Evolução

Em biologia, evolução é a mudança nas características hereditárias de populações biológicas ao longo de sucessivas gerações. Essas características são as expressões dos genes, que são transmitidas de pais para filhos durante a reprodução. A variação tende a existir dentro de qualquer população como resultado de mutação genética e recombinação. A evolução ocorre quando processos evolutivos como a seleção natural (incluindo a seleção sexual) e a deriva genética atuam sobre essa variação, resultando em certas características tornando-se mais comuns ou mais raras dentro de uma população. As pressões evolutivas que determinam se uma característica é comum ou rara dentro de uma população mudam constantemente, resultando em uma mudança nas características hereditárias que surgem ao longo de sucessivas gerações. É este processo de evolução que deu origem à biodiversidade em todos os níveis de organização biológica.

A teoria da evolução por seleção natural foi concebida independentemente por Charles Darwin e Alfred Russel Wallace em meados do século XIX e foi apresentada em detalhes no livro de Darwin Sobre a Origem das Espécies. A evolução por seleção natural é estabelecida por fatos observáveis sobre organismos vivos: (1) mais descendentes são frequentemente produzidos do que aqueles que podem sobreviver; (2) as características variam entre os indivíduos em relação à sua morfologia, fisiologia e comportamento (variação fenotípica); (3) diferentes características conferem diferentes taxas de sobrevivência e reprodução (adaptação diferencial); e (4) as características podem ser transmitidas de geração em geração (herdabilidade da aptidão). Em gerações sucessivas, os membros de uma população são, portanto, mais propensos a serem substituídos por descendentes de pais com características favoráveis. No início do século 20, outras ideias concorrentes de evolução, como mutacionismo e ortogênese, foram refutadas quando a síntese moderna concluiu que a evolução darwiniana atua na variação genética mendeliana.

Toda a vida na Terra, incluindo a humanidade, compartilha um último ancestral comum universal (LUCA), que viveu aproximadamente 3,5–3,8 bilhões de anos atrás. O registro fóssil inclui uma progressão do grafite biogênico inicial para fósseis microbianos e organismos multicelulares fossilizados. Os padrões existentes de biodiversidade foram moldados por formações repetidas de novas espécies (especiação), mudanças dentro das espécies (anagênese) e perda de espécies (extinção) ao longo da história evolutiva da vida na Terra. As características morfológicas e bioquímicas são mais semelhantes entre as espécies que compartilham um ancestral comum mais recente, e essas características podem ser usadas para reconstruir árvores filogenéticas.

Os biólogos evolutivos continuaram a estudar vários aspectos da evolução, formulando e testando hipóteses, bem como construindo teorias baseadas em evidências de campo ou laboratório e em dados gerados pelos métodos da biologia matemática e teórica. Suas descobertas influenciaram não apenas o desenvolvimento da biologia, mas vários outros campos científicos e industriais, incluindo agricultura, medicina e ciência da computação.

Hereditariedade

Estrutura do ADN. As bases estão no centro, cercadas por correntes de fosfato-sugar em uma hélice dupla.

A evolução nos organismos ocorre por meio de mudanças nos traços hereditários—as características herdadas de um organismo. Em humanos, por exemplo, a cor dos olhos é uma característica herdada e um indivíduo pode herdar o "traço de olho castanho" de um de seus pais. Traços herdados são controlados por genes e o conjunto completo de genes dentro do genoma de um organismo (material genético) é chamado de genótipo.

O conjunto completo de características observáveis que compõem a estrutura e o comportamento de um organismo é chamado de fenótipo. Essas características vêm da interação de seu genótipo com o ambiente. Como resultado, muitos aspectos do fenótipo de um organismo não são herdados. Por exemplo, a pele bronzeada vem da interação entre o genótipo de uma pessoa e a luz solar; assim, os bronzeados não são transmitidos aos filhos das pessoas. No entanto, algumas pessoas se bronzeiam mais facilmente do que outras, devido a diferenças na variação genotípica; um exemplo notável são as pessoas com o traço hereditário do albinismo, que não se bronzeiam e são muito sensíveis a queimaduras solares.

Os traços hereditários são transmitidos de uma geração para a próxima através do DNA, uma molécula que codifica a informação genética. O DNA é um longo biopolímero composto por quatro tipos de bases. A sequência de bases ao longo de uma determinada molécula de DNA especifica a informação genética, de maneira semelhante a uma sequência de letras que formam uma frase. Antes de uma célula se dividir, o DNA é copiado, para que cada uma das duas células resultantes herde a sequência de DNA. As porções de uma molécula de DNA que especificam uma única unidade funcional são chamadas de genes; diferentes genes têm diferentes sequências de bases. Dentro das células, os longos filamentos de DNA formam estruturas condensadas chamadas cromossomos. A localização específica de uma sequência de DNA dentro de um cromossomo é conhecida como locus. Se a sequência de DNA em um locus varia entre os indivíduos, as diferentes formas dessa sequência são chamadas de alelos. As sequências de DNA podem mudar por meio de mutações, produzindo novos alelos. Se ocorrer uma mutação dentro de um gene, o novo alelo pode afetar a característica que o gene controla, alterando o fenótipo do organismo. No entanto, embora essa correspondência simples entre um alelo e um traço funcione em alguns casos, a maioria dos traços é mais complexa e controlada por loci de traços quantitativos (múltiplos genes que interagem).

Algumas alterações hereditárias não podem ser explicadas por alterações na sequência de nucleotídeos no DNA. Esses fenômenos são classificados como sistemas de herança epigenética. Cromatina de marcação de metilação do DNA, loops metabólicos autossustentáveis, silenciamento de genes por interferência de RNA e a conformação tridimensional de proteínas (como príons) são áreas onde os sistemas de herança epigenética foram descobertos no nível do organismo. Os biólogos do desenvolvimento sugerem que as interações complexas nas redes genéticas e a comunicação entre as células podem levar a variações hereditárias que podem estar subjacentes a alguns dos mecanismos da plasticidade e canalização do desenvolvimento. A herdabilidade também pode ocorrer em escalas ainda maiores. Por exemplo, a herança ecológica através do processo de construção de nicho é definida pelas atividades regulares e repetidas dos organismos em seu ambiente. Isso gera um legado de efeitos que modificam e retroalimentam o regime de seleção das gerações subseqüentes. Os descendentes herdam genes mais características ambientais geradas pelas ações ecológicas dos ancestrais. Outros exemplos de herdabilidade na evolução que não estão sob o controle direto dos genes incluem a herança de traços culturais e a simbiogênese.

Fontes de variação

traça apimentada branca

Morfo preto na evolução da traça apimentada

A evolução pode ocorrer se houver variação genética dentro de uma população. A variação vem de mutações no genoma, rearranjo de genes através da reprodução sexual e migração entre populações (fluxo gênico). Apesar da introdução constante de novas variações por meio de mutação e fluxo gênico, a maior parte do genoma de uma espécie é idêntica em todos os indivíduos dessa espécie. No entanto, mesmo diferenças relativamente pequenas no genótipo podem levar a diferenças dramáticas no fenótipo: por exemplo, chimpanzés e humanos diferem em apenas cerca de 5% de seus genomas.

O fenótipo de um organismo individual resulta tanto de seu genótipo quanto da influência do ambiente em que viveu. Uma parte substancial da variação fenotípica em uma população é causada pela variação genotípica. A síntese evolutiva moderna define a evolução como a mudança ao longo do tempo nesta variação genética. A frequência de um determinado alelo se tornará mais ou menos prevalente em relação a outras formas desse gene. A variação desaparece quando um novo alelo atinge o ponto de fixação – quando ele desaparece da população ou substitui inteiramente o alelo ancestral.

Antes da descoberta da genética mendeliana, uma hipótese comum era a herança por mistura. Mas com a herança por mistura, a variação genética seria rapidamente perdida, tornando a evolução por seleção natural implausível. O princípio de Hardy-Weinberg fornece a solução de como a variação é mantida em uma população com herança mendeliana. As frequências dos alelos (variações em um gene) permanecerão constantes na ausência de seleção, mutação, migração e deriva genética.

Mutação

Duplicação de parte de um cromossomo

Mutações são mudanças na sequência de DNA do genoma de uma célula e são a fonte final de variação genética em todos os organismos. Quando ocorrem mutações, elas podem alterar o produto de um gene, impedir que o gene funcione ou não ter efeito. Com base em estudos na mosca Drosophila melanogaster, foi sugerido que se uma mutação altera uma proteína produzida por um gene, isso provavelmente será prejudicial, com cerca de 70% dessas mutações tendo efeitos prejudiciais e o restante sendo neutro ou fracamente benéfico.

As mutações podem envolver a duplicação de grandes seções de um cromossomo (geralmente por recombinação genética), o que pode introduzir cópias extras de um gene em um genoma. Cópias extras de genes são uma importante fonte de matéria-prima necessária para a evolução de novos genes. Isso é importante porque a maioria dos novos genes evolui dentro de famílias de genes a partir de genes pré-existentes que compartilham ancestrais comuns. Por exemplo, o olho humano usa quatro genes para criar estruturas que detectam a luz: três para visão colorida e um para visão noturna; todos os quatro são descendentes de um único gene ancestral.

Novos genes podem ser gerados a partir de um gene ancestral quando uma cópia duplicada sofre mutação e adquire uma nova função. Esse processo é mais fácil quando um gene é duplicado porque aumenta a redundância do sistema; um gene no par pode adquirir uma nova função enquanto a outra cópia continua a desempenhar sua função original. Outros tipos de mutações podem até mesmo gerar genes inteiramente novos a partir de DNA previamente não-codificante, um fenômeno denominado nascimento de gene de novo.

A geração de novos genes também pode envolver a duplicação de pequenas partes de vários genes, com esses fragmentos se recombinando para formar novas combinações com novas funções (exon shuffling). Quando novos genes são montados a partir do embaralhamento de partes pré-existentes, os domínios atuam como módulos com funções independentes simples, que podem ser misturados para produzir novas combinações com funções novas e complexas. Por exemplo, as policetídeos sintases são grandes enzimas que produzem antibióticos; eles contêm até 100 domínios independentes, cada um catalisando uma etapa no processo geral, como uma etapa em uma linha de montagem.

Um exemplo de mutação são os leitões de javali. Eles são coloridos em camuflagem e apresentam um padrão característico de listras longitudinais claras e escuras. No entanto, mutações no receptor de melanocortina 1 (MC1R) interrompem o padrão. A maioria das raças de porcos carregam mutações MC1R que interrompem a cor do tipo selvagem e diferentes mutações que causam a cor preta dominante dos porcos.

Sexo e recombinação

Em organismos assexuados, os genes são herdados juntos, ou ligados, pois não podem se misturar com genes de outros organismos durante a reprodução. Em contraste, a descendência de organismos sexuados contém misturas aleatórias de seus pais. cromossomos que são produzidos por meio de sortimento independente. Em um processo relacionado chamado recombinação homóloga, organismos sexuais trocam DNA entre dois cromossomos correspondentes. A recombinação e o rearranjo não alteram as frequências alélicas, mas alteram quais alelos estão associados entre si, produzindo descendentes com novas combinações de alelos. O sexo geralmente aumenta a variação genética e pode aumentar a taxa de evolução.

Este diagrama ilustra o duplo custo de sexo. Se cada indivíduo contribuísse para o mesmo número de descendentes (dois), (a) a população sexual permanece o mesmo tamanho de cada geração, onde a (b) População de reprodução assexuada dobra em tamanho cada geração.

O custo duplo do sexo foi descrito pela primeira vez por John Maynard Smith. O primeiro custo é que, em espécies sexualmente dimórficas, apenas um dos dois sexos pode gerar filhotes. Este custo não se aplica a espécies hermafroditas, como a maioria das plantas e muitos invertebrados. O segundo custo é que qualquer indivíduo que se reproduz sexualmente só pode passar 50% de seus genes para qualquer descendente individual, com ainda menos repassados a cada nova geração. No entanto, a reprodução sexual é o meio mais comum de reprodução entre os eucariotos e organismos multicelulares. A hipótese da Rainha Vermelha foi usada para explicar o significado da reprodução sexual como um meio de permitir a evolução e adaptação contínuas em resposta à coevolução com outras espécies em um ambiente em constante mudança. Outra hipótese é que a reprodução sexual é principalmente uma adaptação para promover o reparo recombinatório preciso de danos no DNA da linhagem germinativa, e que o aumento da diversidade é um subproduto desse processo que às vezes pode ser adaptativamente benéfico.

Fluxo gênico

Fluxo gênico é a troca de genes entre populações e entre espécies. Pode, portanto, ser uma fonte de variação que é nova para uma população ou para uma espécie. O fluxo gênico pode ser causado pelo movimento de indivíduos entre populações separadas de organismos, como pode ser causado pelo movimento de camundongos entre populações do interior e da costa, ou o movimento de pólen entre populações tolerantes a metais pesados e populações sensíveis a metais pesados de gramíneas.

A transferência de genes entre espécies inclui a formação de organismos híbridos e a transferência horizontal de genes. A transferência horizontal de genes é a transferência de material genético de um organismo para outro organismo que não seja seu descendente; isso é mais comum entre as bactérias. Na medicina, isso contribui para a disseminação da resistência a antibióticos, pois quando uma bactéria adquire genes de resistência, ela pode transferi-los rapidamente para outras espécies. Ocorreu transferência horizontal de genes de bactérias para eucariontes, como a levedura Saccharomyces cerevisiae e o gorgulho do feijão azuki Callosobruchus chinensis. Um exemplo de transferências em larga escala são os rotíferos eucarióticos bdelóides, que receberam uma variedade de genes de bactérias, fungos e plantas. Os vírus também podem transportar DNA entre organismos, permitindo a transferência de genes mesmo entre domínios biológicos.

A transferência de genes em larga escala também ocorreu entre os ancestrais das células eucarióticas e bactérias, durante a aquisição de cloroplastos e mitocôndrias. É possível que os próprios eucariotos tenham se originado de transferências horizontais de genes entre bactérias e archaea.

Processos evolutivos

Mutação seguida por seleção natural resulta em uma população com coloração mais escura.

De uma perspectiva neodarwiniana, a evolução ocorre quando há mudanças nas frequências de alelos dentro de uma população de organismos que se reproduzem, por exemplo, o alelo para a cor preta em uma população de mariposas se tornando mais comum. Mecanismos que podem levar a mudanças nas frequências alélicas incluem seleção natural, deriva genética, fluxo gênico e viés de mutação.

Seleção natural

A evolução por seleção natural é o processo pelo qual as características que melhoram a sobrevivência e a reprodução se tornam mais comuns em gerações sucessivas de uma população. Ele incorpora três princípios:

• A variação existe dentro de populações de organismos com relação à morfologia, fisiologia e comportamento (variação fenotípica).
• Diferentes traços conferem diferentes taxas de sobrevivência e reprodução (condicionamento diferencial).
• Estes traços podem ser passados de geração em geração (heritabilidade da aptidão).

Produzem-se mais descendentes do que os que podem sobreviver, e essas condições produzem competição entre os organismos pela sobrevivência e reprodução. Conseqüentemente, organismos com características que lhes dão uma vantagem sobre seus concorrentes são mais propensos a passar suas características para a próxima geração do que aqueles com características que não conferem uma vantagem. Essa teleonomia é a qualidade pela qual o processo de seleção natural cria e preserva traços aparentemente adequados aos papéis funcionais que desempenham. As consequências da seleção incluem acasalamento não aleatório e carona genética.

O conceito central da seleção natural é a aptidão evolutiva de um organismo. A aptidão é medida pela capacidade de um organismo sobreviver e se reproduzir, o que determina o tamanho de sua contribuição genética para a próxima geração. No entanto, a aptidão não é o mesmo que o número total de descendentes: em vez disso, a aptidão é indicada pela proporção de gerações subsequentes que carregam os genes de um organismo. Por exemplo, se um organismo pudesse sobreviver bem e se reproduzir rapidamente, mas sua prole fosse muito pequena e fraca para sobreviver, esse organismo faria pouca contribuição genética para as gerações futuras e, portanto, teria baixa aptidão.

Se um alelo aumenta a aptidão mais do que os outros alelos desse gene, então, a cada geração, esse alelo se tornará mais comum na população. Diz-se que essas características são "selecionadas para." Exemplos de características que podem aumentar a aptidão são maior sobrevivência e maior fecundidade. Por outro lado, a menor aptidão causada por ter um alelo menos benéfico ou deletério faz com que esse alelo se torne mais raro—eles são "selecionados contra" É importante ressaltar que a adequação de um alelo não é uma característica fixa; se o ambiente mudar, características anteriormente neutras ou prejudiciais podem se tornar benéficas e características anteriormente benéficas se tornarem prejudiciais. No entanto, mesmo que a direção da seleção se inverta dessa maneira, os traços que foram perdidos no passado podem não evoluir novamente de forma idêntica. No entanto, uma reativação de genes adormecidos, desde que não tenham sido eliminados do genoma e tenham sido suprimidos talvez por centenas de gerações, pode levar à recorrência de características que se pensava terem sido perdidas como patas traseiras em golfinhos, dentes em galinhas, asas em bichos-pau sem asas, caudas e mamilos adicionais em humanos, etc. tais como estes são conhecidos como atavismos.

Estes gráficos descrevem os diferentes tipos de seleção genética. Em cada gráfico, a variável eixo x é o tipo de traço fenotípico e a variável eixo y é o número de organismos. Grupo A é a população original e o Grupo B é a população após a seleção.
· O gráfico 1 mostra a seleção direcional, em que um único fenótipo extremo é favorecido.
· O gráfico 2 retrata a seleção estabilizadora, onde o fenótipo intermediário é favorecido sobre os traços extremos.
· O gráfico 3 mostra a seleção disruptiva, na qual os fenótipos extremos são favorecidos sobre o intermediário.

A seleção natural dentro de uma população para uma característica que pode variar em uma faixa de valores, como altura, pode ser categorizada em três tipos diferentes. A primeira é a seleção direcional, que é uma mudança no valor médio de uma característica ao longo do tempo – por exemplo, organismos ficando mais altos lentamente. Em segundo lugar, a seleção disruptiva é a seleção para valores extremos de características e geralmente resulta em dois valores diferentes se tornando mais comuns, com seleção contra o valor médio. Isso aconteceria quando organismos baixos ou altos tivessem uma vantagem, mas não os de estatura média. Finalmente, na seleção estabilizadora, há seleção contra valores extremos de características em ambas as extremidades, o que causa uma diminuição na variância em torno do valor médio e menor diversidade. Isso faria, por exemplo, com que os organismos eventualmente tivessem uma altura semelhante.

A seleção natural geralmente torna a natureza a medida contra a qual os indivíduos e as características individuais têm maior ou menor probabilidade de sobreviver. "Natureza" neste sentido, refere-se a um ecossistema, ou seja, um sistema no qual os organismos interagem com todos os outros elementos, físicos e biológicos, em seu ambiente local. Eugene Odum, um dos fundadores da ecologia, definiu um ecossistema como: “Qualquer unidade que inclua todos os organismos... diversidade biótica e ciclos de materiais (isto é, troca de materiais entre partes vivas e não vivas) dentro do sistema...." Cada população dentro de um ecossistema ocupa um nicho ou posição distinta, com relacionamentos distintos com outras partes do sistema. Essas relações envolvem a história de vida do organismo, sua posição na cadeia alimentar e sua distribuição geográfica. Essa ampla compreensão da natureza permite aos cientistas delinear forças específicas que, juntas, compreendem a seleção natural.

A seleção natural pode atuar em diferentes níveis de organização, como genes, células, organismos individuais, grupos de organismos e espécies. A seleção pode atuar em vários níveis simultaneamente. Um exemplo de seleção que ocorre abaixo do nível do organismo individual são os genes chamados transposons, que podem se replicar e se espalhar por um genoma. A seleção em um nível acima do individual, como a seleção de grupo, pode permitir a evolução da cooperação.

Carona genética

A recombinação permite que os alelos na mesma cadeia de DNA se separem. No entanto, a taxa de recombinação é baixa (aproximadamente dois eventos por cromossomo por geração). Como resultado, os genes próximos em um cromossomo nem sempre podem ser separados uns dos outros e os genes próximos tendem a ser herdados juntos, um fenômeno conhecido como ligação. Essa tendência é medida descobrindo a frequência com que dois alelos ocorrem juntos em um único cromossomo em comparação com as expectativas, o que é chamado de desequilíbrio de ligação. Um conjunto de alelos que geralmente é herdado em um grupo é chamado de haplótipo. Isso pode ser importante quando um alelo em um determinado haplótipo é fortemente benéfico: a seleção natural pode conduzir uma varredura seletiva que também fará com que os outros alelos no haplótipo se tornem mais comuns na população; esse efeito é chamado de carona genética ou rascunho genético. O draft genético causado pelo fato de alguns genes neutros estarem geneticamente ligados a outros que estão sob seleção pode ser parcialmente capturado por um tamanho populacional efetivo apropriado.

Seleção sexual

As rãs machos tornam-se azuis durante a altura da época de acasalamento. A reflexão azul pode ser uma forma de comunicação intersexual. É hipotetizado que machos com coloração azul mais brilhante podem sinalizar maior aptidão sexual e genética.

Um caso especial de seleção natural é a seleção sexual, que é a seleção para qualquer característica que aumente o sucesso do acasalamento ao aumentar a atratividade de um organismo para parceiros em potencial. As características que evoluíram através da seleção sexual são particularmente proeminentes entre os machos de várias espécies animais. Embora favorecidos sexualmente, características como chifres pesados, chamadas de acasalamento, tamanho corporal grande e cores vivas muitas vezes atraem a predação, o que compromete a sobrevivência de machos individuais. Essa desvantagem de sobrevivência é compensada por maior sucesso reprodutivo em machos que mostram essas características selecionadas sexualmente, difíceis de fingir.

Deriva genética

Simulação da deriva genética de 20 alelos não ligados em populações de 10 (top) e 100 (bottom). Drift para fixação é mais rápido na população menor.

A deriva genética é a flutuação aleatória das frequências alélicas dentro de uma população de uma geração para a seguinte. Quando as forças seletivas estão ausentes ou relativamente fracas, as frequências alélicas têm a mesma probabilidade de derivar para cima ou para baixo em cada geração sucessiva porque os alelos estão sujeitos a erros de amostragem. Essa deriva para quando um alelo finalmente se torna fixo, desaparecendo da população ou substituindo os outros alelos inteiramente. A deriva genética pode, portanto, eliminar alguns alelos de uma população devido apenas ao acaso. Mesmo na ausência de forças seletivas, a deriva genética pode fazer com que duas populações separadas que começam com a mesma estrutura genética se desviem em duas populações divergentes com diferentes conjuntos de alelos.

De acordo com a agora amplamente abandonada teoria neutra da evolução molecular, a maioria das mudanças evolucionárias são o resultado da fixação de mutações neutras por deriva genética. Nesse modelo, a maioria das mudanças genéticas em uma população é, portanto, o resultado da pressão constante de mutação e da deriva genética. Esta forma de teoria neutra está agora amplamente abandonada, uma vez que não parece se adequar à variação genética vista na natureza. Uma versão mais bem suportada desse modelo é a teoria quase neutra, segundo a qual uma mutação que seria efetivamente neutra em uma população pequena não é necessariamente neutra em uma população grande. Outras teorias propõem que a deriva genética é ofuscada por outras forças estocásticas na evolução, como a carona genética, também conhecida como tração genética. Outro conceito é a evolução neutra construtiva (CNE), que explica que sistemas complexos podem surgir e se espalhar em uma população por meio de transições neutras devido aos princípios de excesso de capacidade, presupressão e catraca, e tem sido aplicado em áreas que vão desde as origens da o spliceossoma à complexa interdependência das comunidades microbianas.

O tempo que um alelo neutro leva para se fixar pela deriva genética depende do tamanho da população; a fixação é mais rápida em populações menores. O número de indivíduos em uma população não é crítico, mas sim uma medida conhecida como tamanho efetivo da população. A população efetiva geralmente é menor que a população total, pois leva em consideração fatores como o nível de endogamia e o estágio do ciclo de vida em que a população é menor. O tamanho efetivo da população pode não ser o mesmo para todos os genes na mesma população.

Geralmente é difícil medir a importância relativa da seleção e dos processos neutros, incluindo a deriva. A importância comparativa das forças adaptativas e não adaptativas na condução da mudança evolutiva é uma área de pesquisa atual.

Fluxo gênico

O fluxo gênico envolve a troca de genes entre populações e entre espécies. A presença ou ausência de fluxo gênico altera fundamentalmente o curso da evolução. Devido à complexidade dos organismos, quaisquer duas populações completamente isoladas acabarão por desenvolver incompatibilidades genéticas por meio de processos neutros, como no modelo Bateson-Dobzhansky-Muller, mesmo que ambas as populações permaneçam essencialmente idênticas em termos de adaptação ao ambiente.

Se a diferenciação genética entre as populações se desenvolver, o fluxo gênico entre as populações pode introduzir características ou alelos que são desvantajosos na população local e isso pode levar os organismos dentro dessas populações a desenvolver mecanismos que impedem o acasalamento com populações geneticamente distantes, resultando eventualmente no aparecimento de novas espécies. Assim, a troca de informações genéticas entre indivíduos é de fundamental importância para o desenvolvimento do Conceito Biológico de Espécie.

Durante o desenvolvimento da síntese moderna, Sewall Wright desenvolveu sua teoria do equilíbrio variável, que considerava o fluxo gênico entre populações parcialmente isoladas como um aspecto importante da evolução adaptativa. No entanto, recentemente tem havido críticas substanciais à importância da teoria do equilíbrio cambiante.

Viés de mutação

O viés de mutação é geralmente concebido como uma diferença nas taxas esperadas para dois tipos diferentes de mutação, por exemplo, viés de transição-transversão, viés de GC-AT, viés de deleção-inserção. Isso está relacionado à ideia de viés de desenvolvimento. Haldane e Fisher argumentaram que, como a mutação é uma pressão fraca facilmente superada pela seleção, as tendências de mutação seriam ineficazes, exceto sob condições de evolução neutra ou taxas de mutação extraordinariamente altas. Esse argumento de pressões opostas foi usado por muito tempo para descartar a possibilidade de tendências internas na evolução, até que a era molecular estimulou um interesse renovado na evolução neutra.

Noboru Sueoka e Ernst Freese propuseram que vieses sistemáticos na mutação podem ser responsáveis por diferenças sistemáticas na composição genômica de GC entre as espécies. A identificação de um E com viés de GC. coli em 1967, junto com a proposta da teoria neutra, estabeleceu a plausibilidade de explicações mutacionais para padrões moleculares, que agora são comuns na literatura de evolução molecular.

Por exemplo, vieses de mutação são freqüentemente invocados em modelos de uso de códons. Esses modelos também incluem efeitos de seleção, seguindo o modelo mutação-seleção-deriva, que permite vieses de mutação e seleção diferencial com base em efeitos na tradução. As hipóteses de viés de mutação têm desempenhado um papel importante no desenvolvimento do pensamento sobre a evolução da composição do genoma, incluindo isocores. Diferentes vieses de inserção versus deleção em diferentes táxons podem levar à evolução de diferentes tamanhos de genoma. A hipótese de Lynch em relação ao tamanho do genoma depende de vieses mutacionais para aumentar ou diminuir o tamanho do genoma.

No entanto, as hipóteses mutacionais para a evolução da composição sofreram uma redução no escopo quando se descobriu que (1) a conversão de genes com viés de GC faz uma importante contribuição para a composição em organismos diploides, como mamíferos e (2) genomas bacterianos freqüentemente têm Mutação AT-biased.

O pensamento contemporâneo sobre o papel dos vieses de mutação reflete uma teoria diferente daquela de Haldane e Fisher. Trabalhos mais recentes mostraram que as "pressões" a teoria assume que a evolução é baseada na variação permanente: quando a evolução depende de eventos de mutação que introduzem novos alelos, vieses mutacionais e de desenvolvimento na introdução de variação podem impor vieses na evolução sem exigir evolução neutra ou altas taxas de mutação (veja também).

Vários estudos relatam que as mutações implicadas na adaptação refletem vieses de mutação comuns, embora outros contestem essa interpretação.

Aplicativos

Conceitos e modelos usados na biologia evolutiva, como seleção natural, têm muitas aplicações.

Seleção artificial é a seleção intencional de características em uma população de organismos. Isso tem sido usado há milhares de anos na domesticação de plantas e animais. Mais recentemente, essa seleção tornou-se uma parte vital da engenharia genética, com marcadores selecionáveis, como genes de resistência a antibióticos, sendo usados para manipular o DNA. Proteínas com propriedades valiosas evoluíram por rodadas repetidas de mutação e seleção (por exemplo, enzimas modificadas e novos anticorpos) em um processo chamado evolução direcionada.

Entender as mudanças que ocorreram durante a evolução de um organismo pode revelar os genes necessários para construir partes do corpo, genes que podem estar envolvidos em distúrbios genéticos humanos. Por exemplo, o tetra mexicano é um peixe albino que perdeu a visão durante a evolução. A criação conjunta de diferentes populações desse peixe cego produziu alguns descendentes com olhos funcionais, já que diferentes mutações ocorreram nas populações isoladas que evoluíram em diferentes cavernas. Isso ajudou a identificar os genes necessários para a visão e a pigmentação.

A teoria da evolução tem muitas aplicações na medicina. Muitas doenças humanas não são fenômenos estáticos, mas passíveis de evolução. Vírus, bactérias, fungos e cânceres evoluem para serem resistentes às defesas imunológicas do hospedeiro, bem como a drogas farmacêuticas. Esses mesmos problemas ocorrem na agricultura com resistência a pesticidas e herbicidas. É possível que estejamos enfrentando o fim da vida efetiva da maioria dos antibióticos disponíveis e prever a evolução e evolubilidade de nossos patógenos e elaborar estratégias para retardar ou contornar isso requer um conhecimento mais profundo das forças complexas que impulsionam a evolução no nível molecular.

Na ciência da computação, as simulações de evolução usando algoritmos evolutivos e vida artificial começaram na década de 1960 e foram estendidas com simulação de seleção artificial. A evolução artificial tornou-se um método de otimização amplamente reconhecido como resultado do trabalho de Ingo Rechenberg na década de 1960. Ele usou estratégias de evolução para resolver problemas complexos de engenharia. Os algoritmos genéticos, em particular, tornaram-se populares através da escrita de John Henry Holland. As aplicações práticas também incluem a evolução automática de programas de computador. Algoritmos evolucionários são agora usados para resolver problemas multidimensionais de forma mais eficiente do que softwares produzidos por designers humanos e também para otimizar o projeto de sistemas.

Resultados naturais

A evolução influencia todos os aspectos da forma e comportamento dos organismos. Mais proeminentes são as adaptações comportamentais e físicas específicas que são o resultado da seleção natural. Essas adaptações aumentam a aptidão auxiliando atividades como encontrar comida, evitar predadores ou atrair parceiros. Os organismos também podem responder à seleção cooperando uns com os outros, geralmente ajudando seus parentes ou engajando-se em simbiose mutuamente benéfica. A longo prazo, a evolução produz novas espécies através da divisão de populações ancestrais de organismos em novos grupos que não podem ou não irão cruzar. Esses resultados da evolução são diferenciados com base na escala de tempo como macroevolução versus microevolução. A macroevolução refere-se à evolução que ocorre no nível da espécie ou acima dela, em particular especiação e extinção; enquanto a microevolução se refere a mudanças evolutivas menores dentro de uma espécie ou população, em particular mudanças na frequência e adaptação de alelos. A macroevolução é o resultado de longos períodos de microevolução. Assim, a distinção entre micro e macroevolução não é fundamental – a diferença é simplesmente o tempo envolvido. No entanto, na macroevolução, as características de toda a espécie podem ser importantes. Por exemplo, uma grande variação entre os indivíduos permite que uma espécie se adapte rapidamente a novos habitats, diminuindo a chance de extinção, enquanto uma ampla distribuição geográfica aumenta a chance de especiação, tornando mais provável que parte da população ficar isolado. Nesse sentido, a microevolução e a macroevolução podem envolver seleção em diferentes níveis – com a microevolução atuando em genes e organismos, versus processos macroevolutivos, como a seleção de espécies atuando em espécies inteiras e afetando suas taxas de especiação e extinção.

Um equívoco comum é que a evolução tem objetivos, planos de longo prazo ou uma tendência inata para o "progresso", conforme expresso em crenças como ortogênese e evolucionismo; Porém, realisticamente, a evolução não tem objetivo de longo prazo e não necessariamente produz maior complexidade. Embora espécies complexas tenham evoluído, elas ocorrem como um efeito colateral do aumento do número total de organismos e formas de vida simples ainda permanecem mais comuns na biosfera. Por exemplo, a esmagadora maioria das espécies são procariotos microscópicos, que formam cerca de metade da biomassa mundial apesar de seu pequeno tamanho, e constituem a grande maioria da biodiversidade da Terra. Os organismos simples foram, portanto, a forma de vida dominante na Terra ao longo de sua história e continuam a ser a principal forma de vida até os dias atuais, com a vida complexa aparecendo mais diversa apenas porque é mais perceptível. Com efeito, a evolução dos microrganismos é particularmente importante para a investigação evolutiva, uma vez que a sua rápida reprodução permite o estudo da evolução experimental e a observação da evolução e adaptação em tempo real.

Adaptação

Ossos homologados nos membros de tetrapods. Os ossos destes animais têm a mesma estrutura básica, mas foram adaptados para usos específicos.

A adaptação é o processo que torna os organismos mais adequados ao seu habitat. Além disso, o termo adaptação pode se referir a uma característica importante para a sobrevivência de um organismo. Por exemplo, a adaptação dos cavalos' dentes ao ranger da grama. Ao usar o termo adaptação para o processo evolutivo e traço adaptativo para o produto (a parte ou função do corpo), os dois sentidos da palavra podem ser distinguidos. As adaptações são produzidas pela seleção natural. As seguintes definições são devidas a Theodosius Dobzhansky:

1. Adaptação é o processo evolutivo pelo qual um organismo se torna mais capaz de viver em seu habitat ou habitats.
2. Adaptação é o estado de ser adaptado: o grau em que um organismo é capaz de viver e reproduzir em um determinado conjunto de habitats.
3. Um traço adaptativo é um aspecto do padrão de desenvolvimento do organismo que permite ou aumenta a probabilidade desse organismo sobreviver e reproduzir.

A adaptação pode causar o ganho de um novo recurso ou a perda de um recurso ancestral. Um exemplo que mostra os dois tipos de alteração é a adaptação bacteriana à seleção de antibióticos, com alterações genéticas que causam resistência a antibióticos, modificando o alvo da droga ou aumentando a atividade dos transportadores que bombeiam a droga para fora da célula. Outros exemplos impressionantes são as bactérias Escherichia coli desenvolvendo a capacidade de usar ácido cítrico como nutriente em um experimento de laboratório de longo prazo, Flavobacterium desenvolvendo uma nova enzima que permite que essas bactérias crescem nos subprodutos da fabricação de nylon, e a bactéria do solo Sphingobium desenvolve uma via metabólica totalmente nova que degrada o pesticida sintético pentaclorofenol. Uma ideia interessante, mas ainda controversa, é que algumas adaptações podem aumentar a capacidade dos organismos de gerar diversidade genética e se adaptar por seleção natural (aumentando a capacidade de evolução dos organismos).

Um esqueleto de baleia-baleia. Cartas um e b) ossos do flipper da etiqueta, que foram adaptados dos ossos da perna dianteira, enquanto c indica ossos da perna vestigial, ambos sugerindo uma adaptação de terra para o mar.

A adaptação ocorre através da modificação gradual das estruturas existentes. Consequentemente, estruturas com organização interna semelhante podem ter funções diferentes em organismos relacionados. Este é o resultado de uma única estrutura ancestral sendo adaptada para funcionar de maneiras diferentes. Os ossos das asas dos morcegos, por exemplo, são muito semelhantes aos dos pés dos ratos e das mãos dos primatas, devido à descendência de todas essas estruturas de um ancestral mamífero comum. No entanto, uma vez que todos os organismos vivos estão relacionados até certo ponto, até mesmo órgãos que parecem ter pouca ou nenhuma semelhança estrutural, como artrópodes, lulas e olhos de vertebrados, ou os membros e asas de artrópodes e vertebrados, podem depender de um conjunto comum de genes homólogos que controlam sua montagem e função; isso é chamado de homologia profunda.

Durante a evolução, algumas estruturas podem perder sua função original e se tornar estruturas vestigiais. Tais estruturas podem ter pouca ou nenhuma função em uma espécie atual, mas têm uma função clara em espécies ancestrais ou outras espécies intimamente relacionadas. Os exemplos incluem pseudogenes, restos não funcionais de olhos em peixes cegos que vivem em cavernas, asas em pássaros que não voam, presença de ossos do quadril em baleias e cobras e características sexuais em organismos que se reproduzem por reprodução assexuada. Exemplos de estruturas vestigiais em humanos incluem os dentes do siso, o cóccix, o apêndice vermiforme e outros vestígios comportamentais, como arrepios e reflexos primitivos.

No entanto, muitos traços que parecem ser simples adaptações são na verdade exaptações: estruturas originalmente adaptadas para uma função, mas que coincidentemente se tornaram úteis para alguma outra função no processo. Um exemplo é o lagarto africano Holaspis guentheri, que desenvolveu uma cabeça extremamente achatada para se esconder em fendas, como pode ser visto olhando seus parentes próximos. No entanto, nesta espécie, a cabeça tornou-se tão achatada que ajuda a deslizar de árvore em árvore - uma exaptação. Dentro das células, as máquinas moleculares, como os flagelos bacterianos e as máquinas de classificação de proteínas, evoluíram pelo recrutamento de várias proteínas pré-existentes que anteriormente tinham funções diferentes. Outro exemplo é o recrutamento de enzimas da glicólise e do metabolismo xenobiótico para servir como proteínas estruturais chamadas cristalinas dentro das lentes dos organismos. olhos.

Uma área de investigação atual na biologia evolutiva do desenvolvimento é a base do desenvolvimento de adaptações e exaptações. Esta pesquisa aborda a origem e evolução do desenvolvimento embrionário e como modificações de desenvolvimento e processos de desenvolvimento produzem novas características. Esses estudos mostraram que a evolução pode alterar o desenvolvimento para produzir novas estruturas, como estruturas ósseas embrionárias que se desenvolvem na mandíbula em outros animais, em vez de formar parte do ouvido médio em mamíferos. Também é possível que estruturas que foram perdidas na evolução reapareçam devido a mudanças nos genes do desenvolvimento, como uma mutação em galinhas que faz com que os embriões desenvolvam dentes semelhantes aos dos crocodilos. Agora está ficando claro que a maioria das alterações na forma dos organismos se deve a mudanças em um pequeno conjunto de genes conservados.

Coevolução

A serpente garter comum evoluiu resistência à substância defensiva tetrodotoxina em sua presa anfíbia.

As interações entre organismos podem produzir tanto conflito quanto cooperação. Quando a interação ocorre entre pares de espécies, como um patógeno e um hospedeiro, ou um predador e sua presa, essas espécies podem desenvolver conjuntos combinados de adaptações. Aqui, a evolução de uma espécie causa adaptações em uma segunda espécie. Essas mudanças na segunda espécie, por sua vez, causam novas adaptações na primeira espécie. Esse ciclo de seleção e resposta é chamado de coevolução. Um exemplo é a produção de tetrodotoxina no tritão de pele áspera e a evolução da resistência à tetrodotoxina em seu predador, a cobra comum. Nesse par predador-presa, uma corrida armamentista evolutiva produziu altos níveis de toxina no tritão e níveis correspondentemente altos de resistência à toxina na cobra.

Cooperação

Nem todas as interações coevoluídas entre espécies envolvem conflito. Muitos casos de interações mutuamente benéficas evoluíram. Por exemplo, existe uma cooperação extrema entre as plantas e os fungos micorrízicos que crescem em suas raízes e ajudam a planta a absorver nutrientes do solo. Esta é uma relação recíproca, pois as plantas fornecem aos fungos açúcares da fotossíntese. Aqui, os fungos realmente crescem dentro das células vegetais, permitindo que eles troquem nutrientes com seus hospedeiros, enquanto enviam sinais que suprimem o sistema imunológico da planta.

As coalizões entre organismos da mesma espécie também evoluíram. Um caso extremo é a eusocialidade encontrada em insetos sociais, como abelhas, cupins e formigas, onde insetos estéreis alimentam e guardam o pequeno número de organismos em uma colônia que são capazes de se reproduzir. Em escala ainda menor, as células somáticas que compõem o corpo de um animal limitam sua reprodução para que possam manter um organismo estável, que então sustenta um pequeno número de células germinativas do animal para produzir descendentes. Aqui, as células somáticas respondem a sinais específicos que as instruem a crescer, permanecer como estão ou morrer. Se as células ignorarem esses sinais e se multiplicarem de forma inadequada, seu crescimento descontrolado causa câncer.

Tal cooperação dentro das espécies pode ter evoluído através do processo de seleção de parentesco, que é onde um organismo age para ajudar a criar a prole de um parente. Essa atividade é selecionada porque, se o indivíduo ajudante contém alelos que promovem a atividade de ajuda, é provável que seus parentes também contenham esses alelos e, portanto, esses alelos serão transmitidos sobre. Outros processos que podem promover a cooperação incluem a seleção de grupo, onde a cooperação traz benefícios para um grupo de organismos.

Especiação

Os quatro modos geográficos de especiação

A especiação é o processo em que uma espécie diverge em duas ou mais espécies descendentes.

Existem várias maneiras de definir o conceito de "espécies" A escolha da definição depende das particularidades da espécie em questão. Por exemplo, alguns conceitos de espécie se aplicam mais prontamente a organismos que se reproduzem sexuadamente, enquanto outros se prestam melhor a organismos assexuados. Apesar da diversidade de vários conceitos de espécies, esses vários conceitos podem ser colocados em uma das três amplas abordagens filosóficas: cruzamento, ecológico e filogenético. O Conceito Biológico de Espécie (BSC) é um exemplo clássico da abordagem de cruzamento. Definido pelo biólogo evolucionário Ernst Mayr em 1942, o BSC afirma que "espécies são grupos de populações naturais que se cruzam real ou potencialmente, que são isoladas reprodutivamente de outros grupos semelhantes." Apesar de seu uso amplo e de longo prazo, o BSC como outros não é isento de controvérsias, por exemplo porque esses conceitos não podem ser aplicados a procariotos; isso é chamado de problema da espécie. Alguns pesquisadores tentaram uma definição monística unificadora de espécie, enquanto outros adotaram uma abordagem pluralista e sugeriram que pode haver diferentes maneiras de interpretar logicamente a definição de uma espécie.

Barreiras à reprodução entre duas populações sexuais divergentes são necessárias para que as populações se tornem novas espécies. O fluxo gênico pode retardar esse processo, espalhando as novas variantes genéticas também para outras populações. Dependendo de quanto duas espécies divergiram desde seu ancestral comum mais recente, ainda pode ser possível que elas produzam descendentes, como no caso de cavalos e burros que se acasalam para produzir mulas. Esses híbridos são geralmente inférteis. Nesse caso, espécies estreitamente relacionadas podem cruzar regularmente, mas os híbridos serão selecionados e as espécies permanecerão distintas. No entanto, híbridos viáveis são ocasionalmente formados e essas novas espécies podem ter propriedades intermediárias entre suas espécies parentais ou possuir um fenótipo totalmente novo. A importância da hibridação na produção de novas espécies de animais não é clara, embora casos tenham sido observados em muitos tipos de animais, com a perereca cinza sendo um exemplo particularmente bem estudado.

A especiação foi observada várias vezes em condições controladas de laboratório e na natureza. Em organismos de reprodução sexuada, a especiação resulta do isolamento reprodutivo seguido de divergência genealógica. Existem quatro modos geográficos primários de especiação. A mais comum em animais é a especiação alopátrica, que ocorre em populações inicialmente isoladas geograficamente, como por fragmentação de habitat ou migração. A seleção nessas condições pode produzir mudanças muito rápidas na aparência e no comportamento dos organismos. Como a seleção e a deriva atuam independentemente em populações isoladas do resto de suas espécies, a separação pode eventualmente produzir organismos que não podem cruzar.

O segundo modo de especiação é a especiação peripátrica, que ocorre quando pequenas populações de organismos ficam isoladas em um novo ambiente. Isso difere da especiação alopátrica, pois as populações isoladas são numericamente muito menores que a população parental. Aqui, o efeito fundador causa especiação rápida depois que um aumento na endogamia aumenta a seleção em homozigotos, levando a uma rápida mudança genética.

O terceiro modo é a especiação parapátrica. Isso é semelhante à especiação peripátrica em que uma pequena população entra em um novo habitat, mas difere em que não há separação física entre essas duas populações. Em vez disso, a especiação resulta da evolução de mecanismos que reduzem o fluxo gênico entre as duas populações. Geralmente isso ocorre quando houve uma mudança drástica no ambiente dentro da espécie parental' habitat. Um exemplo é a gramínea Anthoxanthum odoratum, que pode sofrer especiação parapátrica em resposta à poluição localizada por metais de minas. Aqui, evoluem plantas que têm resistência a altos níveis de metais no solo. A seleção contra o cruzamento com a população parental sensível ao metal produziu uma mudança gradual no tempo de floração das plantas resistentes ao metal, que eventualmente produziu isolamento reprodutivo completo. A seleção contra híbridos entre as duas populações pode causar reforço, que é a evolução de características que promovem o acasalamento dentro de uma espécie, bem como deslocamento de caráter, que é quando duas espécies se tornam mais distintas na aparência.

O isolamento geográfico das aletas nas Ilhas Galápagos produziu mais de uma dúzia de novas espécies.

Finalmente, na especiação simpátrica as espécies divergem sem isolamento geográfico ou mudanças no habitat. Essa forma é rara, pois mesmo uma pequena quantidade de fluxo gênico pode remover diferenças genéticas entre partes de uma população. Geralmente, a especiação simpátrica em animais requer a evolução de diferenças genéticas e acasalamento não aleatório, para permitir a evolução do isolamento reprodutivo.

Um tipo de especiação simpátrica envolve o cruzamento de duas espécies relacionadas para produzir uma nova espécie híbrida. Isso não é comum em animais, pois os híbridos de animais geralmente são estéreis. Isso ocorre porque durante a meiose os cromossomos homólogos de cada pai são de espécies diferentes e não podem emparelhar com sucesso. No entanto, é mais comum em plantas porque as plantas geralmente dobram seu número de cromossomos, para formar poliploides. Isso permite que os cromossomos de cada espécie parental formem pares correspondentes durante a meiose, uma vez que os cromossomos de cada pai já são representados por um par. Um exemplo de tal evento de especiação é quando as espécies de plantas Arabidopsis thaliana e Arabidopsis arenosa se cruzam para dar a nova espécie Arabidopsis suecica. Isso aconteceu há cerca de 20 mil anos, e o processo de especiação foi repetido em laboratório, o que permite estudar os mecanismos genéticos envolvidos nesse processo. De fato, a duplicação de cromossomos dentro de uma espécie pode ser uma causa comum de isolamento reprodutivo, já que metade dos cromossomos duplicados será incomparável ao cruzar com organismos não duplicados.

Eventos de especiação são importantes na teoria do equilíbrio pontuado, que explica o padrão no registro fóssil de curtas "explosões" de evolução intercalados com períodos relativamente longos de estase, onde as espécies permanecem relativamente inalteradas. Nesta teoria, a especiação e a evolução rápida estão ligadas, com a seleção natural e a deriva genética atuando mais fortemente em organismos que sofrem especiação em novos habitats ou pequenas populações. Como resultado, os períodos de estase no registro fóssil correspondem à população parental e os organismos em especiação e rápida evolução são encontrados em pequenas populações ou habitats geograficamente restritos e, portanto, raramente preservados como fósseis.

Extinção

Revisão de Tyrannosaurus. Os dinossauros não-avianos morreram no evento de extinção Cretaceous-Paleogene no final do período Cretaceous.

Extinção é o desaparecimento de uma espécie inteira. A extinção não é um evento incomum, pois as espécies aparecem regularmente por especiação e desaparecem por extinção. Quase todas as espécies animais e vegetais que viveram na Terra estão extintas, e a extinção parece ser o destino final de todas as espécies. Essas extinções aconteceram continuamente ao longo da história da vida, embora a taxa de extinção aumente em eventos ocasionais de extinção em massa. O evento de extinção Cretáceo-Paleogeno, durante o qual os dinossauros não aviários foram extintos, é o mais conhecido, mas o evento anterior de extinção Permiano-Triássico foi ainda mais grave, com aproximadamente 96% de todas as espécies marinhas levadas à extinção. O evento de extinção do Holoceno é uma extinção em massa em andamento associada à expansão da humanidade em todo o mundo nos últimos milhares de anos. As taxas de extinção atuais são 100-1000 vezes maiores do que a taxa de fundo e até 30% das espécies atuais podem ser extintas em meados do século XXI. As atividades humanas são agora a principal causa do evento de extinção em curso; o aquecimento global pode acelerá-lo ainda mais no futuro. Apesar da extinção estimada de mais de 99% de todas as espécies que já viveram na Terra, estima-se que cerca de 1 trilhão de espécies estejam na Terra atualmente, com apenas um milésimo de 1% descrito.

O papel da extinção na evolução não é muito bem compreendido e pode depender de qual tipo de extinção é considerado. As causas do contínuo "nível baixo" eventos de extinção, que formam a maioria das extinções, podem ser o resultado da competição entre espécies por recursos limitados (o princípio da exclusão competitiva). Se uma espécie pode competir com outra, isso pode produzir seleção de espécies, com as espécies mais aptas sobrevivendo e as outras espécies sendo levadas à extinção. As extinções em massa intermitentes também são importantes, mas ao invés de atuarem como uma força seletiva, reduzem drasticamente a diversidade de forma inespecífica e promovem surtos de rápida evolução e especiação nos sobreviventes.

História evolutiva da vida

Origem da vida

A Terra tem cerca de 4,54 bilhões de anos. A evidência indiscutível mais antiga de vida na Terra data de pelo menos 3,5 bilhões de anos atrás, durante a Era Eoarqueana, depois que uma crosta geológica começou a se solidificar após o Eon Hadeano derretido anterior. Fósseis de esteira microbiana foram encontrados em arenito de 3,48 bilhões de anos na Austrália Ocidental. Outra evidência física inicial de uma substância biogênica é o grafite em rochas metassedimentares de 3,7 bilhões de anos descobertas no oeste da Groenlândia, bem como "restos de vida biótica" encontrado em rochas de 4,1 bilhões de anos na Austrália Ocidental. Comentando as descobertas australianas, Stephen Blair Hedges escreveu: “Se a vida surgiu relativamente rápido na Terra, então poderia ser comum no universo”. Em julho de 2016, os cientistas relataram a identificação de um conjunto de 355 genes do último ancestral comum universal (LUCA) de todos os organismos que vivem na Terra.

Mais de 99% de todas as espécies, totalizando mais de cinco bilhões de espécies, que já viveram na Terra são estimadas como extintas. As estimativas sobre o número de espécies atuais da Terra variam de 10 milhões a 14 milhões, dos quais cerca de 1,9 milhão foram nomeados e 1,6 milhão documentados em um banco de dados central até o momento, deixando pelo menos 80% ainda não descritos.

Acredita-se que a química altamente energética tenha produzido uma molécula autorreplicante há cerca de 4 bilhões de anos, e meio bilhão de anos depois existiu o último ancestral comum de toda a vida. O consenso científico atual é que a complexa bioquímica que compõe a vida veio de reações químicas mais simples. O início da vida pode ter incluído moléculas autorreplicantes, como o RNA, e a montagem de células simples.

Descendência comum

Todos os organismos na Terra são descendentes de um ancestral comum ou pool genético ancestral. As espécies atuais são um estágio no processo de evolução, sendo sua diversidade produto de uma longa série de eventos de especiação e extinção. A descendência comum dos organismos foi inicialmente deduzida de quatro fatos simples sobre os organismos: Primeiro, eles têm distribuições geográficas que não podem ser explicadas pela adaptação local. Em segundo lugar, a diversidade da vida não é um conjunto de organismos completamente únicos, mas organismos que compartilham semelhanças morfológicas. Em terceiro lugar, traços vestigiais sem propósito claro se assemelham a traços ancestrais funcionais. Quarto, os organismos podem ser classificados usando essas semelhanças em uma hierarquia de grupos aninhados, semelhante a uma árvore genealógica.

Os hominoides são descendentes de um ancestral comum.

Devido à transferência horizontal de genes, esta "árvore da vida" pode ser mais complicado do que uma simples árvore ramificada, uma vez que alguns genes se espalharam independentemente entre espécies distantemente relacionadas. Para resolver este problema e outros, alguns autores preferem usar o "Coral da vida" como uma metáfora ou um modelo matemático para ilustrar a evolução da vida. Essa visão remonta a uma ideia brevemente mencionada por Darwin, mas posteriormente abandonada.

As espécies passadas também deixaram registros de sua história evolutiva. Os fósseis, juntamente com a anatomia comparativa dos organismos atuais, constituem o registro morfológico ou anatômico. Ao comparar a anatomia de espécies modernas e extintas, os paleontólogos podem inferir as linhagens dessas espécies. No entanto, essa abordagem é mais bem-sucedida para organismos que possuem partes duras do corpo, como conchas, ossos ou dentes. Além disso, como procariontes como bactérias e archaea compartilham um conjunto limitado de morfologias comuns, seus fósseis não fornecem informações sobre seus ancestrais.

Mais recentemente, evidências de descendência comum vieram do estudo de semelhanças bioquímicas entre organismos. Por exemplo, todas as células vivas usam o mesmo conjunto básico de nucleotídeos e aminoácidos. O desenvolvimento da genética molecular revelou o registro da evolução deixado nos organismos. genomas: datando quando as espécies divergiram através do relógio molecular produzido por mutações. Por exemplo, essas comparações de sequências de DNA revelaram que humanos e chimpanzés compartilham 98% de seus genomas e a análise das poucas áreas em que diferem ajuda a esclarecer quando existiu o ancestral comum dessas espécies.

Evolução da vida

Árvore evolutiva mostrando a divergência de espécies modernas de seu ancestral comum no centro. Os três domínios são coloridos, com bactérias azul, archaea verde e eukaryotes vermelho.

Os procariontes habitaram a Terra de aproximadamente 3 a 4 bilhões de anos atrás. Nenhuma mudança óbvia na morfologia ou organização celular ocorreu nesses organismos nos próximos bilhões de anos. As células eucarióticas surgiram entre 1,6 e 2,7 bilhões de anos atrás. A próxima grande mudança na estrutura celular ocorreu quando as bactérias foram engolfadas por células eucarióticas, em uma associação cooperativa chamada endossimbiose. A bactéria engolfada e a célula hospedeira então sofreram coevolução, com a bactéria evoluindo para mitocôndrias ou hidrogenossomos. Outro engolfamento de organismos semelhantes a cianobactérias levou à formação de cloroplastos em algas e plantas.

A história da vida foi a dos eucariotos unicelulares, procariotos e archaea até cerca de 610 milhões de anos atrás, quando organismos multicelulares começaram a aparecer nos oceanos no período Ediacarano. A evolução da multicelularidade ocorreu em múltiplos eventos independentes, em organismos tão diversos como esponjas, algas marrons, cianobactérias, bolores limosos e mixobactérias. Em janeiro de 2016, os cientistas relataram que, cerca de 800 milhões de anos atrás, uma pequena alteração genética em uma única molécula chamada GK-PID pode ter permitido que os organismos passassem de um único organismo celular para uma de muitas células.

Logo após o surgimento desses primeiros organismos multicelulares, uma quantidade notável de diversidade biológica apareceu ao longo de aproximadamente 10 milhões de anos, em um evento chamado de explosão cambriana. Aqui, a maioria dos tipos de animais modernos apareceu no registro fóssil, bem como linhagens únicas que posteriormente se extinguiram. Vários gatilhos para a explosão cambriana foram propostos, incluindo o acúmulo de oxigênio na atmosfera a partir da fotossíntese.

Há cerca de 500 milhões de anos, plantas e fungos colonizaram a terra e logo foram seguidos por artrópodes e outros animais. Os insetos foram particularmente bem-sucedidos e ainda hoje constituem a maioria das espécies animais. Os anfíbios apareceram pela primeira vez há cerca de 364 milhões de anos, seguidos pelos primeiros amniotas e aves há cerca de 155 milhões de anos (ambos de linhagens semelhantes a "répteis"), mamíferos há cerca de 129 milhões de anos, Homininae há cerca de 10 milhões de anos e humanos modernos há cerca de 250.000 anos. No entanto, apesar da evolução desses grandes animais, organismos menores semelhantes aos tipos que evoluíram no início desse processo continuam a ser altamente bem-sucedidos e dominam a Terra, com a maioria da biomassa e das espécies sendo procariontes.

História do pensamento evolutivo

Lucrécia

Alfred Russel Wallace

Thomas Robert Malthus

Em 1842, Charles Darwin escreveu seu primeiro esboço de Sobre a origem das espécies.

Antiguidade clássica

A proposta de que um tipo de organismo poderia descender de outro tipo remonta a alguns dos primeiros filósofos gregos pré-socráticos, como Anaximandro e Empédocles. Tais propostas sobreviveram até os tempos romanos. O poeta e filósofo Lucrécio seguiu Empédocles em sua obra-prima De rerum natura (Sobre a natureza das coisas).

Idade Média

Em contraste com essas visões materialistas, o aristotelismo considerou todas as coisas naturais como atualizações de possibilidades naturais fixas, conhecidas como formas. Isso se tornou parte de uma compreensão teleológica medieval da natureza, na qual todas as coisas têm um papel pretendido a desempenhar em uma ordem cósmica divina. Variações dessa ideia se tornaram o entendimento padrão da Idade Média e foram integradas ao aprendizado cristão, mas Aristóteles não exigia que tipos reais de organismos sempre correspondessem um a um com formas metafísicas exatas e especificamente deu exemplos de como novos tipos de vida as coisas poderiam acontecer.

Vários estudiosos árabes muçulmanos escreveram sobre a evolução, principalmente Ibn Khaldun, que escreveu o livro Muqaddimah em 1377 DC, no qual afirmava que os humanos se desenvolveram a partir do "mundo do macacos', em um processo pelo qual "espécies se tornam mais numerosas".

Pré-darwiniano

A "Nova Ciência" do século XVII rejeitou a abordagem aristotélica. Procurava explicar os fenômenos naturais em termos de leis físicas que eram as mesmas para todas as coisas visíveis e que não requeriam a existência de quaisquer categorias naturais fixas ou ordem cósmica divina. No entanto, essa nova abordagem demorou a se enraizar nas ciências biológicas: o último bastião do conceito de tipos naturais fixos. John Ray aplicou um dos termos anteriormente mais gerais para tipos naturais fixos, "espécies", para tipos de plantas e animais, mas ele identificou estritamente cada tipo de coisa viva como uma espécie e propôs que cada espécie pudesse ser definida pelas características que se perpetuaram geração após geração. A classificação biológica introduzida por Carl Linnaeus em 1735 reconhecia explicitamente a natureza hierárquica das relações entre as espécies, mas ainda via as espécies como fixadas de acordo com um plano divino.

Outros naturalistas dessa época especularam sobre a mudança evolutiva das espécies ao longo do tempo de acordo com as leis naturais. Em 1751, Pierre Louis Maupertuis escreveu sobre modificações naturais que ocorrem durante a reprodução e se acumulam ao longo de muitas gerações para produzir novas espécies. Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon, sugeriu que as espécies poderiam degenerar em diferentes organismos, e Erasmus Darwin propôs que todos os animais de sangue quente poderiam ter descendido de um único microrganismo (ou "filamento"). O primeiro esquema evolutivo completo foi a "transmutação" de Jean-Baptiste Lamarck; teoria de 1809, que previa a geração espontânea produzindo continuamente formas de vida simples que desenvolveram maior complexidade em linhagens paralelas com uma tendência progressiva inerente, e postulou que, em nível local, essas linhagens se adaptavam ao meio ambiente herdando mudanças causadas por seu uso ou desuso nos pais. (Este último processo foi posteriormente chamado de lamarckismo.) Essas idéias foram condenadas por naturalistas estabelecidos como especulação sem suporte empírico. Em particular, Georges Cuvier insistia que as espécies não eram relacionadas e fixas, suas semelhanças refletindo o design divino para necessidades funcionais. Nesse ínterim, as ideias de Ray sobre design benevolente foram desenvolvidas por William Paley na Natural Theology or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity (1802), que propunha adaptações complexas como evidência desígnio divino e que foi admirado por Charles Darwin.

Revolução darwiniana

A ruptura crucial com o conceito de classes ou tipos tipológicos constantes em biologia veio com a teoria da evolução através da seleção natural, que foi formulada por Charles Darwin e Alfred Wallace em termos de populações variáveis. Darwin usou a expressão "descendência com modificação" em vez de "evolução". Parcialmente influenciado por Um ensaio sobre o princípio da população (1798) de Thomas Robert Malthus, Darwin observou que o crescimento populacional levaria a uma "luta pela existência" em que variações favoráveis prevaleceram enquanto outras pereceram. Em cada geração, muitos descendentes não conseguem sobreviver até uma idade de reprodução por causa de recursos limitados. Isso poderia explicar a diversidade de plantas e animais de um ancestral comum através do funcionamento das leis naturais da mesma forma para todos os tipos de organismos. Darwin desenvolveu sua teoria da "seleção natural" de 1838 em diante e estava escrevendo seu "grande livro" sobre o assunto quando Alfred Russel Wallace lhe enviou uma versão virtualmente da mesma teoria em 1858. Seus trabalhos separados foram apresentados juntos em uma reunião de 1858 da Linnean Society de Londres. No final de 1859, a publicação de Darwin de seu livro "abstrato" como A Origem das Espécies explicou a seleção natural em detalhes e de uma forma que levou a uma aceitação cada vez mais ampla dos conceitos de evolução de Darwin em detrimento de teorias alternativas. Thomas Henry Huxley aplicou as ideias de Darwin aos humanos, usando paleontologia e anatomia comparativa para fornecer fortes evidências de que humanos e macacos compartilhavam um ancestral comum. Alguns ficaram perturbados com isso, pois implicava que os humanos não tinham um lugar especial no universo.

Pangênese e hereditariedade

Os mecanismos de herdabilidade reprodutiva e a origem de novas características permaneceram um mistério. Para esse fim, Darwin desenvolveu sua teoria provisória da pangênese. Em 1865, Gregor Mendel relatou que os traços eram herdados de maneira previsível por meio do sortimento independente e da segregação de elementos (mais tarde conhecidos como genes). As leis de herança de Mendel eventualmente suplantaram a maior parte da teoria da pangênese de Darwin. August Weismann fez a importante distinção entre as células germinativas que dão origem aos gametas (como espermatozóides e óvulos) e as células somáticas do corpo, demonstrando que a hereditariedade passa apenas pela linhagem germinativa. Hugo de Vries conectou a teoria da pangênese de Darwin à distinção de célula germinativa/soma de Weismann e propôs que os pangenes de Darwin estavam concentrados no núcleo da célula e, quando expressos, poderiam se mover para o citoplasma para alterar a célula. #39;s estrutura. De Vries também foi um dos pesquisadores que tornou o trabalho de Mendel conhecido, acreditando que os traços mendelianos correspondiam à transferência de variações hereditárias ao longo da linha germinativa. Para explicar como novas variantes se originam, de Vries desenvolveu uma teoria da mutação que levou a uma brecha temporária entre aqueles que aceitavam a evolução darwiniana e os biometristas que se aliaram a de Vries. Na década de 1930, pioneiros no campo da genética populacional, como Ronald Fisher, Sewall Wright e J. B. S. Haldane estabeleceram as bases da evolução em uma filosofia estatística robusta. A falsa contradição entre a teoria de Darwin, as mutações genéticas e a herança mendeliana foi assim reconciliada.

A 'síntese moderna'

Nas décadas de 1920 e 1930, a chamada síntese moderna conectou a seleção natural e a genética populacional, com base na herança mendeliana, em uma teoria unificada que se aplicava geralmente a qualquer ramo da biologia. Ele explicou padrões observados entre espécies em populações, por meio de transições fósseis em paleontologia.

Mais sínteses

Desde então, outras sínteses ampliaram o poder explicativo da evolução à luz de inúmeras descobertas, para cobrir fenômenos biológicos em toda a hierarquia biológica, dos genes às populações.

A publicação da estrutura do DNA por James Watson e Francis Crick com a contribuição de Rosalind Franklin em 1953 demonstrou um mecanismo físico para a herança. A biologia molecular melhorou a compreensão da relação entre genótipo e fenótipo. Avanços também foram feitos na sistemática filogenética, mapeando a transição de características em uma estrutura comparativa e testável por meio da publicação e uso de árvores evolutivas. Em 1973, o biólogo evolucionário Theodosius Dobzhansky escreveu que "nada em biologia faz sentido exceto à luz da evolução" porque trouxe à luz as relações do que inicialmente pareciam fatos desconexos na história natural em um corpo explicativo coerente de conhecimento que descreve e prevê muitos fatos observáveis sobre a vida neste planeta.

Uma extensão, conhecida como biologia evolutiva do desenvolvimento e informalmente chamada de "evo-devo" enfatiza como as mudanças entre gerações (evolução) agem nos padrões de mudança dentro de organismos individuais (desenvolvimento). Desde o início do século 21, alguns biólogos defendem uma síntese evolutiva estendida, que explicaria os efeitos dos modos de herança não genética, como epigenética, efeitos parentais, herança ecológica e herança cultural e evolubilidade.

Respostas sociais e culturais

À medida que a evolução se tornou amplamente aceita na década de 1870, as caricaturas de Charles Darwin com um corpo de macaco ou macaco simbolizavam a evolução.

No século XIX, particularmente após a publicação de A Origem das Espécies em 1859, a ideia de que a vida evoluiu foi uma fonte ativa de debate acadêmico centrado nas implicações filosóficas, sociais e religiosas de evolução. Hoje, a síntese evolutiva moderna é aceita pela grande maioria dos cientistas. No entanto, a evolução continua sendo um conceito controverso para alguns teístas.

Enquanto várias religiões e denominações reconciliaram suas crenças com a evolução através de conceitos como a evolução teísta, existem criacionistas que acreditam que a evolução é contrariada pelos mitos da criação encontrados em suas religiões e que levantam várias objeções à evolução. Como foi demonstrado pelas respostas à publicação de Vestiges of the Natural History of Creation em 1844, o aspecto mais controverso da biologia evolutiva é a implicação da evolução humana de que os humanos compartilham um ancestral comum com os macacos e que os As faculdades mentais e morais da humanidade têm os mesmos tipos de causas naturais que outras características herdadas dos animais. Em alguns países, principalmente nos Estados Unidos, essas tensões entre ciência e religião alimentaram a atual controvérsia criação-evolução, um conflito religioso com foco na política e na educação pública. Enquanto outros campos científicos, como a cosmologia e as ciências da Terra, também entram em conflito com as interpretações literais de muitos textos religiosos, a biologia evolutiva experimenta significativamente mais oposição dos literalistas religiosos.

O ensino da evolução nas aulas de biologia do ensino médio americano era incomum na maior parte da primeira metade do século XX. A decisão do Scopes Trial de 1925 fez com que o assunto se tornasse muito raro nos livros didáticos americanos de biologia secundária por uma geração, mas foi gradativamente reintroduzido posteriormente e tornou-se legalmente protegido com a decisão de 1968 Epperson v. Arkansas. Desde então, a crença religiosa concorrente do criacionismo foi legalmente proibida nos currículos do ensino médio em várias decisões nas décadas de 1970 e 1980, mas voltou em forma pseudocientífica como design inteligente (ID), para ser excluída mais uma vez em 2005 Kitzmiller v. Caso do Distrito Escolar da Área de Dover. O debate sobre as ideias de Darwin não gerou polêmica significativa na China.