Ecologia

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Estudo de organismos e seu ambiente

Ecologia (do grego antigo οἶκος (oîkos) 'casa' e -λογία (-logía) 'estudo de&# 39;) é o estudo das relações entre os organismos vivos, incluindo os seres humanos, e seu ambiente físico. A ecologia considera os organismos no nível individual, populacional, comunitário, ecossistêmico e da biosfera. A ecologia se sobrepõe às ciências intimamente relacionadas da biogeografia, biologia evolutiva, genética, etologia e história natural. A ecologia é um ramo da biologia e não é sinônimo de ambientalismo.

Entre outras coisas, a ecologia é o estudo de:

  • A abundância, biomassa e distribuição de organismos no contexto do ambiente
  • Processos de vida, antifragilidade, interações e adaptações
  • O movimento dos materiais e da energia através das comunidades vivas
  • O desenvolvimento bem sucedido dos ecossistemas
  • Cooperação, concorrência e predação no interior e entre espécies
  • Padrões de biodiversidade e seu efeito nos processos dos ecossistemas

A ecologia tem aplicações práticas em biologia da conservação, gestão de zonas húmidas, gestão de recursos naturais (agroecologia, agricultura, silvicultura, agrossilvicultura, pesca, mineração, turismo), planeamento urbano (ecologia urbana), saúde comunitária, economia, ciência básica e aplicada, e interação social humana (ecologia humana).

A palavra ecologia (alemão: Ökologie) foi cunhada em 1866 pelo cientista alemão Ernst Haeckel. A ciência da ecologia como a conhecemos hoje começou com um grupo de botânicos americanos na década de 1890. Os conceitos evolutivos relativos à adaptação e à seleção natural são os pilares da teoria ecológica moderna.

Os ecossistemas são sistemas de organismos que interagem dinamicamente, as comunidades que eles compõem e os componentes não vivos (abióticos) de seu ambiente. Os processos do ecossistema, como produção primária, ciclagem de nutrientes e construção de nicho, regulam o fluxo de energia e matéria através de um ambiente. Os ecossistemas possuem mecanismos biofísicos de feedback que moderam os processos que atuam sobre os componentes vivos (bióticos) e abióticos do planeta. Os ecossistemas sustentam funções de suporte à vida e fornecem serviços ecossistêmicos, como produção de biomassa (alimentos, combustível, fibras e remédios), regulação do clima, ciclos biogeoquímicos globais, filtragem de água, formação do solo, controle de erosão, proteção contra inundações e muitos outros recursos naturais de valor científico, histórico, econômico ou intrínseco.

Níveis, escopo e escala da organização

O escopo da ecologia contém uma ampla gama de níveis interativos de organização, abrangendo fenômenos de nível micro (por exemplo, células) a uma escala planetária (por exemplo, biosfera). Os ecossistemas, por exemplo, contêm recursos abióticos e formas de vida interativas (ou seja, organismos individuais que se agregam em populações que se agregam em comunidades ecológicas distintas). Os ecossistemas são dinâmicos, nem sempre seguem um caminho sucessional linear, mas estão sempre mudando, às vezes rapidamente e às vezes tão lentamente que pode levar milhares de anos para que os processos ecológicos produzam certos estágios sucessionais de uma floresta. A área de um ecossistema pode variar muito, de pequena a vasta. Uma única árvore tem pouca importância para a classificação de um ecossistema florestal, mas é extremamente relevante para os organismos que vivem nela e sobre ela. Várias gerações de uma população de pulgões podem existir ao longo da vida de uma única folha. Cada um desses pulgões, por sua vez, suporta diversas comunidades bacterianas. A natureza das conexões nas comunidades ecológicas não pode ser explicada pelo conhecimento dos detalhes de cada espécie isoladamente, porque o padrão emergente não é revelado nem previsto até que o ecossistema seja estudado como um todo integrado. Alguns princípios ecológicos, no entanto, exibem propriedades coletivas em que a soma dos componentes explica as propriedades do todo, como taxas de natalidade de uma população igual à soma dos nascimentos individuais em um determinado período de tempo.

As principais subdisciplinas da ecologia, ecologia de populações (ou comunidades) e ecologia de ecossistemas, exibem uma diferença não apenas em escala, mas também em dois paradigmas contrastantes no campo. O primeiro se concentra em organismos' distribuição e abundância, enquanto o último se concentra nos fluxos de materiais e energia.

Hierarquia

Os comportamentos do sistema devem primeiro ser arrayed em diferentes níveis da organização. Os comportamentos correspondentes a níveis mais elevados ocorrem a taxas lentas. Por outro lado, níveis organizacionais mais baixos apresentam taxas rápidas. Por exemplo, as folhas de árvore individuais respondem rapidamente às mudanças momentâneas na intensidade da luz, CO2 concentração, e assim. O crescimento da árvore responde mais lentamente e integra essas mudanças de curto prazo.

O'Neill et al. (1986)

A escala da dinâmica ecológica pode operar como um sistema fechado, como pulgões migrando em uma única árvore, enquanto ao mesmo tempo permanece aberta em relação a influências de escala mais ampla, como atmosfera ou clima. Portanto, os ecologistas classificam os ecossistemas hierarquicamente analisando dados coletados de unidades de escala mais refinadas, como associações de vegetação, clima e tipos de solo, e integram essas informações para identificar padrões emergentes de organização uniforme e processos que operam de local a regional, paisagem e cronológico. escalas.

Para estruturar o estudo da ecologia em uma estrutura conceitualmente administrável, o mundo biológico é organizado em uma hierarquia aninhada, variando em escala de genes, células, tecidos, órgãos, organismos, espécies, populações, até comunidades, aos ecossistemas, aos biomas e até o nível da biosfera. Essa estrutura forma uma panarquia e exibe comportamentos não lineares; isso significa que "efeito e causa são desproporcionais, de modo que pequenas mudanças em variáveis críticas, como o número de fixadores de nitrogênio, podem levar a mudanças desproporcionais, talvez irreversíveis, nas propriedades do sistema."

Biodiversidade

A biodiversidade refere-se à variedade de vida e seus processos. Inclui a variedade de organismos vivos, as diferenças genéticas entre eles, as comunidades e os ecossistemas em que ocorrem, e os processos ecológicos e evolutivos que os mantêm funcionando, mas em constante mudança e adaptação.

Noss e Carpenter (1994)

Biodiversidade (uma abreviação de "diversidade biológica") descreve a diversidade da vida, de genes a ecossistemas, e abrange todos os níveis de organização biológica. O termo tem várias interpretações, e há muitas maneiras de indexar, medir, caracterizar e representar sua complexa organização. A biodiversidade inclui diversidade de espécies, diversidade de ecossistemas e diversidade genética e os cientistas estão interessados na forma como essa diversidade afeta os complexos processos ecológicos que operam nesses níveis respectivos. A biodiversidade desempenha um papel importante nos serviços ecossistêmicos que, por definição, mantêm e melhoram a qualidade de vida humana. Prioridades de conservação e técnicas de manejo requerem abordagens e considerações diferentes para abordar todo o escopo ecológico da biodiversidade. O capital natural que sustenta as populações é crítico para manter os serviços ecossistêmicos e a migração de espécies (por exemplo, peixes ribeirinhos e controle de insetos aviários) foi implicado como um mecanismo pelo qual essas perdas de serviços são experimentadas. Uma compreensão da biodiversidade tem aplicações práticas para planejadores de conservação de espécies e ecossistemas, pois eles fazem recomendações de gerenciamento para empresas de consultoria, governos e indústria.

Habitat

Biodiversidade de um recife de coral. Os corais adaptam-se e modificam o seu ambiente, formando esqueletos de carbonato de cálcio. Isso proporciona condições crescentes para as gerações futuras e forma um habitat para muitas outras espécies.
Widebill de cauda longa construindo seu ninho

O habitat de uma espécie descreve o ambiente no qual se sabe que uma espécie ocorre e o tipo de comunidade que é formada como resultado. Mais especificamente, "habitats podem ser definidos como regiões no espaço ambiental que são compostas por múltiplas dimensões, cada uma representando uma variável ambiental biótica ou abiótica; ou seja, qualquer componente ou característica do ambiente relacionado diretamente (por exemplo, biomassa e qualidade da forragem) ou indiretamente (por exemplo, elevação) ao uso de um local pelo animal." Por exemplo, um habitat pode ser um ambiente aquático ou terrestre que pode ser classificado como um ecossistema montanhoso ou alpino. As mudanças de habitat fornecem evidências importantes de competição na natureza, onde uma população muda em relação aos habitats que a maioria dos outros indivíduos da espécie ocupa. Por exemplo, uma população de uma espécie de lagarto tropical (Tropidurus hispidus) tem corpo achatado em relação às principais populações que vivem em savana aberta. A população que vive em um afloramento rochoso isolado se esconde em fendas onde seu corpo achatado oferece uma vantagem seletiva. Mudanças de habitat também ocorrem na história de vida de desenvolvimento de anfíbios e em insetos que fazem a transição de habitats aquáticos para terrestres. Biótopo e habitat às vezes são usados de forma intercambiável, mas o primeiro se aplica ao ambiente de uma comunidade, enquanto o último se aplica ao ambiente de uma espécie. ambiente.

Nicho

Os montes de térmita com alturas variadas de chaminés regulam a troca de gás, a temperatura e outros parâmetros ambientais que são necessários para sustentar a fisiologia interna de toda a colônia.

As definições de nicho datam de 1917, mas G. Evelyn Hutchinson fez avanços conceituais em 1957 ao introduzir uma definição amplamente adotada: "o conjunto de condições bióticas e abióticas nas quais uma espécie é capaz de persistir e se manter tamanhos populacionais estáveis." O nicho ecológico é um conceito central na ecologia dos organismos e é subdividido em nicho fundamental e nicho realizado. O nicho fundamental é o conjunto de condições ambientais sob as quais uma espécie é capaz de persistir. O nicho realizado é o conjunto de condições ambientais mais ecológicas sob as quais uma espécie persiste. O nicho Hutchinsoniano é definido mais tecnicamente como um "hiperespaço euclidiano cujas dimensões são definidas como variáveis ambientais e cujo tamanho é uma função do número de valores que o ambiente valores podem assumir para os quais um organismo tem aptidão positiva."

Padrões biogeográficos e distribuições de alcance são explicados ou previstos através do conhecimento da natureza de uma espécie. características e requisitos de nicho. As espécies têm características funcionais que são exclusivamente adaptadas ao nicho ecológico. Um traço é uma propriedade mensurável, fenótipo ou característica de um organismo que pode influenciar sua sobrevivência. Os genes desempenham um papel importante na interação do desenvolvimento e expressão ambiental de características. Espécies residentes desenvolvem características que se adaptam às pressões de seleção de seu ambiente local. Isso tende a proporcionar-lhes uma vantagem competitiva e desencoraja espécies adaptadas de forma semelhante a terem uma distribuição geográfica sobreposta. O princípio da exclusão competitiva afirma que duas espécies não podem coexistir indefinidamente vivendo do mesmo recurso limitante; um sempre superará o outro. Quando espécies adaptadas de forma semelhante se sobrepõem geograficamente, uma inspeção mais detalhada revela diferenças ecológicas sutis em seu habitat ou necessidades dietéticas. Alguns modelos e estudos empíricos, no entanto, sugerem que os distúrbios podem estabilizar a coevolução e a ocupação compartilhada de nichos de espécies semelhantes que habitam comunidades ricas em espécies. O habitat mais o nicho é chamado de ecótopo, que é definido como toda a gama de variáveis ambientais e biológicas que afetam uma espécie inteira.

Construção de nicho

Os organismos estão sujeitos a pressões ambientais, mas também modificam os seus habitats. O feedback regulatório entre os organismos e seu ambiente pode afetar as condições de escalas locais (por exemplo, um viveiro de castores) a escalas globais, ao longo do tempo e até mesmo após a morte, como troncos em decomposição ou depósitos de esqueleto de sílica de organismos marinhos. O processo e o conceito de engenharia de ecossistema estão relacionados à construção de nicho, mas o primeiro se refere apenas às modificações físicas do habitat, enquanto o segundo também considera as implicações evolutivas das mudanças físicas no ambiente e o feedback que isso causa no processo de seleção natural. Engenheiros de ecossistemas são definidos como: "organismos que direta ou indiretamente modulam a disponibilidade de recursos para outras espécies, causando mudanças de estado físico em materiais bióticos ou abióticos. Ao fazê-lo, eles modificam, mantêm e criam habitats."

O conceito de engenharia de ecossistema estimulou uma nova apreciação da influência que os organismos têm no ecossistema e no processo evolutivo. O termo "construção de nicho" é mais frequentemente usado em referência aos mecanismos de feedback subestimados da seleção natural, transmitindo forças no nicho abiótico. Um exemplo de seleção natural por meio da engenharia de ecossistema ocorre nos ninhos de insetos sociais, incluindo formigas, abelhas, vespas e cupins. Há uma homeostase ou homeorhese emergente na estrutura do ninho que regula, mantém e defende a fisiologia de toda a colônia. Os cupinzeiros, por exemplo, mantêm a temperatura interna constante por meio do projeto de chaminés de ar-condicionado. A própria estrutura dos ninhos está sujeita às forças da seleção natural. Além disso, um ninho pode sobreviver por gerações sucessivas, de modo que a progênie herde tanto o material genético quanto um nicho legado que foi construído antes de seu tempo.

Bioma

Os biomas são unidades maiores de organização que categorizam regiões dos ecossistemas da Terra, principalmente de acordo com a estrutura e composição da vegetação. Existem diferentes métodos para definir os limites continentais de biomas dominados por diferentes tipos funcionais de comunidades vegetativas cuja distribuição é limitada pelo clima, precipitação, clima e outras variáveis ambientais. Os biomas incluem floresta tropical, floresta temperada de folha larga e mista, floresta temperada decídua, taiga, tundra, deserto quente e deserto polar. Outros pesquisadores categorizaram recentemente outros biomas, como os microbiomas humanos e oceânicos. Para um micróbio, o corpo humano é um habitat e uma paisagem. Os microbiomas foram descobertos em grande parte por meio de avanços na genética molecular, que revelaram uma riqueza oculta de diversidade microbiana no planeta. O microbioma oceânico desempenha um papel significativo na biogeoquímica ecológica dos oceanos do planeta.

Biosfera

A maior escala de organização ecológica é a biosfera: a soma total dos ecossistemas do planeta. As relações ecológicas regulam o fluxo de energia, nutrientes e clima até a escala planetária. Por exemplo, a história dinâmica da composição de CO2 e O2 da atmosfera planetária foi afetada pelo fluxo biogênico de gases provenientes da respiração e da fotossíntese, com níveis flutuantes ao longo do tempo em relação à ecologia e evolução de plantas e animais. A teoria ecológica também tem sido usada para explicar fenômenos reguladores auto-emergentes na escala planetária: por exemplo, a hipótese de Gaia é um exemplo de holismo aplicado na teoria ecológica. A hipótese de Gaia afirma que existe um ciclo de feedback emergente gerado pelo metabolismo de organismos vivos que mantém a temperatura central da Terra e as condições atmosféricas dentro de uma estreita faixa de tolerância autorregulada.

Ecologia populacional

A ecologia populacional estuda a dinâmica das populações de espécies e como essas populações interagem com o ambiente mais amplo. Uma população consiste em indivíduos da mesma espécie que vivem, interagem e migram através do mesmo nicho e habitat.

Uma lei primária da ecologia populacional é o modelo de crescimento malthusiano que afirma, "uma população crescerá (ou diminuirá) exponencialmente enquanto o ambiente experimentado por todos os indivíduos da população permanecer constante." Os modelos populacionais simplificados geralmente começam com quatro variáveis: morte, nascimento, imigração e emigração.

Um exemplo de modelo de população introdutória descreve uma população fechada, como em uma ilha, onde a imigração e a emigração não ocorrem. As hipóteses são avaliadas com referência a uma hipótese nula que afirma que processos aleatórios criam os dados observados. Nestes modelos insulares, a taxa de variação da população é descrita por:

D⁡ ⁡ N())D⁡ ⁡ )= = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = =b)N())- Sim. - Sim. DN())= = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = =(b)- Sim. - Sim. D)N())= = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = =RN()),{displaystyle {frac {operator {d} N(t)}{operatorname {d} t}}=bN(t)-dN(t)=(b-d)N(t)=r N(t),}

onde N é o número total de indivíduos na população, b e d são as taxas per capita de nascimento e morte, respectivamente, e r é a taxa per capita de variação da população.

Usando essas técnicas de modelagem, Malthus' O princípio populacional do crescimento foi posteriormente transformado em um modelo conhecido como equação logística por Pierre Verhulst:

D⁡ ⁡ N())D⁡ ⁡ )= = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = =RN())- Sim. - Sim. α α N())2= = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = =RN())(KK- Sim. - Sim. N())KK),{displaystyle {frac {operator {d} N(t)}{operatorname {d} t}}=rN(t)-alpha N(t)^{2}=rN(t)left({frac {K-N(t)}{K}}right),}

Onde? N(t) é o número de indivíduos medidos como densidade de biomassa como função do tempo, ), R é a taxa máxima por capita de mudança comumente conhecida como a taxa intrínseca de crescimento, e α α - Sim. é o coeficiente de crowding, que representa a redução da taxa de crescimento da população por indivíduo adicionado. A fórmula afirma que a taxa de mudança no tamanho da população (DN())/D){displaystyle mathrm {d} N(t)/mathrm {d} t}) crescerá para se aproximar do equilíbrio, onde (DN())/D)= = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = =0{displaystyle mathrm {d} N(t)/mathrm {d} t=0}), quando as taxas de aumento e multidão são equilibradas, R/α α - Não.. Um modelo comum e análogo corrige o equilíbrio, R/α α - Não. como KK, que é conhecido como a "capacidade de transporte".

A ecologia populacional se baseia nesses modelos introdutórios para entender melhor os processos demográficos em populações reais de estudo. Tipos de dados comumente usados incluem história de vida, fecundidade e sobrevivência, e estes são analisados usando técnicas matemáticas como álgebra matricial. As informações são usadas para gerenciar os estoques de vida selvagem e definir cotas de colheita. Nos casos em que os modelos básicos são insuficientes, os ecologistas podem adotar diferentes tipos de métodos estatísticos, como o critério de informação de Akaike, ou usar modelos que podem se tornar matematicamente complexos à medida que "várias hipóteses concorrentes são confrontadas simultaneamente com os dados&#34.;

Metapopulações e migração

O conceito de metapopulações foi definido em 1969 como "uma população de populações que se extinguem localmente e se recolonizam". A ecologia de metapopulações é outra abordagem estatística frequentemente usada em pesquisas de conservação. Os modelos de metapopulação simplificam a paisagem em manchas de vários níveis de qualidade, e as metapopulações são ligadas pelos comportamentos migratórios dos organismos. A migração animal é separada de outros tipos de movimento porque envolve a partida sazonal e o retorno de indivíduos de um habitat. A migração também é um fenômeno em nível populacional, como acontece com as rotas de migração seguidas pelas plantas ao ocuparem os ambientes pós-glaciais do norte. Os ecologistas de plantas usam registros de pólen que se acumulam e estratificam em zonas úmidas para reconstruir o tempo de migração e dispersão de plantas em relação aos climas históricos e contemporâneos. Essas rotas de migração envolveram uma expansão do alcance à medida que as populações de plantas se expandiram de uma área para outra. Existe uma taxonomia maior de movimento, como deslocamento, forrageamento, comportamento territorial, estase e variação. A dispersão geralmente é distinguida da migração porque envolve o movimento unidirecional permanente de indivíduos de sua população de nascimento para outra população.

Na terminologia da metapopulação, os indivíduos migrantes são classificados como emigrantes (quando saem de uma região) ou imigrantes (quando entram em uma região), e os locais são classificados como fontes ou sumidouros. Um local é um termo genérico que se refere a locais onde os ecologistas coletam amostras de populações, como lagoas ou áreas de amostragem definidas em uma floresta. As manchas de origem são locais produtivos que geram um suprimento sazonal de juvenis que migram para outros locais de manchas. Sink patches são locais improdutivos que recebem apenas migrantes; a população no local desaparecerá a menos que seja resgatada por um patch de fonte adjacente ou as condições ambientais se tornem mais favoráveis. Os modelos de metapopulação examinam a dinâmica das manchas ao longo do tempo para responder a possíveis perguntas sobre ecologia espacial e demográfica. A ecologia de metapopulações é um processo dinâmico de extinção e colonização. Pequenos trechos de qualidade inferior (ou seja, sumidouros) são mantidos ou resgatados por um influxo sazonal de novos imigrantes. Uma estrutura metapopulacional dinâmica evolui ano a ano, onde algumas manchas são sumidouros em anos secos e são fontes quando as condições são mais favoráveis. Os ecologistas usam uma mistura de modelos de computador e estudos de campo para explicar a estrutura da metapopulação.

Ecologia de comunidade

As interações interespecíficas como a predação são um aspecto fundamental da ecologia comunitária.

A ecologia comunitária examina como as interações entre espécies e seu ambiente afetam a abundância, distribuição e diversidade de espécies dentro das comunidades.

Johnson & Stinchcomb (2007)

A ecologia de comunidades é o estudo das interações entre um conjunto de espécies que habitam a mesma área geográfica. Ecologistas comunitários estudam os determinantes de padrões e processos para duas ou mais espécies em interação. A pesquisa em ecologia de comunidades pode medir a diversidade de espécies em pastagens em relação à fertilidade do solo. Também pode incluir a análise da dinâmica predador-presa, competição entre espécies de plantas semelhantes ou interações mutualísticas entre caranguejos e corais.

Ecologia do ecossistema

Estes ecossistemas, como podemos chamá-los, são dos mais vários tipos e tamanhos. Eles formam uma categoria dos sistemas físicos multitudinosos do universo, que vão do universo como um todo até o átomo.

Tansley (1935)

Uma floresta ripária nas Montanhas Brancas, New Hampshire (EUA) é um exemplo de ecologia do ecossistema

Ecossistemas podem ser habitats dentro de biomas que formam um todo integrado e um sistema dinamicamente responsivo com complexos físicos e biológicos. A ecologia do ecossistema é a ciência que determina os fluxos de materiais (por exemplo, carbono, fósforo) entre diferentes reservatórios (por exemplo, biomassa de árvores, material orgânico do solo). Os ecologistas do ecossistema tentam determinar as causas subjacentes desses fluxos. A pesquisa em ecologia de ecossistema pode medir a produção primária (g C/m^2) em uma zona úmida em relação às taxas de decomposição e consumo (g C/m^2/a). Isso requer uma compreensão das conexões da comunidade entre plantas (isto é, produtores primários) e os decompositores (por exemplo, fungos e bactérias),

O conceito subjacente de um ecossistema pode ser rastreado até 1864 no trabalho publicado de George Perkins Marsh ("Man and Nature"). Dentro de um ecossistema, os organismos estão ligados aos componentes físicos e biológicos de seu ambiente ao qual estão adaptados. Ecossistemas são sistemas adaptativos complexos onde a interação dos processos vitais formam padrões de auto-organização em diferentes escalas de tempo e espaço. Os ecossistemas são amplamente categorizados como terrestres, de água doce, atmosféricos ou marinhos. As diferenças decorrem da natureza dos ambientes físicos únicos que moldam a biodiversidade dentro de cada um. Uma adição mais recente à ecologia do ecossistema são os tecnoecossistemas, que são afetados ou principalmente o resultado da atividade humana.

Teias alimentares

Web de comida generalizada de aves aquáticas de Chesapeake Bay

Uma teia alimentar é a rede ecológica arquetípica. As plantas captam a energia solar e a utilizam para sintetizar açúcares simples durante a fotossíntese. À medida que as plantas crescem, elas acumulam nutrientes e são comidas por herbívoros que pastam, e a energia é transferida através de uma cadeia de organismos por consumo. As vias de alimentação lineares simplificadas que se movem de uma espécie trófica basal para um consumidor de topo são chamadas de cadeia alimentar. O maior padrão de interligação das cadeias alimentares em uma comunidade ecológica cria uma teia alimentar complexa. Teias alimentares são um tipo de mapa conceitual ou um dispositivo heurístico usado para ilustrar e estudar caminhos de fluxos de energia e materiais.

As teias alimentares geralmente são limitadas em relação ao mundo real. Medições empíricas completas são geralmente restritas a um habitat específico, como uma caverna ou um lago, e os princípios obtidos de estudos de microcosmos da cadeia alimentar são extrapolados para sistemas maiores. As relações alimentares requerem extensas investigações sobre o conteúdo intestinal dos organismos, que podem ser difíceis de decifrar, ou isótopos estáveis podem ser usados para rastrear o fluxo de nutrientes e energia através de uma rede alimentar. Apesar dessas limitações, as teias alimentares continuam sendo uma ferramenta valiosa na compreensão dos ecossistemas comunitários.

As teias alimentares exibem princípios de emergência ecológica através da natureza das relações tróficas: algumas espécies têm muitos elos de alimentação fracos (por exemplo, onívoros), enquanto algumas são mais especializadas com menos elos de alimentação fortes (por exemplo, predadores primários). Estudos teóricos e empíricos identificam padrões emergentes não aleatórios de poucas ligações fortes e muitas ligações fracas que explicam como as comunidades ecológicas permanecem estáveis ao longo do tempo. As teias alimentares são compostas por subgrupos onde os membros de uma comunidade estão ligados por interações fortes, e as interações fracas ocorrem entre esses subgrupos. Isso aumenta a estabilidade da cadeia alimentar. Linhas ou relações passo a passo são desenhadas até que uma teia de vida seja ilustrada.

Níveis tróficos

Uma pirâmide trófica (a) e uma teia alimentar (b) ilustrando relações ecológicas entre criaturas que são típicas de um ecossistema terrestre boreal norte. A pirâmide trófica representa aproximadamente a biomassa (geralmente medida como peso seco total) em cada nível. As plantas geralmente têm a maior biomassa. Os nomes das categorias tróficas são mostrados à direita da pirâmide. Alguns ecossistemas, como muitas zonas húmidas, não se organizam como uma pirâmide estrita, porque as plantas aquáticas não são tão produtivas como plantas terrestres de longa duração, como árvores. As pirâmides tróficas ecológicas são tipicamente um dos três tipos: 1) pirâmide de números, 2) pirâmide de biomassa, ou 3) pirâmide de energia.

Um nível trófico (do grego troph, τροφή, trophē, que significa "comida" ou "alimentação") é "um grupo de organismos adquirindo uma considerável maioria de sua energia do nível adjacente inferior (de acordo com as pirâmides ecológicas) mais próximo da fonte abiótica." Os links nas teias alimentares conectam principalmente as relações alimentares ou o trofismo entre as espécies. A biodiversidade dentro dos ecossistemas pode ser organizada em pirâmides tróficas, nas quais a dimensão vertical representa as relações alimentares que se afastam da base da cadeia alimentar em direção aos predadores de topo, e a dimensão horizontal representa a abundância ou biomassa em cada nível. Quando a abundância relativa ou biomassa de cada espécie é classificada em seu respectivo nível trófico, elas naturalmente se classificam em uma 'pirâmide de números'.

As espécies são amplamente categorizadas como autótrofos (ou produtores primários), heterótrofos (ou consumidores) e detritívoros (ou decompositores). Autotróficos são organismos que produzem seu próprio alimento (a produção é maior que a respiração) por fotossíntese ou quimiossíntese. Heterotróficos são organismos que devem se alimentar de outros para nutrição e energia (a respiração excede a produção). Os heterotróficos podem ser subdivididos em diferentes grupos funcionais, incluindo consumidores primários (herbívoros estritos), consumidores secundários (predadores carnívoros que se alimentam exclusivamente de herbívoros) e consumidores terciários (predadores que se alimentam de uma mistura de herbívoros e predadores). Os onívoros não se encaixam perfeitamente em uma categoria funcional porque comem tecidos vegetais e animais. Tem sido sugerido que os onívoros têm uma maior influência funcional como predadores porque, em comparação com os herbívoros, são relativamente ineficientes no pastejo.

Os níveis tróficos fazem parte da visão holística ou de sistemas complexos dos ecossistemas. Cada nível trófico contém espécies não relacionadas que são agrupadas porque compartilham funções ecológicas comuns, dando uma visão macroscópica do sistema. Embora a noção de níveis tróficos forneça informações sobre o fluxo de energia e o controle de cima para baixo nas redes alimentares, ela é perturbada pela prevalência da onivoria em ecossistemas reais. Isso levou alguns ecologistas a "reiterar que a noção de que as espécies claramente se agregam em níveis tróficos discretos e homogêneos é ficção". No entanto, estudos recentes mostraram que existem níveis tróficos reais, mas "acima do nível trófico dos herbívoros, as teias alimentares são mais bem caracterizadas como uma teia emaranhada de onívoros."

Espécies-chave

As lontras marinhas, um exemplo de uma espécie de pedra-chave

Uma espécie-chave é uma espécie que está conectada a um número desproporcionalmente grande de outras espécies na teia alimentar. Espécies-chave têm níveis mais baixos de biomassa na pirâmide trófica em relação à importância de seu papel. As muitas conexões que uma espécie-chave possui significam que ela mantém a organização e a estrutura de comunidades inteiras. A perda de uma espécie-chave resulta em uma série de efeitos dramáticos em cascata (denominados cascascas tróficas) que alteram a dinâmica trófica, outras conexões da rede alimentar e podem causar a extinção de outras espécies. O termo espécie-chave foi cunhado por Robert Paine em 1969 e é uma referência à característica arquitetônica da pedra-chave, pois a remoção de uma espécie-chave pode resultar no colapso da comunidade, assim como a remoção da pedra-chave em um arco pode resultar no colapso do arco.;s perda de estabilidade.

As lontras marinhas (Enhydra lutris) são comumente citadas como um exemplo de espécie-chave porque limitam a densidade de ouriços-do-mar que se alimentam de algas. Se as lontras marinhas forem removidas do sistema, os ouriços pastam até que os leitos de algas desapareçam, e isso tem um efeito dramático na estrutura da comunidade. Acredita-se que a caça de lontras marinhas, por exemplo, tenha levado indiretamente à extinção da vaca marinha de Steller (Hydrodamalis gigas). Embora o conceito de espécie-chave tenha sido amplamente utilizado como uma ferramenta de conservação, ele foi criticado por ser mal definido do ponto de vista operacional. É difícil determinar experimentalmente quais espécies podem ter um papel fundamental em cada ecossistema. Além disso, a teoria da rede alimentar sugere que as espécies-chave podem não ser comuns, portanto, não está claro como o modelo de espécie-chave pode ser aplicado.

Complexidade

Complexidade é entendida como um grande esforço computacional necessário para reunir inúmeras partes interativas que excedem a capacidade de memória iterativa da mente humana. Os padrões globais de diversidade biológica são complexos. Essa biocomplexidade decorre da interação entre processos ecológicos que operam e influenciam padrões em diferentes escalas que se graduam entre si, como áreas de transição ou ecótonos abrangendo paisagens. A complexidade decorre da interação entre níveis de organização biológica como energia, e a matéria é integrada em unidades maiores que se sobrepõem às partes menores. "O que eram inteiros em um nível tornam-se partes em um nível superior." Padrões de pequena escala não explicam necessariamente fenômenos de grande escala, caso contrário, capturados na expressão (cunhada por Aristóteles) 'a soma é maior que as partes'.

"A complexidade em ecologia é de pelo menos seis tipos distintos: espacial, temporal, estrutural, de processo, comportamental e geométrica." A partir desses princípios, os ecólogos identificaram fenômenos emergentes e auto-organizados que operam em diferentes escalas ambientais de influência, que vão do molecular ao planetário, e que requerem diferentes explicações em cada nível integrativo. A complexidade ecológica relaciona-se com a resiliência dinâmica dos ecossistemas que transitam para múltiplos estados estacionários mutáveis, dirigidos por flutuações aleatórias da história. Estudos ecológicos de longo prazo fornecem registros importantes para entender melhor a complexidade e a resiliência dos ecossistemas em escalas temporais e espaciais mais amplas. Esses estudos são gerenciados pela Rede Ecológica Internacional de Longo Prazo (LTER). O experimento mais longo que existe é o Park Grass Experiment, iniciado em 1856. Outro exemplo é o estudo de Hubbard Brook, que está em operação desde 1960.

Holismo

O holismo continua sendo uma parte crítica da fundamentação teórica nos estudos ecológicos contemporâneos. O holismo aborda a organização biológica da vida que se auto-organiza em camadas de sistemas inteiros emergentes que funcionam de acordo com propriedades não redutíveis. Isso significa que os padrões de ordem superior de todo um sistema funcional, como um ecossistema, não podem ser previstos ou compreendidos por uma simples soma das partes. "Novas propriedades surgem porque os componentes interagem, não porque a natureza básica dos componentes é alterada."

Estudos ecológicos são necessariamente holísticos em oposição a reducionistas. O holismo tem três significados ou usos científicos que se identificam com a ecologia: 1) a complexidade mecanicista dos ecossistemas, 2) a descrição prática de padrões em termos quantitativos reducionistas onde as correlações podem ser identificadas, mas nada é entendido sobre as relações causais sem referência ao sistema como um todo., que leva a 3) uma hierarquia metafísica pela qual as relações causais de sistemas maiores são compreendidas sem referência às partes menores. O holismo científico difere do misticismo que se apropriou do mesmo termo. Um exemplo de holismo metafísico é identificado na tendência de aumento da espessura exterior em conchas de diferentes espécies. A razão para um aumento de espessura pode ser entendida através da referência aos princípios da seleção natural via predação sem a necessidade de referenciar ou entender as propriedades biomoleculares das conchas exteriores.

Relação com a evolução

A ecologia e a biologia evolutiva são consideradas disciplinas irmãs das ciências da vida. Seleção natural, história de vida, desenvolvimento, adaptação, populações e herança são exemplos de conceitos que se encaixam igualmente na teoria ecológica e evolutiva. Traços morfológicos, comportamentais e genéticos, por exemplo, podem ser mapeados em árvores evolutivas para estudar o desenvolvimento histórico de uma espécie em relação às suas funções e papéis em diferentes circunstâncias ecológicas. Nessa estrutura, as ferramentas analíticas de ecologistas e evolucionistas se sobrepõem à medida que organizam, classificam e investigam a vida por meio de princípios sistemáticos comuns, como a filogenética ou o sistema linear de taxonomia. As duas disciplinas frequentemente aparecem juntas, como no título da revista Trends in Ecology and Evolution. Não há uma fronteira nítida separando a ecologia da evolução, e elas diferem mais em suas áreas de foco aplicado. Ambas as disciplinas descobrem e explicam propriedades e processos emergentes e únicos que operam em diferentes escalas espaciais ou temporais de organização. Embora a fronteira entre ecologia e evolução nem sempre seja clara, os ecologistas estudam os fatores abióticos e bióticos que influenciam os processos evolutivos, e a evolução pode ser rápida, ocorrendo em escalas de tempo ecológicas tão curtas quanto uma geração.

Ecologia comportamental

Exibição social e variação de cor em espécies diferentes adaptadas de camaleões (Bradypod spp.). Chameleons mudam a sua cor da pele para corresponder ao seu passado como um mecanismo de defesa comportamental e também usam a cor para comunicar com outros membros da sua espécie, como padrões dominantes (esquerda) versus submissos (direita) mostrados nas três espécies (A-C) acima.

Todos os organismos podem exibir comportamentos. Até as plantas expressam comportamentos complexos, incluindo memória e comunicação. Ecologia comportamental é o estudo do comportamento de um organismo em seu ambiente e suas implicações ecológicas e evolutivas. Etologia é o estudo do movimento ou comportamento observável em animais. Isso pode incluir investigações de espermatozóides móveis de plantas, fitoplâncton móvel, zooplâncton nadando em direção ao óvulo feminino, cultivo de fungos por gorgulhos, dança de acasalamento de uma salamandra ou reuniões sociais de amebas.

A adaptação é o conceito unificador central na ecologia comportamental. Os comportamentos podem ser registrados como traços e herdados da mesma forma que a cor dos olhos e do cabelo. Os comportamentos podem evoluir por meio da seleção natural como características adaptativas que conferem utilidades funcionais que aumentam a aptidão reprodutiva.

Mutualismo: Leafhoppers (em inglês)Eurymela fenestrato) são protegidos por formigas (Iridomyrmex purpureus) numa relação mutualista. As formigas protegem os panfletos dos predadores e estimulam a alimentação nos panfletos, e em troca, os panfletos que se alimentam de plantas exalam a madressilva de seu ânus que fornece energia e nutrientes para cuidar das formigas.

As interações predador-presa são um conceito introdutório aos estudos da teia alimentar, bem como à ecologia comportamental. As espécies de presas podem exibir diferentes tipos de adaptações comportamentais aos predadores, como evitar, fugir ou defender. Muitas espécies de presas enfrentam vários predadores que diferem no grau de perigo representado. Para se adaptar ao seu ambiente e enfrentar ameaças predatórias, os organismos devem equilibrar seus orçamentos de energia à medida que investem em diferentes aspectos de sua história de vida, como crescimento, alimentação, acasalamento, socialização ou modificação de seu habitat. As hipóteses postuladas na ecologia comportamental são geralmente baseadas em princípios adaptativos de conservação, otimização ou eficiência. Por exemplo, "[a] hipótese de prevenção do predador sensível à ameaça prevê que a presa deve avaliar o grau de ameaça representado por diferentes predadores e combinar seu comportamento de acordo com os níveis atuais de risco" ou "[a] distância ideal de iniciação do vôo ocorre onde a aptidão pós-encontro esperada é maximizada, que depende da aptidão inicial da presa, benefícios obtidos por não fugir, custos energéticos de fuga e perda esperada de aptidão devido à predação risco."

Exibições e posturas sexuais elaboradas são encontradas na ecologia comportamental dos animais. As aves-do-paraíso, por exemplo, cantam e exibem ornamentos elaborados durante o namoro. Essas exibições servem a um propósito duplo de sinalizar indivíduos saudáveis ou bem adaptados e genes desejáveis. As exibições são impulsionadas pela seleção sexual como uma propaganda de qualidade de características entre os pretendentes.

Ecologia cognitiva

A ecologia cognitiva integra a teoria e as observações da ecologia evolutiva e da neurobiologia, principalmente da ciência cognitiva, a fim de compreender o efeito que a interação animal com seu habitat tem em seus sistemas cognitivos e como esses sistemas restringem o comportamento dentro de uma estrutura ecológica e evolutiva. “Até recentemente, no entanto, os cientistas cognitivos não prestaram atenção suficiente ao fato fundamental de que os traços cognitivos evoluíram em ambientes naturais específicos. Considerando a pressão de seleção sobre a cognição, a ecologia cognitiva pode contribuir com a coerência intelectual para o estudo multidisciplinar da cognição." Como um estudo envolvendo o 'acoplamento' ou interações entre organismo e ambiente, a ecologia cognitiva está intimamente relacionada ao enativismo, um campo baseado na visão de que "...devemos ver o organismo e o ambiente como unidos em especificação e seleção recíprocas...".

Ecologia social

Comportamentos socioecológicos são notáveis nos insetos sociais, bolores limosos, aranhas sociais, sociedade humana e ratos-toupeira-pelados, onde o eusocialismo evoluiu. Os comportamentos sociais incluem comportamentos reciprocamente benéficos entre parentes e companheiros de ninho e evoluem a partir da seleção de parentes e grupos. A seleção de parentesco explica o altruísmo por meio de relações genéticas, segundo as quais um comportamento altruísta que leva à morte é recompensado pela sobrevivência de cópias genéticas distribuídas entre os parentes sobreviventes. Os insetos sociais, incluindo formigas, abelhas e vespas, são os mais notoriamente estudados para esse tipo de relacionamento porque os zangões machos são clones que compartilham a mesma composição genética de todos os outros machos da colônia. Em contraste, os selecionistas de grupo encontram exemplos de altruísmo entre parentes não genéticos e explicam isso por meio da seleção atuando no grupo; pelo que, torna-se seletivamente vantajoso para os grupos se seus membros expressarem comportamentos altruístas entre si. Grupos com membros predominantemente altruístas sobrevivem melhor do que grupos com membros predominantemente egoístas.

Coevolução

Bumblebees e as flores que polinizam coevolveram para que ambos se tornaram dependentes um do outro para a sobrevivência.
Parasitismo: Um vigarista aracnid sendo parasitizado por ácaros. O vindima está sendo consumido, enquanto os ácaros se beneficiam de viajar e se alimentar de seu hospedeiro.

As interações ecológicas podem ser classificadas amplamente em um hospedeiro e um relacionamento associado. Um host é qualquer entidade que abriga outra chamada associada. As relações entre espécies que são mutuamente ou reciprocamente benéficas são chamadas de mutualismos. Exemplos de mutualismo incluem formigas que cultivam fungos empregando simbiose agrícola, bactérias que vivem nas entranhas de insetos e outros organismos, o complexo de polinização da vespa do figo e da mariposa da mandioca, líquens com fungos e algas fotossintéticas e corais com algas fotossintéticas. Se houver uma conexão física entre host e associado, o relacionamento é chamado de simbiose. Aproximadamente 60% de todas as plantas, por exemplo, possuem uma relação simbiótica com fungos micorrízicos arbusculares que vivem em suas raízes formando uma rede de troca de carboidratos por nutrientes minerais.

Os mutualismos indiretos ocorrem onde os organismos vivem separados. Por exemplo, as árvores que vivem nas regiões equatoriais do planeta fornecem oxigênio para a atmosfera que sustenta as espécies que vivem em regiões polares distantes do planeta. Essa relação é chamada de comensalismo porque muitos outros recebem os benefícios do ar limpo sem nenhum custo ou dano às árvores que fornecem oxigênio. Se o associado se beneficia enquanto o hospedeiro sofre, a relação é chamada de parasitismo. Embora os parasitas imponham um custo ao seu hospedeiro (por exemplo, através de danos aos seus órgãos reprodutivos ou propágulos, negando os serviços de um parceiro benéfico), seu efeito líquido na aptidão do hospedeiro não é necessariamente negativo e, portanto, torna-se difícil de prever. A coevolução também é impulsionada pela competição entre espécies ou entre membros da mesma espécie sob a bandeira do antagonismo recíproco, como gramíneas competindo por espaço de crescimento. A Hipótese da Rainha Vermelha, por exemplo, postula que os parasitas rastreiam e se especializam nos sistemas de defesa genética localmente comuns de seu hospedeiro que impulsionam a evolução da reprodução sexual para diversificar o constituinte genético das populações que respondem à pressão antagônica.

Biogeografia

Biogeografia (uma fusão de biologia e geografia) é o estudo comparativo da distribuição geográfica dos organismos e a correspondente evolução de suas características no espaço e no tempo. O Journal of Biogeography foi fundado em 1974. A biogeografia e a ecologia compartilham muitas de suas raízes disciplinares. Por exemplo, a teoria da biogeografia de ilhas, publicada por Robert MacArthur e Edward O. Wilson em 1967, é considerada um dos fundamentos da teoria ecológica.

A biogeografia tem uma longa história nas ciências naturais no que diz respeito à distribuição espacial de plantas e animais. Ecologia e evolução fornecem o contexto explicativo para estudos biogeográficos. Padrões biogeográficos resultam de processos ecológicos que influenciam distribuições de alcance, como migração e dispersão. e de processos históricos que dividem populações ou espécies em diferentes áreas. Os processos biogeográficos que resultam na divisão natural das espécies explicam muito da distribuição moderna da biota da Terra. A divisão de linhagens em uma espécie é chamada de biogeografia vicariante e é uma subdisciplina da biogeografia. Existem também aplicações práticas no campo da biogeografia sobre sistemas e processos ecológicos. Por exemplo, o alcance e a distribuição da biodiversidade e das espécies invasoras que respondem às mudanças climáticas é uma preocupação séria e uma área ativa de pesquisa no contexto do aquecimento global.

Teoria da seleção R/K

Um conceito de ecologia populacional é a teoria de seleção r/K, um dos primeiros modelos preditivos em ecologia usados para explicar a evolução da história de vida. A premissa por trás do modelo de seleção r/K é que as pressões de seleção natural mudam de acordo com a densidade populacional. Por exemplo, quando uma ilha é colonizada pela primeira vez, a densidade de indivíduos é baixa. O aumento inicial no tamanho da população não é limitado pela competição, deixando uma abundância de recursos disponíveis para o rápido crescimento populacional. Essas fases iniciais do crescimento populacional experimentam forças independentes da densidade da seleção natural, que é chamada de seleção r. À medida que a população se torna mais populosa, ela se aproxima da capacidade de carga da ilha, forçando os indivíduos a competir mais fortemente por menos recursos disponíveis. Sob condições de aglomeração, a população experimenta forças de seleção natural dependentes da densidade, chamadas de seleção K.

No modelo de seleção r/K, a primeira variável r é a taxa intrínseca de aumento natural no tamanho da população e a segunda variável K é a capacidade de carga de uma população. Diferentes espécies desenvolvem diferentes estratégias de história de vida abrangendo um continuum entre essas duas forças seletivas. Uma espécie selecionada por r é aquela que tem altas taxas de natalidade, baixos níveis de investimento parental e altas taxas de mortalidade antes que os indivíduos atinjam a maturidade. A evolução favorece altas taxas de fecundidade em espécies r selecionadas. Muitos tipos de insetos e espécies invasoras exibem características selecionadas por r. Em contraste, uma espécie selecionada por K tem baixas taxas de fecundidade, altos níveis de investimento parental nos jovens e baixas taxas de mortalidade à medida que os indivíduos amadurecem. Humanos e elefantes são exemplos de espécies que exibem características selecionadas por K, incluindo longevidade e eficiência na conversão de mais recursos em menos descendentes.

Ecologia molecular

A importante relação entre ecologia e herança genética é anterior às técnicas modernas de análise molecular. A pesquisa ecológica molecular tornou-se mais viável com o desenvolvimento de tecnologias genéticas rápidas e acessíveis, como a reação em cadeia da polimerase (PCR). A ascensão das tecnologias moleculares e o influxo de questões de pesquisa neste novo campo ecológico resultaram na publicação Molecular Ecology em 1992. A ecologia molecular usa várias técnicas analíticas para estudar genes em um contexto evolutivo e ecológico. Em 1994, John Avise também desempenhou um papel de destaque nesta área da ciência com a publicação de seu livro Marcadores Moleculares, História Natural e Evolução. Novas tecnologias abriram uma onda de análise genética em organismos antes difíceis de estudar do ponto de vista ecológico ou evolutivo, como bactérias, fungos e nematóides. A ecologia molecular gerou um novo paradigma de pesquisa para investigar questões ecológicas consideradas intratáveis. Investigações moleculares revelaram detalhes anteriormente obscurecidos nas minúsculas complexidades da natureza e melhoraram a resolução de questões sobre ecologia comportamental e biogeográfica. Por exemplo, a ecologia molecular revelou um comportamento sexual promíscuo e múltiplos parceiros masculinos em andorinhas de árvores, anteriormente consideradas socialmente monogâmicas. Em um contexto biogeográfico, o casamento entre genética, ecologia e evolução resultou em uma nova subdisciplina chamada filogeografia.

Ecologia humana

A história da vida na Terra tem sido uma história de interação entre as coisas vivas e seus arredores. Em grande parte, a forma física e os hábitos da vegetação da terra e sua vida animal foram moldados pelo ambiente. Considerando toda a extensão do tempo terreno, o efeito oposto, no qual a vida realmente modifica seus arredores, tem sido relativamente leve. Somente no momento do tempo representado pelo presente século tem uma espécie homem adquiriu poder significativo para alterar a natureza de seu mundo.

Rachel Carson, "Silent Spring"

A ecologia é tanto uma ciência biológica quanto uma ciência humana. A ecologia humana é uma investigação interdisciplinar sobre a ecologia de nossa espécie. “A ecologia humana pode ser definida: (1) de um ponto de vista bioecológico como o estudo do homem como o dominante ecológico nas comunidades e sistemas vegetais e animais; (2) de um ponto de vista bioecológico simplesmente como outro animal afetando e sendo afetado por seu ambiente físico; e (3) como ser humano, de alguma forma diferente da vida animal em geral, interagindo com ambientes físicos e modificados de forma distinta e criativa. Uma ecologia humana verdadeiramente interdisciplinar provavelmente abordará todos os três." O termo foi formalmente introduzido em 1921, mas muitos sociólogos, geógrafos, psicólogos e outras disciplinas estavam interessados nas relações humanas com os sistemas naturais séculos antes, especialmente no final do século XIX.

As complexidades ecológicas que os seres humanos estão enfrentando através da transformação tecnológica do bioma planetário trouxe o Antropoceno. O conjunto único de circunstâncias gerou a necessidade de uma nova ciência unificadora chamada sistemas humanos e naturais acoplados que se baseiam, mas vão além do campo da ecologia humana. Os ecossistemas se ligam às sociedades humanas por meio das funções críticas e abrangentes de suporte à vida que sustentam. Em reconhecimento a essas funções e à incapacidade dos métodos tradicionais de avaliação econômica de ver o valor dos ecossistemas, houve um aumento do interesse no capital social natural, que fornece os meios para atribuir um valor ao estoque e ao uso de informações e materiais provenientes de bens e serviços ecossistêmicos. Os ecossistemas produzem, regulam, mantêm e fornecem serviços de necessidade crítica e benéficos para a saúde humana (cognitiva e fisiológica), economias e até fornecem uma função de informação ou referência como uma biblioteca viva que oferece oportunidades para ciência e desenvolvimento cognitivo em crianças envolvidas em a complexidade do mundo natural. Os ecossistemas se relacionam de maneira importante com a ecologia humana, pois são a base fundamental da economia global como todas as mercadorias, e a capacidade de troca, em última análise, decorre dos ecossistemas da Terra.

A gestão do ecossistema não é apenas sobre a ciência, nem é simplesmente uma extensão da gestão tradicional de recursos; oferece uma reformulação fundamental de como os seres humanos podem trabalhar com a natureza.

Grumbine (1994)

A ecologia é uma ciência empregada na restauração, reparando sítios perturbados através da intervenção humana, na gestão de recursos naturais e em avaliações de impacto ambiental. Edward O. Wilson previu em 1992 que o século 21 "será a era da restauração na ecologia". A ciência ecológica tem crescido no investimento industrial de restauração de ecossistemas e seus processos em locais abandonados após a perturbação. Gestores de recursos naturais, na silvicultura, por exemplo, empregam ecologistas para desenvolver, adaptar e implementar métodos baseados em ecossistemas nas fases de planejamento, operação e restauração do uso da terra. Outro exemplo de conservação é visto na costa leste dos Estados Unidos em Boston, MA. A cidade de Boston implementou o Wetland Ordinance, melhorando a estabilidade de seus ambientes pantanosos implementando correções de solo que melhorarão o armazenamento e o fluxo de água subterrânea e aparando ou removendo a vegetação que poderia causar danos à qualidade da água. A ciência ecológica é usada nos métodos de colheita sustentável, manejo de doenças e incêndios, no manejo de estoques pesqueiros, para integrar o uso da terra com áreas e comunidades protegidas e conservação em paisagens geopolíticas complexas.

Relação com o meio ambiente

O ambiente dos ecossistemas inclui parâmetros físicos e atributos bióticos. Está dinamicamente interligado e contém recursos para os organismos a qualquer momento durante o seu ciclo de vida. Assim como a ecologia, o termo meio ambiente tem diferentes significados conceituais e se sobrepõe ao conceito de natureza. Ambiente "inclui o mundo físico, o mundo social das relações humanas e o mundo construído da criação humana." O ambiente físico é externo ao nível de organização biológica sob investigação, incluindo fatores abióticos como temperatura, radiação, luz, química, clima e geologia. O ambiente biótico inclui genes, células, organismos, membros da mesma espécie (coespecíficos) e outras espécies que compartilham um habitat.

A distinção entre ambientes externos e internos, no entanto, é uma abstração que analisa a vida e o ambiente em unidades ou fatos que são inseparáveis na realidade. Há uma interpenetração de causa e efeito entre o ambiente e a vida. As leis da termodinâmica, por exemplo, se aplicam à ecologia por meio de seu estado físico. Com uma compreensão dos princípios metabólicos e termodinâmicos, uma contabilidade completa do fluxo de energia e material pode ser traçada através de um ecossistema. Dessa forma, as relações ambientais e ecológicas são estudadas por referência a partes materiais conceitualmente manejáveis e isoladas. Depois de compreendidos os componentes ambientais efetivos por referência às suas causas; no entanto, eles se conectam conceitualmente como um todo integrado, ou sistema holocoenótico, como já foi chamado. Isso é conhecido como a abordagem dialética da ecologia. A abordagem dialética examina as partes, mas integra o organismo e o ambiente em um todo dinâmico (ou umwelt). A mudança em um fator ecológico ou ambiental pode afetar simultaneamente o estado dinâmico de todo um ecossistema.

Distúrbio e resiliência

Os ecossistemas são regularmente confrontados com variações e perturbações ambientais naturais ao longo do tempo e do espaço geográfico. Uma perturbação é qualquer processo que remove a biomassa de uma comunidade, como um incêndio, inundação, seca ou predação. Os distúrbios ocorrem em faixas muito diferentes em termos de magnitudes, distâncias e períodos de tempo, e são tanto a causa quanto o produto de flutuações naturais nas taxas de mortalidade, conjuntos de espécies e densidades de biomassa dentro de uma comunidade ecológica. Essas perturbações criam lugares de renovação onde novas direções emergem da colcha de retalhos de experimentação natural e oportunidade. A resiliência ecológica é uma teoria fundamental na gestão de ecossistemas. A biodiversidade alimenta a resiliência dos ecossistemas, agindo como uma espécie de seguro regenerativo.

Metabolismo e atmosfera primitiva

Metabolismo – a taxa em que os recursos energéticos e materiais são retirados do ambiente, transformados dentro de um organismo, e alocados à manutenção, crescimento e reprodução – é um traço fisiológico fundamental.

Ernest et al.

A Terra se formou há aproximadamente 4,5 bilhões de anos. À medida que esfriava e uma crosta e oceanos se formavam, sua atmosfera passou de ser dominada por hidrogênio a uma composta principalmente de metano e amônia. Nos bilhões de anos seguintes, a atividade metabólica da vida transformou a atmosfera em uma mistura de dióxido de carbono, nitrogênio e vapor d'água. Esses gases mudaram a maneira como a luz do sol atinge a superfície da Terra e os efeitos do efeito estufa aprisionam o calor. Havia fontes inexploradas de energia livre dentro da mistura de gases redutores e oxidantes que prepararam o terreno para a evolução dos ecossistemas primitivos e, por sua vez, a atmosfera também evoluiu.

A folha é o local principal da fotossíntese na maioria das plantas.

Ao longo da história, a atmosfera da Terra e os ciclos biogeoquímicos estiveram em equilíbrio dinâmico com os ecossistemas planetários. A história é caracterizada por períodos de transformação significativa seguidos por milhões de anos de estabilidade. A evolução dos primeiros organismos, provavelmente micróbios metanogênicos anaeróbicos, iniciou o processo convertendo hidrogênio atmosférico em metano (4H2 + CO2 → CH4 + 2H2O). A fotossíntese anoxigênica reduziu as concentrações de hidrogênio e aumentou o metano atmosférico, convertendo sulfeto de hidrogênio em água ou outros compostos de enxofre (por exemplo, 2H2S + CO2 + hv → CH2O + H2O + 2S). As primeiras formas de fermentação também aumentaram os níveis de metano atmosférico. A transição para uma atmosfera predominantemente de oxigênio (a Grande Oxidação) não começou até aproximadamente 2,4–2,3 bilhões de anos atrás, mas os processos fotossintéticos começaram 0,3 a 1 bilhão de anos antes.

Radiação: calor, temperatura e luz

A biologia da vida opera dentro de uma certa faixa de temperaturas. O calor é uma forma de energia que regula a temperatura. O calor afeta as taxas de crescimento, atividade, comportamento e produção primária. A temperatura depende em grande parte da incidência da radiação solar. A variação espacial latitudinal e longitudinal da temperatura afeta fortemente os climas e, conseqüentemente, a distribuição da biodiversidade e os níveis de produção primária em diferentes ecossistemas ou biomas em todo o planeta. O calor e a temperatura relacionam-se de maneira importante com a atividade metabólica. Os poiquilotérmicos, por exemplo, têm uma temperatura corporal amplamente regulada e dependente da temperatura do ambiente externo. Em contraste, os homeotérmicos regulam a temperatura interna do corpo gastando energia metabólica.

Existe uma relação entre luz, produção primária e orçamentos de energia ecológica. A luz solar é a principal entrada de energia nos ecossistemas do planeta. A luz é composta de energia eletromagnética de diferentes comprimentos de onda. A energia radiante do sol gera calor, fornece fótons de luz medidos como energia ativa nas reações químicas da vida e também atua como um catalisador para a mutação genética. Plantas, algas e algumas bactérias absorvem a luz e assimilam a energia através da fotossíntese. Organismos capazes de assimilar energia por fotossíntese ou por fixação inorgânica de H2S são autotróficos. Os autótrofos - responsáveis pela produção primária - assimilam a energia luminosa que se torna metabolicamente armazenada como energia potencial na forma de ligações bioquímicas entálpicas.

Ambientes físicos

Água

Condições de Wetland como água rasa, alta produtividade da planta e substratos anaeróbicos fornecem um ambiente adequado para importantes processos físicos, biológicos e químicos. Devido a estes processos, as zonas húmidas desempenham um papel vital nos ciclos globais de nutrientes e elementos.

Cronk & Fennessy (2001)

A difusão de dióxido de carbono e oxigênio é aproximadamente 10.000 vezes mais lenta na água do que no ar. Quando os solos são inundados, eles rapidamente perdem oxigênio, tornando-se hipóxicos (um ambiente com concentração de O2 abaixo de 2 mg/litro) e eventualmente completamente anóxicos onde bactérias anaeróbias prosperam entre as raízes. A água também influencia a intensidade e a composição espectral da luz à medida que reflete na superfície da água e nas partículas submersas. As plantas aquáticas exibem uma grande variedade de adaptações morfológicas e fisiológicas que lhes permitem sobreviver, competir e diversificar-se nestes ambientes. Por exemplo, suas raízes e caules contêm grandes espaços aéreos (aerênquima) que regulam o transporte eficiente de gases (por exemplo, CO2 e O2) usados na respiração e na fotossíntese. As plantas de água salgada (halófitas) têm adaptações especializadas adicionais, como o desenvolvimento de órgãos especiais para derramar sal e osmorregular suas concentrações internas de sal (NaCl), para viver em ambientes estuarinos, salobros ou oceânicos. Os microrganismos anaeróbios do solo em ambientes aquáticos usam nitrato, íons de manganês, íons férricos, sulfato, dióxido de carbono e alguns compostos orgânicos; outros microrganismos são anaeróbios facultativos e usam oxigênio durante a respiração quando o solo fica mais seco. A atividade dos microorganismos do solo e a química da água reduzem os potenciais de oxidação-redução da água. O dióxido de carbono, por exemplo, é reduzido a metano (CH4) por bactérias metanogênicas. A fisiologia dos peixes também é especialmente adaptada para compensar os níveis de sal ambientais por meio da osmorregulação. Suas brânquias formam gradientes eletroquímicos que medeiam a excreção de sal em água salgada e a absorção em água doce.

Gravidade

A forma e a energia da terra são significativamente afetadas pelas forças gravitacionais. Em grande escala, a distribuição das forças gravitacionais na Terra é desigual e influencia a forma e o movimento das placas tectônicas, além de influenciar os processos geomórficos, como a orogenia e a erosão. Essas forças governam muitas das propriedades geofísicas e distribuições de biomas ecológicos em toda a Terra. Na escala do organismo, as forças gravitacionais fornecem pistas direcionais para o crescimento de plantas e fungos (gravitropismo), pistas de orientação para migrações de animais e influenciam a biomecânica e o tamanho dos animais. Características ecológicas, como a alocação de biomassa nas árvores durante o crescimento, estão sujeitas a falhas mecânicas, pois as forças gravitacionais influenciam a posição e a estrutura dos galhos e folhas. Os sistemas cardiovasculares dos animais são funcionalmente adaptados para superar a pressão e as forças gravitacionais que mudam de acordo com as características dos organismos (por exemplo, altura, tamanho, forma), seu comportamento (por exemplo, mergulhar, correr, voar) e o habitat ocupado (por exemplo, água, desertos quentes, tundra fria).

Pressão

A pressão climática e osmótica impõe restrições fisiológicas aos organismos, especialmente aqueles que voam e respiram em grandes altitudes ou mergulham nas profundezas do oceano. Essas restrições influenciam os limites verticais dos ecossistemas na biosfera, pois os organismos são fisiologicamente sensíveis e adaptados às diferenças de pressão atmosférica e osmótica da água. Por exemplo, os níveis de oxigênio diminuem com a diminuição da pressão e são um fator limitante para a vida em altitudes mais elevadas. O transporte de água pelas plantas é outro importante processo ecofisiológico afetado por gradientes de pressão osmótica. A pressão da água nas profundezas dos oceanos exige que os organismos se adaptem a essas condições. Por exemplo, animais mergulhadores como baleias, golfinhos e focas são especialmente adaptados para lidar com mudanças no som devido a diferenças de pressão da água. As diferenças entre as espécies de peixes-bruxa fornecem outro exemplo de adaptação à pressão do fundo do mar por meio de adaptações de proteínas especializadas.

Vento e turbulência

A arquitetura da inflorescência nas gramas está sujeita às pressões físicas do vento e moldada pelas forças da seleção natural facilitando a polinização do vento (anemofily).

Forças turbulentas no ar e na água afetam o meio ambiente e a distribuição, forma e dinâmica do ecossistema. Em escala planetária, os ecossistemas são afetados pelos padrões de circulação dos ventos alísios globais. A energia eólica e as forças turbulentas que ela cria podem influenciar o calor, os nutrientes e os perfis bioquímicos dos ecossistemas. Por exemplo, o vento que corre sobre a superfície de um lago cria turbulência, misturando a coluna de água e influenciando o perfil ambiental para criar zonas termicamente estratificadas, afetando como peixes, algas e outras partes do ecossistema aquático são estruturados. A velocidade do vento e a turbulência também influenciam as taxas de evapotranspiração e os balanços de energia em plantas e animais. A velocidade do vento, a temperatura e o teor de umidade podem variar à medida que os ventos viajam por diferentes características e elevações da terra. Por exemplo, os ventos do oeste entram em contato com as montanhas costeiras e interiores do oeste da América do Norte para produzir uma sombra de chuva no lado sotavento da montanha. O ar se expande e a umidade se condensa à medida que os ventos aumentam de altitude; isso é chamado de elevação orográfica e pode causar precipitação. Esse processo ambiental produz divisões espaciais na biodiversidade, pois as espécies adaptadas a condições mais úmidas são restritas aos vales montanhosos costeiros e incapazes de migrar pelos ecossistemas xéricos (por exemplo, da Bacia de Columbia no oeste da América do Norte) para se misturar com linhagens irmãs que são segregadas para os sistemas montanhosos do interior.

Fogo

Os incêndios florestais modificam a terra deixando para trás um mosaico ambiental que diversifica a paisagem em diferentes estágios serais e habitats de qualidade variada (esquerda). Algumas espécies são adaptadas aos incêndios florestais, como pinheiros que abrem seus cones apenas após a exposição ao fogo (direita).

As plantas convertem dióxido de carbono em biomassa e emitem oxigênio na atmosfera. Há aproximadamente 350 milhões de anos (final do período Devoniano), a fotossíntese elevou a concentração de oxigênio atmosférico acima de 17%, o que permitiu a ocorrência de combustão. O fogo libera CO2 e converte o combustível em cinzas e alcatrão. O fogo é um parâmetro ecológico significativo que levanta muitas questões relativas ao seu controle e supressão. Embora a questão do fogo em relação à ecologia e às plantas seja reconhecida há muito tempo, Charles Cooper chamou a atenção para a questão dos incêndios florestais em relação à ecologia da supressão e manejo de incêndios florestais na década de 1960.

Os nativos norte-americanos estiveram entre os primeiros a influenciar os regimes de fogo, controlando sua propagação perto de suas casas ou acendendo fogueiras para estimular a produção de alimentos herbáceos e materiais de cestaria. O fogo cria uma idade de ecossistema heterogênea e uma estrutura de copa, e o suprimento alterado de nutrientes do solo e a estrutura de copa limpa abrem novos nichos ecológicos para o estabelecimento de mudas. A maioria dos ecossistemas está adaptada aos ciclos naturais do fogo. As usinas, por exemplo, são equipadas com diversas adaptações para lidar com incêndios florestais. Algumas espécies (por exemplo, Pinus halepensis) não podem germinar até que suas sementes tenham sobrevivido a um incêndio ou tenham sido expostas a certos compostos da fumaça. A germinação de sementes desencadeada pelo ambiente é chamada de serotinia. O fogo desempenha um papel importante na persistência e resiliência dos ecossistemas.

Solos

O solo é a camada superior viva de sujeira mineral e orgânica que cobre a superfície do planeta. É o principal centro organizador da maioria das funções do ecossistema e é de importância crítica na ciência agrícola e na ecologia. A decomposição da matéria orgânica morta (por exemplo, folhas no chão da floresta) resulta em solos contendo minerais e nutrientes que alimentam a produção vegetal. A totalidade dos ecossistemas do solo do planeta é chamada de pedosfera, onde uma grande biomassa da biodiversidade da Terra se organiza em níveis tróficos. Invertebrados que se alimentam e trituram folhas maiores, por exemplo, criam pedaços menores para organismos menores na cadeia alimentar. Coletivamente, esses organismos são os detritívoros que regulam a formação do solo. Raízes de árvores, fungos, bactérias, vermes, formigas, besouros, lacraias, aranhas, mamíferos, pássaros, répteis, anfíbios e outras criaturas menos familiares trabalham para criar a teia trófica da vida nos ecossistemas do solo. Os solos formam fenótipos compostos onde a matéria inorgânica é envolvida na fisiologia de toda uma comunidade. À medida que os organismos se alimentam e migram através dos solos, eles deslocam fisicamente os materiais, um processo ecológico chamado bioturbação. Isso areja os solos e estimula o crescimento e a produção heterotrófica. Os microorganismos do solo são influenciados e realimentados pela dinâmica trófica do ecossistema. Nenhum eixo único de causalidade pode ser discernido para segregar os sistemas biológicos dos sistemas geomorfológicos nos solos. Estudos paleoecológicos de solos situam a origem da bioturbação em um período anterior ao Cambriano. Outros eventos, como a evolução das árvores e a colonização da terra no período Devoniano, desempenharam um papel significativo no desenvolvimento inicial do trofismo ecológico nos solos.

Biogeoquímica e clima

Os ecologistas estudam e medem os orçamentos de nutrientes para entender como esses materiais são regulados, fluem e reciclados no meio ambiente. Esta pesquisa levou a um entendimento de que existe um feedback global entre os ecossistemas e os parâmetros físicos deste planeta, incluindo minerais, solo, pH, íons, água e gases atmosféricos. Seis elementos principais (hidrogênio, carbono, nitrogênio, oxigênio, enxofre e fósforo; H, C, N, O, S e P) formam a constituição de todas as macromoléculas biológicas e alimentam os processos geoquímicos da Terra. Desde a menor escala da biologia, o efeito combinado de bilhões e bilhões de processos ecológicos amplifica e, finalmente, regula os ciclos biogeoquímicos da Terra. Compreender as relações e os ciclos mediados entre esses elementos e seus caminhos ecológicos tem uma influência significativa na compreensão da biogeoquímica global.

A ecologia dos balanços globais de carbono dá um exemplo da ligação entre a biodiversidade e a biogeoquímica. Estima-se que os oceanos da Terra contenham 40.000 gigatoneladas (Gt) de carbono, que a vegetação e o solo contenham 2.070 Gt e que as emissões de combustíveis fósseis sejam de 6,3 Gt de carbono por ano. Houve grandes reestruturações nesses orçamentos globais de carbono durante a história da Terra, regulados em grande parte pela ecologia da terra. Por exemplo, durante a liberação de gases vulcânicos no início do Eoceno, a oxidação do metano armazenado em zonas úmidas e os gases do fundo do mar aumentaram as concentrações atmosféricas de CO2 (dióxido de carbono) para níveis de até 3.500 ppm.

No Oligoceno, de 25 a 32 milhões de anos atrás, houve outra reestruturação significativa do ciclo global do carbono, pois as gramíneas desenvolveram um novo mecanismo de fotossíntese, a fotossíntese C4, e expandiram seus limites. Esta nova via evoluiu em resposta à queda das concentrações atmosféricas de CO2 abaixo de 550 ppm. A relativa abundância e distribuição da biodiversidade altera a dinâmica entre os organismos e seu ambiente de tal forma que os ecossistemas podem ser causa e efeito em relação às mudanças climáticas. As modificações causadas pelo homem nos ecossistemas do planeta (por exemplo, distúrbios, perda de biodiversidade, agricultura) contribuem para o aumento dos níveis atmosféricos de gases de efeito estufa. Prevê-se que a transformação do ciclo global do carbono no próximo século aumente as temperaturas planetárias, leve a flutuações mais extremas no clima, altere a distribuição de espécies e aumente as taxas de extinção. O efeito do aquecimento global já está sendo registrado no derretimento das geleiras, no derretimento das calotas polares das montanhas e no aumento do nível do mar. Consequentemente, as distribuições de espécies estão mudando ao longo das orlas e em áreas continentais onde os padrões de migração e áreas de reprodução estão acompanhando as mudanças predominantes no clima. Grandes seções de permafrost também estão derretendo para criar um novo mosaico de áreas inundadas com taxas aumentadas de atividade de decomposição do solo que aumentam as emissões de metano (CH4). Há preocupação com o aumento do metano atmosférico no contexto do ciclo global do carbono, porque o metano é um gás de efeito estufa 23 vezes mais eficaz na absorção de radiação de ondas longas do que o CO2 em um período de 100 anos escala de tempo. Portanto, existe uma relação entre aquecimento global, decomposição e respiração em solos e zonas úmidas, produzindo feedbacks climáticos significativos e ciclos biogeoquímicos globalmente alterados.

História

Primeiros passos

Por ecologia, queremos dizer toda a ciência das relações do organismo ao meio ambiente, incluindo, no sentido amplo, todas as "condições de existência". Assim, a teoria da evolução explica as relações de limpeza dos organismos mecanicamente como as conseqüências necessárias das causas efetivas; e assim forma a base monística da ecologia.

Ernst Haeckel (1866)

A ecologia tem uma origem complexa, em grande parte devido à sua natureza interdisciplinar. Filósofos gregos antigos, como Hipócrates e Aristóteles, estavam entre os primeiros a registrar observações sobre a história natural. No entanto, eles viam a vida em termos de essencialismo, onde as espécies eram conceituadas como coisas estáticas e imutáveis, enquanto as variedades eram vistas como aberrações de um tipo idealizado. Isso contrasta com o entendimento moderno da teoria ecológica, onde as variedades são vistas como fenômenos reais de interesse e têm um papel nas origens das adaptações por meio da seleção natural. As primeiras concepções de ecologia, como equilíbrio e regulação na natureza, podem ser atribuídas a Heródoto (falecido c. 425 aC), que descreveu um dos primeiros relatos de mutualismo em sua observação de " odontologia natural". Os crocodilos do Nilo, observou ele, abriam a boca para dar acesso seguro aos maçaricos para arrancar sanguessugas, dando nutrição ao maçarico e higiene oral para o crocodilo. Aristóteles foi uma das primeiras influências no desenvolvimento filosófico da ecologia. Ele e seu aluno Theophrastus fizeram extensas observações sobre as migrações de plantas e animais, biogeografia, fisiologia e seu comportamento, dando uma analogia inicial ao conceito moderno de um nicho ecológico.

Em nenhum lugar pode-se ver mais claramente ilustrado o que pode ser chamado a sensibilidade de tal complexo orgânico, – expressa pelo fato de que o que afeta qualquer espécie pertencente a ele, deve rapidamente ter sua influência de algum tipo em toda a montagem. Assim, ele será feito para ver a impossibilidade de estudar qualquer forma completamente, em relação às outras formas, - a necessidade de fazer uma pesquisa abrangente do todo como uma condição para uma compreensão satisfatória de qualquer parte.

Stephen Forbes (1887)

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Ernst Haeckel (esquerda) e Eugenius Warming (direita), dois fundadores da ecologia

Conceitos ecológicos como cadeias alimentares, regulação populacional e produtividade foram desenvolvidos pela primeira vez em 1700, por meio dos trabalhos publicados do microscopista Antoni van Leeuwenhoek (1632–1723) e do botânico Richard Bradley (1688?–1732). O biogeógrafo Alexander von Humboldt (1769–1859) foi um dos primeiros pioneiros no pensamento ecológico e foi um dos primeiros a reconhecer os gradientes ecológicos, onde as espécies são substituídas ou alteradas na forma ao longo dos gradientes ambientais, como uma formação de cline ao longo de uma elevação na elevação. Humboldt inspirou-se em Isaac Newton, ao desenvolver uma forma de "física terrestre". À moda newtoniana, ele trouxe uma exatidão científica para medição na história natural e até mesmo aludiu a conceitos que são o fundamento de uma lei ecológica moderna nas relações entre espécies e áreas. Historiadores naturais, como Humboldt, James Hutton e Jean-Baptiste Lamarck (entre outros) lançaram as bases das ciências ecológicas modernas. O termo "ecologia" (Alemão: Oekologie, Ökologie) foi cunhado por Ernst Haeckel em seu livro Generelle Morphologie der Organismen (1866). Haeckel foi zoólogo, artista, escritor e, mais tarde, professor de anatomia comparada.

As opiniões divergem sobre quem foi o fundador da teoria ecológica moderna. Alguns marcam a definição de Haeckel como o começo; outros dizem que foi Eugenius Warming com a escrita de Oecology of Plants: An Introduction to the Study of Plant Communities (1895), ou Carl Linnaeus'; princípios da economia da natureza que amadureceram no início do século XVIII. Linnaeus fundou um ramo inicial da ecologia que chamou de economia da natureza. Suas obras influenciaram Charles Darwin, que adotou a linguagem de Linnaeus. frase sobre a economia ou política da natureza em A Origem das Espécies. Linnaeus foi o primeiro a enquadrar o equilíbrio da natureza como uma hipótese testável. Haeckel, que admirava o trabalho de Darwin, definiu ecologia em referência à economia da natureza, o que levou alguns a questionar se ecologia e economia da natureza são sinônimos.

O layout do primeiro experimento ecológico, realizado em um jardim de grama na Abadia de Woburn em 1816, foi notado por Charles Darwin em A Origem das Espécies. O experimento estudou o desempenho de diferentes misturas de espécies plantadas em diferentes tipos de solos.

De Aristóteles até Darwin, o mundo natural era predominantemente considerado estático e imutável. Antes de A Origem das Espécies, havia pouca apreciação ou compreensão das relações dinâmicas e recíprocas entre os organismos, suas adaptações e o meio ambiente. Uma exceção é a publicação de 1789 Natural History of Selborne de Gilbert White (1720–1793), considerada por alguns como um dos primeiros textos sobre ecologia. Embora Charles Darwin seja conhecido principalmente por seu tratado sobre a evolução, ele foi um dos fundadores da ecologia do solo e registrou o primeiro experimento ecológico em A Origem das Espécies. A teoria da evolução mudou a maneira como os pesquisadores abordavam as ciências ecológicas.

Desde 1900

A ecologia moderna é uma ciência jovem que atraiu pela primeira vez uma atenção científica substancial no final do século 19 (mais ou menos na mesma época em que os estudos evolutivos estavam ganhando interesse científico). A cientista Ellen Swallow Richards adotou o termo "oekology" (que acabou se transformando em economia doméstica) nos EUA já em 1892.

No início do século 20, a ecologia passou de uma forma mais descritiva de história natural para uma forma mais analítica de história natural científica. Frederic Clements publicou o primeiro livro americano de ecologia em 1905, apresentando a ideia de comunidades vegetais como um superorganismo. Esta publicação lançou um debate entre o holismo ecológico e o individualismo que durou até a década de 1970. Clements' O conceito de superorganismo propôs que os ecossistemas progridem através de estágios regulares e determinados de desenvolvimento seral que são análogos aos estágios de desenvolvimento de um organismo. O paradigma clementiano foi desafiado por Henry Gleason, que afirmou que as comunidades ecológicas se desenvolvem a partir da associação única e coincidente de organismos individuais. Essa mudança de percepção colocou o foco de volta nas histórias de vida de organismos individuais e como isso se relaciona com o desenvolvimento de associações comunitárias.

A teoria clementiana do superorganismo era uma aplicação exagerada de uma forma idealista de holismo. O termo "holismo" foi cunhado em 1926 por Jan Christiaan Smuts, um general sul-africano e uma figura histórica polarizadora que foi inspirado pelo pensamento de Clements. conceito de superorganismo. Na mesma época, Charles Elton foi pioneiro no conceito de cadeias alimentares em seu livro clássico Animal Ecology. Elton definiu relações ecológicas usando conceitos de cadeias alimentares, ciclos alimentares e tamanho dos alimentos, e descreveu relações numéricas entre diferentes grupos funcionais e sua abundância relativa. O 'ciclo alimentar' de Elton; foi substituído por 'teia alimentar' em um texto ecológico posterior. Alfred J. Lotka trouxe muitos conceitos teóricos aplicando princípios termodinâmicos à ecologia.

Em 1942, Raymond Lindeman escreveu um artigo histórico sobre a dinâmica trófica da ecologia, que foi publicado postumamente após ser inicialmente rejeitado por sua ênfase teórica. A dinâmica trófica tornou-se a base para grande parte do trabalho que se seguiu sobre o fluxo de energia e material através dos ecossistemas. Robert MacArthur desenvolveu teoria matemática, previsões e testes em ecologia na década de 1950, o que inspirou uma escola ressurgente de ecologistas matemáticos teóricos. A ecologia também se desenvolveu por meio de contribuições de outras nações, incluindo o russo Vladimir Vernadsky e sua fundação do conceito de biosfera na década de 1920 e o japonês Kinji Imanishi e seus conceitos de harmonia na natureza e segregação de habitat na década de 1950. O reconhecimento científico das contribuições para a ecologia de culturas que não falam inglês é dificultado pelas barreiras de idioma e tradução.

Toda esta cadeia de intoxicação, então, parece descansar em uma base de plantas minúsculas que devem ter sido os concentradores originais. Mas o que do extremo oposto da cadeia alimentar - o ser humano que, na provável ignorância de toda esta sequência de eventos, rasgou seu equipamento de pesca, pegou uma cadeia de peixe das águas do Lago Clear, e levou-os para casa para fritar para sua ceia?

Rachel Carson (1962)

A ecologia aumentou o interesse popular e científico durante o movimento ambiental dos anos 1960-1970. Existem fortes laços históricos e científicos entre ecologia, gestão ambiental e proteção. A ênfase histórica e os escritos poéticos naturalistas defendendo a proteção de lugares selvagens por ecologistas notáveis na história da biologia da conservação, como Aldo Leopold e Arthur Tansley, têm sido vistos como distantes dos centros urbanos onde, afirma-se, a concentração de poluição e a degradação ambiental está localizada. Palamar (2008) observa um ofuscamento pelo ambientalismo mainstream de mulheres pioneiras no início de 1900 que lutaram pela ecologia da saúde urbana (então chamada de eutênica) e provocaram mudanças na legislação ambiental. Mulheres como Ellen Swallow Richards e Julia Lathrop, entre outras, foram precursoras dos movimentos ambientalistas mais popularizados a partir dos anos 1950.

Em 1962, o livro Silent Spring da bióloga marinha e ecóloga Rachel Carson ajudou a mobilizar o movimento ambiental, alertando o público sobre pesticidas tóxicos, como o DDT, que se bioacumulam no meio ambiente. Carson usou a ciência ecológica para vincular a liberação de toxinas ambientais à saúde humana e do ecossistema. Desde então, os ecologistas têm trabalhado para unir sua compreensão da degradação dos ecossistemas do planeta com políticas ambientais, leis, restauração e gestão de recursos naturais.

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