Dodô

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Extinta grande pombo sem voo de Maurício

O dodô (Raphus cucullatus) é uma ave extinta que não voava e era endêmica da ilha de Maurício, que fica a leste de Madagascar em o oceano Indiano. O parente genético mais próximo do dodô era o também extinto solitário-de-rodrigues. Os dois formaram a subfamília Raphinae, um clado de pássaros extintos que não voavam e que faziam parte da família que inclui pombos e pombas. O parente vivo mais próximo do dodô é o pombo Nicobar. Acreditava-se que um dodô branco existisse na ilha vizinha de Reunião, mas agora acredita-se que essa suposição foi apenas uma confusão baseada no também extinto íbis da Reunião e nas pinturas de dodôs brancos.

Os restos subfósseis mostram que o dodô tinha cerca de 1 metro (3 pés 3 in) de altura e pode ter pesado 10,6–17,5 kg (23–39 lb) na natureza. A aparência do dodô em vida é evidenciada apenas por desenhos, pinturas e relatos escritos do século XVII. Uma vez que esses retratos variam consideravelmente, e uma vez que apenas algumas das ilustrações foram tiradas de espécimes vivos, os dodos' aparência exata na vida permanece sem solução, e pouco se sabe sobre seu comportamento. Foi retratado com plumagem cinza-acastanhada, pés amarelos, um tufo de penas da cauda, cabeça nua cinza e bico preto, amarelo e verde. Ele usava pedras de moela para ajudar a digerir sua comida, que se acredita incluir frutas, e acredita-se que seu habitat principal tenha sido a floresta nas áreas costeiras mais secas de Maurício. Um relato afirma que sua ninhada consistia em um único ovo. Presume-se que o dodô se tornou incapaz de voar devido à disponibilidade imediata de fontes abundantes de alimentos e à relativa ausência de predadores nas Ilhas Maurício. Embora o dodô tenha sido historicamente retratado como gordo e desajeitado, agora acredita-se que ele foi bem adaptado ao seu ecossistema.

A primeira menção registrada do dodô foi feita por marinheiros holandeses em 1598. Nos anos seguintes, a ave foi caçada por marinheiros e espécies invasoras, enquanto seu habitat era destruído. A última aparição amplamente aceita de um dodô foi em 1662. Sua extinção não foi notada imediatamente e alguns a consideraram um mito. No século XIX, foram feitas pesquisas sobre uma pequena quantidade de restos de quatro espécimes trazidos para a Europa no início do século XVII. Entre eles está uma cabeça seca, o único tecido mole do dodô que resta até hoje. Desde então, uma grande quantidade de material subfóssil foi coletada nas Ilhas Maurício, principalmente do pântano Mare aux Songes. A extinção do dodô em menos de um século de sua descoberta chamou a atenção para o problema anteriormente não reconhecido do envolvimento humano no desaparecimento de espécies inteiras. O dodô alcançou amplo reconhecimento por seu papel na história de Alice no País das Maravilhas e, desde então, tornou-se um elemento da cultura popular, muitas vezes como um símbolo de extinção e obsolescência.

Taxonomia

Skull and lower jaw of a dodo in a box
Crânio no Museu Zoológico de Copenhaga, cujo exame levou ao dodô sendo classificado como um pombo em 1842

O dodô foi declarado de várias maneiras como um pequeno avestruz, uma ave, um albatroz ou um abutre pelos primeiros cientistas. Em 1842, o zoólogo dinamarquês Johannes Theodor Reinhardt propôs que os dodôs eram pombos terrestres, com base em estudos de um crânio de dodô que ele havia descoberto na coleção do Museu de História Natural da Dinamarca. Essa visão foi ridicularizada, mas mais tarde foi apoiada pelos naturalistas ingleses Hugh Edwin Strickland e Alexander Gordon Melville em sua monografia de 1848 The Dodo and Its Kindred, que tentou separar o mito da realidade. Depois de dissecar a cabeça e o pé preservados do espécime no Museu da Universidade de Oxford e compará-los com os poucos restos então disponíveis do extinto solitário de Rodrigues (Pezophaps solitaria), eles concluíram que os dois estavam intimamente relacionados. Strickland afirmou que, embora não sejam idênticas, essas aves compartilham muitas características distintivas dos ossos da perna, de outra forma conhecidas apenas em pombos.

Strickland e Melville estabeleceram que o dodô era anatomicamente semelhante aos pombos em muitas características. Eles apontaram para a porção queratinosa muito curta do bico, com sua parte basal longa, delgada e nua. Outros pombos também têm a pele nua ao redor dos olhos, quase chegando ao bico, como nos dodôs. A testa era alta em relação ao bico, e a narina localizava-se baixa no meio do bico e cercada por pele, uma combinação de características compartilhada apenas com os pombos. As pernas do dodô eram geralmente mais semelhantes às dos pombos terrestres do que às de outras aves, tanto em suas escamas quanto em suas características esqueléticas. As representações da grande colheita sugeriam uma relação com os pombos, nos quais essa característica é mais desenvolvida do que em outras aves. Os pombos geralmente têm garras muito pequenas, e diz-se que o dodô pôs um único ovo. Como os pombos, o dodô não tinha o vômer e o septo das narinas e compartilhava detalhes na mandíbula, no osso zigomático, no palato e no hálux. O dodo diferia de outros pombos principalmente no tamanho pequeno das asas e no tamanho grande do bico em proporção ao resto do crânio.

Esboço da cabeça de Oxford feita antes de ser dissecado em 1848
1848 litografia do pé do espécime de Oxford, que foi amostrado para DNA

Ao longo do século XIX, várias espécies foram classificadas como congêneres do dodô, incluindo o solitário Rodrigues e o solitário Réunion, como Didus solitarius e Raphus solitarius, respectivamente (sendo Didus e Raphus nomes para o gênero dodô usados por diferentes autores da época). Uma descrição atípica do século 17 de um dodô e ossos encontrados em Rodrigues, agora conhecido por ter pertencido ao solitário Rodrigues, levou Abraham Dee Bartlett a nomear uma nova espécie, Didus nazarenus, em 1852. solitário permanece, agora é sinônimo dessa espécie. Desenhos toscos do trilho vermelho de Maurício também foram mal interpretados como espécies de dodô; Didus broeckii e Didus herberti.

Durante muitos anos, o dodô e o solitário-de-rodrigues foram colocados em uma família própria, a Raphidae (anteriormente Dididae), porque suas relações exatas com outros pombos não foram resolvidas. Cada um também foi colocado em sua própria família monotípica (Raphidae e Pezophapidae, respectivamente), pois se pensava que eles haviam evoluído suas semelhanças independentemente. Desde então, análises osteológicas e de DNA levaram à dissolução da família Raphidae, e o dodô e o solitário agora são colocados em sua própria subfamília, Raphinae, dentro da família Columbidae.

Evolução

Em 2002, a geneticista americana Beth Shapiro e seus colegas analisaram o DNA do dodô pela primeira vez. A comparação das sequências de citocromo b mitocondrial e 12S rRNA isoladas de um tarso do espécime de Oxford e um fêmur de um solitário de Rodrigues confirmou sua estreita relação e sua colocação dentro dos Columbidae. A evidência genética foi interpretada como mostrando o pombo Nicobar do Sudeste Asiático (Caloenas nicobarica) como seu parente vivo mais próximo, seguido pelos pombos coroados (Goura) da Nova Guiné, e o pombo-de-bico-dente-dodô (Didunculus strigirostris) de Samoa (seu nome científico se refere ao bico parecido com um dodô). Este clado consiste geralmente em pombos endêmicos de ilhas que vivem no solo. O seguinte cladograma mostra as relações mais próximas dos dodôs dentro dos Columbidae, com base em Shapiro et al., 2002:

Goura victoria (Victoria coroado pombo)

Caloenas nicobarica (Nicobar pombo)

Pezophaps solitaria (Rodrigues solitaire)

Arrebatamentos (Do que estás a fazer?)

Estranhos de aço inoxidável (porquinho de dentes)

Um cladograma semelhante foi publicado em 2007, invertendo a colocação de Goura e Didunculus e incluindo o pombo-faisão (Otidiphaps nobilis) e o pombo-terra-de-bico-grosso (Trugon terrestris) na base do clado. O DNA usado nesses estudos foi obtido do espécime de Oxford e, como esse material está degradado e nenhum DNA utilizável foi extraído de restos subfósseis, essas descobertas ainda precisam ser verificadas independentemente. Com base em evidências comportamentais e morfológicas, Jolyon C. Parish propôs que o dodô e o solitário-de-rodrigues fossem colocados na subfamília Gourinae junto com os pombos Goura e outros, de acordo com as evidências genéticas. Em 2014, foi analisado o ADN do único espécime conhecido da recentemente extinta pomba-verde-malhada (Caloenas maculata), sendo considerado um parente próximo da pomba de Nicobar e, portanto, também do dodo e Solitário Rodrigues.

O pombo de Nicobar é o parente vivo mais próximo do dodo

O estudo de 2002 indicou que os ancestrais do dodô e do solitário divergiram em torno da fronteira Paleogene-Neogene, cerca de 23,03 milhões de anos atrás. As Ilhas Mascarenhas (Maurício, Reunião e Rodrigues) são de origem vulcânica e têm menos de 10 milhões de anos. Portanto, os ancestrais de ambas as aves provavelmente permaneceram capazes de voar por um tempo considerável após a separação de sua linhagem. O Nicobar e o pombo verde-pintado foram colocados na base de uma linhagem que leva aos Raphinae, o que indica que as rapinas que não voavam tinham ancestrais capazes de voar, eram semiterrestres e habitavam ilhas. Isso, por sua vez, apóia a hipótese de que os ancestrais desses pássaros chegaram às ilhas Mascarenhas por ilhas do sul da Ásia. A falta de mamíferos herbívoros competindo por recursos nessas ilhas permitiu que o solitário e o dodô atingissem tamanhos muito grandes e não voassem. Apesar de sua morfologia craniana divergente e adaptações para tamanho maior, muitas características de seu esqueleto permaneceram semelhantes às de pombos voadores menores. Outro grande pombo que não voa, o pombo gigante Viti Levu (Natunaornis gigoura), foi descrito em 2001 a partir de material subfóssil de Fiji. Era apenas um pouco menor que o dodô e o solitário, e acredita-se que também tenha sido relacionado aos pombos coroados.

Etimologia

Engraving showing Dutch sailors working on Mauritius, as well as several local animals, including a dodo
1601 gravura mostrando atividades holandesas na costa de Maurício e a primeira representação publicada de um dodô na esquerda (2, chamado "Salsichas")

Um dos nomes originais do dodô era o holandês "Walghvoghel", usado pela primeira vez no diário do vice-almirante holandês Wybrand van Warwijck, que visitou Maurício durante a Segunda Expedição holandesa à Indonésia em 1598. Walghe significa "sem gosto", "insípido" ou "doentio", e voghel significa "pássaro". O nome foi traduzido por Jakob Friedlib para o alemão como Walchstök ou Walchvögel. O relatório holandês original intitulado Waarachtige Beschryving foi perdido, mas a tradução em inglês sobreviveu:

Na mão esquerda era uma pequena ilha que eles chamavam Heemskirk Island, e a baía selve eles chamavam Warwick Bay... Aqui eles taried 12. daies para refrescar themselues, encontrando neste lugar grande quantidade de folules duas vezes maior como cisnes, que eles chamam Walghstocks ou Wallowbirdes ser carne muito boa. Mas encontrando uma abundância de pombos e papanias [parrots], eles se desperdiçou mais para comer aqueles grandes folules chamando-os Wallowbirds, que é dizer pássaros lótus ou fulsome.

Outro relato dessa viagem, talvez o primeiro a mencionar o dodô, afirma que os portugueses se referiam a eles como pinguins. O significado pode não ter sido derivado de pinguim (os portugueses se referiam a essas aves como "fotilicaios"), mas de pinhão, uma referência às pequenas asas. A tripulação do navio holandês Gelderland referiu-se ao pássaro como "Dronte" (que significa "inchado") em 1602, um nome que ainda é usado em alguns idiomas. Esta equipe também os chamou de "griff-eendt" e "kermisgans", em referência às aves engordadas para o festival Kermesse em Amsterdã, realizado um dia depois de ancorarem nas Ilhas Maurício.

Crude sketch of three terrestrial birds, captioned with the words "a Cacato, a Hen, a Dodo"
Esboço rotulado de 1634 por Sir Thomas Herbert, mostrando um papagaio de pernas largas ("Cacato"), um trilho vermelho ("Hen"), e um dodo

A etimologia da palavra dodo não é clara. Alguns o atribuem à palavra holandesa dodoor para "preguiçoso", mas provavelmente está relacionado a Dodaars, que significa "gordo- bunda" ou "nó-bunda", referindo-se ao nó de penas na extremidade traseira. O primeiro registro da palavra Dodaars está no diário do capitão Willem Van West-Zanen em 1602. O escritor inglês Sir Thomas Herbert foi o primeiro a usar a palavra dodo impresso em seu diário de viagem de 1634 alegando que foi referido como tal pelos portugueses, que visitaram Maurício em 1507. Outro inglês, Emmanuel Altham, havia usado a palavra em uma carta de 1628 na qual também afirmava que sua origem era portuguesa. O nome "dodar" foi introduzido no inglês ao mesmo tempo que o dodô, mas só foi usado até o século XVIII. Tanto quanto se sabe, os portugueses nunca mencionaram a ave. No entanto, algumas fontes ainda afirmam que a palavra dodo deriva da palavra portuguesa doudo (atualmente doido), que significa "tolo" ou "louco". Também foi sugerido que dodo era uma aproximação onomatopaica do chamado do pássaro, um som de duas notas parecido com o de um pombo, semelhante a "doo-doo".

O nome latino cucullatus ("encapuzado") foi usado pela primeira vez por Juan Eusebio Nieremberg em 1635 como Cygnus cucullatus, em referência a Carolus Clusius&# 39; representação de 1605 de um dodô. Em sua obra clássica do século XVIII Systema Naturae, Carl Linnaeus usou cucullatus como o nome específico, mas combinou-o com o nome do gênero Struthio (avestruz). Mathurin Jacques Brisson cunhou o nome do gênero Raphus (referindo-se às abetardas) em 1760, resultando no nome atual Raphus cucullatus. Em 1766, Linnaeus cunhou o novo binômio Didus ineptus (que significa "inepto dodo"). Isso se tornou um sinônimo do nome anterior por causa da prioridade nomenclatural.

Descrição

Metade direita da cabeça do espécime de Oxford (a metade esquerda é separada)
Lithograph of the dodo skull at the Oxford Museum
1848 litografia do crânio do espécime de Oxford em múltiplas vistas

Como não existem espécimes completos de dodô, sua aparência externa, como plumagem e coloração, é difícil de determinar. Ilustrações e relatos escritos de encontros com o dodô entre sua descoberta e sua extinção (1598–1662) são a principal evidência de sua aparência externa. De acordo com a maioria das representações, o dodô tinha plumagem acinzentada ou acastanhada, com penas primárias mais claras e um tufo de penas leves encaracoladas no alto de sua extremidade traseira. A cabeça era cinza e nua, o bico verde, preto e amarelo, e as pernas eram robustas e amareladas, com garras pretas. Um estudo das poucas penas remanescentes na cabeça do espécime de Oxford mostrou que elas eram penáceas em vez de plumáceas (felpudas) e muito semelhantes às de outros pombos.

Restos de subfósseis e restos de pássaros que foram trazidos para a Europa no século 17 mostram que os dodôs eram pássaros muito grandes, com até 1 m (3 ft 3 in) de altura. A ave era sexualmente dimórfica; os machos eram maiores e tinham bicos proporcionalmente mais longos. As estimativas de peso variaram de estudo para estudo. Em 1993, Bradley C. Livezey propôs que os machos pesariam 21 kg (46 lb) e as fêmeas 17 kg (37 lb). Também em 1993, Andrew C. Kitchener atribuiu uma alta estimativa de peso contemporânea e a redondeza dos dodôs retratados na Europa ao fato de essas aves terem sido superalimentadas em cativeiro; os pesos na natureza foram estimados na faixa de 10,6–17,5 kg (23–39 lb), e as aves engordadas poderiam pesar 21,7–27,8 kg (48–61 lb). Uma estimativa de 2011 de Angst e colegas deu um peso médio tão baixo quanto 10,2 kg (22 lb). Isso também tem sido questionado e ainda há controvérsias sobre as estimativas de peso. Um estudo de 2016 estimou o peso em 10,6 a 14,3 kg (23 a 32 lb), com base em tomografias computadorizadas de esqueletos compostos. Também foi sugerido que o peso dependia da estação e que os indivíduos eram gordos durante as estações frias, mas menos durante as estações quentes.

Painting of a dodo among native Indian birds
Dodo entre aves indianas, por Ustad Mansur, C.1625; talvez a representação mais precisa de um dodo vivo

O crânio do dodô diferia muito dos outros pombos, especialmente por ser mais robusto, tendo o bico uma ponta em forma de gancho e por ter um crânio curto em comparação com as mandíbulas. O bico superior tinha quase o dobro do comprimento do crânio, que era curto em comparação com os de seus parentes mais próximos, os pombos. As aberturas das narinas ósseas eram alongadas ao longo do bico e não continham septo ósseo. O crânio (excluindo o bico) era mais largo do que comprido, e o osso frontal formava uma cúpula, com o ponto mais alto acima da parte posterior das órbitas oculares. O crânio se inclinava para baixo na parte de trás. As órbitas oculares ocupavam grande parte da parte posterior do crânio. Os anéis escleróticos dentro do olho eram formados por onze ossículos (pequenos ossos), semelhante à quantidade em outros pombos. A mandíbula era ligeiramente curva, e cada metade tinha uma única fenestra (abertura), como em outros pombos.

O dodô tinha cerca de dezenove vértebras pré-sacrais (as do pescoço e do tórax, incluindo três fundidas em um notário), dezesseis vértebras sinsacrais (as da região lombar e do sacro), seis vértebras caudais (caudais) livres e um pigóstilo. O pescoço tinha áreas bem desenvolvidas para fixação de músculos e ligamentos, provavelmente para suportar o crânio pesado e o bico. De cada lado, tinha seis costelas, quatro das quais se articulavam com o esterno através das costelas esternais. O esterno era grande, mas pequeno em relação ao corpo em comparação com os de pombos muito menores que conseguem voar. O esterno era altamente pneumático, largo e relativamente espesso em seção transversal. Os ossos da cintura escapular, omoplatas e ossos da asa foram reduzidos em tamanho em comparação com os do pombo-voado e eram mais graciosos em comparação com os do solitário-de-rodrigues, mas nenhum dos componentes esqueléticos individuais havia desaparecido. Entretanto, o carpometacarpo do dodô era mais robusto que o do solitário. A pélvis era mais larga que a do solitário e outros parentes, mas era comparável às proporções de alguns pombos menores e voadores. A maioria dos ossos da perna era mais robusta do que os dos pombos existentes e do solitário, mas as proporções de comprimento eram pouco diferentes.

Muitas das características esqueléticas que distinguem o dodô e o solitário-de-rodrigues, seu parente mais próximo, de outros pombos foram atribuídas à incapacidade de voar. Os elementos pélvicos eram mais espessos do que os dos pombos voadores para suportar o maior peso, e a região peitoral e as pequenas asas eram pedomórficas, o que significa que eram subdesenvolvidas e retinham características juvenis. O crânio, o tronco e os membros pélvicos eram peramórficos, o que significava que mudavam consideravelmente com a idade. O dodô compartilhava várias outras características com o solitário-de-rodrigues, como características do crânio, pelve e esterno, bem como seu grande tamanho. Diferia em outros aspectos, como ser mais robusto e mais curto que o solitário, ter crânio e bico maiores, teto craniano arredondado e órbitas menores. O pescoço e as pernas do dodô eram proporcionalmente mais curtos e não possuíam o equivalente ao botão presente nos pulsos do solitário.

Descrições contemporâneas

A maioria das descrições contemporâneas do dodô são encontradas em diários de bordo e diários dos navios da Companhia Holandesa das Índias Orientais que atracaram nas Ilhas Maurício quando o Império Holandês governava a ilha. Esses registros foram usados como guias para futuras viagens. Poucos relatos contemporâneos são confiáveis, pois muitos parecem ser baseados em relatos anteriores, e nenhum foi escrito por cientistas. Um dos primeiros relatos, do diário de van Warwijck de 1598, descreve o pássaro da seguinte forma:

Painting of a dodo head from the chest up
Pintura de uma cabeça de dodo por Cornelis Saftleven de 1638, provavelmente a mais recente representação original da espécie

Os papagaios azuis são muito numerosos lá, bem como outros pássaros; entre os quais são um tipo, conspícuo para o seu tamanho, maior do que os nossos cisnes, com cabeças enormes apenas metade coberta com pele como se vestida com um capuz. Estes pássaros não têm asas, no lugar dos quais 3 ou 4 penas negras protrude. A cauda consiste em algumas penas incurvadas macias, que são cinzas coloridas. Estes nós costumávamos chamar de 'Walghvogel', pela razão de que os mais longos e muitas vezes foram cozidos, o menos suave e mais insípido comer eles se tornaram. No entanto, sua barriga e peito eram de um sabor agradável e facilmente mastigados.

Uma das descrições mais detalhadas é de Herbert em A Relation of Some Yeares Travaille into Afrique and the Greater Asia de 1634:

Primeiro aqui apenas e em Dygarrois [Rodrigues] é gerado o Dodo, que para a forma e rara pode antagonizar a Phoenix da Arábia: seu corpo é redondo e gordo, poucos pesam menos de cinquenta libras. É considerado mais para admirar do que para a comida, os estomackes de greasie podem se disfarçar depois deles, mas para o delicado eles são ofensivos e sem nutrição. Seu visage dá para fora melancolia, como sensato da lesão da Natureza em moldar tão grande um corpo para ser guiado com asas complementares, tão pequeno e impotente, que servem apenas para provar seu pássaro. A metade de sua cabeça está nua parecendo couered com um vaile fino, sua conta é torcida para baixo, em meio é a emoção [nostril], de que parte para o fim tis um verde claro, misturado com tintura amarela pálida; seus olhos são pequenos e gostam de diamantes, redondo e remo; suas penas downy roupas, seu trem três pequenas plumas, curto e inproporcional, suas pernas afiadas. Pedras e ferro são digeridos, que descrição será melhor concebido em sua representação.

Representações contemporâneas

Several pages of a journal containing sketches of live and dead dodos
Compilação da Gelderland esboços diários do navio de 1601 de dodos vivos e recentemente mortos, atribuídos a Joris Laerle

O diário de viagem do navio holandês Gelderland (1601–1603), redescoberto na década de 1860, contém os únicos esboços conhecidos de espécimes vivos ou mortos recentemente desenhados nas Ilhas Maurício. Eles foram atribuídos ao artista profissional Joris Joostensz Laerle, que também desenhou outros pássaros extintos das Maurícias, e a um segundo artista menos refinado. Além desses esboços, não se sabe quantas das vinte ou mais ilustrações dos dodôs do século XVII foram tiradas da vida ou de espécimes empalhados, o que afeta sua confiabilidade. Como os dodôs são conhecidos apenas por restos físicos e descrições limitadas, as obras de arte contemporâneas são importantes para reconstruir sua aparência na vida. Embora tenha havido um esforço desde meados do século 19 para listar todas as ilustrações históricas de dodôs, representações anteriormente desconhecidas continuam a ser descobertas ocasionalmente.

A imagem tradicional do dodô é de uma ave muito gorda e desajeitada, mas essa visão pode ser exagerada. A opinião geral dos cientistas hoje é que muitas representações européias antigas foram baseadas em pássaros cativos superalimentados ou em espécimes grosseiramente empalhados. Também foi sugerido que as imagens podem mostrar dodôs com penas inchadas, como parte do comportamento de exibição. O pintor holandês Roelant Savery foi o ilustrador mais prolífico e influente do dodô, tendo feito pelo menos doze representações, muitas vezes mostrando-o nos cantos inferiores. Uma pintura famosa dele de 1626, agora chamada de Edwards's Dodo, já que pertenceu ao ornitólogo George Edwards, desde então se tornou a imagem padrão de um dodô. Está alojado no Museu de História Natural de Londres. A imagem mostra um pássaro particularmente gordo e é a fonte de muitas outras ilustrações de dodô.

Painting of a dodo, with a red parrot on its left side, and a blue one at its right
O famoso Dodo de Edwards, pintado por Roelant Savery em 1626

Uma pintura mogol indiana redescoberta no Museu Hermitage, em São Petersburgo, em 1955, mostra um dodô junto com pássaros nativos da Índia. Ele retrata um pássaro marrom mais magro, e seu descobridor Aleksander Iwanow e o paleontólogo britânico Julian Hume o consideraram uma das representações mais precisas do dodô vivo; as aves ao redor são claramente identificáveis e representadas com cores apropriadas. Acredita-se que seja do século XVII e tenha sido atribuído ao pintor mogol Ustad Mansur. O pássaro retratado provavelmente viveu no zoológico do imperador mogol Jahangir, localizado em Surat, onde o viajante inglês Peter Mundy também afirmou ter visto dois dodôs em algum momento entre 1628 e 1633. Em 2014, outra ilustração indiana de um dodô foi relatada, mas descobriu-se que era derivado de uma ilustração alemã de 1836.

Todas as representações posteriores a 1638 parecem ser baseadas em imagens anteriores, na época em que os relatos mencionando dodôs se tornaram mais raros. Diferenças nas representações levaram ornitólogos como Anthonie Cornelis Oudemans e Masauji Hachisuka a especular sobre dimorfismo sexual, características ontogênicas, variação sazonal e até mesmo a existência de diferentes espécies, mas essas teorias não são aceitas hoje. Como detalhes como as marcas do bico, a forma das penas da cauda e a coloração variam de conta para conta, é impossível determinar a morfologia exata dessas características, se sinalizam idade ou sexo, ou se refletem a realidade. Hume argumentou que as narinas do dodô vivo teriam sido cortadas, como visto nas imagens de Gelderland, Cornelis Saftleven, Savery's Crocker Art Gallery e Ustad Mansur. De acordo com essa afirmação, as narinas escancaradas frequentemente vistas em pinturas indicam que espécimes de taxidermia foram usados como modelos. A maioria das representações mostra que as asas eram mantidas em uma posição estendida, ao contrário dos pombos voadores, mas semelhantes às ratitas, como o avestruz e o kiwi.

Comportamento e ecologia

Painting of a forest filled with birds, including a dodo
Painting of a dodo preening its foot
pinturas salgadas com dodos nos cantos em várias poses, pintado aproximadamente entre 1625 e 1629

Pouco se sabe sobre o comportamento do dodô, já que a maioria das descrições contemporâneas são muito breves. Com base em estimativas de peso, foi sugerido que o macho poderia atingir a idade de 21 anos e a fêmea 17. Estudos da força cantilever de seus ossos da perna indicam que ele poderia correr bastante rápido. As pernas eram robustas e fortes para sustentar o corpo da ave, e também a tornavam ágil e manobrável na densa paisagem pré-humana. Embora as asas fossem pequenas, cicatrizes musculares bem desenvolvidas nos ossos mostram que elas não eram completamente vestigiais e podem ter sido usadas para exibir comportamento e equilíbrio; os pombos existentes também usam suas asas para tais propósitos. Ao contrário do solitário Rodrigues, não há evidências de que o dodô usasse suas asas em combate intraespecífico. Embora alguns ossos de dodô tenham sido encontrados com fraturas curadas, ele tinha músculos peitorais fracos e asas mais reduzidas em comparação. Em vez disso, o dodô pode ter usado seu bico grande e adunco em disputas territoriais. Como Maurício recebe mais chuvas e tem menos variação sazonal do que Rodrigues, o que teria afetado a disponibilidade de recursos na ilha, o dodô teria menos motivos para desenvolver um comportamento territorial agressivo. O paciência Rodrigues foi, portanto, provavelmente o mais agressivo dos dois. Em 2016, o primeiro endocast 3D foi feito a partir do cérebro do dodô; a proporção entre o tamanho do cérebro e do corpo era semelhante à dos pombos modernos, indicando que os dodôs provavelmente eram iguais em inteligência.

Old map showing a Mauritian bay, with a D indicating where dodos were found
1601 mapa de uma baía em Maurício; o pequeno D nas marcas de lado direito onde dodos foram encontrados

O habitat preferido do dodô é desconhecido, mas descrições antigas sugerem que ele habitava as florestas nas áreas costeiras mais secas do sul e oeste de Maurício. Esta visão é apoiada pelo fato de que o pântano Mare aux Songes, onde a maioria dos restos de dodô foram escavados, fica próximo ao mar no sudeste de Maurício. Uma distribuição tão limitada pela ilha pode muito bem ter contribuído para a sua extinção. Um mapa de 1601 do diário Gelderland mostra uma pequena ilha na costa de Maurício onde os dodôs foram capturados. Julian Hume sugeriu que esta ilha era l'île aux Benitiers em Tamarin Bay, na costa oeste das Ilhas Maurício. Ossos subfósseis também foram encontrados dentro de cavernas em áreas montanhosas, indicando que já ocorreu em montanhas. O trabalho no pântano Mare aux Songes mostrou que seu habitat era dominado por árvores tambalacoque e Pandanus e palmeiras endêmicas. A localização quase costeira e a umidade do Mare aux Songes levaram a uma alta diversidade de espécies de plantas, enquanto as áreas circundantes eram mais secas.

Muitas espécies endémicas das Maurícias foram extintas após a chegada dos humanos, pelo que o ecossistema da ilha está gravemente danificado e difícil de reconstruir. Antes da chegada dos humanos, Maurício era totalmente coberto por florestas, mas muito pouco resta delas hoje, por causa do desmatamento. A fauna endêmica sobrevivente ainda está seriamente ameaçada. O dodô viveu ao lado de outras aves mauricianas recentemente extintas, como o galinheiro-vermelho que não voa, o papagaio-de-bico-largo, o periquito-cinzento das Maurícias, o pombo-azul-das-maurícias, a coruja-das-maurícias, o galeirão das Ilhas Mascarenhas, o pato-mauriciano, o pato mauriciano e a garça-real das Maurícias. Os répteis extintos das Maurícias incluem a tartaruga gigante das Maurícias, a tartaruga gigante das Maurícias abobadada, o lagarto gigante das Maurícias e a jiboia escavadora da Ilha Redonda. A pequena raposa voadora mauriciana e o caracol Tropidophora carinata viveram nas Ilhas Maurício e Reunião, mas desapareceram de ambas as ilhas. Algumas plantas, como a Casearia tinifolia e a palmeira-orquídea, também foram extintas.

Dieta

Uma carta holandesa de 1631 (há muito tempo perdida, mas redescoberta em 2017) é o único relato da dieta do dodô e também menciona que ele usava o bico para se defender. O documento usa um jogo de palavras para se referir aos animais descritos, com os dodôs presumivelmente sendo uma alegoria para prefeitos ricos:

Sketch of three dodos, two in the foreground, one in the distance
Esboço salgado de três dodos de C.1626, Galeria de Arte Crocker

Os prefeitos são soberbas e orgulhosos. Eles se apresentaram com uma face inflexível, popa e boca aberta ampla, muito jaunty e audacioso da marcha. Eles não queriam brotar diante de nós; sua arma de guerra era a boca, com a qual poderiam morder ferozmente. Sua comida era fruta crua; eles não estavam vestidos muito bem, mas eram ricos e gordos, por isso trouxemos muitos deles a bordo, para o contentamento de todos nós.

Além das frutas caídas, o dodô provavelmente subsistia de nozes, sementes, bulbos e raízes. Também foi sugerido que o dodô pode ter comido caranguejos e mariscos, como seus parentes, os pombos coroados. Seus hábitos alimentares devem ter sido versáteis, já que os espécimes em cativeiro provavelmente recebiam uma grande variedade de alimentos nas longas viagens marítimas. Oudemans sugeriu que, como Maurício marcou as estações seca e chuvosa, o dodô provavelmente se alimentava de frutas maduras no final da estação chuvosa para sobreviver à estação seca, quando a comida era escassa; relatórios contemporâneos descrevem a ave "gananciosa" apetite. O ornitólogo mauriciano France Staub sugeriu em 1996 que eles se alimentavam principalmente de frutos de palmeira e tentou correlacionar o ciclo de gordura do dodô com o regime de frutificação das palmeiras.

Elementos esqueléticos da mandíbula superior parecem ter sido rincocinéticos (móveis uns em relação aos outros), o que deve ter afetado seu comportamento alimentar. Em aves existentes, como pombos frugívoros (comedores de frutas), os pré-maxilares cinéticos ajudam a consumir grandes itens alimentares. O bico também parece ter resistido a altas cargas de força, o que indica uma dieta de alimentos duros. O exame do cérebro endocast descobriu que, embora o cérebro fosse semelhante ao de outros pombos em muitos aspectos, o dodô tinha um bulbo olfativo comparativamente grande. Isso deu ao dodô um bom olfato, o que pode ter ajudado na localização de frutas e pequenas presas.

Drawing of a dodo next to a large gizzard stone
Dodo e sua pedra cinzenta por Carolus Clusius de 1605, copiado de uma ilustração na revista Jacob van Neck

Várias fontes contemporâneas afirmam que o dodô usava gastrólitos (pedras da moela) para ajudar na digestão. O escritor inglês Sir Hamon L'Estrange testemunhou um pássaro vivo em Londres e o descreveu da seguinte forma:

Aproximadamente 1638, enquanto andava pelas ruas de Londres, eu vi a imagem de uma estranha fowle olhando pendurado em cima de um pano e mee com um ou dois mais na companhia entrou para vê-lo. Foi mantido em uma câmara, e foi um grande fowle um pouco maior do que o maior galo da Turquia, e assim perfurado e pisado, mas mais grosso e de forma mais ereta, colorido antes como o peito de um jovem fesan galo, e na parte de trás de uma cor de dunn ou dearc. O guardião chamou-o de Dodo, e na ende de um chymney na câmara lá põe um heape de grandes pedras de pedregulho, de onde a hee deu muitos em nossa vista, alguns tão grandes como nutmegs, e o guardião nos disse que ela os come (conduzindo à digestão), e embora eu não me lembro de quão longe o guardião foi questionado lá, ainda estou confiante de que depois ela os lançou todos novamente.

Não se sabe como os filhotes foram alimentados, mas os pombos aparentados fornecem o leite da colheita. As representações contemporâneas mostram uma grande colheita, que provavelmente foi usada para adicionar espaço para armazenamento de alimentos e para produzir leite. Sugeriu-se que o tamanho máximo alcançado pelo dodô e pelo solitário era limitado pela quantidade de leite que eles poderiam produzir para seus filhotes durante o crescimento inicial.

Em 1973, acreditava-se que o tambalacoque, também conhecido como árvore dodô, estava morrendo nas Ilhas Maurício, onde é endêmico. Supostamente restavam apenas 13 espécimes, todos estimados em cerca de 300 anos. Stanley Temple levantou a hipótese de que dependia do dodô para sua propagação e que suas sementes germinariam somente depois de passar pelo trato digestivo do pássaro. Ele afirmou que o tambalacoque estava quase coextinto por causa do desaparecimento do dodô. Temple ignorou relatórios da década de 1940 que descobriram que as sementes de tambalacoque germinavam, embora muito raramente, sem serem desgastadas durante a digestão. Outros contestaram sua hipótese e sugeriram que o declínio da árvore foi exagerado ou que as sementes também foram distribuídas por outros animais extintos, como tartarugas Cylindraspis, morcegos frugívoros ou o papagaio de bico largo. De acordo com Wendy Strahm e Anthony Cheke, dois especialistas em ecologia das Ilhas Mascarenhas, a árvore, embora rara, germinou desde o desaparecimento do dodô e conta com várias centenas, não 13 como afirmado por Temple, portanto, desacreditando Temple. visão do dodô e a única relação de sobrevivência da árvore.

O ornitólogo brasileiro Carlos Yamashita sugeriu em 1997 que o papagaio-de-bico-largo pode ter dependido de dodôs e tartarugas Cylindraspis para comer frutos de palmeira e excretar suas sementes, que se tornaram alimento para os papagaios. As araras Anodorhynchus dependiam da extinta megafauna sul-americana da mesma forma, mas agora dependem do gado domesticado para esse serviço.

Reprodução e desenvolvimento

Replica dodo egg and nest
Replica de um suposto ovo de dodô em um ninho reconstruído, East London Museum

Como não voava e era terrestre e não havia predadores mamíferos ou outros tipos de inimigos naturais nas Ilhas Maurício, o dodô provavelmente fazia ninhos no chão. O relato de François Cauche de 1651 é a única descrição do ovo e do chamado:

Eu vi em aves Maurício maiores do que um Cisne, sem penas no corpo, que é coberto com um preto para baixo; a parte do obstáculo é redonda, o rump adornado com penas enroladas como muitos em número como o pássaro tem anos de idade. No lugar das asas têm penas como estas últimas, pretas e curvas, sem teias. Eles não têm línguas, o bico é grande, curvando um pouco para baixo; suas pernas são longas, escamosas, com apenas três dedos em cada pé. Ele tem um grito como um gosling, e não é de modo algum tão saboroso comer como os Flamingos e Patos dos quais acabamos de falar. Eles só põem um ovo que é branco, o tamanho de um rolo metadepenny, pelo lado do qual eles colocam uma pedra branca o tamanho de um ovo de galinha. Eles colocam na grama que recolhem, e fazem seus ninhos nas florestas; se alguém mata o jovem, uma pedra cinza é encontrada no gizzard. Chamamos-lhes Oiseaux de Nazaret. A gordura é excelente para dar facilidade aos músculos e nervos.

Seções finas de ossos do útero mostrando etapas da série de crescimento
Diagrama mostrando eventos de história da vida de um dodô baseado em histologia e contas

O relato de Cauche é problemático, pois também menciona que o pássaro que ele descreveu tinha três dedos nas patas e não tinha língua, ao contrário dos dodôs. Isso levou alguns a acreditar que Cauche estava descrevendo uma nova espécie de dodô ("Didus nazarenus"). A descrição provavelmente foi misturada com a de um casuar, e os escritos de Cauche têm outras inconsistências. Uma menção a um "jovem avestruz" levado a bordo de um navio em 1617 é a única outra referência a um possível dodô juvenil. Um ovo que se diz ser de um dodô está armazenado no East London Museum, na África do Sul. Foi doado pela funcionária do museu sul-africano Marjorie Courtenay-Latimer, cuja tia-avó o recebeu de um capitão que alegou tê-lo encontrado em um pântano nas Ilhas Maurício. Em 2010, o curador do museu propôs o uso de estudos genéticos para determinar sua autenticidade. Em vez disso, pode ser um ovo de avestruz aberrante.

Devido à possível ninhada de um único ovo e ao grande tamanho da ave, foi proposto que o dodô foi selecionado por K, o que significa que produziu poucos descendentes altriciais, que exigiam cuidados parentais até amadurecerem. Algumas evidências, incluindo o grande tamanho e o fato de que as aves tropicais e frugívoras têm taxas de crescimento mais lentas, indicam que a ave pode ter tido um período de desenvolvimento prolongado. O fato de nenhum dodô jovem ter sido encontrado no pântano Mare aux Songes pode indicar que eles produziram poucos filhotes, que amadureceram rapidamente, que os criadouros estavam longe do pântano ou que o risco de atolamento era sazonal.

Um estudo de 2017 examinou a histologia de ossos de dodô de seção fina, pássaros mauricianos modernos, ecologia local e relatos contemporâneos, para recuperar informações sobre a história de vida do dodô. O estudo sugere que os dodôs se reproduzem por volta de agosto, depois de terem potencialmente engordado, correspondendo aos ciclos de gordura e magreza de muitos vertebrados de Maurício. Os filhotes cresceram rapidamente, atingindo tamanhos robustos, quase adultos, e maturidade sexual antes do verão austral ou da estação dos ciclones. Dodôs adultos que acabaram de se reproduzir mudaram após o verão austral, por volta de março. As penas das asas e da cauda foram substituídas primeiro, e a muda teria sido concluída no final de julho, a tempo da próxima estação reprodutiva. Diferentes estágios de muda também podem explicar inconsistências nas descrições contemporâneas da plumagem do dodô.

Relacionamento com humanos

Engraving showing scenes of Dutch killing animals on Mauritius, including dodos
1648 gravura mostrando o assassinato de dodos (centro esquerdo, erroneamente representado como pinguim) e outros animais agora extintos de Maurício

As Ilhas Maurício já haviam sido visitadas por navios árabes na Idade Média e navios portugueses entre 1507 e 1513, mas não foram colonizadas por nenhum deles. Não são conhecidos registos de dodos por estes, embora o nome português para as Maurícias, "Cerne (cisne) Island", possa ter sido uma referência aos dodos. O Império Holandês adquiriu Maurício em 1598, renomeando-o em homenagem a Maurício de Nassau, e foi usado para o abastecimento de navios comerciais da Companhia Holandesa das Índias Orientais daí em diante. Os primeiros relatos conhecidos do dodô foram fornecidos por viajantes holandeses durante a Segunda Expedição Holandesa à Indonésia, liderada pelo almirante Jacob van Neck em 1598. Eles aparecem em relatórios publicados em 1601, que também contêm a primeira ilustração publicada do pássaro. Como os primeiros marinheiros a visitar Maurício já estavam no mar há muito tempo, seu interesse por essas grandes aves era principalmente culinário. O diário de 1602 de Willem Van West-Zanen do navio Bruin-Vis menciona que 24 a 25 dodôs foram caçados para alimentação, que eram tão grandes que dois mal podiam ser consumidos na hora das refeições, seus restos sendo preservados por salga. Uma ilustração feita para a versão publicada em 1648 deste diário, mostrando a matança de dodôs, um dugongo e possivelmente periquitos-cinzentos das Mascarenhas, foi legendada com um poema holandês, aqui na tradução de Hugh Strickland de 1848:

Para a comida os marinheiros caçam a carne de aves de penas,
Eles tapam as palmas, e dodos redondos destruídos,
A vida do papagaio eles poupam para que ele possa espreitar e uivar,
E assim seus companheiros para aprisionamento decoy.

Alguns dos primeiros viajantes achavam a carne do dodô desagradável e preferiam comer papagaios e pombos; outros o descreveram como difícil, mas bom. Alguns caçavam dodôs apenas pela moela, considerada a parte mais saborosa da ave. Os dodôs eram fáceis de capturar, mas os caçadores tinham que tomar cuidado para não serem mordidos por seus bicos poderosos.

O aparecimento do dodô e do trilho vermelho levou Peter Mundy a especular, 230 anos antes da teoria da evolução de Charles Darwin:

Destes dois tipos fora de povo acima mencionadoe, For shouldt wee yett know, Não qualquer bee Found fora deste Iland, que lyeth cerca de 100 ligas de St. Lawrence. Uma pergunta pode ser demaunded como eles devem bee aqui e não elcewhere, beeing soe Farer De outra terra e não pode Nem voar ou swymme; whither por Mixture fora tipos produzindo estrondo e formas monstrous, ou a natureza do clima, ayer e terra em aliar as primeiras formas em longo tyme, ou como.

Dodôs transportados para o exterior

Painting of a slender, brownish dodo
Pintura de um espécime possivelmente recheado na coleção do imperador Rudolph II em Praga, por Jacob Hoefnagel, início 1600s
Adriaen van de Venne's 1626 representação de um dodô que ele afirmou ter visto

O dodô foi considerado interessante o suficiente para que espécimes vivos fossem enviados para a Europa e o Oriente. O número de dodôs transportados que chegaram vivos aos seus destinos é incerto, e não se sabe como eles se relacionam com as representações contemporâneas e os poucos restos não fósseis em museus europeus. Com base em uma combinação de relatos contemporâneos, pinturas e espécimes, Julian Hume inferiu que pelo menos onze dodôs transportados chegaram vivos a seus destinos.

A descrição de Hamon L'Estrange de um dodô que ele viu em Londres em 1638 é o único relato que menciona especificamente um espécime vivo na Europa. Em 1626, Adriaen van de Venne desenhou um dodô que afirmou ter visto em Amsterdã, mas não mencionou se estava vivo, e sua representação é uma reminiscência do Edwards's Dodo. Dois espécimes vivos foram vistos por Peter Mundy em Surat, Índia, entre 1628 e 1634, um dos quais pode ter sido o indivíduo pintado por Ustad Mansur por volta de 1625. Em 1628, Emmanuel Altham visitou Maurício e enviou uma carta a seu irmão na Inglaterra:

Vendo e amando irmão, fomos ordenados por vós que dissestes que a cópula ia para uma ilha chamada Maurícia, deitada em 20 d.C., onde chegámos a 28 de Maio; esta ilha com muitas cabras, porcos e vacas sobre ela, e muito estranhos aves, chamados por vós portadores de Dodo, que para a rara do mesmo, como não estardes no mundo 10, mas aqui vos enviei. [Na margem da carta] Do Sr. Perce, receberá um jarro de gengibre para a minha irmã, algumas granadas para os meus primos as suas filhas, e um pássaro chamado Dodo, se viver.

Savery. A Tentação de Santo António apresentando uma lagosta com uma cabeça de dodô na esquerda inferior, c.1611-1613, provavelmente com base em um espécime seco

Se o dodô sobreviveu à jornada é desconhecido, e a carta foi destruída por um incêndio no século XIX. A imagem mais antiga conhecida de um espécime de dodô na Europa é de uma coleção c. 1610 de pinturas retratando animais no zoológico real do imperador Rodolfo II em Praga. Esta coleção também inclui pinturas de outros animais mauricianos, incluindo um trilho vermelho. O dodô, que pode ser um jovem, parece ter sido seco ou embalsamado, e provavelmente viveu algum tempo no zoológico do imperador junto com os outros animais. O fato de todos os dodôs empalhados estarem presentes na Europa indica que eles foram trazidos vivos e morreram lá; é improvável que taxidermistas estivessem a bordo dos navios visitantes, e espíritos ainda não foram usados para preservar espécimes biológicos. A maioria dos espécimes tropicais foram preservados como cabeças e pés secos.

Um dodô teria sido enviado para Nagasaki, no Japão, em 1647, mas não se sabia se ele havia chegado. Documentos contemporâneos publicados pela primeira vez em 2014 provaram a história e mostraram que ela havia chegado viva. Era um presente e, apesar de sua raridade, foi considerado de igual valor a um cervo branco e uma pedra de bezoar. É o último dodô vivo registrado em cativeiro.

Extinção

Colour illustration of men pursuing dodos
Ilustração de marinheiros holandeses perseguindo dodos, por Walter Paget, 1914. A caça por humanos não é acreditada ter sido a principal causa da extinção do pássaro.

Como muitos animais que evoluíram isolados de predadores importantes, o dodô era totalmente destemido dos humanos. Esse destemor e sua incapacidade de voar tornaram o dodô uma presa fácil para os marinheiros. Embora alguns relatórios dispersos descrevam assassinatos em massa de dodôs por causa dos navios. provisões, as investigações arqueológicas encontraram poucas evidências de predação humana. Ossos de pelo menos dois dodôs foram encontrados em cavernas em Baie du Cap que abrigavam escravos fugitivos e condenados no século 17, que não seriam facilmente acessíveis aos dodôs por causa do terreno alto e acidentado. A população humana em Maurício (uma área de 1.860 km2 ou 720 milhões quadrados) nunca ultrapassou 50 pessoas no século 17, mas introduziram outros animais, incluindo cães, porcos, gatos, ratos e caranguejos -comedores de macacos, que saqueavam ninhos de dodô e competiam pelos limitados recursos alimentares. Ao mesmo tempo, os humanos destruíram o habitat florestal dos dodôs. O impacto dos animais introduzidos na população de dodô, especialmente os porcos e macacos, é hoje considerado mais severo do que o da caça. Os ratos talvez não fossem uma grande ameaça para os ninhos, já que os dodôs estariam acostumados a lidar com os caranguejos terrestres locais.

Tem sido sugerido que o dodô pode já ter sido raro ou localizado antes da chegada dos humanos às Ilhas Maurício, uma vez que seria improvável que se extinguisse tão rapidamente se tivesse ocupado todas as áreas remotas da ilha. Uma expedição de 2005 encontrou restos subfósseis de dodôs e outros animais mortos por uma enchente. Tais mortalidades em massa teriam prejudicado ainda mais uma espécie já em perigo de extinção. No entanto, o fato de o dodô ter sobrevivido a centenas de anos de atividade vulcânica e mudanças climáticas mostra que o pássaro era resiliente em seu ecossistema.

Alguma controvérsia envolve a data de sua extinção. O último registro amplamente aceito de um avistamento de dodô é o relatório de 1662 do marinheiro naufragado Volkert Evertsz do navio holandês Arnhem, que descreveu pássaros capturados em uma pequena ilhota ao largo de Maurício, agora sugerida como sendo a Ilha Amber:

Estes animais em nossa vinda até eles olharam para nós e permaneceram quietos onde eles estão, sem saber se eles tinham asas para voar para longe ou pernas para fugir, e nos sofrimento para aproximá-los tão perto como nós satisfeitos. Entre esses pássaros estavam aqueles que na Índia eles chamam Dod-aersen (ser um tipo de ganso muito grande); estes pássaros são incapazes de voar, e em vez de asas, eles simplesmente têm alguns pequenos pinos, mas eles podem correr muito rapidamente. Conduzimo-los juntos em um lugar de tal forma que poderíamos pegá-los com as nossas mãos, e quando mantivemos um deles pela sua perna, e que sobre isso fez um grande barulho, os outros de repente vieram correndo o mais rápido possível para a sua assistência, e pelo qual foram capturados e feitos prisioneiros também.

Os dodôs desta ilhota podem não ter sido necessariamente os últimos membros da espécie. O último avistamento de um dodô foi relatado nos registros de caça de Isaac Johannes Lamotius em 1688. Uma análise estatística de 2003 desses registros pelos biólogos David L. Roberts e Andrew R. Solow deu uma nova data de extinção estimada de 1693, com um Intervalo de confiança de 95% de 1688–1715. Esses autores também apontaram que, como o último avistamento antes de 1662 foi em 1638, o dodô provavelmente já era bastante raro na década de 1660 e, portanto, um relatório contestado de 1674 por um escravo fugitivo não poderia ser descartado imediatamente.

Drawing of a dodo, a one horned sheep and a red rail
Pieter van den Broecke's 1617 desenho de um dodô, uma ovelha de um espinho e um trilho vermelho; depois que o dodô se extinguiu, os visitantes podem tê-lo confundido com o trilho vermelho

O ornitólogo britânico Alfred Newton sugeriu em 1868 que o nome do dodô foi transferido para o trilho vermelho depois que o primeiro foi extinto. Cheke também apontou que algumas descrições posteriores a 1662 usam os nomes "Dodo" e "Dodaers" ao se referirem ao trilho vermelho, indicando que haviam sido transferidos para ele. Ele, portanto, apontou para a descrição de 1662 como a última observação confiável. Um relato de 1668 do viajante inglês John Marshall, que usou os nomes "Dodo" e "Red Hen" alternadamente para o trilho vermelho, mencionou que a carne era "dura", o que ecoa a descrição da carne no relato de 1681. Até o relato de 1662 foi questionado pelo escritor Errol Fuller, pois a reação aos gritos de socorro corresponde ao que foi descrito para o trilho vermelho. Até que essa explicação fosse proposta, uma descrição de "dodos" de 1681 foi pensado para ser o último relato, e essa data ainda tem proponentes.

Cheke afirmou em 2014 que os manuscritos holandeses recentemente acessíveis indicam que nenhum dodô foi visto pelos colonos em 1664-1674. Em 2020, Cheke e o pesquisador britânico Jolyon C. Parish sugeriram que todas as menções de dodôs após meados do século 17 se referiam a trilhos vermelhos e que o dodô havia desaparecido devido à predação de porcos selvagens durante um hiato no assentamento de Maurício (1658-1664). A extinção do dodô, portanto, não foi percebida na época, já que os novos colonos não tinham visto dodôs de verdade, mas como esperavam ver pássaros que não voam, eles se referiram ao trilho vermelho por esse nome. Uma vez que os trilhos vermelhos provavelmente tinham garras maiores do que os dodôs e seus ovos podiam ser incubados mais rapidamente, e seus ninhos talvez estivessem escondidos, eles provavelmente se reproduziam com mais eficiência e eram menos vulneráveis aos porcos.

É improvável que o problema seja resolvido, a menos que relatórios tardios mencionando o nome ao lado de uma descrição física sejam redescobertos. A Lista Vermelha da IUCN aceita o raciocínio de Cheke para escolher a data de 1662, levando todos os relatórios subseqüentes a se referirem aos trilhos vermelhos. De qualquer forma, o dodô provavelmente foi extinto em 1700, cerca de um século após sua descoberta em 1598. Os holandeses deixaram Maurício em 1710, mas nessa época o dodô e a maioria dos grandes vertebrados terrestres foram extintos.

Embora a raridade do dodô tenha sido relatada já no século XVII, sua extinção não foi reconhecida até o século XIX. Isso ocorreu em parte porque, por razões religiosas, a extinção não era considerada possível até mais tarde provada por Georges Cuvier, e em parte porque muitos cientistas duvidavam que o dodô tivesse existido. Parecia uma criatura muito estranha, e muitos acreditaram que era um mito. A ave foi usada pela primeira vez como um exemplo de extinção induzida pelo homem na Penny Magazine em 1833, e desde então tem sido referida como um "ícone" de extinção.

Restos físicos

Espécimes do século XVII

Fragmentary leg and skull bones of a dodo
Mandíbula superior de um dodô no Museu Nacional de Praga

Os únicos vestígios existentes de dodôs levados para a Europa no século 17 são uma cabeça e um pé secos no Museu de História Natural da Universidade de Oxford, um pé que já foi guardado no Museu Britânico, mas agora está perdido, um crânio na Universidade de Copenhague Museu Zoológico e um maxilar superior no Museu Nacional de Praga. Os dois últimos foram redescobertos e identificados como restos de dodô em meados do século XIX. Vários dodôs empalhados também foram mencionados em inventários de museus antigos, mas nenhum deles sobreviveu. Além desses restos, um pé seco, que pertenceu ao professor holandês Pieter Pauw, foi mencionado por Carolus Clusius em 1605. Sua proveniência é desconhecida e agora está perdido, mas pode ter sido coletado durante a viagem de Van Neck. Supostos dodôs empalhados vistos em museus ao redor do mundo hoje, na verdade, foram feitos de penas de outras aves, muitas das mais antigas pela empresa do taxidermista britânico Rowland Ward.

White casts
Os elencos da cabeça de Oxford antes da dissecação e o pé perdido de Londres

Os únicos restos de tecidos moles conhecidos, a cabeça de Oxford (espécime OUM 11605) e o pé, pertenciam ao último dodô empalhado conhecido, que foi mencionado pela primeira vez como parte da coleção Tradescant em 1656 e foi transferido para o Museu Ashmolean em 1659 Foi sugerido que isso pode ser os restos do pássaro que Hamon L'Estrange viu em Londres, o pássaro enviado por Emanuel Altham, ou uma doação de Thomas Herbert. Uma vez que os restos não mostram sinais de terem sido montados, o espécime pode ter sido preservado como uma pele de estudo. Em 2018, foi relatado que as varreduras da cabeça do dodô de Oxford mostraram que sua pele e osso continham chumbo, pelotas que eram usadas para caçar pássaros no século XVII. Isso indica que o dodô de Oxford foi baleado antes de ser transportado para a Grã-Bretanha ou algum tempo depois de chegar. As circunstâncias de sua morte são desconhecidas e os pellets devem ser examinados para identificar de onde o chumbo foi extraído.

Muitas fontes afirmam que o Museu Ashmolean queimou o dodô empalhado por volta de 1755 por causa da deterioração severa, salvando apenas a cabeça e a perna. O estatuto 8 do museu declara "Que, à medida que qualquer particular envelhece e perece, o guardião pode removê-lo para um dos armários ou outro repositório; e algum outro para ser substituído." A destruição deliberada do espécime agora é considerada um mito; foi retirado de exposição para preservar o que restava dele. Desde então, esse tecido mole remanescente se degradou ainda mais; a cabeça foi dissecada por Strickland e Melville, separando a pele do crânio em duas metades. O pé está em estado esquelético, com apenas pedaços de pele e tendões. Muito poucas penas permanecem na cabeça. Provavelmente é uma fêmea, pois o pé é 11% menor e mais gracioso que o pé de Londres, mas parece estar totalmente crescido. O espécime foi exibido no museu de Oxford desde pelo menos a década de 1860 e até 1998, quando depois disso foi mantido principalmente em armazenamento para evitar danos. Moldes da cabeça podem ser encontrados hoje em muitos museus em todo o mundo.

Lithograph of a dried foot
Gravura colorida do agora perdido pé de Londres de 1793 (esquerda), e 1848 litografia do mesmo em múltiplas vistas

O pé seco de Londres, mencionado pela primeira vez em 1665 e transferido para o Museu Britânico no século 18, foi exibido ao lado da pintura Edwards Dodo de Savery até a década de 1840, e também foi dissecado por Strickland e Melville. Não foi colocado em pé, o que sugere que foi separado de um espécime fresco, não montado. Em 1896, foi mencionado como estando sem seus tegumentos, e acredita-se que apenas os ossos permaneçam hoje, embora seu paradeiro atual seja desconhecido.

O crânio de Copenhagen (espécime ZMUC 90-806) é conhecido por ter feito parte da coleção de Bernardus Paludanus em Enkhuizen até 1651, quando foi transferido para o museu no Castelo de Gottorf, Schleswig. Depois que o castelo foi ocupado pelas forças dinamarquesas em 1702, a coleção do museu foi assimilada à coleção real dinamarquesa. O crânio foi redescoberto por J. T. Reinhardt em 1840. Com base em sua história, pode ser o mais antigo remanescente sobrevivente de um dodô trazido para a Europa no século XVII. É 13 mm (0,51 in) mais curto que o crânio de Oxford e pode ter pertencido a uma mulher. Foi mumificado, mas a pele pereceu.

A parte frontal de um crânio (espécime NMP P6V-004389) no Museu Nacional de Praga foi encontrada em 1850 entre os restos do Museu Böhmisches. Outros elementos supostamente pertencentes a este espécime foram listados na literatura, mas parece que apenas o crânio parcial esteve presente (um membro direito parcial no museu parece ser de um solitário Rodrigues). Pode ser o que resta de um dos dodôs empalhados conhecidos por ter estado no zoológico do imperador Rudolph II, possivelmente o espécime pintado por Hoefnagel ou Savery lá.

Espécimes de subfósseis

A reconstrução de Richard Owen em 1866 do esqueleto do dodô; é muito agachado, tendo sido baseado em Savery's Dodo de Edwards pintura
Brown, mounted dodo skeleton
A montagem mais vertical de Owen montada a partir de ossos encontrados no Mare aux Songes, no Museu de História Natural, Londres

Até 1860, os únicos restos de dodô conhecidos eram os quatro espécimes incompletos do século XVII. Philip Burnard Ayres encontrou os primeiros ossos subfósseis em 1860, que foram enviados para Richard Owen no Museu Britânico, que não publicou as descobertas. Em 1863, Owen solicitou ao bispo mauriciano Vincent Ryan que dissesse que deveria ser informado se algum osso de dodô fosse encontrado. Em 1865, George Clark, o professor do governo em Mahébourg, finalmente encontrou uma abundância de ossos subfósseis de dodô no pântano de Mare aux Songes, no sul de Maurício, após uma busca de 30 anos inspirada na monografia de Strickland e Melville. Em 1866, Clark explicou seu procedimento para The Ibis, um jornal de ornitologia: ele havia enviado seus cules para percorrer o centro do pântano, procurando ossos com os pés. A princípio encontraram poucos ossos, até que cortaram a forragem que cobria a parte mais profunda do pântano, onde encontraram muitos fósseis. Harry Pasley Higginson, um engenheiro ferroviário de Yorkshire, relata ter descoberto os ossos de Mare aux Songes ao mesmo tempo que Clark e há alguma disputa sobre quem os encontrou primeiro. Higginson enviou caixas desses ossos para os museus de Liverpool, Leeds e York. O pântano rendeu os restos mortais de mais de 300 dodôs, mas muito poucos ossos do crânio e das asas, possivelmente porque a parte superior do corpo foi arrastada ou eliminada enquanto a parte inferior do corpo estava presa. A situação é semelhante a muitas descobertas de restos de moa nos pântanos da Nova Zelândia. A maioria dos restos de dodô do Mare aux Songes tem uma coloração marrom média a escura.

Os relatórios de Clark sobre os achados reacenderam o interesse pelo pássaro. Sir Richard Owen e Alfred Newton queriam ser os primeiros a descrever a anatomia pós-craniana do dodô, e Owen comprou um carregamento de ossos de dodô originalmente destinados a Newton, o que levou à rivalidade entre os dois. Owen descreveu os ossos em Memoir on the Dodo em outubro de 1866, mas erroneamente baseou sua reconstrução na pintura Edwards's Dodo de Savery, tornando-a muito atarracada e obesa. Em 1869 recebeu mais ossos e corrigiu sua postura, tornando-o mais ereto. Em vez disso, Newton mudou seu foco para o solitário Réunion. Os ossos restantes não vendidos a Owen ou Newton foram leiloados ou doados a museus. Em 1889, Théodor Sauzier foi contratado para explorar os "souvenirs históricos" de Maurício e encontre mais restos de dodô no Mare aux Songes. Ele teve sucesso e também encontrou restos de outras espécies extintas.

Esqueleto montado de subfósseis encontrados em 2006, Naturalis
Ossos subfósseis redescobertos no Museu Grant em 2011

Em 2005, após cem anos de abandono, uma parte do pântano Mare aux Songes foi escavada por uma equipe internacional de pesquisadores (International Dodo Research Project). Para prevenir a malária, os britânicos cobriram o pântano com núcleo duro durante seu governo sobre Maurício, que teve que ser removido. Muitos restos foram encontrados, incluindo ossos de pelo menos 17 dodôs em vários estágios de maturidade (embora não juvenis), e vários ossos obviamente do esqueleto de uma ave individual, que foram preservados em sua posição natural. Essas descobertas foram tornadas públicas em dezembro de 2005 no museu Naturalis em Leiden. 63% dos fósseis encontrados no pântano pertenciam a tartarugas do extinto gênero Cylindraspis e 7,1% a dodôs, que foram depositados há vários séculos, há 4.000 anos. Escavações subsequentes sugeriram que dodôs e outros animais ficaram atolados no Mare aux Songes enquanto tentavam alcançar a água durante um longo período de seca severa, cerca de 4.200 anos atrás. Além disso, as cianobactérias prosperaram nas condições criadas pelos excrementos de animais reunidos ao redor do pântano, que morreram de intoxicação, desidratação, pisoteio e atoleiro. Embora muitos pequenos elementos esqueléticos tenham sido encontrados durante as recentes escavações do pântano, poucos foram encontrados durante o século XIX, provavelmente devido ao emprego de métodos menos refinados na coleta.

Louis Etienne Thirioux, um naturalista amador em Port Louis, também encontrou muitos restos de dodô por volta de 1900 em vários locais. Eles incluíram o primeiro espécime articulado, que é o primeiro esqueleto subfóssil de dodô encontrado fora do Mare aux Songes, e os únicos restos de um espécime juvenil, um tarsometatarso agora perdido. O primeiro espécime foi encontrado em 1904 em uma caverna perto da montanha Le Pouce, e é o único esqueleto completo conhecido de um dodô individual. Thirioux doou o espécime ao Museu Desjardins (agora Museu de História Natural do Instituto Maurício). Os herdeiros de Thrioux venderam um segundo esqueleto composto montado (composto de pelo menos dois esqueletos, com um crânio principalmente reconstruído) para o Museu de Ciências Naturais de Durban, na África do Sul, em 1918. Juntos, esses dois esqueletos representam o dodô mais completamente conhecido. restos mortais, incluindo elementos ósseos não registrados anteriormente (como rótulas e ossos das asas). Embora alguns escritores contemporâneos notassem a importância dos espécimes de Thrioux, eles não foram estudados cientificamente e foram amplamente esquecidos até 2011, quando procurados por um grupo de pesquisadores. Os esqueletos montados foram digitalizados a laser, a partir dos quais foram reconstruídos modelos 3D, que se tornaram a base de uma monografia de 2016 sobre a osteologia do dodô. Em 2006, exploradores descobriram um esqueleto completo de um dodô em uma caverna de lava nas Ilhas Maurício. Este foi apenas o segundo esqueleto associado de um espécime individual já encontrado, e o único nos últimos tempos.

Em todo o mundo, 26 museus têm acervos significativos de material de dodô, quase todos encontrados no Mare aux Songes. O Museu de História Natural, o Museu Americano de História Natural, o Museu de Zoologia da Universidade de Cambridge, o Museu Senckenberg e outros têm esqueletos quase completos, reunidos a partir de restos subfósseis dissociados de vários indivíduos. Em 2011, uma caixa de madeira contendo ossos de dodô da era eduardiana foi redescoberta no Grant Museum da University College London durante os preparativos para uma mudança. Eles foram armazenados com ossos de crocodilo até então.

Dodô branco

Painting of various animals and people in a forest, including a whitish dodo
Savery. Paisagem com Orfeu e os animais mostrando um dodo esbranquiçado na direita inferior, 1611 ou posterior
Uma das pinturas do século XVII de Pieter Holsteyn II de um dodô branco, possivelmente baseado na imagem de Savery

O suposto "dodô branco" (ou "solitário") da Reunião é agora considerada uma conjectura errônea baseada em relatos contemporâneos dos íbis da Reunião e pinturas do século XVII de pássaros brancos semelhantes a dodôs de Pieter Withoos e Pieter Holsteyn que surgiram no século XIX século. A confusão começou quando Willem Ysbrandtszoon Bontekoe, que visitou Reunião por volta de 1619, mencionou pássaros gordos e incapazes de voar, que ele chamou de "Dod-eersen" em seu diário, embora sem mencionar sua coloração. Quando a revista foi publicada em 1646, ela foi acompanhada por uma gravura de um dodô do "esboço da Galeria de Arte Crocker" de Savery. Um pássaro branco, atarracado e incapaz de voar foi mencionado pela primeira vez como parte da fauna da Reunião pelo oficial-chefe J. Tatton em 1625. Menções esporádicas foram posteriormente feitas por Sieur Dubois e outros escritores contemporâneos.

O barão Edmond de Sélys Longchamps cunhou o nome Raphus solitarius para essas aves em 1848, pois acreditava que os relatos se referiam a uma espécie de dodô. Quando as pinturas de dodôs brancos do século XVII foram descobertas por naturalistas do século XIX, presumiu-se que representavam essas aves. Oudemans sugeriu que a discrepância entre as pinturas e as descrições antigas era que as pinturas mostravam fêmeas e, portanto, a espécie era sexualmente dimórfica. Alguns autores também acreditavam que as aves descritas eram de uma espécie semelhante ao solitário-de-rodrigues, como era chamado pelo mesmo nome, ou mesmo que havia espécies brancas tanto de dodô quanto de solitário na ilha.

A pintura de Pieter Withoos, que foi descoberta primeiro, parece ser baseada em uma pintura anterior de Pieter Holsteyn, da qual se sabe que existiram três versões. De acordo com Hume, Cheke e Valledor de Lozoya, parece que todas as representações de dodôs brancos foram baseadas na pintura de Roelant Savery Paisagem com Orfeu e os animais, ou em cópias dela. A pintura geralmente é datada de 1611, embora uma data posterior a 1614, ou mesmo posterior a 1626, também tenha sido proposta. A pintura mostra um espécime esbranquiçado e aparentemente foi baseada em um espécime empalhado então em Praga; um walghvogel descrito como tendo uma "coloração esbranquiçada suja" foi mencionado em um inventário de espécimes na coleção de Praga do Sacro Imperador Romano Rudolf II, a quem Savery foi contratado na época (1607-1611). As várias imagens posteriores de Savery mostram todas as aves acinzentadas, possivelmente porque ele já havia visto outro espécime. Cheke e Hume acreditam que o espécime pintado era branco, devido ao albinismo. Em vez disso, Valledor de Lozoya sugeriu que a plumagem clara era uma característica juvenil, resultado do branqueamento de antigos espécimes de taxidermia ou simplesmente licença artística.

Em 1987, os cientistas descreveram fósseis de uma espécie recentemente extinta de íbis de Réunion com um bico relativamente curto, Borbonibis latipes, antes que uma conexão com os relatórios do solitário fosse feita. Cheke sugeriu a um dos autores, François Moutou, que os fósseis podem ter sido do solitário Réunion, e essa sugestão foi publicada em 1995. O íbis foi reatribuído ao gênero Threskiornis, agora combinado com o epíteto específico solitarius do binômio R. solitário. As aves deste gênero também são brancas e pretas com bicos finos, encaixando-se nas antigas descrições do solitário Réunion. Nenhum resto fóssil de pássaros semelhantes a dodôs foi encontrado na ilha.

Significado cultural

Drawing of a little girl talking to a dodo with a cane
Ilustrações de Alice e do Dodo de Aventuras de Alice no País das Maravilhas, por John Tenniel (esquerda, 1865) e Arthur Rackham (1907)

O significado do dodô como um dos animais extintos mais conhecidos e sua aparência singular levaram ao seu uso na literatura e na cultura popular como símbolo de um conceito ou objeto ultrapassado, como na expressão " morto como um dodô," que passou a significar inquestionavelmente morto ou obsoleto. Da mesma forma, a frase "seguir o caminho do dodô" significa tornar-se extinto ou obsoleto, sair do uso ou prática comum ou tornar-se uma coisa do passado. "Dodô" também é uma gíria para uma pessoa estúpida e estúpida, já que foi dito ser estúpido e facilmente pego.

O dodô aparece com frequência nas obras de ficção popular, e mesmo antes de sua extinção figurava na literatura européia, como símbolo de terras exóticas, e da gula, devido à sua aparente gordura. Em 1865, o mesmo ano em que George Clark começou a publicar relatórios sobre fósseis de dodô escavados, a ave recém-reivindicada foi apresentada como personagem em Alice no País das Maravilhas de Lewis Carroll. Acredita-se que ele incluiu o dodô porque se identificou com ele e adotou o nome como apelido para si mesmo por causa de sua gagueira, o que o levou a se apresentar acidentalmente como "Do-do-dodgson", seu legal sobrenome. Carroll e a garota que serviu de inspiração para Alice, Alice Liddell, gostaram de visitar o museu de Oxford para ver os restos mortais do dodô. A popularidade do livro fez do dodô um conhecido ícone da extinção. As representações populares do dodô muitas vezes se tornaram mais exageradas e caricaturais após sua fama de Alice no País das Maravilhas, que estava de acordo com a crença imprecisa de que era desajeitado, trágico e destinado à extinção.

Brasão de armas de Maurício, com um dodô como apoiante
Dodo em um 1971 Maurício 10 Rupee

O dodô é usado como mascote para muitos tipos de produtos, especialmente nas Ilhas Maurício. Ele aparece como um suporte no brasão de armas das Ilhas Maurício, nas moedas das Ilhas Maurício, é usado como marca d'água em todas as notas de rúpias das Ilhas Maurício e aparece como pano de fundo do formulário de imigração das Ilhas Maurício. Um dodô sorridente é o símbolo da Brasseries de Bourbon, uma cervejaria popular na Reunião, cujo emblema exibe a espécie branca que se pensava ter vivido lá.

O dodô é usado para promover a proteção de espécies ameaçadas por organizações ambientais, como o Durrell Wildlife Conservation Trust e o Durrell Wildlife Park. O Centro de Diversidade Biológica concede anualmente o 'Rubber Dodo Award', para "aqueles que mais fizeram para destruir lugares selvagens, espécies e diversidade biológica". Em 2011, a aranha nefilina Nephilengys dodo, que habita a mesma floresta que o dodô, recebeu o nome do pássaro para aumentar a conscientização sobre a necessidade urgente de proteção da biota de Maurício. Duas espécies de formigas de Maurício receberam o nome do dodô: Pseudolasius dodo em 1946 e Pheidole dodo em 2013. Uma espécie de isópode de um recife de coral na Ilha da Reunião foi nomeada Hansenium dodo em 1991.

O nome dodô tem sido usado por cientistas para nomear elementos genéticos, honrando a natureza do dodô que não voa. Um gene da mosca-das-frutas dentro de uma região de um cromossomo necessária para a capacidade de voar foi denominado "dodo". Além disso, uma família de elementos transponíveis defeituosos de Phytophthora infestans foi chamada de DodoPi, pois continha mutações que eliminavam a capacidade do elemento de saltar para novos locais em um cromossomo.

Painting of a grey dodo, captioned with the word "Dronte"
Anteriormente inédito ilustração do século XVII de um dodô vendido em 2009

Em 2009, uma ilustração holandesa do século XVII inédita de um dodô foi à venda na Christie's e esperava-se que fosse vendida por £ 6.000. Não se sabe se a ilustração foi baseada em um espécime ou em uma imagem anterior, e o artista não foi identificado. Foi vendido por £ 44.450.

O poeta Hilaire Belloc incluiu o seguinte poema sobre o dodô em seu Bad Child's Book of Beasts de 1896:

O Dodo costumava andar por aí,
E pegue o sol e o ar.
O sol ainda aquece seu solo nativo –
O Dodo não está lá!

A voz que costumava squawk e squeak
Agora é para sempre burro –
No entanto, você pode ver seus ossos e bico
Todos no Mu-se-um.

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