo sexual

O grau reduzido de dimorfismo sexual em humanos é visível principalmente na redução do dente canino masculino em relação a outras espécies de símios (exceto gibões) e na redução das sobrancelhas e na robustez geral dos machos. Outra importante mudança fisiológica relacionada à sexualidade em humanos foi a evolução do estro oculto. Os humanos são os únicos hominóides em que a fêmea é fértil durante todo o ano e em que nenhum sinal especial de fertilidade é produzido pelo corpo (como inchaço genital ou mudanças evidentes na proceptividade durante o estro).

No entanto, os humanos mantêm um grau de dimorfismo sexual na distribuição de pêlos corporais e gordura subcutânea, e no tamanho geral, sendo os machos cerca de 15% maiores que as fêmeas. Essas mudanças em conjunto foram interpretadas como resultado de uma maior ênfase na união de pares como uma possível solução para a exigência de maior investimento parental devido à infância prolongada da prole.

Oposição ulnar

Somente o humano é capaz de tocar o dedo pequeno com o polegar.

A oposição ulnar – o contato entre o polegar e a ponta do dedo mindinho da mesma mão – é exclusiva do gênero Homo, incluindo os neandertais, os hominídeos Sima de los Huesos e os humanos anatomicamente modernos. Em outros primatas, o polegar é curto e incapaz de tocar o dedo mínimo. A oposição ulnar facilita a pegada de precisão e força da mão humana, subjacente a todas as manipulações habilidosas.

Outras mudanças

Várias outras mudanças também caracterizaram a evolução dos humanos, entre elas uma maior dependência da visão em vez do olfato (bulbo olfativo altamente reduzido); um período de desenvolvimento juvenil mais longo e maior dependência infantil; um intestino menor e dentes pequenos e desalinhados; metabolismo basal mais rápido; perda de pelos corporais; evolução das glândulas sudoríparas; uma mudança na forma da arcada dentária de forma de u para parabólica; desenvolvimento de um queixo (encontrado apenas no Homo sapiens); processos estilóides; e uma laringe descendente.

Uso de ferramentas

"Uma pedra afiada", uma ferramenta de pedregulho Oldowan, a mais básica de ferramentas de pedra humana

O aproveitamento do fogo foi um marco fundamental na história humana.

Acheulean mão eixos de Kent. H. erectus trabalho flint. Os tipos mostrados são (no sentido horário do topo) cordato, ficron e ovato.

Vénus de Willendorf, um exemplo de arte paleolítica, datado de 24 a 26.000 anos atrás

O uso de ferramentas foi interpretado como um sinal de inteligência, e foi teorizado que o uso de ferramentas pode ter estimulado certos aspectos da evolução humana, especialmente a expansão contínua do cérebro humano. A paleontologia ainda não explicou a expansão deste órgão ao longo de milhões de anos, apesar de ser extremamente exigente em termos de consumo de energia. O cérebro de um ser humano moderno consome, em média, cerca de 13 watts (260 quilocalorias por dia), um quinto do consumo de energia em repouso do corpo. O aumento do uso de ferramentas permitiria a busca por produtos de carne ricos em energia e permitiria o processamento de produtos vegetais mais ricos em energia. Os pesquisadores sugeriram que os primeiros hominídeos estavam sob pressão evolutiva para aumentar sua capacidade de criar e usar ferramentas.

É difícil determinar quando os primeiros humanos começaram a usar ferramentas, porque quanto mais primitivas essas ferramentas são (por exemplo, pedras afiadas), mais difícil é decidir se são objetos naturais ou artefatos humanos. Há alguma evidência de que os australopitecos (4 Ma) podem ter usado ossos quebrados como ferramentas, mas isso é debatido.

Muitas espécies fazem e usam ferramentas, mas é o gênero humano que domina as áreas de fabricação e uso de ferramentas mais complexas. As ferramentas mais antigas conhecidas são flocos de West Turkana, no Quênia, que datam de 3,3 milhões de anos atrás. As próximas ferramentas de pedra mais antigas são de Gona, Etiópia, e são consideradas o início da tecnologia Oldowan. Essas ferramentas datam de cerca de 2,6 milhões de anos atrás. Um fóssil Homo foi encontrado perto de algumas ferramentas de Oldowan, e sua idade foi de 2,3 milhões de anos, sugerindo que talvez a espécie Homo realmente tenha criado e usado essas ferramentas. É uma possibilidade, mas ainda não representa uma evidência sólida. O processo estilóide do terceiro metacarpo permite que o osso da mão se prenda nos ossos do pulso, permitindo que maiores quantidades de pressão sejam aplicadas ao punho e à mão com o polegar e os dedos que seguram. Ele permite aos humanos a destreza e a força para fazer e usar ferramentas complexas. Essa característica anatômica única separa os humanos dos macacos e outros primatas não humanos e não é vista em fósseis humanos com mais de 1,8 milhão de anos.

Bernard Wood observou que o Paranthropus coexistiu com as primeiras espécies Homo na área do "Complexo Industrial de Oldowan" mais ou menos no mesmo intervalo de tempo. Embora não haja nenhuma evidência direta que identifique Paranthropus como os fabricantes de ferramentas, sua anatomia fornece evidências indiretas de suas capacidades nesta área. A maioria dos paleoantropólogos concorda que as primeiras espécies Homo foram de fato responsáveis pela maioria das ferramentas de Oldowan encontradas. Eles argumentam que quando a maioria das ferramentas de Oldowan foram encontradas em associação com fósseis humanos, o Homo estava sempre presente, mas o Paranthropus não.

Em 1994, Randall Susman usou a anatomia dos polegares opositores como base para seu argumento de que as espécies Homo e Paranthropus eram fabricantes de ferramentas. Ele comparou ossos e músculos dos polegares humanos e dos chimpanzés, descobrindo que os humanos têm 3 músculos que faltam nos chimpanzés. Os humanos também têm metacarpos mais grossos com cabeças mais largas, permitindo uma preensão mais precisa do que a mão do chimpanzé pode realizar. Susman postulou que a anatomia moderna do polegar opositor humano é uma resposta evolutiva aos requisitos associados à fabricação e manuseio de ferramentas e que ambas as espécies eram de fato fabricantes de ferramentas.

Transição para a modernidade comportamental

Os antropólogos descrevem o comportamento humano moderno para incluir traços culturais e comportamentais, como especialização de ferramentas, uso de joias e imagens (como desenhos em cavernas), organização do espaço de vida, rituais (como presentes funerários), técnicas de caça especializadas, exploração de áreas geográficas menos hospitaleiras e redes de comércio de troca, bem como traços mais gerais, como linguagem e pensamento simbólico complexo. O debate continua sobre se uma "revolução" levou aos humanos modernos ("big bang da consciência humana"), ou se a evolução foi mais gradual.

Até cerca de 50.000 a 40.000 anos atrás, o uso de ferramentas de pedra parece ter progredido gradativamente. Cada fase (H. habilis, H. ergaster, H. neanderthalensis) marcou uma nova tecnologia, seguida por um desenvolvimento muito lento até a próxima fase. Atualmente, os paleoantropólogos estão debatendo se essas espécies Homo possuíam alguns ou muitos comportamentos humanos modernos. Eles parecem ter sido culturalmente conservadores, mantendo as mesmas tecnologias e padrões de forrageamento por períodos muito longos.

Por volta de 50.000 BP, a cultura humana começou a evoluir mais rapidamente. A transição para a modernidade comportamental tem sido caracterizada por alguns como um "Grande Salto Adiante", ou como a "Revolução do Paleolítico Superior", devido ao súbito aparecimento no registro arqueológico de sinais distintivos de comportamento moderno e caça grossa. Evidências de modernidade comportamental significativamente anteriores também existem na África, com evidências mais antigas de imagens abstratas, estratégias de subsistência mais amplas, ferramentas e armas mais sofisticadas e outras características "modernas" comportamentos, e muitos estudiosos argumentaram recentemente que a transição para a modernidade ocorreu mais cedo do que se acreditava anteriormente. Alguns outros estudiosos consideram que a transição foi mais gradual, observando que algumas características já haviam aparecido entre o Homo sapiens arcaico africano 300.000–200.000 anos atrás. Evidências recentes sugerem que a população aborígine australiana se separou da população africana há 75.000 anos e fez uma jornada marítima de 160 km há 60.000 anos, o que pode diminuir a importância da Revolução do Paleolítico Superior.

Os humanos modernos começaram a enterrar seus mortos, fazer roupas com peles de animais, caçar com técnicas mais sofisticadas (como usar armadilhas de fosso ou conduzir animais de penhascos) e pintar cavernas. À medida que a cultura humana avançava, diferentes populações inovaram as tecnologias existentes: artefatos como anzóis, botões e agulhas de osso mostram sinais de variação cultural, que não eram vistos antes de 50.000 BP. Normalmente, o H. populações de neanderthalensis não variaram em suas tecnologias, embora as assembléias Chatelperronianas tenham sido consideradas imitações Neandertais de H. sapiens tecnologias aurignacianas.

Evolução humana recente e contínua

As populações humanas anatomicamente modernas continuam a evoluir, pois são afetadas tanto pela seleção natural quanto pela deriva genética. Embora a pressão de seleção sobre algumas características, como a resistência à varíola, tenha diminuído na era moderna, os humanos ainda estão passando por seleção natural para muitas outras características. Algumas delas são devidas a pressões ambientais específicas, enquanto outras estão relacionadas a mudanças no estilo de vida desde o desenvolvimento da agricultura (10.000 anos atrás), urbanização (5.000 anos) e industrialização (250 anos atrás). Tem sido argumentado que a evolução humana se acelerou desde o desenvolvimento da agricultura há 10.000 anos e da civilização há cerca de 5.000 anos, resultando, afirma-se, em diferenças genéticas substanciais entre as diferentes populações humanas atuais, e pesquisas mais recentes indicam que, para algumas características, os desenvolvimentos e inovações da cultura humana levaram a uma nova forma de seleção que coexiste com, e em alguns casos substituiu amplamente, a seleção natural.

É particularmente notável a variação nas características superficiais, como o cabelo com textura afro, ou a evolução recente da pele clara e do cabelo loiro em algumas populações, atribuídas a diferenças climáticas. Pressões seletivas particularmente fortes resultaram em adaptação de alta altitude em humanos, com diferentes em diferentes populações isoladas. Estudos da base genética mostram que alguns se desenvolveram muito recentemente, com tibetanos evoluindo ao longo de 3.000 anos para ter altas proporções de um alelo de EPAS1 que é adaptável a grandes altitudes.

Outra evolução está relacionada a doenças endêmicas: a presença de malária seleciona o traço falciforme (a forma heterozigótica do gene falciforme), enquanto na ausência de malária, os efeitos da anemia falciforme na saúde selecionam contra esse traço. Para outro exemplo, a população em risco da doença debilitante grave kuru tem uma super-representação significativa de uma variante imune do gene da proteína príon G127V versus alelos não imunes. A frequência dessa variante genética se deve à sobrevivência de pessoas imunes. Algumas tendências relatadas permanecem inexplicadas e são objeto de pesquisas em andamento no novo campo da medicina evolutiva: a síndrome dos ovários policísticos (SOP) reduz a fertilidade e, portanto, espera-se que esteja sujeita a uma seleção negativa extremamente forte, mas sua relativa semelhança em populações humanas sugere um efeito contrário pressão de seleção. A identidade dessa pressão continua sendo objeto de algum debate.

A evolução humana recente relacionada à agricultura inclui a resistência genética a doenças infecciosas que surgiram nas populações humanas ao cruzar a barreira das espécies de animais domesticados, bem como alterações no metabolismo devido a mudanças na dieta, como a persistência da lactase.

A evolução orientada culturalmente pode desafiar as expectativas da seleção natural: enquanto as populações humanas sofrem alguma pressão que impulsiona uma seleção para produzir crianças em idades mais jovens, o advento da contracepção eficaz, educação superior e mudanças nas normas sociais impulsionaram a seleção observada na direcção oposta. No entanto, a seleção orientada culturalmente não precisa necessariamente funcionar contra ou em oposição à seleção natural: algumas propostas para explicar a alta taxa de expansão recente do cérebro humano indicam um tipo de feedback em que o aumento da eficiência do aprendizado social do cérebro estimula desenvolvimentos culturais que por sua vez, encorajam mais eficiência, que impulsionam desenvolvimentos culturais mais complexos que exigem eficiência ainda maior, e assim por diante. A evolução orientada culturalmente tem uma vantagem em que, além dos efeitos genéticos, pode ser observada também no registro arqueológico: o desenvolvimento de ferramentas de pedra ao longo do período paleolítico conecta-se ao desenvolvimento cognitivo orientado culturalmente na forma de aquisição de habilidades apoiada por a cultura e o desenvolvimento de tecnologias cada vez mais complexas e a capacidade cognitiva para elaborá-las.

Na contemporaneidade, desde a industrialização, algumas tendências têm sido observadas: por exemplo, a menopausa está evoluindo para ocorrer mais tarde. Outras tendências relatadas parecem incluir o prolongamento do período reprodutivo humano e a redução dos níveis de colesterol, glicemia e pressão arterial em algumas populações.

Histórico do estudo

Antes de Darwin

A palavra homo, o nome do gênero biológico ao qual os humanos pertencem, é latim para "humano". Foi escolhido originalmente por Carl Linnaeus em seu sistema de classificação. A palavra "humano" vem do latim humanus, a forma adjetiva de homo. O latim "homo" deriva da raiz indo-européia *dhghem, ou "terra". Linnaeus e outros cientistas de sua época também consideravam os grandes símios os parentes mais próximos dos humanos com base em semelhanças morfológicas e anatômicas.

Darwin

A possibilidade de relacionar os humanos com os primeiros macacos por descendência tornou-se clara somente depois de 1859 com a publicação de A Origem das Espécies de Charles Darwin, no qual ele defendia a ideia da evolução de novas espécies a partir de espécies anteriores. O livro de Darwin não abordou a questão da evolução humana, dizendo apenas que "a luz será lançada sobre a origem do homem e sua história".

Os primeiros debates sobre a natureza da evolução humana surgiram entre Thomas Henry Huxley e Richard Owen. Huxley defendeu a evolução humana a partir dos macacos, ilustrando muitas das semelhanças e diferenças entre humanos e outros macacos, e o fez particularmente em seu livro de 1863 Evidence as to Man's Place in Nature. Muitos dos primeiros apoiadores de Darwin (como Alfred Russel Wallace e Charles Lyell) não concordaram inicialmente que a origem das capacidades mentais e das sensibilidades morais dos humanos pudesse ser explicada pela seleção natural, embora isso tenha mudado posteriormente. Darwin aplicou a teoria da evolução e seleção sexual aos humanos em seu livro de 1871 A descendência do homem e a seleção em relação ao sexo.

Primeiros fósseis

Um grande problema no século 19 foi a falta de intermediários fósseis. Restos de Neandertal foram descobertos em uma pedreira de calcário em 1856, três anos antes da publicação de Sobre a Origem das Espécies, e fósseis de Neandertal foram descobertos em Gibraltar ainda antes, mas foi originalmente afirmado que estes eram os restos mortais de um humano moderno que havia sofrido algum tipo de doença. Apesar da descoberta em 1891 por Eugène Dubois do que hoje é chamado de Homo erectus em Trinil, Java, foi apenas na década de 1920, quando tais fósseis foram descobertos na África, que as espécies intermediárias começaram a se acumular. Em 1925, Raymond Dart descreveu o Australopithecus africanus. O espécime-tipo era o Taung Child, uma criança australopitecínea que foi descoberta em uma caverna. Os restos mortais da criança eram um crânio minúsculo notavelmente bem preservado e um endocast do cérebro.

Embora o cérebro fosse pequeno (410 cm³), sua forma era arredondada, ao contrário dos chimpanzés e gorilas, e mais como um cérebro humano moderno. Além disso, o espécime mostrava dentes caninos curtos e a posição do forame magno (o orifício no crânio onde a coluna vertebral entra) era evidência de locomoção bípede. Todas essas características convenceram Dart de que a Criança Taung era um ancestral humano bípede, uma forma de transição entre macacos e humanos.

Os fósseis da África Oriental

Fossil hominid evolution display no The Museum of Osteology, Oklahoma City, Oklahoma, EUA

Durante as décadas de 1960 e 1970, centenas de fósseis foram encontrados na África Oriental nas regiões de Olduvai Gorge e Lake Turkana. Essas buscas foram realizadas pela família Leakey, com Louis Leakey e sua esposa Mary Leakey, e mais tarde seu filho Richard e a nora Meave, caçadores de fósseis e paleoantropólogos. Dos leitos fósseis de Olduvai e do Lago Turkana, eles reuniram espécimes dos primeiros hominídeos: os australopitecíneos e as espécies Homo, e até mesmo H. ereto.

Essas descobertas consolidaram a África como o berço da humanidade. No final dos anos 1970 e 1980, a Etiópia emergiu como o novo ponto quente da paleoantropologia depois que "Lucy", o membro fóssil mais completo da espécie Australopithecus afarensis, foi encontrado em 1974 por Donald Johanson perto de Hadar, na região deserta do Triângulo de Afar, no norte da Etiópia. Embora o espécime tivesse um cérebro pequeno, a pelve e os ossos da perna eram quase idênticos em função aos dos humanos modernos, mostrando com certeza que esses hominídeos andavam eretos. Lucy foi classificada como uma nova espécie, Australopithecus afarensis, que se acredita estar mais intimamente relacionada ao gênero Homo como um ancestral direto ou como um parente próximo de um desconhecido ancestral, do que qualquer outro hominídeo ou hominídeo conhecido deste período inicial. (O espécime foi apelidado de "Lucy" em homenagem à música dos Beatles "Lucy in the Sky with Diamonds", que foi tocada alto e repetidamente no acampamento durante as escavações.) O Afar A área do triângulo posteriormente renderia a descoberta de muitos outros fósseis de hominídeos, particularmente aqueles descobertos ou descritos por equipes lideradas por Tim D. White na década de 1990, incluindo Ardipithecus ramidus e A. kadabba.

Em 2013, esqueletos fósseis de Homo naledi, uma espécie extinta de hominídeo atribuída (provisoriamente) ao gênero Homo, foram encontrados no sistema Rising Star Cave, um local na região do Berço da Humanidade da África do Sul, na província de Gauteng, perto de Joanesburgo. Em setembro de 2015, fósseis de pelo menos quinze indivíduos, totalizando 1.550 espécimes, foram escavados na caverna. A espécie é caracterizada por uma massa corporal e estatura semelhantes às populações humanas de corpo pequeno, um volume endocraniano menor semelhante ao Australopithecus e uma morfologia craniana (formato do crânio) semelhante ao Homo primitivo i> espécies. A anatomia esquelética combina características primitivas conhecidas dos australopitecíneos com características conhecidas dos primeiros hominídeos. Os indivíduos apresentam sinais de terem sido descartados deliberadamente dentro da caverna próximo ao momento da morte. Os fósseis foram datados de cerca de 250.000 anos atrás e, portanto, não são um ancestral direto, mas um contemporâneo da primeira aparição de humanos anatomicamente modernos com cérebro maior.

A revolução genética

A revolução genética nos estudos da evolução humana começou quando Vincent Sarich e Allan Wilson mediram a força das reações cruzadas imunológicas da albumina do soro sanguíneo entre pares de criaturas, incluindo humanos e macacos africanos (chimpanzés e gorilas). A força da reação pode ser expressa numericamente como uma distância imunológica, que por sua vez é proporcional ao número de diferenças de aminoácidos entre proteínas homólogas em diferentes espécies. Ao construir uma curva de calibração do ID da espécie' pares com tempos de divergência conhecidos no registro fóssil, os dados podem ser usados como um relógio molecular para estimar os tempos de divergência de pares com registros fósseis mais pobres ou desconhecidos.

Em seu artigo seminal de 1967 na Science, Sarich e Wilson estimaram o tempo de divergência entre humanos e macacos entre quatro e cinco milhões de anos atrás, numa época em que as interpretações padrão do registro fóssil indicavam essa divergência de pelo menos 10 a até 30 milhões de anos. Descobertas subsequentes de fósseis, notavelmente "Lucy", e reinterpretação de materiais fósseis mais antigos, notadamente Ramapithecus, mostraram que as estimativas mais recentes estavam corretas e validaram o método da albumina.

O progresso no sequenciamento de DNA, especificamente o DNA mitocondrial (mtDNA) e, em seguida, o DNA do cromossomo Y (Y-DNA) avançou a compreensão das origens humanas. A aplicação do princípio do relógio molecular revolucionou o estudo da evolução molecular.

Com base na separação do orangotango entre 10 e 20 milhões de anos atrás, estudos anteriores do relógio molecular sugeriram que havia cerca de 76 mutações por geração que não foram herdadas pelos filhos humanos de seus pais; esta evidência apoiou o tempo de divergência entre hominídeos e chimpanzés observado acima. No entanto, um estudo de 2012 na Islândia com 78 crianças e seus pais sugere uma taxa de mutação de apenas 36 mutações por geração; este dado estende a separação entre humanos e chimpanzés para um período anterior superior a 7 milhões de anos atrás (Ma). Pesquisas adicionais com 226 descendentes de populações selvagens de chimpanzés em oito locais sugerem que os chimpanzés se reproduzem aos 26,5 anos de idade em média; o que sugere que a divergência entre humanos e chimpanzés ocorreu entre 7 e 13 milhões de anos atrás. E esses dados sugerem que Ardipithecus (4,5 Ma), Orrorin (6 Ma) e Sahelanthropus (7 Ma) podem estar todos na linhagem dos hominídeos, e até mesmo que a separação pode ter ocorrido fora da região do Rift da África Oriental.

Além disso, a análise das duas espécies' genes em 2006 fornece evidências de que, depois que os ancestrais humanos começaram a divergir dos chimpanzés, o acasalamento entre espécies entre "proto-humanos" e "proto-chimpanzés" no entanto, ocorreu regularmente o suficiente para alterar certos genes no novo pool genético:

Uma nova comparação dos genomas humanos e chimpanzés sugere que após as duas linhagens separadas, eles podem ter começado a misturar... Um achado principal é que os cromossomas X de humanos e chimpanzés parecem ter divergido cerca de 1,2 milhões de anos mais recentemente do que os outros cromossomas.

A pesquisa sugere:

Havia, de fato, duas divisões entre as linhagens humana e chimpanzé, com o primeiro sendo seguido por inter-respiração entre as duas populações e, em seguida, uma segunda divisão. A sugestão de uma hibridação assustou paleoantropólogos, que no entanto estão tratando os novos dados genéticos a sério.

A busca pelo hominídeo mais antigo

Na década de 1990, várias equipes de paleoantropólogos estavam trabalhando em toda a África em busca de evidências da divergência mais antiga da linhagem dos hominídeos dos grandes símios. Em 1994, Meave Leakey descobriu o Australopithecus anamensis. A descoberta foi ofuscada pela descoberta de Tim D. White em 1995 de Ardipithecus ramidus, que empurrou o registro fóssil para 4,2 milhões de anos atrás.

Em 2000, Martin Pickford e Brigitte Senut descobriram, nas colinas de Tugen, no Quênia, um hominídeo bípede de 6 milhões de anos que eles batizaram de Orrorin tugenensis. E em 2001, uma equipe liderada por Michel Brunet descobriu o crânio de Sahelanthropus tchadensis que foi datado como 7,2 milhões de anos atrás , e que Brunet argumentou ser um bípede e, portanto, um hominídeo - isto é, um hominídeo (cf Hominidae; termos "hominídeos" e hominídeos).

Dispersão humana

Um modelo global de mapeamento da migração humana, baseado na divergência do DNA mitocondrial (que indica a matrilineagem). Escala de tempo (ka) indicada por cores.

Uma "trellis" (como Milford H. Wolpoff a chamou) que enfatiza o fluxo gênico entre regiões geográficas

Modelos diferentes para o início da presente espécie humana

Os antropólogos na década de 1980 estavam divididos em relação a alguns detalhes das barreiras reprodutivas e dispersões migratórias do gênero Homo. Posteriormente, a genética tem sido usada para investigar e resolver esses problemas. De acordo com a teoria da bomba do Saara, evidências sugerem que o gênero Homo migrou para fora da África pelo menos três e possivelmente quatro vezes (por exemplo, Homo erectus, Homo heidelbergensis e duas ou três vezes para Homo sapiens). Evidências recentes sugerem que essas dispersões estão intimamente relacionadas a períodos flutuantes de mudança climática.

Evidências recentes sugerem que os humanos podem ter deixado a África meio milhão de anos antes do que se pensava. Uma equipe conjunta franco-indiana encontrou artefatos humanos nas colinas de Siwalk, ao norte de Nova Delhi, que datam de pelo menos 2,6 milhões de anos. Isso é anterior à descoberta anterior do gênero Homo em Dmanisi, na Geórgia, datada de 1,85 milhão de anos. Embora controversas, as ferramentas encontradas em uma caverna chinesa reforçam o caso de que os humanos usavam ferramentas já em 2,48 milhões de anos. Isso sugere que o "Chopper" A tradição da ferramenta, encontrada em Java e no norte da China, pode ter deixado a África antes do aparecimento do machado de mão acheuliano.

Dispersão do Homo sapiens moderno

Até a evidência genética estar disponível, havia dois modelos dominantes para a dispersão dos humanos modernos. A hipótese multirregional propunha que o gênero Homo continha apenas uma única população interconectada como hoje (não espécies separadas), e que sua evolução ocorreu em todo o mundo continuamente nos últimos dois milhões de anos. Este modelo foi proposto em 1988 por Milford H. Wolpoff. Em contraste, o "fora da África" modelo propôs que o moderno H. sapiens especiou na África recentemente (ou seja, aproximadamente 200.000 anos atrás) e a subsequente migração através da Eurásia resultou na substituição quase completa de outras espécies Homo. Este modelo foi desenvolvido por Chris Stringer e Peter Andrews.

Conhecido H. sapiens rotas de migração no Pleistoceno

O sequenciamento de amostras de mtDNA e Y-DNA de uma ampla gama de populações indígenas revelou informações ancestrais relacionadas à herança genética masculina e feminina e fortaleceu a identidade "fora da África" teoria e enfraqueceu as visões do evolucionismo multirregional. As diferenças alinhadas nas árvores genéticas foram interpretadas como favoráveis a uma origem única recente.

"Fora da África" assim, ganhou muito apoio de pesquisas usando DNA mitocondrial feminino e o cromossomo Y masculino. Depois de analisar as árvores genealógicas construídas com 133 tipos de mtDNA, os pesquisadores concluíram que todos eram descendentes de uma progenitora africana, apelidada de Eva Mitocondrial. "Fora da África" também é apoiada pelo fato de que a diversidade genética mitocondrial é maior entre as populações africanas.

Um amplo estudo da diversidade genética africana, liderado por Sarah Tishkoff, descobriu que o povo San tinha a maior diversidade genética entre as 113 populações distintas amostradas, tornando-os um dos 14 "grupos populacionais ancestrais". A pesquisa também localizou uma possível origem da migração humana moderna no sudoeste da África, perto da fronteira costeira da Namíbia e Angola. A evidência fóssil foi insuficiente para o arqueólogo Richard Leakey resolver o debate sobre exatamente onde os humanos modernos apareceram pela primeira vez na África. Estudos de haplogrupos no DNA do cromossomo Y e no DNA mitocondrial apoiaram amplamente uma origem africana recente. Todas as evidências de DNA autossômico também suportam predominantemente uma origem africana recente. No entanto, evidências de mistura arcaica em humanos modernos, tanto na África quanto mais tarde, em toda a Eurásia, foram recentemente sugeridas por vários estudos.

O sequenciamento recente dos genomas de Neandertal e Denisovan mostra que ocorreu alguma mistura com essas populações. Todos os grupos humanos modernos fora da África têm 1–4% ou (de acordo com pesquisas mais recentes) cerca de 1,5–2,6% de alelos neandertais em seu genoma, e alguns melanésios têm 4–6% adicionais de alelos denisovanos. Estes novos resultados não contradizem o "fora da África" modelo, exceto em sua interpretação mais estrita, embora tornem a situação mais complexa. Após a recuperação de um gargalo genético que alguns pesquisadores especulam estar ligado à catástrofe do supervulcão Toba, um grupo relativamente pequeno deixou a África e cruzou com neandertais, provavelmente no Oriente Médio, na estepe da Eurásia ou mesmo no norte da África antes de sua partida. Seus descendentes ainda predominantemente africanos se espalharam para povoar o mundo. Uma fração, por sua vez, cruzou com os denisovanos, provavelmente no sudeste da Ásia, antes de povoar a Melanésia. Os haplótipos HLA de origem Neandertal e Denisova foram identificados em populações modernas da Eurásia e da Oceania. O gene Denisovan EPAS1 também foi encontrado em populações tibetanas. Estudos do genoma humano usando aprendizado de máquina identificaram contribuições genéticas adicionais em eurasianos de uma origem "desconhecida" população ancestral potencialmente relacionada à linhagem Neandertal-Denisovana.

Um mapa das primeiras migrações humanas

Ainda existem teorias divergentes sobre se houve um único êxodo da África ou vários. Um modelo de dispersão múltipla envolve a teoria da Dispersão Sul, que ganhou apoio nos últimos anos a partir de evidências genéticas, linguísticas e arqueológicas. Nesta teoria, houve uma dispersão costeira de humanos modernos do Chifre da África cruzando o Bab el Mandib para o Iêmen em um nível mais baixo do mar há cerca de 70.000 anos. Esse grupo ajudou a povoar o Sudeste Asiático e a Oceania, explicando a descoberta de sítios humanos primitivos nessas áreas muito antes do que no Levante. Este grupo parece ter dependido dos recursos marinhos para sua sobrevivência.

Stephen Oppenheimer propôs que uma segunda onda de humanos pode ter se dispersado posteriormente pelos oásis do Golfo Pérsico e pelas montanhas Zagros no Oriente Médio. Alternativamente, pode ter atravessado a Península do Sinai para a Ásia, pouco depois de 50.000 anos AP, resultando na maior parte das populações humanas da Eurásia. Tem sido sugerido que este segundo grupo possivelmente possuía uma forma mais sofisticada de "caça grossa". tecnologia de ferramentas e era menos dependente de fontes de alimentos costeiras do que o grupo original. Muitas das evidências da expansão do primeiro grupo teriam sido destruídas pelo aumento do nível do mar no final de cada máximo glacial. O modelo de dispersão múltipla é contrariado por estudos que indicam que as populações da Eurásia e as populações do Sudeste Asiático e da Oceania são todas descendentes das mesmas linhagens de DNA mitocondrial L3, que sustentam uma única migração para fora da África que deu origem a todas as populações não africanas.

Com base na data inicial do aurignaciano iraniano de Badoshan, Oppenheimer sugere que esta segunda dispersão pode ter ocorrido com um período pluvial cerca de 50.000 anos antes do presente, com culturas humanas modernas de caça de grandes animais se espalhando pelas montanhas Zagros, carregando genomas humanos modernos de Omã, ao longo do Golfo Pérsico, ao norte na Armênia e na Anatólia, com uma variante viajando para o sul em Israel e na Cirenícia.

Evidências genéticas recentes sugerem que todas as populações modernas não africanas, incluindo as da Eurásia e da Oceania, são descendentes de uma única onda que deixou a África entre 65.000 e 50.000 anos atrás.

Evidência

As evidências nas quais se baseiam os relatos científicos da evolução humana vêm de muitos campos da ciência natural. A principal fonte de conhecimento sobre o processo evolutivo tem sido tradicionalmente o registro fóssil, mas desde o início do desenvolvimento da genética na década de 1970, a análise do DNA passou a ocupar um lugar de importância comparável. Os estudos de ontogenia, filogenia e especialmente a biologia evolutiva do desenvolvimento de vertebrados e invertebrados oferecem uma visão considerável da evolução de toda a vida, incluindo como os humanos evoluíram. O estudo específico da origem e da vida dos humanos é a antropologia, particularmente a paleoantropologia que se concentra no estudo da pré-história humana.

Evidência da genética

Árvore familiar mostrando os hominoides existentes: humanos (genus Homo), chimpanzés e bonobos (genus Pan.), gorilas (genus Gorila.), orangotangos (genus) Pongo), e gibbons (quatro gêneros da família Hylobatidae: Hilobates, Hoolock, Não.e Symphalangus). Todos menos gibbons são hominídeos.

Os parentes vivos mais próximos dos humanos são os bonobos e os chimpanzés (ambos do gênero Pan) e os gorilas (gênero Gorilla). Com o sequenciamento do genoma humano e do chimpanzé, a partir de 2012, as estimativas da semelhança entre suas sequências de DNA variam entre 95% e 99%. Usando a técnica chamada relógio molecular, que estima o tempo necessário para o número de mutações divergentes se acumular entre duas linhagens, pode-se calcular a data aproximada da divisão entre as linhagens.

Os gibões (família Hylobatidae) e depois os orangotangos (gênero Pongo) foram os primeiros grupos a se separarem da linha que levava aos hominídeos, incluindo os humanos—seguidos pelos gorilas (gênero Gorilla ) e, finalmente, pelos chimpanzés (gênero Pan). A data de divisão entre as linhagens de hominídeos e chimpanzés é colocada por alguns entre 4 a 8 milhões de anos atrás, ou seja, durante o final do Mioceno. A especiação, no entanto, parece ter sido extraordinariamente prolongada. A divergência inicial ocorreu em algum momento entre 7 a 13 milhões de anos atrás, mas a hibridização em andamento obscureceu a separação e atrasou a separação completa durante vários milhões de anos. Patterson (2006) datou a divergência final em 5 a 6 milhões de anos atrás.

Evidências genéticas também foram empregadas para comparar espécies dentro do gênero Homo, investigando o fluxo gênico entre os primeiros humanos modernos e os neandertais, e para melhorar a compreensão dos primeiros padrões de migração humana e datas de divisão. Comparando as partes do genoma que não estão sob seleção natural e que, portanto, acumulam mutações em um ritmo bastante constante, é possível reconstruir uma árvore genética incorporando toda a espécie humana desde o último ancestral compartilhado.

Cada vez que uma determinada mutação (polimorfismo de nucleotídeo único) aparece em um indivíduo e é passada para seus descendentes, um haplogrupo é formado incluindo todos os descendentes do indivíduo que também carregará essa mutação. Ao comparar o DNA mitocondrial que é herdado apenas da mãe, os geneticistas concluíram que a última ancestral comum feminina cujo marcador genético é encontrado em todos os humanos modernos, a chamada Eva mitocondrial, deve ter vivido cerca de 200 mil anos atrás.

A genética evolutiva humana estuda como os genomas humanos diferem entre os indivíduos, o passado evolutivo que os originou e seus efeitos atuais. As diferenças entre os genomas têm implicações e aplicações antropológicas, médicas e forenses. Os dados genéticos podem fornecer informações importantes sobre a evolução humana.

Evidências do registro fóssil

Replica de crânio fóssil de H. habilis. Fossil número KNM ER 1813, encontrado em Koobi Fora, Quênia.

Replica de crânio fóssil de H. ergaster (Africano) H. erectus). Número de fósseis Khm-Heu 3733 descoberto em 1975 no Quênia.

Há pouca evidência fóssil para a divergência das linhagens de gorilas, chimpanzés e hominídeos. Os fósseis mais antigos que foram propostos como membros da linhagem dos hominídeos são Sahelanthropus tchadensis datados de 7 milhões de anos atrás, Orrorin tugenensis datado de 5,7 milhões de anos atrás e Ardipithecus kadabba datado de 5,6 milhões de anos atrás. Cada um deles foi considerado um ancestral bípede de hominídeos posteriores, mas, em cada caso, as reivindicações foram contestadas. Também é possível que uma ou mais dessas espécies sejam ancestrais de outro ramo dos macacos africanos, ou que representem um ancestral compartilhado entre hominídeos e outros macacos.

A questão da relação entre essas primeiras espécies fósseis e a linhagem dos hominídeos ainda precisa ser resolvida. Dessas espécies iniciais, os australopitecinos surgiram por volta de 4 milhões de anos atrás e divergiram em robustos (também chamados de Paranthropus) e ramos grácil, um dos quais (possivelmente A. garhi) provavelmente se tornou o ancestral do gênero Homo. A espécie de australopitecíneos que está melhor representada no registro fóssil é Australopithecus afarensis com mais de 100 indivíduos fósseis representados, encontrados desde o norte da Etiópia (como o famoso "Lucy"), até o Quênia, e África do Sul. Fósseis de australopitecos robustos como Au. robustus (ou alternativamente Paranthropus robustus) e Au./P. boisei são particularmente abundantes na África do Sul em locais como Kromdraai e Swartkrans, e ao redor do Lago Turkana no Quênia.

O membro mais antigo do gênero Homo é o Homo habilis, que evoluiu em torno de 2.8 milhões de anos atrás. H. habilis é a primeira espécie para a qual temos evidências positivas do uso de ferramentas de pedra. Eles desenvolveram a tecnologia lítica Oldowan, em homenagem ao Olduvai Gorge em que os primeiros espécimes foram encontrados. Alguns cientistas consideram o Homo rudolfensis, um grupo maior de fósseis com morfologia semelhante ao original H. habilis, como sendo uma espécie separada, enquanto outros os consideram como parte de H. habilis—simplesmente representando variação intraespécie, ou talvez até mesmo dimorfismo sexual. Os cérebros desses primeiros hominídeos tinham aproximadamente o mesmo tamanho do de um chimpanzé, e sua principal adaptação foi o bipedalismo como uma adaptação à vida terrestre.

Durante os próximos milhões de anos, um processo de encefalização começou e, com a chegada (cerca de 1,9 milhão de anos atrás) de H. erectus no registro fóssil, a capacidade craniana dobrou. H. erectus foram os primeiros hominídeos a emigrar da África e, de 1,8 a 1,3 milhão de anos atrás, espécies se espalharam pela África, Ásia e Europa. Uma população de H. erectus, às vezes também classificado como espécies separadas H. ergaster, permaneceu na África e evoluiu para H. sapiens. Acredita-se que H. erectus e H. ergaster foram os primeiros a usar fogo e ferramentas complexas. Na Eurásia, H. erectus evoluiu para espécies como H. antecessor, H. heidelbergensis e H. neanderthalensis. Os fósseis mais antigos de humanos anatomicamente modernos são do Paleolítico Médio, cerca de 300–200.000 anos atrás, como os restos de Herto e Omo da Etiópia, os restos de Jebel Irhoud de Marrocos e os restos de Florisbad da África do Sul; fósseis posteriores da Caverna Skhul em Israel e no sul da Europa começam há cerca de 90.000 anos (0,09 milhões de anos atrás).

À medida que os humanos modernos se espalharam da África, eles encontraram outros hominídeos, como H. neanderthalensis e os denisovanos, que podem ter evoluído de populações de H. erectus que deixou a África por volta de 2 milhões de anos atrás. A natureza da interação entre os primeiros humanos e essas espécies irmãs tem sido uma fonte de controvérsia de longa data, sendo a questão se os humanos substituíram essas espécies anteriores ou se eram de fato semelhantes o suficiente para cruzar, caso em que essas populações anteriores podem ter contribuído material genético para os humanos modernos.

Estima-se que essa migração para fora da África tenha começado cerca de 70 a 50.000 anos BP e os humanos modernos subsequentemente se espalharam globalmente, substituindo os hominídeos anteriores por meio de competição ou hibridação. Eles habitaram a Eurásia e a Oceania por 40.000 anos AP, e as Américas por pelo menos 14.500 anos AP.

Criação entre espécies

Um modelo da filogenia de H. sapiens durante o Paleolítico Médio. Neandertais, Denisovans e homininas africanas arcaicas não especificadas são mostradas como admixadas no H. sapiens linhagem.

A hipótese da mestiçagem, também conhecida como hibridação, mistura ou teoria da origem híbrida, tem sido discutida desde a descoberta dos vestígios neandertais no século XIX. A visão linear da evolução humana começou a ser abandonada na década de 1970, quando diferentes espécies de humanos foram descobertas, tornando o conceito linear cada vez mais improvável. No século 21, com o advento das técnicas de biologia molecular e da informatização, foi realizado o sequenciamento completo do genoma do neandertal e do genoma humano, confirmando a recente mistura entre diferentes espécies humanas. Em 2010, evidências baseadas na biologia molecular foram publicadas, revelando exemplos inequívocos de cruzamento entre humanos arcaicos e modernos durante o Paleolítico Médio e início do Paleolítico Superior. Foi demonstrado que o cruzamento aconteceu em vários eventos independentes que incluíram neandertais e denisovanos, bem como vários hominídeos não identificados. Hoje, aproximadamente 2% do DNA de todas as populações não africanas (incluindo europeus, asiáticos e oceânicos) é Neandertal, com traços da herança denisovana. Além disso, 4-6% da genética melanésia moderna é denisovana. As comparações do genoma humano com os genomas de neandertais, denisovanos e macacos podem ajudar a identificar características que diferenciam os humanos modernos de outras espécies de hominídeos. Em um estudo de genômica comparativa de 2016, uma equipe de pesquisa da Harvard Medical School/UCLA fez um mapa mundial sobre a distribuição e fez algumas previsões sobre onde os genes denisovanos e neandertais podem estar afetando a biologia humana moderna.

Por exemplo, estudos comparativos em meados da década de 2010 encontraram vários traços relacionados a fenótipos neurológicos, imunológicos, de desenvolvimento e metabólicos, que foram desenvolvidos por humanos arcaicos para ambientes europeus e asiáticos e herdados para humanos modernos por meio da mistura com hominídeos locais.

Embora as narrativas da evolução humana sejam muitas vezes controversas, várias descobertas desde 2010 mostram que a evolução humana não deve ser vista como uma simples progressão linear ou ramificada, mas uma mistura de espécies relacionadas. Na verdade, a pesquisa genômica mostrou que a hibridação entre linhagens substancialmente divergentes é a regra, não a exceção, na evolução humana. Além disso, argumenta-se que a hibridização foi uma força criativa essencial no surgimento dos humanos modernos.

Ferramentas de pedra

Ferramentas de pedra são atestadas pela primeira vez há cerca de 2,6 milhões de anos, quando hominídeos na África Oriental usavam as chamadas ferramentas centrais, helicópteros feitos de núcleos redondos que foram divididos por golpes simples. Isso marca o início do Paleolítico, ou Idade da Pedra Antiga; seu fim é considerado o fim da última Idade do Gelo, cerca de 10.000 anos atrás. O Paleolítico é subdividido em Paleolítico Inferior (Idade da Pedra Inicial), terminando por volta de 350.000 a 300.000 anos atrás, Paleolítico Médio (Idade da Pedra Média), até 50.000 a 30.000 anos atrás, e Paleolítico Superior, (Idade da Pedra Final), 50.000 -10.000 anos atrás.

Arqueólogos que trabalham no Grande Vale do Rift, no Quênia, descobriram as mais antigas ferramentas de pedra conhecidas no mundo. Datados de cerca de 3,3 milhões de anos atrás, os implementos são cerca de 700.000 anos mais antigos do que as ferramentas de pedra da Etiópia que anteriormente detinham essa distinção.

O período de 700.000 a 300.000 anos atrás também é conhecido como Acheuliano, quando H. ergaster (ou erectus) fez grandes machados de mão de pedra de pederneira e quartzito, a princípio bastante ásperos (Acheuliano primitivo), depois "retocados" por golpes adicionais e mais sutis nas laterais dos flocos. Após 350.000 BP, foi desenvolvida a técnica mais refinada chamada Levallois, uma série de golpes consecutivos, pelos quais raspadores, fatiadores ("racloirs"), agulhas e agulhas achatadas eram feitas. Finalmente, após cerca de 50.000 BP, ferramentas de sílex cada vez mais refinadas e especializadas foram feitas pelos Neandertais e pelos imigrantes Cro-Magnons (facas, lâminas, escumadeiras). Ferramentas de osso também foram feitas por H. sapiens na África de 90 a 70.000 anos atrás e também são conhecidos desde o início do H. sapiens na Eurásia há cerca de 50.000 anos.

Lista de espécies

Esta lista está em ordem cronológica na tabela por gênero. Alguns nomes de espécies/subespécies são bem estabelecidos, e alguns são menos estabelecidos – especialmente no gênero Homo. Consulte os artigos para obter mais informações.