Endossimbionte
Um endossimbionte ou endobionte é qualquer organismo que vive dentro do corpo ou células de outro organismo com mais frequência, embora nem sempre, em uma relação mutualista. (O termo endossimbiose vem do grego: ἔνδον endon "dentro", σύν syn "juntos" e βίωσις biose "viver".) Exemplos são bactérias fixadoras de nitrogênio (chamadas rizóbios), que vivem nos nódulos radiculares de leguminosas, algas unicelulares dentro de corais construtores de recifes e endossimbiontes bacterianos que fornecem nutrientes essenciais aos insetos.
A história por trás do conceito de endossimbiose decorre dos postulados da teoria endossimbiótica. A teoria endossimbiótica (simbiogênese) impulsiona a noção de bactérias que vivem exclusivamente em organismos eucarióticos depois de serem engolfadas por eles. Isso é popular com o conceito de desenvolvimento de organelas observado em eucariotos. Dois tipos principais de organelas em células eucarióticas, mitocôndrias e plastídios, como os cloroplastos, são considerados endossimbiontes bacterianos.
Existem dois tipos de transmissão simbionte. Na transmissão horizontal, cada nova geração adquire simbiontes de vida livre do meio ambiente. Um exemplo são as bactérias fixadoras de nitrogênio em certas raízes de plantas. A transmissão vertical ocorre quando o simbionte é transferido diretamente dos pais para os filhos. Também é possível que ambos estejam envolvidos em uma transmissão de modo misto, onde os simbiontes são transferidos verticalmente por alguma geração antes que ocorra uma troca de host e novos simbiontes sejam adquiridos horizontalmente do ambiente.
Nas transmissões verticais, os simbiontes geralmente têm um genoma reduzido e não conseguem mais sobreviver por conta própria. Como resultado, o simbionte depende do hospedeiro, resultando em um relacionamento co-dependente altamente íntimo. Por exemplo, os simbiontes do pulgão da ervilha perderam genes para moléculas essenciais, agora contando com o hospedeiro para supri-los com nutrientes. Em troca, os simbiontes sintetizam aminoácidos essenciais para o pulgão hospedeiro. Outros exemplos incluem simbiontes nutricionais Wigglesworthia de moscas tsé-tsé ou em esponjas. Quando um simbionte atinge esse estágio, ele começa a se assemelhar a uma organela celular, semelhante a mitocôndrias ou cloroplastos.
Muitos casos de endossimbiose são obrigatórios; isto é, nem o endossimbionte nem o hospedeiro podem sobreviver sem o outro, como os vermes marinhos sem intestino do gênero Riftia, que obtêm nutrição de suas bactérias endossimbióticas. Os exemplos mais comuns de endossimbioses obrigatórias são as mitocôndrias e os cloroplastos. Alguns parasitas humanos, e. Wuchereria bancrofti e Mansonella perstans prosperam em seus hospedeiros insetos intermediários devido a uma endossimbiose obrigatória com Wolbachia spp. Ambos podem ser eliminados dos hospedeiros por tratamentos que têm como alvo esta bactéria. No entanto, nem todas as endossimbioses são obrigatórias e algumas endossimbioses podem ser prejudiciais a qualquer um dos organismos envolvidos.
Simbiogênese e organelas
A simbiogênese explica as origens dos eucariotos, cujas células contêm dois tipos principais de organelas: mitocôndrias e cloroplastos. A teoria propõe que essas organelas evoluíram de certos tipos de bactérias que as células eucarióticas engoliram por fagocitose. Essas células e as bactérias presas dentro delas entraram em uma relação endossimbiótica, o que significa que as bactérias fixaram residência e começaram a viver exclusivamente dentro das células eucarióticas.
Numerosas espécies de insetos têm endossimbiontes em diferentes estágios de simbiogênese. Um tema comum da simbiogênese envolve a redução do genoma a apenas genes essenciais para o hospedeiro e o genoma coletivo simbionte. Um exemplo notável disso é o fracionamento do genoma Hodgkinia de cigarras Magicicada. Como o ciclo de vida da cigarra leva anos no subsolo, a seleção natural nas populações endossimbiontes é relaxada por muitas gerações bacterianas. Isso permite que os genomas simbiontes se diversifiquem dentro do hospedeiro por anos com apenas períodos pontuados de seleção quando as cigarras se reproduzem. Como resultado, o genoma Hodgkinia ancestral se dividiu em três grupos de endossimbiontes primários, cada um codificando apenas uma fração dos genes essenciais para a simbiose. O hospedeiro agora requer todos os três subgrupos de simbionte, cada um com genomas degradados sem os genes mais essenciais para a viabilidade bacteriana.
Endossimbiontes bacterianos de invertebrados
Os exemplos mais bem estudados de endossimbiose são os invertebrados. Estas simbioses afetam organismos com impacto global, incluindo Symbiodinium de corais, ou Wolbachia de insetos. Muitas pragas agrícolas de insetos e vetores de doenças humanas têm relações íntimas com endossimbiontes primários.
Endossimbiontes de insetos
_-_with_key.png)
Os cientistas classificam os endossimbiontes de insetos em duas grandes categorias, 'Primários' e 'Secundário'. Endossimbiontes primários (às vezes referidos como P-endossimbiontes) têm sido associados a seus hospedeiros insetos por muitos milhões de anos (de 10 a várias centenas de milhões de anos em alguns casos). Eles formam associações obrigatórias (veja abaixo) e exibem coespeciação com seus hospedeiros insetos. Os endossimbiontes secundários exibem uma associação desenvolvida mais recentemente, às vezes são transferidos horizontalmente entre os hospedeiros, vivem na hemolinfa dos insetos (não são bacteriócitos especializados, veja abaixo) e não são obrigatórios.
Endossimbiontes primários
Entre os endossimbiontes primários de insetos, os mais bem estudados são o pulgão da ervilha (Acyrthosiphon pisum) e seu endossimbionte Buchnera sp. APS, a mosca tsé-tsé Glossina morsitans morsitans e seu endossimbionte Wigglesworthia glossinidia brevipalpis e os protistas endossimbióticos em cupins inferiores. Assim como a endossimbiose em outros insetos, a simbiose é obrigatória, pois nem a bactéria nem o inseto são viáveis um sem o outro. Os cientistas não conseguiram cultivar a bactéria em condições de laboratório fora do inseto. Com dietas especiais nutricionalmente aprimoradas, os insetos podem sobreviver, mas não são saudáveis e, na melhor das hipóteses, sobrevivem apenas algumas gerações.
Em alguns grupos de insetos, esses endossimbiontes vivem em células de insetos especializadas chamadas bacteriócitos (também chamados de micetócitos) e são transmitidos pela mãe, ou seja, a mãe transmite seus endossimbiontes para seus filhos. Em alguns casos, a bactéria é transmitida no ovo, como em Buchnera; em outros como Wigglesworthia, eles são transmitidos através do leite para o embrião do inseto em desenvolvimento. Nos cupins, os endossimbiontes residem no intestino posterior e são transmitidos por trofalaxia entre os membros da colônia.
Acredita-se que os endossimbiontes primários ajudem o hospedeiro fornecendo nutrientes que o hospedeiro não consegue obter sozinho ou metabolizando os resíduos de insetos em formas mais seguras. Por exemplo, o suposto papel principal de Buchnera é sintetizar aminoácidos essenciais que o pulgão não pode adquirir de sua dieta natural de seiva vegetal. Da mesma forma, presume-se que o papel principal da Wigglesworthia seja sintetizar vitaminas que a mosca tsé-tsé não obtém do sangue que come. Em cupins inferiores, os protistas endossimbióticos desempenham um papel importante na digestão de materiais lignocelulósicos que constituem a maior parte dos cupins. dieta.
As bactérias se beneficiam da menor exposição a predadores e competição de outras espécies bacterianas, do amplo suprimento de nutrientes e relativa estabilidade ambiental dentro do hospedeiro.
O sequenciamento do genoma revela que os endossimbiontes bacterianos obrigatórios de insetos têm um dos menores genomas bacterianos conhecidos e perderam muitos genes que são comumente encontrados em bactérias intimamente relacionadas. Várias teorias foram apresentadas para explicar a perda de genes. Presume-se que alguns desses genes não sejam necessários no ambiente da célula do inseto hospedeiro. Uma teoria complementar sugere que o número relativamente pequeno de bactérias dentro de cada inseto diminui a eficiência da seleção natural na 'purga' mutações deletérias e pequenas mutações da população, resultando em uma perda de genes ao longo de muitos milhões de anos. A pesquisa em que uma filogenia paralela de bactérias e insetos foi inferida apoia a crença de que os endossimbiontes primários são transferidos apenas verticalmente (ou seja, da mãe) e não horizontalmente (ou seja, escapando do hospedeiro e entrando em um novo hospedeiro).
Atacar endossimbiontes bacterianos obrigatórios pode representar uma maneira de controlar seus hospedeiros insetos, muitos dos quais são pragas ou portadores de doenças humanas. Por exemplo, pulgões são pragas de plantações e a mosca tsé-tsé carrega o organismo Trypanosoma brucei que causa a doença do sono africana. Outras motivações para seu estudo envolvem a compreensão das origens das simbioses em geral, como um substituto para a compreensão, por exemplo. como cloroplastos ou mitocôndrias se tornaram simbiontes obrigatórios de eucariotos ou plantas.
Endossimbiontes secundários
O pulgão da ervilha (Acyrthosiphon pisum) é conhecido por conter pelo menos três endossimbiontes secundários, Hamiltonella defensa, Regiella insecticola e Serratia simbiótica. Hamiltonella defensa defende seu afídeo hospedeiro de vespas parasitóides. Essa simbiose defensiva melhora a sobrevivência dos pulgões, que perderam alguns elementos da resposta imune do inseto.
Um dos simbiontes defensivos mais bem compreendidos é a bactéria espiral Spiroplasma poulsonii. Spiroplasma sp. podem ser manipuladores reprodutivos, mas também simbiontes defensivos de moscas Drosophila. Em Drosophila neotestacea, S. poulsonii se espalhou pela América do Norte devido à sua capacidade de defender sua mosca hospedeira contra parasitas nematóides. Essa defesa é mediada por toxinas denominadas "proteínas inativadoras de ribossomos" que atacam a maquinaria molecular dos parasitas invasores. Essas toxinas Spiroplasma representam um dos primeiros exemplos de uma simbiose defensiva com uma compreensão mecanicista para simbiose defensiva entre um endossimbionte de inseto e seu hospedeiro.
Sodalis glossinidius é um endossimbionte secundário da mosca tsé-tsé que vive inter e intracelularmente em vários tecidos do hospedeiro, incluindo o intestino médio e a hemolinfa. Estudos filogenéticos não indicaram uma correlação entre a evolução de Sodalis e tsé-tsé. Ao contrário do simbionte primário de tsé-tsé Wigglesworthia, Sodalis foi cultivado in vitro.
Muitos outros insetos têm endossimbiontes secundários não revisados aqui.
Endossimbiontes de formigas
Simbiontes associados a bacteriócitos
O endossimbionte de formigas mais bem estudado são as bactérias do gênero Blochmannia, que são o endossimbionte primário das formigas Camponotus. Em 2018, um novo simbionte associado a formigas foi descoberto nas formigas Cardiocondyla. Este simbionte foi nomeado Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae e também se acredita ser um simbionte primário.
Endossimbiontes de invertebrados marinhos
Endossimbiontes extracelulares também estão representados em todas as quatro classes existentes de Echinodermata (Crinoidea, Ophiuroidea, Echinoidea e Holothuroidea). Pouco se sabe sobre a natureza da associação (modo de infecção, transmissão, requisitos metabólicos, etc.) mas a análise filogenética indica que estes simbiontes pertencem à classe Alphaproteobacteria, relacionando-os com Rhizobium e Thiobacillus. Outros estudos indicam que essas bactérias subcuticulares podem ser abundantes em seus hospedeiros e amplamente distribuídas entre os equinodermos em geral.
Alguns oligoquetas marinhos (por exemplo, Olavius algarvensis e Inanidrillus spp.) possuem endossimbiontes extracelulares obrigatórios que preenchem todo o corpo de seu hospedeiro. Esses vermes marinhos são nutricionalmente dependentes de suas bactérias quimioautotróficas simbióticas, sem qualquer sistema digestivo ou excretor (sem intestino, boca ou nefrídios).
A lesma marinha Elysia chlorotica vive em relação endossimbiótica com a alga Vaucheria litorea, e a água-viva Mastigias tem uma relação semelhante com uma alga. Elysia chlorotica forma essa relação intracelularmente com os cloroplastos das algas. Esses cloroplastos retêm suas capacidades e estruturas fotossintéticas por vários meses após serem levados para as células da lesma.
Endossimbiontes dinoflagelados
Endossimbiontes dinoflagelados do gênero Symbiodinium, comumente conhecidos como zooxanthellae, são encontrados em corais, moluscos (especialmente moluscos gigantes, os Tridacna), esponjas e foraminíferos. Esses endossimbiontes impulsionam a formação de recifes de coral capturando a luz solar e fornecendo aos seus hospedeiros energia para a deposição de carbonato.
Anteriormente pensado para ser uma única espécie, a evidência filogenética molecular ao longo das últimas décadas mostrou que existe uma grande diversidade em Symbiodinium. Em alguns casos, há especificidade entre o hospedeiro e o clado Symbiodinium. Mais frequentemente, no entanto, há uma distribuição ecológica de Symbiodinium, os simbiontes alternando entre os hospedeiros com aparente facilidade. Quando os recifes se tornam ambientalmente estressados, essa distribuição de simbiontes está relacionada ao padrão observado de branqueamento e recuperação dos corais. Assim, a distribuição de Symbiodinium em recifes de corais e seu papel no branqueamento de corais apresenta um dos problemas atuais mais complexos e interessantes na ecologia de recifes.
Endossimbiontes do fitoplâncton
Em ambientes marinhos, endossimbiontes bacterianos foram descobertos mais recentemente. Essas relações endossimbióticas são especialmente prevalentes em regiões oligotróficas ou pobres em nutrientes do oceano, como a do Atlântico Norte. Nessas águas oligotróficas, o crescimento celular do fitoplâncton maior, como o das diatomáceas, é limitado por baixas concentrações de nitrato. Bactérias endossimbióticas fixam nitrogênio para seus hospedeiros de diatomáceas e, por sua vez, recebem carbono orgânico da fotossíntese. Essas simbioses desempenham um papel importante no ciclo global de carbono em regiões oligotróficas.
Uma simbiose conhecida entre a diatomácea Hemialus spp. e a cianobactéria Richelia intracellularis foi encontrada no Atlântico Norte, Mediterrâneo e Oceano Pacífico. O endossimbionte Richelia é encontrado dentro da frústula diatomácea de Hemiaulus spp., e tem um genoma reduzido, provavelmente perdendo genes relacionados às vias que o hospedeiro agora fornece. A pesquisa de Foster et al. (2011) mediram a fixação de nitrogênio pelo hospedeiro cianobacteriano Richelia intracellularis bem acima dos requisitos intracelulares e descobriram que a cianobactéria provavelmente estava fixando excesso de nitrogênio para células hospedeiras de Hemiaulus. Além disso, o crescimento de células hospedeiras e simbiontes foi muito maior do que Richelia intracellularis de vida livre ou Hemiaulus spp livre de simbionte. A simbiose Hemaiulus-Richelia não é obrigatória, especialmente em áreas com excesso de nitrogênio (repleto de nitrogênio).
Richelia intracellularis também é encontrada em Rhizosolenia spp., uma diatomácea encontrada em oceanos oligotróficos. Em comparação com o hospedeiro Hemaiulus, a endossimbiose com Rhizosolenia é muito mais consistente, e Richelia intracellularis é geralmente encontrada em Rhizosolenia. Existem alguns Rhizosolenia asymbiotic (ocorre sem um endossimbionte), no entanto parece haver mecanismos que limitam o crescimento destes organismos em condições de baixo teor de nutrientes. A divisão celular tanto para o hospedeiro de diatomáceas quanto para o simbionte cianobacteriano pode ser desacoplada e os mecanismos para a passagem de simbiontes bacterianos para células-filhas durante a divisão celular ainda são relativamente desconhecidos.
Outras endossimbioses com fixadores de nitrogênio em oceanos abertos incluem Calothrix em Chaetocerous spp. e UNCY-A em microalgas primnesiófitas. Supõe-se que a endossimbiose Chaetocerous-Calothrix seja mais recente, já que o genoma Calothrix está geralmente intacto. Enquanto outras espécies como a do simbionte UNCY-A e Richelia têm genomas reduzidos. Essa redução no tamanho do genoma ocorre nas vias do metabolismo do nitrogênio, indicando que as espécies endossimbiontes estão gerando nitrogênio para seus hospedeiros e perdendo a capacidade de usar esse nitrogênio independentemente. Essa redução endossimbionte no tamanho do genoma pode ser uma etapa que ocorreu na evolução das organelas (acima).
Endossimbiontes de protistas
Mixotricha paradoxa é um protozoário que não possui mitocôndrias. No entanto, as bactérias esféricas vivem dentro da célula e servem a função das mitocôndrias. Mixotricha também tem outras três espécies de simbiontes que vivem na superfície da célula.
Paramecium bursaria, uma espécie de ciliado, tem uma relação simbiótica mutualística com a alga verde chamada Zoochlorella. As algas vivem dentro da célula, no citoplasma.
Paulinella chromatophora é um amebóide de água doce que recentemente (evolutivamente falando) adotou uma cianobactéria como endossimbionte.
Muitos foraminíferos são hospedeiros de vários tipos de algas, como algas vermelhas, diatomáceas, dinoflagelados e clorofitas. Esses endossimbiontes podem ser transmitidos verticalmente para a próxima geração por meio da reprodução assexuada do hospedeiro, mas como os endossimbiontes são maiores que os gametas foraminíferos, eles precisam adquirir novas algas novamente após a reprodução sexual.
Várias espécies de radiolários possuem simbiontes fotossintéticos. Em algumas espécies, o hospedeiro às vezes digere algas para manter sua população em um nível constante.
Hatena arenicola é um protista flagelado com um complicado aparelho de alimentação que se alimenta de outros micróbios. Mas quando ela engole uma alga verde do gênero Nephroselmis, o aparelho de alimentação desaparece e ela se torna fotossintética. Durante a mitose, a alga é transferida para apenas uma das duas células, e a célula sem a alga precisa iniciar o ciclo novamente.
Em 1976, o biólogo Kwang W. Jeon descobriu que uma cepa de laboratório de Amoeba proteus havia sido infectada por bactérias que viviam dentro dos vacúolos citoplasmáticos. Esta infecção matou todos os protistas, exceto alguns indivíduos. Após o equivalente a 40 gerações de hospedeiros, os dois organismos tornaram-se gradualmente interdependentes. Ao longo de muitos anos de estudo, foi confirmado que ocorreu uma troca genética entre os procariontes e os protistas.
Endossimbiontes de vertebrados
A salamandra manchada (Ambystoma maculatum) vive em relação com a alga Oophila amblystomatis, que cresce nas caixas dos ovos.
Endossimbiontes de plantas
As plantas são diversos eucariontes fotossintéticos com grande variedade de morfologias celulares e estilos de vida. As plantas são consideradas um dos produtores primários. Plantas com todos os eucariontes fotossintéticos são dependentes de uma organela intracelular conhecida como plastídeo ou cloroplasto (no caso de plantas e algas verdes). O cloroplasto é derivado de uma endossimbiose primária de cianobactérias há mais de um bilhão de anos. A cianobactéria oxigênica fotossintética de vida livre foi engolfada e mantida por um protista heterotrófico e eventualmente evoluiu para a presente organela intracelular ao longo de muitos anos.
O termo simbiose é definido como "viver juntos" de organismos diferentes. As simbioses têm sido reconhecidas e estudadas desde 1879. As simbioses vegetais podem ser categorizadas em epífitas, endofíticas e micorrízicas. A categoria micorrízica é usada apenas para fungos. A relação de endossimbiose de plantas e endossimbiontes também pode ser categorizada em benéfica, mutualística, neutra e patogênica. Normalmente, a maioria dos estudos relacionados a simbioses de plantas ou endossimbiontes de plantas, como bactérias endofíticas ou fungos, concentra-se em uma única categoria ou espécie para entender melhor os processos e funções biológicas, um de cada vez. Mas esta abordagem não está ajudando a entender as complexas interações endossimbióticas e funções biológicas no habitat natural. Microrganismos que vivem em associação como endossimbiontes com plantas podem aumentar a produtividade primária das plantas, produzindo ou capturando os recursos limitantes. Esses endossimbiontes também podem aumentar a produtividade das plantas pela produção de metabólitos tóxicos, ajudando as defesas das plantas contra herbívoros. tamanho e estilo de vida invisível. Teoricamente, todas as plantas vasculares abrigam endossimbiontes (por exemplo, fungos e bactérias). esses endossimbiontes colonizam as células e tecidos das plantas predominantemente, mas não exclusivamente. Os endossimbiontes de plantas podem ser categorizados em diferentes tipos com base na função, relação e localização, alguns endossimbiontes de plantas comuns são discutidos a seguir.
Endófitos
O termo endofítico foi definido e discutido várias vezes. Geralmente, o termo se refere ao organismo que vive dentro da planta. Mais recentemente, está mais focado nos microorganismos que vivem dentro dos tecidos vegetais e não causam danos à planta. De acordo com a definição mais recente, os endófitos são aqueles microrganismos que vivem nos tecidos internos da planta durante a maior parte de seu ciclo de vida e desde que não induzam nenhum efeito infeccioso ou prejudicial à planta hospedeira. Esses endófitos incluem bactérias, fungos, vírus, protozoários e até microalgas. Os endófitos ajudam a planta em processos biológicos, como crescimento e desenvolvimento, absorção de nutrientes e defesa contra estresses bióticos e abióticos, como seca, salinidade, calor, herbívoros, etc. Os endófitos estão em relação mutualística com a planta hospedeira, o que significa que os endófitos não estão apenas ajudando plantas, mas também obter benefícios da planta. Assim, os endófitos podem ser descritos como endossimbiontes vegetais.
Fungos como endossimbiontes de plantas
Todas as plantas vasculares têm endófitos ou endossimbiontes fúngicos e bacterianos que colonizam predominantemente, mas não exclusivamente, as raízes. Os endossimbiontes fúngicos podem ser encontrados em todos os tecidos vegetais e com base em sua localização na planta, os endossimbiontes fúngicos podem ser definidos de várias maneiras, como os fungos que vivem nos tecidos vegetais acima do solo são denominados endófitos, enquanto os fungos que vivem abaixo do solo (raízes) são conhecidos como micorrizas, mas os fungos micorrízicos também têm nomes diferentes com base em sua localização dentro da raiz, que são ecto, endo, arbuscular, ericóide, etc. Além disso, os fungos endossimbiontes que vivem nas raízes e estendem suas hifas extrarradicais para a rizosfera são conhecidos como ectendossimbiontes.
Fungos Micorrízicos Arbusculares (FMA)
Entre os endossimbiontes microbianos vegetais, os fungos micorrízicos arbusculares ou AMF são o grupo mais diverso. Com algumas exceções da família Ericaceae, quase todas as plantas vasculares abrigam os endossimbiontes AMF tanto como endo quanto ecto. Os endossimbiontes vegetais AMF colonizam sistematicamente as raízes das plantas e auxiliam a planta a se hospedar com os nutrientes do solo e como retorno leva as fontes de carbono orgânico da planta. Os exsudatos das raízes das plantas contêm uma diversidade de metabólitos secundários, especialmente flavonoides e estrigolactonas, que atuam como sinais químicos e atraem os AMF. O fungo micirrizal arbuscular Gigaspora margarita não só vive como um endossimbionte de planta, mas também abriga outros organismos endossimbiontes intracitoplasmáticos semelhantes a bactérias. Ao isolar as culturas puras de endossimbiontes AMF, foi relatado que ela tem efeitos diferentes para as diferentes plantas hospedeiras. Ao introduzir o AMF de uma planta, pode-se reduzir o crescimento líquido da outra planta hospedeira, que pode ter algo a ver com o AMF já presente. Além disso, os FMA são relatados em numerosos estudos como promotores da saúde e do crescimento das plantas e como agentes atenuantes de estresses abióticos como salinidade, seca, calor, má nutrição e toxicidade de metais.
Fungos Endofíticos
Além dos endossimbiontes micorrízicos, os fungos endofíticos também estão atraindo o interesse dos cientistas por mostrar tanto potencial não apenas em sua relação mutualística, onde beneficiam a planta hospedeira e também tiram vantagens, mas também mostram resultados promissores em outros domínios, como ajudando a planta a crescer em ambiente poluído, como ambiente altamente poluído com metais tóxicos. Os endófitos fúngicos são um grupo taxonomicamente diverso de fungos onipresentes, divididos em diferentes categorias com base no modo de transmissão, biodiversidade, colonização in planta e tipo de planta hospedeira. Estas categorias são clavicipitaceous e non-clavicipitaceous, a primeira coloniza sistematicamente as gramíneas de estação temperada enquanto a segunda coloniza plantas superiores e até raízes e é por isso que pode ser dividida em outras categorias. Bacillus amyloliquefaciens é um fungo endofítico nascido em sementes que produz giberelinas e promove a fisiologia. Bacillus amyloliquefaciens foi avaliado em um estudo por seu potencial de promoção de crescimento, onde promove a altura mais longa de plantas de arroz anãs transgênicas. Da mesma forma, Aureobasidium e preussia espécies de fungos endofíticos isolados de Boswellia sacra estão produzindo o hormônio ácido indol acético para promover a saúde e o desenvolvimento das plantas.
Os pulgões são os insetos mais comuns e podem ser encontrados na maioria das plantas e as joaninhas carnívoras são os predadores especializados dos pulgões. Essas joaninhas são utilizadas em diferentes programas de controle de pragas. Um estudo realizado sobre o efeito da simbiose planta-endófita na população e aptidão de joaninhas carnívoras. O fungo endofítico de plantas Neotyphodium lolii está produzindo micotoxinas alcaloides em resposta a invasões de pulgões. As joaninhas que picam os pulgões das plantas infectadas apresentaram taxa de fertilidade reduzida e desempenho reprodutivo anormal. As joaninhas adultas não foram significativamente afetadas em termos de simetria corporal e tamanho. Mas os efeitos negativos consistentemente fortes dos endófitos na aptidão geral das joaninhas sugerem que as micotoxinas são transmitidas ao longo da cadeia alimentar e afetam os principais predadores.
Bactérias Endofíticas
As bactérias endofíticas pertencem a um grupo diverso de endossimbiontes vegetais e caracterizam-se pela colonização sistemática dos tecidos internos das plantas. Geralmente, as bactérias endofíticas são isoladas dos tecidos vegetais por esterilização da superfície do tecido vegetal em um ambiente estéril. Além disso, o isolamento de bactérias endofíticas de acordo com suas necessidades essenciais em ocupações de nicho tem sido explorado. É por isso que a comunidade bacteriana endofítica pode ser dividida em "passageiros" e "verdadeiro" endófitos. As bactérias endofíticas passageiras são aquelas que eventualmente colonizam o tecido interno da planta por eventos estocásticos, enquanto os verdadeiros endófitos possuem características adaptativas devido às quais vivem estritamente em associação com as plantas. a associação de bactérias endofíticas cultivadas in vitro com a planta é considerada uma relação mais íntima, onde ajuda a planta a se aclimatar às condições e promove a saúde e o crescimento. As bactérias endofíticas são consideradas os endossimbiontes essenciais das plantas porque praticamente todas as plantas as abrigam, e esses endossimbiontes desempenham papéis essenciais na sobrevivência da planta hospedeira. Esta relação planta-endossimbionte é importante em termos de ecologia, evolução e diversidade. Além disso, as bactérias endofíticas como Sphingomonas sp. e Serratia sp. o fato de ser isolado de plantas de terras áridas regula o conteúdo de hormônios endógenos e promove o crescimento de plantas cultivadas.
Archaea como endossimbiontes de plantas
Archaea são membros da maioria dos microbiomas. Embora as archaea sejam altamente abundantes em ambientes extremos, elas são menos abundantes e diversas em associação com hospedeiros eucarióticos. No entanto, as archaea são um constituinte substancial dos ecossistemas associados a plantas no fitobioma acima e abaixo do solo e desempenham um papel na saúde, crescimento e sobrevivência da planta hospedeira em estresses bióticos e abióticos. No entanto, apenas alguns estudos investigaram o papel das archaea na saúde das plantas e sua simbiose potencial nos ecossistemas. Geralmente, a maioria dos estudos relacionados a endossimbiontes de plantas se concentra em endossimbiontes fúngicos ou bacterianos usando abordagens metagenômicas.
A caracterização de archaea não se limita apenas a plantas cultivadas como arroz e milho, mas também identificada em muitas espécies de plantas aquáticas. A abundância de archaea é diferente em diferentes tecidos, por exemplo, as archaea são mais abundantes na rizosfera do que na filosfera e na endosfera. Essa abundância arqueológica está altamente associada ao tipo de espécie de planta, ambiente e estágio de desenvolvimento da planta. Em um estudo realizado sobre a detecção de endófitos arqueais e bacterianos específicos de genótipos de plantas, 35% das sequências arqueais foram detectadas em sequências gerais (obtidas usando sequenciamento amplicon e verificadas por PCR em tempo real). As sequências arqueais pertencem aos filos Thauarchaeota, Crenarchaeota, e Euryarchaeota.
Endossimbiontes de bactérias
Foi observado que algumas Betaproteobactérias possuem endossimbiontes Gamaproteobactérias.
Endossimbiontes de fungos
Foi demonstrado que os fungos abrigam bactérias endohifais; no entanto, os efeitos das bactérias sobre os fungos não são bem estudados. Muitos fungos que abrigam essas bactérias endohifais, por sua vez, vivem dentro das plantas. Esses fungos são também conhecidos como endófitos fúngicos. Supõe-se que os fungos oferecem um refúgio seguro para as bactérias, e diversas bactérias colonizam esses refúgios criando um micro-ecossistema. Essas interações são importantes porque podem impactar a maneira como os fungos interagem com o ambiente, modulando seus fenótipos.
A maneira como as bactérias fazem isso é alterando a expressão gênica dos fungos. Por exemplo, Luteibacter sp. demonstrou infectar naturalmente o endófito ascomiceto Pestalotiopsis sp. isolado de Platycladus orientalis. O Luteibacter sp. influencia a produção de auxinas e enzimas dentro de seu hospedeiro, o que, por sua vez, pode influenciar o efeito que o fungo tem em sua planta hospedeira. Outro exemplo interessante de uma bactéria vivendo em simbiose com um fungo é com o fungo Mortierella. Este fungo que vive no solo vive em estreita associação com uma bactéria produtora de toxinas, Mycoavidus, que ajuda o fungo a se defender contra nematóides. Esta é uma área de estudo muito nova, mas potencialmente muito importante, dentro do estudo da simbiose.
Associações vírus-host
O projeto do genoma humano encontrou vários milhares de retrovírus endógenos, elementos virais endógenos no genoma que se assemelham e podem ser derivados de retrovírus, organizados em 24 famílias.