Dinossauro
Dinossauros são um grupo diverso de répteis do clado Dinosauria. Eles apareceram pela primeira vez durante o período Triássico, entre 245 e 233,23 milhões de anos atrás (mya), embora a origem exata e o momento da evolução dos dinossauros sejam objeto de pesquisas ativas. Eles se tornaram os vertebrados terrestres dominantes após o evento de extinção Triássico-Jurássico 201,3 milhões de anos atrás; seu domínio continuou durante os períodos Jurássico e Cretáceo. O registro fóssil mostra que as aves são dinossauros com penas, tendo evoluído de terópodes anteriores durante a época do Jurássico Superior, e são a única linhagem de dinossauro conhecida por ter sobrevivido ao evento de extinção Cretáceo-Paleogeno aproximadamente 66 milhões de anos atrás. Os dinossauros podem, portanto, ser divididos em dinossauros aviários — pássaros — e os extintos dinossauros não aviários, que são todos dinossauros exceto pássaros.
Os dinossauros são variados do ponto de vista taxonômico, morfológico e ecológico. As aves, com mais de 10.700 espécies vivas, estão entre os mais diversos grupos de vertebrados. Usando evidências fósseis, os paleontólogos identificaram mais de 900 gêneros distintos e mais de 1.000 espécies diferentes de dinossauros não aviários. Os dinossauros são representados em todos os continentes por espécies existentes (pássaros) e restos fósseis. Durante a primeira metade do século 20, antes que as aves fossem reconhecidas como dinossauros, a maior parte da comunidade científica acreditava que os dinossauros eram lentos e de sangue frio. A maioria das pesquisas realizadas desde a década de 1970, no entanto, indicou que os dinossauros eram animais ativos com metabolismo elevado e numerosas adaptações para interação social. Alguns eram herbívoros, outros carnívoros. Evidências sugerem que todos os dinossauros botavam ovos e que a construção de ninhos era uma característica compartilhada por muitos dinossauros, tanto aviários quanto não aviários.
Enquanto os dinossauros eram ancestralmente bípedes, muitos grupos extintos incluíam espécies quadrúpedes, e alguns foram capazes de alternar entre essas posturas. Estruturas de exibição elaboradas, como chifres ou cristas, são comuns a todos os grupos de dinossauros, e alguns grupos extintos desenvolveram modificações esqueléticas, como armaduras ósseas e espinhos. Enquanto os dinossauros' a linhagem aviária sobrevivente moderna (pássaros) é geralmente pequena devido às restrições de voo, muitos dinossauros pré-históricos (não aviários e aviários) eram grandes - estima-se que os maiores dinossauros saurópodes tenham atingido comprimentos de 39,7 metros (130 pés) e alturas de 18 m (59 pés) e foram os maiores animais terrestres de todos os tempos. O equívoco de que os dinossauros não aviários eram uniformemente gigantescos é baseado em parte no viés de preservação, já que ossos grandes e resistentes têm maior probabilidade de durar até serem fossilizados. Muitos dinossauros eram bem pequenos, alguns medindo cerca de 50 centímetros (20 polegadas) de comprimento.
Os primeiros fósseis de dinossauros foram reconhecidos no início do século XIX, com o nome de "dinossauro" (que significa "lagarto terrível") sendo cunhado por Sir Richard Owen em 1841 para se referir a esses "grandes lagartos fósseis". Desde então, esqueletos de dinossauros fósseis montados têm sido as principais atrações em museus em todo o mundo, e os dinossauros se tornaram uma parte duradoura da cultura popular. Os grandes tamanhos de alguns dinossauros, bem como sua natureza aparentemente monstruosa e fantástica, garantiram sua aparição regular em livros e filmes mais vendidos, como Jurassic Park. O persistente entusiasmo do público pelos animais resultou em um financiamento significativo para a ciência dos dinossauros, e novas descobertas são regularmente cobertas pela mídia.
Definição
Sob a nomenclatura filogenética, os dinossauros são geralmente definidos como o grupo que consiste no ancestral comum mais recente (MRCA) de Triceratops e pássaros modernos (Neornithes), e todos os seus descendentes. Também foi sugerido que Dinosauria seja definido com relação ao MRCA de Megalosaurus e Iguanodon, porque esses eram dois dos três gêneros citados por Richard Owen quando ele reconheceu o Dinosauria. Ambas as definições resultam no mesmo conjunto de animais sendo definidos como dinossauros: "Dinosauria = Ornithischia + Saurischia". Esta definição inclui os principais grupos, como anquilossauros (quadrúpedes herbívoros blindados), estegossauros (quadrúpedes herbívoros com placas), ceratopsianos (herbívoros bípedes ou quadrúpedes com babados no pescoço), paquicefalossauros (herbívoros bípedes com crânios grossos), ornitópodes (herbívoros bípedes ou quadrúpedes, incluindo &# 34; bicos de pato"), terópodes (principalmente carnívoros bípedes e pássaros) e sauropodomorfos (principalmente grandes quadrúpedes herbívoros com longos pescoços e caudas).
As aves são agora reconhecidas como sendo a única linhagem sobrevivente dos dinossauros terópodes. Na taxonomia tradicional, os pássaros eram considerados uma classe separada que evoluiu dos dinossauros, uma superordem distinta. No entanto, a maioria dos paleontólogos contemporâneos preocupados com os dinossauros rejeita o estilo tradicional de classificação em favor da taxonomia filogenética; essa abordagem exige que, para que um grupo seja natural, todos os descendentes dos membros do grupo também devem ser incluídos no grupo. As aves são, portanto, consideradas dinossauros e os dinossauros, portanto, não estão extintos. As aves são classificadas como pertencentes ao subgrupo Maniraptora, que são celurossauros, que são terópodes, que são saurísquios, que são dinossauros.
Pesquisas de Matthew G. Baron, David B. Norman e Paul M. Barrett em 2017 sugeriram uma revisão radical da sistemática dos dinossauros. A análise filogenética de Baron et al. recuperou os Ornithischia como sendo mais próximos dos Theropoda do que dos Sauropodomorpha, em oposição à união tradicional de terópodes com sauropodomorfos. Eles ressuscitaram o clado Ornithoscelida para se referir ao grupo contendo Ornithischia e Theropoda. A própria Dinosauria foi redefinida como o último ancestral comum de Triceratops horridus, Passer domesticus e Diplodocus carnegii, e todos os seus descendentes, para garantir que saurópodes e parentes permanecem incluídos como dinossauros.
Descrição geral
Usando uma das definições acima, os dinossauros podem ser geralmente descritos como arcossauros com membros posteriores mantidos eretos sob o corpo. Outros animais pré-históricos, incluindo pterossauros, mosassauros, ictiossauros, plesiossauros e Dimetrodon, embora muitas vezes popularmente concebidos como dinossauros, não são classificados taxonomicamente como dinossauros. Os pterossauros são parentes distantes dos dinossauros, sendo membros do clado Ornithodira. Os outros grupos mencionados são, como dinossauros e pterossauros, membros do Sauropsida (o clado dos répteis e pássaros), exceto Dimetrodon (que é um sinapsídeo). Nenhum deles tinha a postura ereta dos membros posteriores, característica dos verdadeiros dinossauros.
Os dinossauros foram os vertebrados terrestres dominantes da Era Mesozóica, especialmente dos períodos Jurássico e Cretáceo. Outros grupos de animais eram restritos em tamanho e nichos; os mamíferos, por exemplo, raramente excediam o tamanho de um gato doméstico e eram geralmente carnívoros do tamanho de roedores de pequenas presas. Eles sempre foram reconhecidos como um grupo extremamente variado de animais; mais de 900 gêneros de dinossauros não aviários foram identificados com certeza a partir de 2018, e o número total de gêneros preservados no registro fóssil foi estimado em cerca de 1850, quase 75% dos quais ainda precisam ser descobertos e 1124 espécies até 2016. Um estudo de 1995 previu que cerca de 3.400 gêneros de dinossauros já existiram, incluindo muitos que não teriam sido preservados no registro fóssil.
Em 2016, o número estimado de espécies de dinossauros que existiam no Mesozóico era de 1.543 a 2.468. Em 2021, o número de aves modernas (dinossauros aviários) foi estimado em 10.806 espécies. Alguns são herbívoros, outros carnívoros, incluindo comedores de sementes, comedores de peixes, insetívoros e onívoros. Enquanto os dinossauros eram ancestralmente bípedes (como todos os pássaros modernos), algumas espécies pré-históricas eram quadrúpedes, e outras, como Anchisaurus e Iguanodon, podiam andar facilmente em dois ou quatro pernas. Modificações cranianas como chifres e cristas são características comuns dos dinossauros, e algumas espécies extintas tinham armadura óssea. Embora conhecidos por seu tamanho grande, muitos dinossauros mesozóicos eram do tamanho humano ou menores, e os pássaros modernos geralmente são pequenos. Os dinossauros hoje habitam todos os continentes, e os fósseis mostram que eles alcançaram distribuição global pelo menos na época do Jurássico Inferior. As aves modernas habitam a maioria dos habitats disponíveis, do terrestre ao marinho, e há evidências de que alguns dinossauros não aviários (como o Microraptor) podiam voar ou pelo menos planar, e outros, como os espinossaurídeos, tinham hábitos semiaquáticos. hábitos.
Características anatômicas distintivas
Embora descobertas recentes tenham tornado mais difícil apresentar uma lista universalmente aceita de suas características distintivas, quase todos os dinossauros descobertos até agora compartilham certas modificações no esqueleto ancestral dos arcossauros ou são claramente descendentes de dinossauros mais antigos que apresentam essas modificações. Embora alguns grupos posteriores de dinossauros apresentassem versões modificadas dessas características, eles são considerados típicos dos Dinosauria; os primeiros dinossauros os tiveram e os transmitiram a seus descendentes. Tais modificações, originadas no ancestral comum mais recente de um determinado grupo taxonômico, são chamadas de sinapomorfias de tal grupo.
Uma avaliação detalhada das inter-relações dos arcossauros por Sterling Nesbitt confirmou ou encontrou as seguintes doze sinapomorfias inequívocas, algumas já conhecidas:
- No crânio, uma fossa supratemporal (excavação) está presente na frente do fenestra supratemporal, a abertura principal no teto do crânio traseiro
- Epipófises, processos oblíquas de apontamento para trás nos cantos superiores traseiros das vértebras do pescoço anterior (fronta) atrás do atlas e do eixo, as duas primeiras vértebras do pescoço
- Apex de uma crista deltopectoral (uma projeção na qual os músculos deltopectoral anexam) localizado em ou mais de 30% para baixo o comprimento do humerus (osso braço superior)
- Radius, um osso inferior do braço, menor que 80% do comprimento do humerus
- Quarto trocânter (projeção onde o músculo caudofemoralis se liga no eixo traseiro interno) no fêmur (osso coxo) é um flange afiado
- Quarto trochanter assimétrico, com distal, inferior, margem formando um ângulo mais íngreme para o eixo
- No astragalus e calcâneo, os ossos do tornozelo superior, a face articular proximal, a superfície de ligação superior, para a fíbula ocupa menos de 30% da largura transversal do elemento
- Exoccipitais (bones na parte de trás do crânio) não se encontram ao longo da linha média no chão da cavidade endocraniana, o espaço interno da caixa cerebral
- Na pelve, as superfícies articulares proximais do ischium com o ilium e os pubis são separados por uma grande superfície côncava (no lado superior do ischium uma parte da articulação do quadril aberto está localizada entre os contatos com o osso púbico e o ilium)
- A crista cnemial na tíbia (parte de extrusão da superfície superior do shinbone) arcos anterolateralmente (curva para a frente e o lado exterior)
- O cume proximodista (vertical) distinto presente na face posterior da extremidade distal da tíbia (a superfície traseira da extremidade inferior do shinbone)
- Superfície articular côncava para a fíbula do calcâneo (a superfície superior do calcâneo, onde toca a fíbula, tem um perfil oco)
Nesbitt encontrou uma série de outras sinapomorfias potenciais e descartou uma série de sinapomorfias sugeridas anteriormente. Alguns destes também estão presentes em silesaurids, que Nesbitt recuperou como um grupo irmão de Dinosauria, incluindo um grande trocânter anterior, metatarsos II e IV de comprimento subigual, contato reduzido entre o ísquio e o púbis, a presença de uma crista cnemial na tíbia e de um processo ascendente no astrágalo, e muitos outros.
Várias outras características esqueléticas são compartilhadas pelos dinossauros. No entanto, por serem comuns a outros grupos de arcossauros ou não estarem presentes em todos os primeiros dinossauros, essas características não são consideradas sinapomorfias. Por exemplo, como diapsidas, os dinossauros tinham ancestralmente dois pares de fenestras infratemporais (aberturas no crânio atrás dos olhos) e, como membros do grupo diapsida Archosauria, tinham aberturas adicionais no focinho e na mandíbula inferior. Além disso, várias características que antes se pensava serem sinapomorfias agora são conhecidas por terem aparecido antes dos dinossauros, ou estavam ausentes nos primeiros dinossauros e evoluíram independentemente por diferentes grupos de dinossauros. Estes incluem uma escápula alongada ou omoplata; um sacro composto por três ou mais vértebras fundidas (três são encontradas em alguns outros arcossauros, mas apenas duas são encontradas em Herrerasaurus); e um acetábulo perfurado, ou encaixe do quadril, com um orifício no centro de sua face interna (fechado em Saturnalia tupiniquim, por exemplo). Outra dificuldade de determinar as características distintas dos dinossauros é que os primeiros dinossauros e outros arcossauros do final da época do Triássico são frequentemente pouco conhecidos e eram semelhantes em muitos aspectos; esses animais às vezes foram identificados erroneamente na literatura.
Os dinossauros ficam com os membros posteriores eretos de maneira semelhante à maioria dos mamíferos modernos, mas distintos da maioria dos outros répteis, cujos membros se espalham para os lados. Essa postura se deve ao desenvolvimento de um recesso voltado lateralmente na pelve (geralmente uma cavidade aberta) e uma cabeça distinta voltada para dentro correspondente no fêmur. Sua postura ereta permitiu que os primeiros dinossauros respirassem facilmente enquanto se moviam, o que provavelmente permitia níveis de resistência e atividade que superavam os de "espalhamento" répteis. Os membros eretos provavelmente também ajudaram a suportar a evolução do tamanho grande, reduzindo as tensões de flexão nos membros. Alguns arcossauros não-dinossauros, incluindo os rauisuchianos, também tinham membros eretos, mas conseguiram isso por um "pilar ereto" configuração da articulação do quadril, onde em vez de ter uma projeção do fêmur inserida em um soquete no quadril, o osso pélvico superior foi girado para formar uma prateleira saliente.
Histórico do estudo
História pré-científica
Fósseis de dinossauros são conhecidos há milênios, embora sua verdadeira natureza não tenha sido reconhecida. Os chineses os consideravam ossos de dragão e os documentavam como tal. Por exemplo, Huayang Guo Zhi (華陽國志), um dicionário geográfico compilado por Chang Qu ( 常璩) durante a Dinastia Jin Ocidental (265–316), relatou a descoberta de ossos de dragão em Wucheng, na província de Sichuan. Aldeões no centro da China há muito tempo desenterraram "ossos de dragão" fossilizados. para uso em medicamentos tradicionais. Na Europa, geralmente se acreditava que os fósseis de dinossauros eram os restos de gigantes e outras criaturas bíblicas.
Primeiras pesquisas sobre dinossauros
Descrições acadêmicas do que hoje seriam reconhecidos como ossos de dinossauros apareceram pela primeira vez no final do século XVII na Inglaterra. Parte de um osso, agora conhecido como sendo o fêmur de um Megalosaurus, foi recuperado de uma pedreira de calcário em Cornwell perto de Chipping Norton, Oxfordshire, em 1676. O fragmento foi enviado para Robert Plot, Professor de Chemistry na Universidade de Oxford e primeiro curador do Ashmolean Museum, que publicou uma descrição em seu The Natural History of Oxford-shire (1677). Ele identificou corretamente o osso como a extremidade inferior do fêmur de um animal grande e reconheceu que era grande demais para pertencer a qualquer espécie conhecida. Ele, portanto, concluiu ser o fêmur de um humano enorme, talvez um Titã ou outro tipo de gigante apresentado em lendas. Edward Lhuyd, um amigo de Sir Isaac Newton, publicou Lithophylacii Britannici ichnographia (1699), o primeiro tratamento científico do que hoje seria reconhecido como um dinossauro quando ele descreveu e nomeou um dente de saurópode, "Rutellum impicatum", que foi encontrado em Caswell, perto de Witney, Oxfordshire.
Entre 1815 e 1824, o reverendo William Buckland, o primeiro Leitor de Geologia da Universidade de Oxford, coletou mais ossos fossilizados de Megalosaurus e se tornou a primeira pessoa a descrever um dinossauro não aviário em uma revista científica. O segundo gênero de dinossauro não aviário a ser identificado, Iguanodon, foi descoberto em 1822 por Mary Ann Mantell - a esposa do geólogo inglês Gideon Mantell. Gideon Mantell reconheceu semelhanças entre seus fósseis e os ossos de iguanas modernas. Ele publicou suas descobertas em 1825.
O estudo desses "grandes lagartos fósseis" logo se tornou de grande interesse para cientistas europeus e americanos, e em 1841 o paleontólogo inglês Sir Richard Owen cunhou o termo "dinossauro", usando-o para se referir à "tribo distinta ou subordem de Saurian Répteis" que estavam sendo reconhecidos na Inglaterra e no mundo. O termo é derivado do grego antigo δεινός (deinos) 'terrível, potente ou terrivelmente grande', e σαῦρος (sauros) 'lagarto ou réptil'. Embora o nome taxonômico tenha sido frequentemente interpretado como uma referência aos dinossauros. dentes, garras e outras características assustadoras, Owen pretendia que também evocassem seu tamanho e majestade. Owen reconheceu que os restos encontrados até agora, Iguanodon, Megalosaurus e Hylaeosaurus, compartilhavam várias características distintas e, portanto, decidiu apresentá-los como um grupo taxonômico distinto. Com o apoio do Príncipe Albert, marido da Rainha Vitória, Owen fundou o Museu de História Natural, em Londres, para exibir a coleção nacional de fósseis de dinossauros e outras exposições biológicas e geológicas.
Descobertas na América do Norte
Em 1858, William Parker Foulke descobriu o primeiro dinossauro americano conhecido, em poços de marga na pequena cidade de Haddonfield, Nova Jersey. (Embora fósseis tenham sido encontrados antes, sua natureza não foi corretamente discernida.) A criatura foi chamada de Hadrosaurus foulkii. Foi uma descoberta extremamente importante: Hadrosaurus foi um dos primeiros esqueletos de dinossauros quase completos encontrados (o primeiro foi em 1834, em Maidstone, Inglaterra), e era claramente uma criatura bípede. Esta foi uma descoberta revolucionária, pois, até aquele momento, a maioria dos cientistas acreditava que os dinossauros caminhavam sobre quatro patas, como outros lagartos. As descobertas de Foulke provocaram uma onda de interesse por dinossauros nos Estados Unidos, conhecida como mania dos dinossauros.
A mania dos dinossauros foi exemplificada pela feroz rivalidade entre Edward Drinker Cope e Othniel Charles Marsh, ambos os quais correram para serem os primeiros a encontrar novos dinossauros no que veio a ser conhecido como Bone Wars. Essa luta entre os dois cientistas durou mais de 30 anos, terminando em 1897, quando Cope morreu depois de gastar toda a sua fortuna na caça aos dinossauros. Infelizmente, muitos espécimes valiosos de dinossauros foram danificados ou destruídos devido aos métodos rudes da dupla: por exemplo, seus escavadores costumavam usar dinamite para desenterrar ossos. Os paleontólogos modernos considerariam tais métodos grosseiros e inaceitáveis, uma vez que a explosão destrói facilmente as evidências fósseis e estratigráficas. Apesar de seus métodos não refinados, as contribuições de Cope e Marsh para a paleontologia foram vastas: Marsh desenterrou 86 novas espécies de dinossauros e Cope descobriu 56, um total de 142 novas espécies. A coleção de Cope está agora no Museu Americano de História Natural da cidade de Nova York, enquanto a de Marsh está no Museu Peabody de História Natural da Universidade de Yale.
"Renascimento dos dinossauros" e além
A Segunda Guerra Mundial causou uma pausa na pesquisa paleontológica; depois da guerra, a atenção da pesquisa também foi desviada cada vez mais para fósseis de mamíferos, em vez de dinossauros, que eram vistos como lentos e de sangue frio. No final da década de 1960, no entanto, o campo da pesquisa de dinossauros experimentou um aumento na atividade que continua em andamento. Vários estudos seminais levaram a essa atividade. Primeiro, John Ostrom descobriu o terópode dromaeosaurídeo semelhante a um pássaro Deinonychus e o descreveu em 1969. Sua anatomia indicava que era um predador ativo que provavelmente era de sangue quente, em contraste marcante com a imagem então predominante de dinossauros. Ao mesmo tempo, Robert T. Bakker publicou uma série de estudos que também defendiam estilos de vida ativos em dinossauros com base em evidências anatômicas e ecológicas (consulte § Fisiologia), que foram posteriormente resumidos em seu livro de 1986 The Dinosaur Heresies.
Novas revelações foram apoiadas por um aumento nas descobertas de dinossauros. Grandes novas descobertas de dinossauros foram feitas por paleontólogos trabalhando em regiões anteriormente inexploradas, incluindo Índia, América do Sul, Madagascar, Antártica e, mais significativamente, China. Entre terópodes, sauropodomorfos e ornitísquios, o número de gêneros nomeados começou a aumentar exponencialmente na década de 1990. A partir de 2008, mais de 30 novas espécies de dinossauros foram nomeadas a cada ano. Pelo menos os sauropodomorfos experimentaram um aumento adicional no número de espécies nomeadas na década de 2010, com uma média de 9,3 novas espécies nomeadas a cada ano entre 2009 e 2020. Como consequência, mais sauropodomorfos foram nomeados entre 1990 e 2020 do que em todos os anteriores anos combinados. Essas novas localidades também levaram a melhorias na qualidade geral dos espécimes, com novas espécies sendo cada vez mais nomeadas não em fósseis fragmentados, mas em esqueletos mais completos, às vezes de vários indivíduos. Espécimes melhores também levaram a que novas espécies fossem invalidadas com menos frequência. As localidades asiáticas produziram os espécimes de terópodes mais completos, enquanto as localidades da América do Norte produziram os espécimes de sauropodomorfos mais completos.
Antes do renascimento dos dinossauros, os dinossauros eram classificados usando o sistema tradicional baseado em classificação da taxonomia Lineana. O renascimento também foi acompanhado pela aplicação cada vez mais difundida da cladística, um método de classificação mais objetivo baseado na ancestralidade e características compartilhadas, que provou ser tremendamente útil no estudo da sistemática e evolução dos dinossauros. A análise cladística, entre outras técnicas, ajuda a compensar um registro fóssil muitas vezes incompleto e fragmentado. Livros de referência que resumem o estado da pesquisa sobre dinossauros, como David B. Weishampel e seus colegas. The Dinosauria tornou o conhecimento mais acessível e estimulou ainda mais o interesse pela pesquisa sobre dinossauros. O lançamento da primeira e segunda edições de The Dinosauria em 1990 e 2004, e de um artigo de revisão de Paul Sereno em 1998, foram acompanhados por aumentos no número de árvores filogenéticas publicadas para dinossauros.
Tecido mole e preservação molecular
Os fósseis de dinossauros não se limitam a ossos, mas também incluem impressões ou restos mineralizados de coberturas de pele, órgãos e outros tecidos. Destes, os revestimentos de pele baseados em proteínas de queratina são mais facilmente preservados devido à sua estrutura molecular hidrofóbica reticulada. Fósseis de revestimentos de pele à base de queratina ou revestimentos de pele óssea são conhecidos da maioria dos principais grupos de dinossauros. Fósseis de dinossauros com impressões de pele escamosa foram encontrados desde o século XIX. Samuel Beckles descobriu um membro anterior de saurópode com pele preservada em 1852 que foi incorretamente atribuído a um crocodilo; foi corretamente atribuído por Marsh em 1888 e sujeito a um estudo mais aprofundado por Reginald Hooley em 1917. Entre os ornitísquios, em 1884 Jacob Wortman encontrou impressões de pele no primeiro espécime conhecido de Edmontosaurus annectens, que foram amplamente destruídos durante a escavação do espécime. Owen e Hooley posteriormente descreveram impressões de pele de Hypsilophodon e Iguanodon em 1885 e 1917. Desde então, impressões de escamas foram encontradas com mais frequência entre os hadrossaurídeos, onde as impressões são conhecidas de quase todo o corpo em vários espécimes.
A partir da década de 1990, grandes descobertas de fósseis excepcionalmente preservados em depósitos conhecidos como Lagerstätten de conservação contribuíram para a pesquisa de tecidos moles de dinossauros. Principalmente entre elas estavam as rochas que produziram as biotas Jehol (Cretáceo Inferior) e Yanliao (Jurássico Médio a Final) do nordeste da China, das quais centenas de espécimes de dinossauros com impressões de estruturas semelhantes a penas (ambos intimamente relacionados a pássaros e outros, consulte § Origem dos pássaros) foram descritos por Xing Xu e colegas. Em répteis e mamíferos vivos, as estruturas celulares que armazenam pigmentos, conhecidas como melanossomas, são parcialmente responsáveis pela produção da coloração. Ambos os traços químicos de melanina e melanossomas de forma característica foram relatados em penas e escamas de dinossauros Jehol e Yanliao, incluindo terópodes e ornitísquios. Isso permitiu várias reconstruções de corpo inteiro da coloração dos dinossauros, como para Sinosauropteryx e Psittacosaurus por Jakob Vinther e colegas, e técnicas semelhantes também foram estendidas a fósseis de dinossauros de outros localidades. (No entanto, alguns pesquisadores também sugeriram que os melanossomas fossilizados representam restos bacterianos.) O conteúdo do estômago em alguns dinossauros Jehol e Yanliao intimamente relacionados a pássaros também forneceu indicações indiretas da dieta e anatomia do sistema digestivo (por exemplo, colheitas). Evidências mais concretas da anatomia interna foram relatadas em Scipionyx do Pietraroja Plattenkalk da Itália. Preserva partes dos intestinos, cólon, fígado, músculos e traqueia.
Ao mesmo tempo, uma linha de trabalho liderada por Mary Higby Schweitzer, Jack Horner e colegas relatou várias ocorrências de tecidos moles e proteínas preservados em fósseis de ossos de dinossauros. Várias estruturas mineralizadas que provavelmente representavam glóbulos vermelhos e fibras de colágeno foram encontradas por Schweitzer e outros em ossos de tiranossauros já em 1991. No entanto, em 2005, Schweitzer e seus colegas relataram que um fêmur de Tyrannosaurus preservado macio, tecido flexível dentro, incluindo vasos sanguíneos, matriz óssea e tecido conjuntivo (fibras ósseas) que mantiveram sua estrutura microscópica. Esta descoberta sugeriu que os tecidos moles originais poderiam ser preservados ao longo do tempo geológico. Mais tarde, em 2009, Schweitzer e colegas relataram que um fêmur Brachylophosaurus preservou microestruturas semelhantes, e técnicas imuno-histoquímicas (baseadas na ligação de anticorpos) demonstraram a presença de proteínas como colágeno, elastina e laminina. Ambos os espécimes produziram sequências de proteínas de colágeno viáveis para análises filogenéticas moleculares, que os agruparam com aves, como seria de esperar. A extração de fragmentos de DNA também foi relatada para ambos os fósseis, juntamente com um espécime de Hypacrosaurus. Em 2015, Sergio Bertazzo e colegas relataram a preservação de fibras de colágeno e glóbulos vermelhos em oito espécimes de dinossauros do Cretáceo que não mostraram nenhum sinal de preservação excepcional, indicando que o tecido mole pode ser preservado com mais frequência do que se pensava anteriormente. As sugestões de que essas estruturas representam biofilmes bacterianos foram rejeitadas, mas a contaminação cruzada continua sendo uma possibilidade difícil de detectar.
História evolutiva
Origens e evolução inicial
Os dinossauros divergiram de seus ancestrais arcossauros durante as épocas do Triássico Médio e Superior, cerca de 20 milhões de anos após o devastador evento de extinção do Permiano-Triássico ter eliminado cerca de 96% de todas as espécies marinhas e 70% das espécies de vertebrados terrestres aproximadamente 252 milhões de anos atrás. Os fósseis de dinossauros mais antigos conhecidos de restos substanciais datam da época Carniana do período Triássico, que foram encontrados principalmente nas formações Ischigualasto e Santa Maria da Argentina, e na formação Pebbly Arkose do Zimbábue.
A Formação Ischigualasto (datada radiometricamente em aproximadamente 231-230 milhões de anos) produziu o saurísquio primitivo Eoraptor, originalmente considerado um membro dos Herrerasauridae, mas agora considerado um sauropodomorfo primitivo, juntamente com os herrerassaurídeos Herrerasaurus e Sanjuansaurus, e os sauropodomorfos Chromogisaurus, Eodromaeus e Panphagia. A provável semelhança do Eoraptor's com o ancestral comum de todos os dinossauros sugere que os primeiros dinossauros teriam sido pequenos predadores bípedes. A Formação Santa Maria (datada radiometricamente como sendo mais antiga, com 233,23 milhões de anos) produziu os herrerasaurids Gnathovorax e Staurikosaurus, juntamente com os sauropodomorfos Bagualosaurus, Buriolestes, Guaibasaurus, Macrocollum, Nhandumirim, Pampadromaeus, Saturnalia e Unaysaurus. A Formação Pebbly Arkose, que é de idade incerta, mas provavelmente comparável às outras duas, produziu o sauropodomorfo Mbiresaurus, junto com um herrerasaurid sem nome.
Restos menos preservados dos sauropodomorfos Jaklapallisaurus e Nambalia, juntamente com o antigo saurísquio Alwalkeria, são respectivamente conhecidos do Upper Maleri e as formações Lower Maleri da Índia. Enquanto isso, a Formação Chañares da idade carniana da Argentina preserva ornithodirans primitivos semelhantes a dinossauros, como Lagosuchus e Lagerpeton na Argentina, tornando-se outro local importante para a compreensão da evolução dos dinossauros. Esses ornithodirans apóiam o modelo dos primeiros dinossauros como pequenos predadores bípedes. Os dinossauros podem ter aparecido já na época anisiana do Triássico, aproximadamente 245 milhões de anos atrás, que é a idade do Nyasasaurus da Formação Manda da Tanzânia. No entanto, seus fósseis conhecidos são muito fragmentados para dizer se era um dinossauro ou apenas um parente próximo. O encaminhamento da Formação Manda para o Anisiano também é incerto. Independentemente disso, os dinossauros existiram ao lado de ornithodirans não dinossauros por um período de tempo, com estimativas variando de 5 a 10 milhões de anos a 21 milhões de anos.
Quando os dinossauros apareceram, eles não eram os animais terrestres dominantes. Os habitats terrestres foram ocupados por vários tipos de arcossauromorfos e terapsídeos, como cinodontes e rincossauros. Seus principais concorrentes eram os pseudosuchians, como aetossauros, ornithosuchids e rauisuchians, que tiveram mais sucesso do que os dinossauros. A maioria desses outros animais foi extinta no Triássico, em um dos dois eventos. Primeiro, há cerca de 215 milhões de anos, uma variedade de arcossauromorfos basais, incluindo os protorossauros, foi extinta. Isso foi seguido pelo evento de extinção Triássico-Jurássico (cerca de 201 milhões de anos atrás), que viu o fim da maioria dos outros grupos de primeiros arcossauros, como aetossauros, ornithosuchids, phytossauros e rauisuchians. Os rincossauros e os dicinodontes sobreviveram (pelo menos em algumas áreas) pelo menos até o início do Norian e o Norian tardio ou os primeiros estágios do Rhaetian, respectivamente, e a data exata de sua extinção é incerta. Essas perdas deixaram para trás uma fauna terrestre de crocodilomorfos, dinossauros, mamíferos, pterossauros e tartarugas. As primeiras linhas dos primeiros dinossauros se diversificaram através dos estágios Carniano e Nórico do Triássico, possivelmente ocupando os nichos dos grupos que se extinguiram. Também notavelmente, houve uma taxa elevada de extinção durante o evento pluvial carniano.
Evolução e paleobiogeografia
A evolução dos dinossauros após o Triássico seguiu mudanças na vegetação e na localização dos continentes. No final do Triássico e início do Jurássico, os continentes estavam conectados como a única massa de terra Pangea, e havia uma fauna mundial de dinossauros composta principalmente de carnívoros celofisóides e herbívoros sauropodomorfos primitivos. Plantas gimnospermas (particularmente coníferas), uma fonte potencial de alimento, irradiaram-se no final do Triássico. Os primeiros sauropodomorfos não tinham mecanismos sofisticados para processar alimentos na boca e, portanto, devem ter empregado outros meios de quebrar os alimentos ao longo do trato digestivo. A homogeneidade geral das faunas de dinossauros continuou no Jurássico Médio e Final, onde a maioria das localidades tinha predadores consistindo de ceratossauros, megalossauroides e alossauroides, e herbívoros consistindo de ornitísquios estegossauros e grandes saurópodes. Exemplos disso incluem a Formação Morrison da América do Norte e as Camas Tendaguru da Tanzânia. Os dinossauros na China mostram algumas diferenças, com terópodes metriacantossaurídeos especializados e saurópodes incomuns de pescoço longo, como Mamenchisaurus. Os anquilossauros e ornitópodes também estavam se tornando mais comuns, mas os sauropodomorfos primitivos foram extintos. Coníferas e pteridófitas foram as plantas mais comuns. Os saurópodes, como os saurópodomorfos anteriores, não eram processadores orais, mas os ornitísquios estavam desenvolvendo vários meios de lidar com a comida na boca, incluindo possíveis órgãos semelhantes a bochechas para manter a comida na boca e movimentos da mandíbula para triturar a comida. Outro notável evento evolutivo do Jurássico foi o aparecimento de pássaros verdadeiros, descendentes de celurossauros maniraptoranos.
Por volta do Cretáceo Inferior e a contínua dissolução da Pangeia, os dinossauros estavam se tornando fortemente diferenciados por massa de terra. A primeira parte dessa época viu a disseminação de anquilossauros, iguanodontianos e braquiossaurídeos pela Europa, América do Norte e norte da África. Estes foram posteriormente suplementados ou substituídos na África por grandes terópodes espinossaurídeos e carcarodontossaurídeos, e rebbachisaurídeos e titanossauros saurópodes, também encontrados na América do Sul. Na Ásia, coelurossauros maniraptoranos como dromeossaurídeos, troodontídeos e oviraptorossauros tornaram-se os terópodes comuns, e anquilossauros e primeiros ceratopsianos como Psittacosaurus tornaram-se importantes herbívoros. Enquanto isso, a Austrália abrigava uma fauna de anquilossauros basais, hipsilofodontes e iguanodontianos. Os estegossauros parecem ter sido extintos em algum ponto do final do Cretáceo Inferior ou início do Cretáceo Superior. Uma grande mudança no Cretáceo Inferior, que seria amplificada no Cretáceo Superior, foi a evolução das plantas com flores. Ao mesmo tempo, vários grupos de dinossauros herbívoros desenvolveram formas mais sofisticadas de processar alimentos por via oral. Os ceratopsianos desenvolveram um método de fatiar com os dentes empilhados uns sobre os outros em baterias, e os iguanodontistas refinaram um método de trituração com baterias dentais, levado ao extremo nos hadrossaurídeos. Alguns saurópodes também desenvolveram baterias de dente, melhor exemplificado pelo rebbachisaurid Nigersaurus.
Havia três faunas gerais de dinossauros no final do Cretáceo. Nos continentes do norte da América do Norte e da Ásia, os principais terópodes eram os tiranossaurídeos e vários tipos de terópodes maniraptoranos menores, com uma assembléia de herbívoros predominantemente ornitísquios de hadrossaurídeos, ceratopsianos, anquilossauros e paquicefalossauros. Nos continentes do sul que compunham o agora dividido supercontinente Gondwana, os abelissaurídeos eram os terópodes comuns e os saurópodes titanossauros os herbívoros comuns. Finalmente, na Europa, os dromeossaurídeos, os iguanodontídeos rabdodontídeos, os anquilossauros nodossaurídeos e os saurópodes titanosaurianos eram predominantes. As plantas com flores estavam muito radiantes, com as primeiras gramíneas aparecendo no final do Cretáceo. Os hadrossaurídeos trituradores e os ceratopsianos tosquiadores tornaram-se muito diversos na América do Norte e na Ásia. Os terópodes também irradiavam como herbívoros ou onívoros, com os terizinossauros e ornitomimosaurianos tornando-se comuns.
O evento de extinção Cretáceo-Paleogeno, que ocorreu há aproximadamente 66 milhões de anos no final do Cretáceo, causou a extinção de todos os grupos de dinossauros, exceto os pássaros neornitíneos. Alguns outros grupos de diapsidas, incluindo crocodilianos, dirosauros, sebecossúquios, tartarugas, lagartos, cobras, esfenodontianos e coristoderos, também sobreviveram ao evento.
As linhagens sobreviventes de aves neorníticas, incluindo os ancestrais das ratitas modernas, patos e galinhas, e uma variedade de aves aquáticas, diversificaram-se rapidamente no início do período Paleógeno, entrando em nichos ecológicos deixados vagos pela extinção de grupos de dinossauros do Mesozóico, como como os enantiornitinos arborícolas, os hesperornitinos aquáticos e até mesmo os terópodes terrestres maiores (na forma de Gastornis, eogruiídeos, bathornitídeos, ratites, geranoidídeos, mihirungs e "pássaros do terror"). Afirma-se frequentemente que os mamíferos superaram os neornitíneos pelo domínio da maioria dos nichos terrestres, mas muitos desses grupos coexistiram com ricas faunas de mamíferos durante a maior parte da Era Cenozóica. Aves do terror e bathornitídeos ocuparam guildas carnívoras ao lado de mamíferos predadores, e as ratitas ainda são bastante bem-sucedidas como herbívoros de tamanho médio; os eogruiids também duraram do Eoceno ao Plioceno, só se extinguindo muito recentemente, após mais de 20 milhões de anos de coexistência com muitos grupos de mamíferos.
Classificação
Os dinossauros pertencem a um grupo conhecido como arcossauros, que também inclui os crocodilianos modernos. Dentro do grupo dos arcossauros, os dinossauros são diferenciados de forma mais perceptível por sua marcha. As pernas dos dinossauros se estendem diretamente abaixo do corpo, enquanto as pernas dos lagartos e crocodilianos se estendem para os lados.
Coletivamente, os dinossauros como um clado são divididos em dois ramos principais, Saurischia e Ornithischia. Saurischia inclui aqueles taxa que compartilham um ancestral comum mais recente com pássaros do que com Ornithischia, enquanto Ornithischia inclui todos os taxa que compartilham um ancestral comum mais recente com Triceratops do que com Saurischia. Anatomicamente, esses dois grupos podem ser distinguidos de forma mais perceptível por sua estrutura pélvica. Os primeiros saurísquios — "com quadris de lagarto", do grego sauros (σαῦρος) que significa "lagarto& #34; e ischion (ἰσχίον) que significa "articulação do quadril"—reteve a estrutura do quadril de seus ancestrais, com um púbis osso direcionado cranialmente ou para frente. Essa forma básica foi modificada pela rotação do púbis para trás em vários graus em vários grupos (Herrerasaurus, therizinosauroids, dromaeosaurids e pássaros). Saurischia inclui os terópodes (exclusivamente bípedes e com uma grande variedade de dietas) e sauropodomorfos (herbívoros de pescoço longo que incluem grupos quadrúpedes avançados).
Em contraste, os ornitísquios—"com quadris de pássaro", do grego ornitheios (ὀρνίθειος) que significa "de um pássaro" e ischion (ἰσχίον) que significa "articulação do quadril" - tinha uma pelve que se assemelhava superficialmente à pelve de um pássaro: o osso púbico era orientado caudalmente (apontando para trás). Ao contrário das aves, o púbis ornitísquio também geralmente apresentava um processo adicional de apontar para a frente. Ornithischia inclui uma variedade de espécies que eram principalmente herbívoros.
Apesar dos termos "quadril de pássaro" (Ornithischia) e "lagarto quadril" (Saurischia), as aves não fazem parte dos Ornithischia. Em vez disso, os pássaros pertencem aos Saurischia, os dinossauros com "quadris de lagarto" - pássaros evoluídos de dinossauros anteriores com "quadris de lagarto".
Taxonomia
A seguir, uma classificação simplificada de grupos de dinossauros com base em suas relações evolutivas e as dos principais grupos de dinossauros Theropoda, Sauropodomorpha e Ornithischia, compilada por Justin Tweet. Mais detalhes e outras hipóteses de classificação podem ser encontrados em artigos individuais.
- Dinossauro
- † Ornithischia ("pássaro-calculado"; diversos herbívoros bipedais e quadruplicados)
- †Heterodontosauridae (pequenos herbívoros/omnívoros com proeminentes dentes semelhantes a caninos)
- †Genasauria ("lagartos ladrados")
- †Thyreophora (dinossauros blindados; bipes e quadrupeds)
- † Eurypoda (pesado, tireóforos quadruplicados)
- †Stegosauria (spikes e placas como armadura primária)
- †Huayangosauridae (pequenos estegossauros com osteodermas flancos e clubes de cauda)
- †Stegosauridae (escravos maiores)
- †Ankylosauria (chorros como armadura primária)
- †Parankylosauria (pequeno, ankylosaurs sul com caudas como macuahuitl)
- †Nodosauridae (principalmente picante, ankylosaurs sem clube)
- †Ankylosauridae (caracterizado por scutes planas)
- † Ankylosaurinae (ankylosaurids de cauda de clube)
- †Neornithischia ("novos ornithischians")
- † Cerapoda ("pés espinhosos")
- †Marginocefalia (caracterizada por um crescimento craniano)
- †Pachycephalosauria (bipelos com crescimento domado ou domado em crânios)
- †Ceratopsia (bipeds e quadrupeds; muitos tinham franjas de pescoço e chifres)
- †Chaoyangsauridae (pequenos ceratopsianos basais sem frículas)
- †Neoceratopsia ("novas ceratopsias")
- † Leptoceratopsidae (pequeno a nenhuns franjas, sem chifres, com mandíbulas robustas)
- † Protoceratopsidae (cerotopsianos básicos com franjas pequenas e chifres entupidos)
- † Ceratopsoidea (ceratopsianos de grande espinho)
- †Ceratopsidae (grandes ceratopsianos, elaboradamente ornamentados)
- †Chasmosaurinae (ceratopsídeos com chifres de sobrancelha aumentadas)
- †Triceratopsini (muito grandes chasmosaurines com longos chifres de sobrancelha)
- †Centrosaurinae (ceratopsídeos caracterizados principalmente por ornamentação frílica e nasal)
- †Nasutoceratopsini (centrosaurinas com cavidades nasais alargadas)
- †Centrosaurini (centrosaurinas com chifres nasais ampliados)
- †Pachyrhinosaurini (principalmente tinha chefes nasais em vez de chifres)
- † Ornithopoda (vários tamanhos; bipes e quadrupeds; evoluíram um método de mastigação usando flexibilidade do crânio e inúmeros dentes)
- †Jeholosauridae (pequenos neornithischians asiáticos)
- † Thescelosauridae ("lagartos londrous")
- † Orodrominae (empregadores)
- † Thescelosaurinae (large thescelosaurids)
- † Iguanodontia ("dentes de iguana"; ornithopods avançados)
- †Elasmaria (principalmente sul ornithopods com placas mineralizadas ao longo das costelas; pode ser thescelosaurids)
- †Rhabdodontomorpha (com dentição distinta)
- † Rhabdodontidae (Rhabdodontomorphs europeus)
- †Dryosauridae (meados de tamanho, pequeno encabeçado)
- † Camptosauridae (em tamanho médio, meia)
- † Styracosterna (espuma)
- †Hadrosauriformes (ancestrally tinha um ponto de polegar)
- †Hadrosauroidea (grandes herbívoros quadrupedais, com dentes fundidos em baterias odontológicas)
- †Hadrosauromorpha (hadrosaurids e seus parentes mais próximos)
- †Hadrosauridae ("dinossauros de merda"; muitas vezes com cristas)
- †Saurolophinae (hadrosaurids com sólido, pequeno, sem cristas)
- †Brachylophosaurini (short-crested)
- † Kritosaurini (grandes cristas nasais sólidos)
- †Saurolophini (pequeno, cristas semelhantes a picos)
- † Edmontosaurini (saurolophines de cabeça plana)
- † Lambeosaurinae (hadrosaurids frequentemente com cristas ocas)
- † Aralosaurini (sólido)
- † Tsintaosaurini (vertical, tube-like crests)
- †Parasaurolophini (cristas longos e atrasados)
- † Lambeosaurini (geralmente arredondadas cristas)
- Saurischia
- †Herrerasauridae (carnívoros bipedais)
- †Sauropodomorpha (herbívoros com cabeças pequenas, pescoços longos e caudas longas)
- †Unaysauridae (primitivo, estritamente bipedal "prosauropods")
- †Plateosauria (diverso; bipe e quadrupeds)
- † Massospondylidae (sauropodomorfos primitivos de pescoço longo)
- † Riojasauridae (grandes sauropodomorfos primitivos)
- †Sauropodiformes (pesado, bipe e quadrupeds)
- †Sauropoda (muito grande e pesado; quadrupedal)
- †Lessemsauridae (gigantic ainda não possui várias adaptações de economia de peso)
- †Gravisauria ("lagartos pesados")
- † Eusauropoda ("verdadeiros sauropods")
- †Turiasauria (muitas vezes grandes, sauropods generalizados)
- †Neosauropoda ("novos sauropods"; membros colunares)
- †Diplodocoidea (skulls e caudas alongadas; dentes tipicamente estreitas e semelhantes a lápis)
- †Rebbachisauridae (dilodocóides de decote curto e de baixa borda, muitas vezes com costas altas)
- †Flagellicaudata (detalhado)
- †Dicraeosauridae (pequenos diplodocóides com vértebra cervical e dorsal aumentada)
- †Diplodocidae (extremamente longo)
- †Apatosaurinae (vertebras cervicais de busto)
- †Diplodocinae (longo, pescoços finos)
- †Macronaria (cranianas boxy; dentes em forma de colher ou lápis)
- †Titanosauriformes ("formas lagartos de bronze")
- †Brachiosauridae (macronarianos compridos e compridos)
- †Somphospondyli ("vertebras porosas")
- † Euhelopodidae (stocky, principalmente Asian)
- † Titanosauria (diverso; estojo, com quadris largos; mais comum no Cretáceo tardio dos continentes do sul)
- Theropoda (carnívoro)
- Neotheropoda ("novas teorias")
- † Coelophysoidea (terópodes iniciais; inclui Coelophysis e parentes próximos)
- †"Notrópodes de grauDilophosaur" (dinossauros de maior grau)
- Averostra ("balhadores de aves")
- †Ceratosauria (geralmente carnívoros com chifres que existiam desde os períodos jurássicos até cretáceos, originalmente incluídos Coelophysoidea)
- †Ceratosauridae (ceratosauros com dentes grandes)
- †Abelisauroidea (ceratosauros exemplificados por braços e mãos reduzidos)
- †Abelisauridae (grandes abelisauroides com braços curtos e muitas vezes elaborada ornamentação facial)
- †Noasauridae (diverso, geralmente leve teorópodes; pode incluir vários táxons obscuros)
- †Elaphrosaurinae (pássaro-como; onívoro como jovens, mas herbívoro como adultos)
- † Noasaurinae (pequenos carnívoros)
- Tetanurae (dinossauros com rabo de cavalo)
- †Megalosauroidea (grupo inicial de grandes carnívoros)
- †Piatnitzkysauridae (pequenas megalosauroides basais endêmicas das Américas)
- †Megalosauridae (grandes megalosauroides com braços e mãos poderosos)
- †Spinosauridae (como carnívoros semiaquáticos)
- Avetheropoda ("terópodes de aves")
- †Megaraptora (teópodes com grandes garras de mão; quer carnosauros ou coelurosaurs, potencialmente tirannosauroides)
- † Carnosauria (grandes dinossauros comedores de carne; megalosauroides por vezes incluídos)
- † Metriacanthosauridae (alosauroides asiáticos primitivos)
- † Allosauridae (Allosaurus e seus parentes mais próximos)
- † Carcharodontosauria (alosauroides de busto)
- † Carcharodontosauridae (inclui alguns dos maiores carnívoros puramente terrestres)
- †Neovenatoridae ("novos caçadores"; pode incluir megaraptorans)
- Coelurosauria (teópodes reunidos, com uma gama de tamanhos corporais e nichos)
- †"Nexo de coelurosaurs basais" (usado por Tweet para denotar taxa bem conhecida com posições instáveis na base de Coelurosauria)
- Tyrannoraptora ("ladrões de aniversário")
- † Compsognathidae (pequenos primeiros coelurosaurs com breves forelimbs)
- †Tyrannosauroidea (principalmente grandes e primitivos coelurosaurs)
- † Proceratosauridae (tyrannosauroids com cristas de cabeça)
- † Tyrannosauridae (Tiranossauro e parentes próximos)
- Maniraptoriformes (dinossauros semelhantes a aves)
- † Ornithomimosauria (cabeça pequena, principalmente sem dentes, onívoros ou possíveis herbívoros)
- † Ornithomimidae (muitos dinossauros como avestruz)
- Maniraptora (dinosauros com penas pennaceous)
- †Alvarezsauroidea (pequenos caçadores com forelimbs reduzidos)
- †Alvarezsauridae (insectivores com apenas um dígito ampliado)
- †Therizinosauria (tall, teópodes de pescoço longo; onívoros e herbívoros)
- †Therizinosauroidea (maior therizinosaurs)
- †Therizinosauridae (sloth-like herbivores, muitas vezes com garras ampliadas)
- †Oviraptorosauria (dinossauros anifiosos e encharcados)
- † Caudipteridae (como aves, oviraptorosaurs basais)
- †Caenagnathoidea (oviraptorosaursos semelhantes a cassowary)
- †Caenagnathidae (oviraptorosaurs sem dentes conhecidos da América do Norte e da Ásia)
- †Oviraptoridae (caracterizado por duas projeções ósseas na parte de trás da boca; exclusivo da Ásia)
- Paraves (avialans e seus parentes mais próximos)
- †Scansoriopterygidae (pequenos teores de árvores com asas membranosas)
- †Deinonychosauria (dinossauros revestidos de dedos; não pode formar um grupo natural)
- †Archaeopterygidae (pequeno, asas ou aves primitivas)
- †Troodontidae (omnívoros; cavidades cerebrais alargadas)
- † Dromaeosauridae ("raptores")
- †Microraptoria (caracterizado por grandes asas em ambos os braços e pernas; pode ter sido capaz de voo alimentado)
- † Eudromaeosauria (caçadores com garras muito maiores)
- †Unenlagiidae (piscivores; pode ser dromaeosaurids)
- †Halszkaraptorinae (duck-like; potencialmente semiaquático)
- †Unenlagiinae (long-snouted)
- Avialae (pássaros modernos e parentes extintos)
Linha do tempo dos principais grupos
Linha do tempo dos principais grupos de dinossauros segundo Holtz (2007).
Paleobiologia
O conhecimento sobre os dinossauros é derivado de uma variedade de registros fósseis e não fósseis, incluindo ossos fossilizados, fezes, rastros, gastrólitos, penas, impressões de pele, órgãos internos e outros tecidos moles. Muitos campos de estudo contribuem para nossa compreensão dos dinossauros, incluindo a física (especialmente a biomecânica), a química, a biologia e as ciências da Terra (das quais a paleontologia é uma subdisciplina). Dois tópicos de particular interesse e estudo são o tamanho e o comportamento dos dinossauros.
Tamanho
As evidências atuais sugerem que o tamanho médio dos dinossauros variou ao longo do Triássico, Jurássico Inferior, Jurássico Superior e Cretáceo. Dinossauros terópodes predadores, que ocuparam a maioria dos nichos carnívoros terrestres durante o Mesozóico, na maioria das vezes caem na faixa de 100 a 1000 kg (220 a 2200 lb) quando classificado por peso estimado em categorias com base na ordem de magnitude, enquanto os mamíferos carnívoros predadores recentes atingem o pico na categoria de 10 a 100 kg (22 a 220 lb). O modo das massas corporais dos dinossauros mesozóicos está entre 1 a 10 toneladas métricas (1,1 a 11,0 toneladas curtas). Isso contrasta fortemente com o tamanho médio dos mamíferos cenozóicos, estimado pelo Museu Nacional de História Natural em cerca de 2 a 5 kg (4,4 a 11,0 lb).
Os saurópodes eram os maiores e mais pesados dinossauros. Durante grande parte da era dos dinossauros, os menores saurópodes eram maiores do que qualquer outra coisa em seu habitat, e o maior era uma ordem de magnitude mais massiva do que qualquer outra coisa que já caminhou na Terra. Mamíferos pré-históricos gigantes, como o Paraceratherium (o maior mamífero terrestre de todos os tempos) foram diminuídos pelos saurópodes gigantes, e apenas as baleias modernas se aproximam ou os superam em tamanho. Existem várias vantagens propostas para o grande tamanho dos saurópodes, incluindo proteção contra predação, redução do uso de energia e longevidade, mas pode ser que a vantagem mais importante seja a dieta. Os animais grandes são mais eficientes na digestão do que os animais pequenos, porque os alimentos passam mais tempo em seus sistemas digestivos. Isso também permite que eles subsistam com alimentos de menor valor nutritivo do que os animais menores. Restos de saurópodes são encontrados principalmente em formações rochosas interpretadas como secas ou sazonalmente secas, e a capacidade de comer grandes quantidades de alimentos com baixo teor de nutrientes teria sido vantajosa em tais ambientes.
Maior e menor
Os cientistas provavelmente nunca terão certeza dos maiores e menores dinossauros que já existiram. Isso ocorre porque apenas uma pequena porcentagem de animais já foi fossilizada e a maioria deles permanece enterrada na terra. Poucos dos espécimes recuperados são esqueletos completos, e impressões de pele e outros tecidos moles são raras. Reconstruir um esqueleto completo comparando o tamanho e a morfologia dos ossos com os de espécies semelhantes e mais conhecidas é uma arte inexata, e reconstruir os músculos e outros órgãos do animal vivo é, na melhor das hipóteses, um processo de adivinhação educada.
O dinossauro mais alto e pesado conhecido de bons esqueletos é o Giraffatitan brancai (anteriormente classificado como uma espécie de Brachiosaurus). Seus restos mortais foram descobertos na Tanzânia entre 1907 e 1912. Ossos de vários indivíduos de tamanhos semelhantes foram incorporados ao esqueleto agora montado e em exibição no Museum für Naturkunde em Berlim; esta montaria tem 12 metros (39 pés) de altura e 21,8 a 22,5 metros (72 a 74 pés) de comprimento e teria pertencido a um animal que pesava entre 30000 e 60000 quilogramas (70000 e 130000 lb). O dinossauro completo mais longo é o Diplodocus de 27 metros (89 pés) de comprimento, que foi descoberto em Wyoming, nos Estados Unidos, e exibido no Carnegie Museum of Natural History de Pittsburgh em 1907. O dinossauro mais longo conhecido a partir de um bom material fóssil é patagotitan: o esqueleto montado no Museu Americano de História Natural em Nova York tem 37 metros (121 pés) de comprimento. O Museo Municipal Carmen Funes na Plaza Huincul, Argentina, tem um esqueleto reconstruído de Argentinossauro com 39,7 metros (130 pés) de comprimento.
Existiram dinossauros maiores, mas o conhecimento deles é baseado inteiramente em um pequeno número de fósseis fragmentados. A maioria dos maiores espécimes herbívoros registrados foi descoberta na década de 1970 ou mais tarde, e inclui o enorme Argentinossauro, que pode ter pesado 80000 a 100000 quilogramas (90 a 110 toneladas curtas) e atingiram comprimentos de 30 a 40 metros (98 a 131 pés); alguns dos mais longos eram o Diplodocus hallorum de 33,5 metros (110 pés) de comprimento (anteriormente Seismosaurus), o de 33 a 34 metros (108 a 112 pés) de comprimento Supersaurus e Patagotitan de 37 metros (121 pés) de comprimento; e o mais alto, o Sauroposeidon de 18 metros (59 pés) de altura, que poderia ter alcançado uma janela do sexto andar. O dinossauro mais pesado e mais longo pode ter sido Maraapunisaurus, conhecido apenas por um arco neural vertebral parcial agora perdido, descrito em 1878. Extrapolando a partir da ilustração deste osso, o animal pode ter 58 metros (190 pés) comprimento e peso 122400 kg (270000 lb). No entanto, como nenhuma outra evidência de saurópodes deste tamanho foi encontrada, e o descobridor, Cope, havia cometido erros tipográficos antes, é provável que tenha sido uma superestimativa extrema.
O maior dinossauro carnívoro era o Espinosauro, atingindo um comprimento de 12,6 a 18 metros (41 a 59 pés) e pesando de 7 a 20,9 toneladas métricas (7,7 a 23,0 toneladas curtas). Outros grandes terópodes carnívoros incluíam Giganotosaurus, Carcharodontosaurus e Tyrannosaurus. Therizinosaurus e Deinocheirus estavam entre os mais altos dos terópodes. O maior dinossauro ornitísquio provavelmente era o hadrossaurídeo Shantungosaurus giganteus, que media 16,6 metros (54 pés). Os maiores indivíduos podem pesar até 16 toneladas métricas (18 toneladas curtas).
O menor dinossauro conhecido é o beija-flor-abelha, com um comprimento de apenas 5 centímetros (2,0 pol.) E massa de cerca de 1,8 g (0,063 oz). Os menores dinossauros não aviários conhecidos tinham aproximadamente o tamanho de pombos e eram os terópodes mais próximos das aves. Por exemplo, Anchiornis huxleyi é atualmente o menor dinossauro não aviário descrito a partir de um espécime adulto, com um peso estimado de 110 g (3,9 oz) e um comprimento total do esqueleto de 34 centímetros (1,12 pés). Os menores dinossauros herbívoros não aviários incluíam Microceratus e Wannanosaurus, com cerca de 60 centímetros (2,0 pés) de comprimento cada.
Comportamento
Muitos pássaros modernos são altamente sociais, frequentemente encontrados vivendo em bandos. Há um consenso geral de que alguns comportamentos comuns em pássaros, bem como em crocodilos (parentes vivos mais próximos dos pássaros), também eram comuns entre grupos de dinossauros extintos. As interpretações do comportamento em espécies fósseis são geralmente baseadas na pose de esqueletos e seu habitat, simulações de computador de sua biomecânica e comparações com animais modernos em nichos ecológicos semelhantes.
A primeira evidência potencial de pastoreio ou bando como um comportamento generalizado comum a muitos grupos de dinossauros, além de pássaros, foi a descoberta de 31 Iguanodonte em 1878, ornitísquios que se pensava terem perecido juntos em Bernissart, Bélgica, depois que eles caíram em um sumidouro profundo e inundado e se afogaram. Outros locais de morte em massa foram descobertos posteriormente. Esses, juntamente com vários rastros, sugerem que o comportamento gregário era comum em muitas espécies de dinossauros primitivos. Rastros de centenas ou mesmo milhares de herbívoros indicam que os hadrossaurídeos podem ter se deslocado em grandes manadas, como o bisão americano ou a gazela africana. Rastros de saurópodes documentam que esses animais viajaram em grupos compostos por várias espécies diferentes, pelo menos em Oxfordshire, na Inglaterra, embora não haja evidências de estruturas de rebanho específicas. A congregação em rebanhos pode ter evoluído para defesa, para fins migratórios ou para fornecer proteção aos jovens. Há evidências de que muitos tipos de dinossauros de crescimento lento, incluindo vários terópodes, saurópodes, anquilossauros, ornitópodes e ceratopsianos, formaram agregações de indivíduos imaturos. Um exemplo é um sítio na Mongólia Interior que rendeu restos mortais de mais de 20 Sinornithomimus, de um a sete anos de idade. Esse agenciamento é interpretado como um grupo social que ficou preso na lama. A interpretação dos dinossauros como gregários também se estendeu para retratar os terópodes carnívoros como caçadores trabalhando juntos para derrubar grandes presas. No entanto, esse estilo de vida é incomum entre os pássaros, crocodilos e outros répteis modernos, e as evidências tafonômicas que sugerem a caça em grupos de mamíferos em terópodes como Deinonychus e Allosaurus também podem ser interpretado como o resultado de disputas fatais entre animais que se alimentam, como é visto em muitos predadores diapsidas modernos.
As cristas e folhos de alguns dinossauros, como os marginocéfalos, terópodes e lambeossauros, podem ter sido muito frágeis para serem usados para defesa ativa e, portanto, provavelmente foram usados para exibições sexuais ou agressivas, embora pouco se saiba sobre o acasalamento de dinossauros e territorialismo. Feridas na cabeça causadas por mordidas sugerem que os terópodes, pelo menos, se envolveram em confrontos agressivos ativos.
Do ponto de vista comportamental, um dos fósseis de dinossauros mais valiosos foi descoberto no deserto de Gobi em 1971. Ele incluía um Velociraptor atacando um Protoceratops, fornecendo evidências de que os dinossauros de fato se atacaram. Evidência adicional para atacar presas vivas é a cauda parcialmente curada de um Edmontosaurus, um dinossauro hadrossaurídeo; a cauda está danificada de tal forma que mostra que o animal foi mordido por um tiranossauro, mas sobreviveu. O canibalismo entre algumas espécies de dinossauros foi confirmado por marcas de dentes encontradas em Madagascar em 2003, envolvendo o terópode Majungasaurus.
Comparações entre os anéis esclerais dos dinossauros e as aves e répteis modernos têm sido usadas para inferir os padrões de atividade diária dos dinossauros. Embora tenha sido sugerido que a maioria dos dinossauros era ativa durante o dia, essas comparações mostraram que pequenos dinossauros predadores, como dromeossaurídeos, Juravenator e Megapnosaurus provavelmente eram noturnos. Dinossauros herbívoros e onívoros de grande e médio porte, como ceratopsianos, sauropodomorfos, hadrossaurídeos e ornitomimossauros, podem ter sido catemerais, ativos durante curtos intervalos ao longo do dia, embora o pequeno ornitísquio Agilisaurus tenha sido inferido como diurno.
Com base em evidências fósseis de dinossauros como Oryctodromeus, algumas espécies de ornitísquios parecem ter levado um estilo de vida parcialmente fossorial (escavador). Muitos pássaros modernos são arbóreos (escalam árvores), e isso também era verdade para muitos pássaros mesozóicos, especialmente os enantiornitinos. Embora algumas espécies primitivas semelhantes a pássaros também possam ter sido arborícolas (incluindo dromeossaurídeos), como o Microraptor), a maioria dos dinossauros não aviários parece ter dependido da locomoção terrestre. Uma boa compreensão de como os dinossauros se moviam no solo é fundamental para os modelos de comportamento dos dinossauros; a ciência da biomecânica, iniciada por Robert McNeill Alexander, forneceu uma visão significativa nesta área. Por exemplo, estudos das forças exercidas pelos músculos e gravidade na cabeça dos dinossauros. A estrutura esquelética investigou a velocidade com que os dinossauros podiam correr, se os diplodocídeos podiam criar estrondos sônicos por meio do estalo da cauda em forma de chicote e se os saurópodes podiam flutuar.
Comunicação
Sabe-se que os pássaros modernos se comunicam usando sinais visuais e auditivos, e a grande diversidade de estruturas de exibição visual entre grupos de dinossauros fósseis, como chifres, babados, cristas, velas e penas, sugere que a comunicação visual sempre foi importante em biologia dos dinossauros. A reconstrução da cor da plumagem de Anchiornis sugere a importância da cor na comunicação visual em dinossauros não aviários. A evolução da vocalização dos dinossauros é menos certa. O paleontólogo Phil Senter sugeriu que os dinossauros não aviários dependiam principalmente de exibições visuais e possivelmente sons acústicos não vocais, como assobios, ranger de mandíbulas ou bater palmas, espirrar e bater de asas (possível em dinossauros maniraptoranos alados). Ele afirma que era improvável que eles fossem capazes de vocalizar, já que seus parentes mais próximos, crocodilianos e pássaros, usam meios diferentes para vocalizar, o primeiro pela laringe e o segundo pela siringe única, sugerindo que eles evoluíram independentemente e seu ancestral comum era mudo.
Os restos mais antigos de uma siringe, que tem conteúdo mineral suficiente para fossilização, foram encontrados em um espécime do Vegavis iaai semelhante a um pato datado de 69 –66 milhões de anos atrás, e este órgão é improvável ter existido em dinossauros não aviários. No entanto, em contraste com Senter, outros pesquisadores sugeriram que os dinossauros poderiam vocalizar e que o sistema vocal baseado na siringe das aves evoluiu de um baseado na laringe, em vez de os dois sistemas evoluírem independentemente. Em 2023, uma laringe fossilizada foi descrita a partir de um espécime do anquilossauro Pinacosaurus. Os pesquisadores sugerem que o animal era capaz de fazer vocalizações altas, possivelmente semelhantes às de pássaros. Um estudo de 2016 conclui que alguns dinossauros podem ter produzido vocalizações de boca fechada, como arrulho, vaias e estrondos. Ocorrem tanto em répteis quanto em aves e envolvem o enchimento do esôfago ou das bolsas traqueais. Tais vocalizações evoluíram independentemente nos arcossauros existentes inúmeras vezes, seguindo aumentos no tamanho do corpo. Sugere-se que as cristas dos Lambeosaurini e as câmaras nasais dos anquilossaurídeos funcionavam em ressonância acústica.
Biologia reprodutiva
Todos os dinossauros botavam ovos amnióticos. Os ovos de dinossauro eram geralmente colocados em um ninho. A maioria das espécies cria ninhos um tanto elaborados que podem ser xícaras, cúpulas, pratos, arranhões de camas, montes ou tocas. Algumas espécies de pássaros modernos não têm ninhos; o guillemot-comum que nidifica em penhascos põe seus ovos na rocha nua, e os pinguins-imperadores machos mantêm os ovos entre o corpo e os pés. Aves primitivas e muitos dinossauros não aviários frequentemente põem ovos em ninhos comunais, com machos principalmente incubando os ovos. Enquanto as aves modernas têm apenas um oviduto funcional e põem um ovo de cada vez, as aves e os dinossauros mais primitivos tinham dois ovidutos, como os crocodilos. Alguns dinossauros não aviários, como Troodon, exibiam postura iterativa, onde o adulto podia colocar um par de ovos a cada um ou dois dias, e então assegurava a eclosão simultânea atrasando a incubação até que todos os ovos fossem postos.
Ao botar ovos, as fêmeas desenvolvem um tipo especial de osso entre o osso externo duro e a medula de seus membros. Esse osso medular, rico em cálcio, é usado para fazer cascas de ovos. A descoberta de características em um esqueleto de tiranossauro forneceu evidências de osso medular em dinossauros extintos e, pela primeira vez, permitiu que os paleontólogos estabelecessem o sexo de um espécime fóssil de dinossauro. Pesquisas posteriores encontraram osso medular no carnossauro Allosaurus e no ornitópode Tenontosaurus. Como a linhagem de dinossauros que inclui o Allosaurus e o Tyrannosaurus divergiu da linha que levou ao Tenontosaurus muito cedo na evolução dos dinossauros, isso sugere que a produção de tecido medular é uma característica geral de todos os dinossauros.
Outra característica difundida entre as aves modernas (mas veja abaixo em relação aos grupos fósseis e megápodes existentes) é o cuidado parental com os filhotes após a eclosão. A descoberta de Jack Horner em 1978 de um local de nidificação Maiasaura ("boa mãe lagarto") em Montana demonstrou que o cuidado parental continuou por muito tempo após o nascimento entre os ornitópodes. Um espécime do oviraptorídeo Citipati osmolskae foi descoberto em uma posição semelhante a uma galinha em 1993, o que pode indicar que eles começaram a usar uma camada isolante de penas para manter os ovos aquecidos. Um embrião do sauropodomorfo basal Massospondylus foi encontrado sem dentes, indicando que alguns cuidados parentais eram necessários para alimentar os jovens dinossauros. Trackways também confirmaram o comportamento parental entre os ornitópodes da Ilha de Skye, no noroeste da Escócia.
No entanto, há ampla evidência de precocidade ou superprecocidade entre muitas espécies de dinossauros, particularmente terópodes. Por exemplo, aves não ornituromorfas demonstraram ter taxas de crescimento lentas, comportamento de enterrar ovos semelhantes a megápodes e a capacidade de voar logo após o nascimento. Tanto o Tyrannosaurus quanto o Troodon tiveram juvenis com clara superprecocidade e provavelmente ocupando nichos ecológicos diferentes dos adultos. A superprecocidade foi inferida para os saurópodes.
É improvável que as estruturas genitais fossilizem, pois carecem de escamas que podem permitir a preservação por meio de pigmentação ou sais residuais de fosfato de cálcio. Em 2021, o espécime mais bem preservado do exterior cloacal de um dinossauro foi descrito para Psittacosaurus, demonstrando inchaços laterais semelhantes às glândulas almiscaradas de crocodilianos usadas em exibições sociais por ambos os sexos e regiões pigmentadas que também podem refletem uma função de sinalização. No entanto, este espécime por si só não oferece informações suficientes para determinar se este dinossauro tinha funções de sinalização sexual; apenas suporta a possibilidade. A sinalização visual cloacal pode ocorrer em machos ou fêmeas em aves vivas, tornando improvável que seja útil para determinar o sexo de dinossauros extintos.
Fisiologia
Como os crocodilianos modernos e os pássaros têm corações com quatro câmaras (embora modificados nos crocodilianos), é provável que essa seja uma característica compartilhada por todos os arcossauros, incluindo todos os dinossauros. Embora todas as aves modernas tenham metabolismo alto e sejam endotérmicas ('de sangue quente'), um debate vigoroso está em andamento desde a década de 1960 sobre até que ponto na linhagem dos dinossauros essa característica se estendia. Vários pesquisadores têm apoiado os dinossauros como sendo endotérmicos, ectotérmicos ("de sangue frio") ou algo intermediário. Um consenso emergente entre os pesquisadores é que, embora diferentes linhagens de dinossauros tivessem metabolismos diferentes, a maioria deles tinha taxas metabólicas mais altas do que outros répteis, mas menores do que pássaros e mamíferos vivos, o que é chamado de mesotérmica por alguns. Evidências de crocodilos e seus parentes extintos sugerem que tais metabolismos elevados podem ter se desenvolvido nos primeiros arcossauros, ancestrais comuns de dinossauros e crocodilos.
Depois que os dinossauros não aviários foram descobertos, os paleontólogos primeiro postularam que eles eram ectotérmicos. Isso foi usado para sugerir que os dinossauros antigos eram organismos lentos e lentos, embora muitos répteis modernos sejam rápidos e leves, apesar de dependerem de fontes externas de calor para regular a temperatura do corpo. A ideia dos dinossauros como ectotérmicos permaneceu uma visão predominante até que Robert T. Bakker, um dos primeiros proponentes da endotermia dos dinossauros, publicou um artigo influente sobre o assunto em 1968. Bakker usou especificamente evidências anatômicas e ecológicas para argumentar que os saurópodes, que até então haviam sido descritos como animais aquáticos esparramados com suas caudas arrastando no chão, eram endotérmicos que viviam vidas terrestres vigorosas. Em 1972, Bakker expandiu seus argumentos com base nos requisitos de energia e nas proporções predador-presa. Este foi um dos resultados seminais que levaram ao renascimento dos dinossauros.
Uma das maiores contribuições para a compreensão moderna da fisiologia dos dinossauros foi a paleohistologia, o estudo da estrutura microscópica dos tecidos dos dinossauros. A partir da década de 1960, Armand de Ricqlès sugeriu que a presença de osso fibrolamelar - tecido ósseo com textura fibrosa irregular e preenchido por vasos sanguíneos - era indicativo de crescimento consistentemente rápido e, portanto, endotermia. O osso fibrolamelar era comum em dinossauros e pterossauros, embora não estivesse universalmente presente. Isso levou a um corpo significativo de trabalho na reconstrução de curvas de crescimento e modelagem da evolução das taxas de crescimento em várias linhagens de dinossauros, o que sugeriu, em geral, que os dinossauros cresceram mais rápido que os répteis vivos. Outras linhas de evidência sugerindo endotermia incluem a presença de penas e outros tipos de cobertura corporal em muitas linhagens (ver § Penas); proporções mais consistentes do isótopo oxigênio-18 no tecido ósseo em comparação com os ectotérmicos, particularmente conforme a latitude e, portanto, a temperatura do ar variou, o que sugere temperaturas internas estáveis (embora essas proporções possam ser alteradas durante a fossilização); e a descoberta dos dinossauros polares, que viviam na Austrália, na Antártica e no Alasca, quando esses lugares teriam climas frios e temperados.
Nos dinossauros saurísquios, os metabolismos superiores foram sustentados pela evolução do sistema respiratório aviário, caracterizado por um extenso sistema de bolsas de ar que estendia os pulmões e invadia muitos dos ossos do esqueleto, tornando-os ocos. Esses sistemas respiratórios, que podem ter aparecido nos primeiros saurísquios, teriam fornecido a eles mais oxigênio em comparação com um mamífero de tamanho semelhante, além de terem um volume corrente de repouso maior e exigirem uma frequência respiratória menor, o que lhes permitiria sustentar níveis de atividade mais elevados. O fluxo de ar rápido também teria sido um mecanismo de resfriamento eficaz, que em conjunto com uma taxa metabólica mais baixa teria impedido o superaquecimento de grandes saurópodes. Essas características podem ter permitido que os saurópodes crescessem rapidamente para tamanhos gigantescos. Os saurópodes também podem ter se beneficiado de seu tamanho - sua pequena área de superfície em relação ao volume significava que eles seriam capazes de termorregular mais facilmente, um fenômeno denominado gigantotermia.
Como outros répteis, os dinossauros são principalmente uricotélicos, ou seja, seus rins extraem resíduos nitrogenados de sua corrente sanguínea e os excretam como ácido úrico em vez de uréia ou amônia através dos ureteres para o intestino. Isso os teria ajudado a economizar água. Na maioria das espécies vivas, o ácido úrico é excretado junto com as fezes como um resíduo semissólido. No entanto, pelo menos algumas aves modernas (como os beija-flores) podem ser facultativamente amonotélicas, excretando a maior parte dos resíduos nitrogenados como amônia. Este material, assim como a saída dos intestinos, emerge da cloaca. Além disso, muitas espécies regurgitam pellets, e pellets fósseis são conhecidos desde o Jurássico de Anchiornis.
O tamanho e a forma do cérebro podem ser parcialmente reconstruídos com base nos ossos circundantes. Em 1896, Marsh calculou proporções entre o peso do cérebro e o peso corporal de sete espécies de dinossauros, mostrando que o cérebro dos dinossauros era proporcionalmente menor do que o dos crocodilos de hoje, e que o cérebro do Estegossauro era menor do que em qualquer vertebrado terrestre vivo. Isso contribuiu para a ampla noção pública dos dinossauros como sendo lentos e extraordinariamente estúpidos. Harry Jerison, em 1973, mostrou que cérebros proporcionalmente menores são esperados em corpos maiores, e que o tamanho do cérebro em dinossauros não era menor do que o esperado quando comparado aos répteis vivos. Pesquisas posteriores mostraram que o tamanho relativo do cérebro aumentou progressivamente durante a evolução dos terópodes, com a inteligência mais alta – comparável à das aves modernas – calculada para o troodontídeo Troodon.
Origem dos pássaros
A possibilidade de os dinossauros serem os ancestrais dos pássaros foi sugerida pela primeira vez em 1868 por Thomas Henry Huxley. Após o trabalho de Gerhard Heilmann no início do século 20, a teoria das aves como descendentes de dinossauros foi abandonada em favor da ideia de serem descendentes de tecodontes generalizados, com a principal evidência sendo a suposta falta de clavículas nos dinossauros. No entanto, como mostraram descobertas posteriores, as clavículas (ou um único fúrcula fundido, derivado de clavículas separadas) não estavam realmente ausentes; eles foram encontrados já em 1924 no Oviraptor, mas identificados erroneamente como uma interclavícula. Na década de 1970, Ostrom reviveu a teoria dinossauro-pássaro, que ganhou força nas décadas seguintes com o advento da análise cladística e um grande aumento na descoberta de pequenos terópodes e pássaros primitivos. De particular interesse foram os fósseis do Jehol Biota, onde uma variedade de terópodes e pássaros primitivos foram encontrados, muitas vezes com algum tipo de pena. Os pássaros compartilham mais de cem características anatômicas distintas com os dinossauros terópodes, que agora são geralmente aceitos como seus parentes antigos mais próximos. Eles são os mais próximos dos celurossauros maniraptoranos. Uma minoria de cientistas, principalmente Alan Feduccia e Larry Martin, propuseram outros caminhos evolucionários, incluindo versões revisadas da proposta de arcossauro basal de Heilmann, ou que os terópodes maniraptoranos são os ancestrais dos pássaros, mas eles próprios não são dinossauros, apenas convergentes com dinossauros.
Penas
As penas são uma das características mais reconhecíveis das aves modernas, e uma característica que também foi compartilhada por vários dinossauros não aviários. Com base na distribuição atual de evidências fósseis, parece que as penas eram uma característica ancestral dos dinossauros, embora possam ter sido seletivamente perdidas em algumas espécies. Evidências fósseis diretas de penas ou estruturas semelhantes a penas foram descobertas em uma gama diversificada de espécies em muitos grupos de dinossauros não aviários, tanto entre saurísquios quanto ornitísquios. Estruturas simples, ramificadas e semelhantes a penas são conhecidas de heterodontossaurídeos, neornitísquios primitivos e terópodes e ceratopsianos primitivos. Evidências de penas verdadeiras semelhantes às penas de voo de pássaros modernos foram encontradas apenas no subgrupo de terópodes Maniraptora, que inclui oviraptorossauros, troodontídeos, dromaeosaurídeos e pássaros. Estruturas semelhantes a penas conhecidas como picnofibras também foram encontradas em pterossauros.
No entanto, os pesquisadores não concordam se essas estruturas compartilham uma origem comum entre linhagens (ou seja, são homólogas) ou se foram o resultado de experimentação generalizada com coberturas de pele entre ornithodirans. Se o primeiro for o caso, os filamentos podem ter sido comuns na linhagem ornithodiran e evoluído antes do aparecimento dos próprios dinossauros. Pesquisas sobre a genética de jacarés americanos revelaram que os escudos de crocodilianos possuem queratinas de penas durante o desenvolvimento embrionário, mas essas queratinas não são expressas pelos animais antes da eclosão. A descrição dos dinossauros emplumados gerou controvérsia em geral; talvez os críticos mais vocais tenham sido Alan Feduccia e Theagarten Lingham-Soliar, que propuseram que alguns supostos fósseis semelhantes a penas são o resultado da decomposição da fibra colágena que sustentava a estrutura dos dinossauros. pele, e que os dinossauros maniraptoran com penas de palhetas não eram realmente dinossauros, mas convergentes com os dinossauros. No entanto, suas opiniões em sua maioria não foram aceitas por outros pesquisadores, a ponto de questionar a natureza científica das propostas de Feduccia.
Archaeopteryx foi o primeiro fóssil encontrado que revelou uma conexão potencial entre dinossauros e pássaros. É considerado um fóssil de transição, na medida em que apresenta características de ambos os grupos. Trazido à luz apenas dois anos após o seminal Sobre a Origem das Espécies de Charles Darwin (1859), sua descoberta estimulou o debate nascente entre os proponentes da biologia evolutiva e do criacionismo. Este pássaro primitivo é tão parecido com um dinossauro que, sem uma impressão clara de penas na rocha ao redor, pelo menos um espécime foi confundido com o pequeno terópode Compsognathus. Desde a década de 1990, vários dinossauros com penas adicionais foram encontrados, fornecendo evidências ainda mais fortes da estreita relação entre dinossauros e pássaros modernos. Muitos desses espécimes foram desenterrados no lagerstätten do Jehol Biota. Se as estruturas semelhantes a penas estavam de fato amplamente presentes entre os dinossauros não aviários, a falta de evidências fósseis abundantes para elas pode ser devido ao fato de que características delicadas como pele e penas raramente são preservadas pela fossilização e, portanto, muitas vezes ausentes do registro fóssil.
Esqueleto
Como as penas são frequentemente associadas a pássaros, os dinossauros com penas são frequentemente apontados como o elo perdido entre pássaros e dinossauros. No entanto, as múltiplas características esqueléticas também compartilhadas pelos dois grupos representam outra importante linha de evidência para os paleontólogos. As áreas do esqueleto com semelhanças importantes incluem o pescoço, o púbis, o punho (semilunar do carpo), o braço e a cintura escapular, a fúrcula (osso da sorte) e o esterno. A comparação de esqueletos de pássaros e dinossauros por meio da análise cladística fortalece o caso para o link.
Anatomia mole
Os grandes dinossauros carnívoros tinham um sistema complexo de bolsas de ar semelhantes aos encontrados nas aves modernas, de acordo com uma investigação de 2005 liderada por Patrick M. O'Connor. Os pulmões dos dinossauros terópodes (carnívoros que andavam sobre duas pernas e tinham pés parecidos com pássaros) provavelmente bombeavam ar para bolsas ocas em seus esqueletos, como é o caso das aves. “O que antes era formalmente considerado exclusivo dos pássaros estava presente de alguma forma nos ancestrais dos pássaros”, disse O'Connor. Em 2008, os cientistas descreveram o Aerosteon riocoloradensis, cujo esqueleto fornece a evidência mais forte até hoje de um dinossauro com um sistema respiratório semelhante ao de um pássaro. A tomografia computadorizada dos ossos fósseis de Aerosteon revelou evidências da existência de bolsas de ar dentro da cavidade corporal do animal.
Evidência comportamental
Fósseis dos troodontes Mei e Sinornithoides demonstram que alguns dinossauros dormiam com a cabeça debaixo dos braços. Esse comportamento, que pode ter ajudado a manter a cabeça aquecida, também é característico das aves modernas. Vários espécimes de deinonicossauros e oviraptorossauros também foram encontrados preservados no topo de seus ninhos, provavelmente chocados como pássaros. A relação entre o volume do ovo e a massa corporal dos adultos entre esses dinossauros sugere que os ovos foram chocados principalmente pelo macho e que os jovens eram altamente precoces, semelhantes a muitos pássaros terrestres modernos.
Sabe-se que alguns dinossauros usavam pedras de moela como os pássaros modernos. Essas pedras são engolidas por animais para ajudar na digestão e quebrar alimentos e fibras duras assim que entram no estômago. Quando encontradas em associação com fósseis, as pedras da moela são chamadas de gastrólitos.
Extinção de grandes grupos
Todos os dinossauros não aviários e a maioria das linhagens de pássaros foram extintos em um evento de extinção em massa, chamado evento de extinção Cretáceo-Paleogeno (K-Pg), no final do período Cretáceo. Acima da fronteira Cretáceo-Paleogeno, datada de 66,038 ± 0,025 milhões de anos atrás, fósseis de dinossauros não aviários desaparecem abruptamente; a ausência de fósseis de dinossauros foi historicamente usada para atribuir rochas ao Cenozóico que se seguiu. A natureza do evento que causou essa extinção em massa tem sido extensivamente estudada desde a década de 1970, levando ao desenvolvimento de dois mecanismos que se acredita terem desempenhado papéis importantes: um evento de impacto extraterrestre na Península de Yucatán, junto com o vulcanismo de basalto na Índia. No entanto, os mecanismos específicos do evento de extinção e a extensão de seus efeitos sobre os dinossauros ainda são áreas de pesquisa em andamento. Juntamente com os dinossauros, muitos outros grupos de animais foram extintos: pterossauros, répteis marinhos, como mosassauros e plesiossauros, vários grupos de mamíferos, amonites (moluscos semelhantes a nautilus), rudistas (bivalves construtores de recifes) e vários grupos de plâncton marinho. Ao todo, aproximadamente 47% dos gêneros e 76% das espécies na Terra foram extintos durante o evento de extinção K-Pg. O tamanho relativamente grande da maioria dos dinossauros e a baixa diversidade de espécies de dinossauros de corpo pequeno no final do Cretáceo podem ter contribuído para sua extinção; a extinção das linhagens de aves que não sobreviveram também pode ter sido causada pela dependência de habitats florestais ou pela falta de adaptações para comer sementes para sobreviver.
Diversidade pré-extinção
Pouco antes do evento de extinção K-Pg, o número de espécies de dinossauros não aviários que existiam globalmente foi estimado entre 628 e 1078. Ainda não se sabe se a diversidade de dinossauros estava em declínio gradual antes da extinção K-Pg evento, ou se os dinossauros estavam realmente prosperando antes da extinção. Verificou-se que as formações rochosas da época Maastrichtiana, que precederam diretamente a extinção, tinham menor diversidade do que a época Campaniana anterior, o que levou à visão predominante de um declínio de diversidade a longo prazo. No entanto, essas comparações não levaram em conta a variação do potencial de preservação entre as unidades rochosas ou as diferentes extensões de exploração e escavação. Em 1984, Dale Russell realizou uma análise para explicar esses vieses e não encontrou nenhuma evidência de declínio; outra análise de David Fastovsky e colegas em 2004 até mostrou que a diversidade de dinossauros aumentou continuamente até a extinção, mas essa análise foi refutada. Desde então, diferentes abordagens baseadas em estatísticas e modelos matemáticos têm apoiado de forma variada uma extinção repentina ou um declínio gradual. As tendências de diversidade do final do Cretáceo podem ter variado entre as linhagens de dinossauros: foi sugerido que os saurópodes não estavam em declínio, enquanto os ornitísquios e os terópodes estavam em declínio.
Evento de impacto
A hipótese do impacto do bólido, trazida à atenção pela primeira vez em 1980 por Walter Alvarez, Luis Alvarez e colegas, atribui o evento de extinção K-Pg a um impacto de bólido (projétil extraterrestre). Alvarez e seus colegas propuseram que um aumento repentino nos níveis de irídio, registrado em todo o mundo em depósitos de rocha na fronteira Cretáceo-Paleogeno, era uma evidência direta do impacto. O quartzo chocado, indicativo de uma forte onda de choque emanando de um impacto, também foi encontrado em todo o mundo. O local do impacto real permaneceu indefinido até que uma cratera medindo 180 km (110 mi) de largura foi descoberta na Península de Yucatán, no sudeste do México, e foi divulgada em um artigo de 1991 por Alan Hildebrand e colegas. Agora, a maior parte das evidências sugere que um bólido de 5 a 15 quilômetros (3 a 9+1⁄2 milhas) de largura impactou a Península de Yucatán há 66 milhões de anos, formando esta cratera e criando um " mecanismo de matar" que desencadeou o evento de extinção.
Em poucas horas, o impacto de Chicxulub teria criado efeitos imediatos, como terremotos, tsunamis e uma tempestade de fogo global que provavelmente matou animais desabrigados e deu início a incêndios florestais. No entanto, também teria tido consequências a longo prazo para o ambiente. Em poucos dias, os aerossóis de sulfato liberados das rochas no local do impacto teriam contribuído para a chuva ácida e a acidificação dos oceanos. Acredita-se que os aerossóis de fuligem se espalharam pelo mundo nos meses e anos seguintes; eles teriam esfriado a superfície da Terra refletindo a radiação térmica e desacelerando muito a fotossíntese bloqueando a luz solar, criando assim um inverno de impacto. (Esse papel foi atribuído aos aerossóis de sulfato até que experimentos demonstraram o contrário.) A cessação da fotossíntese teria levado ao colapso das redes alimentares dependentes de plantas folhosas, que incluíam todos os dinossauros, exceto os pássaros comedores de grãos.
Armadilhas Deccan
Na época da extinção do K-Pg, os basaltos de inundação de Deccan Traps da Índia estavam em erupção ativa. As erupções podem ser separadas em três fases ao redor do limite K-Pg, duas antes do limite e uma depois. A segunda fase, que ocorreu muito perto do limite, teria extruído 70 a 80% do volume dessas erupções em pulsos intermitentes que ocorreram com cerca de 100.000 anos de intervalo. Gases de efeito estufa, como dióxido de carbono e dióxido de enxofre, teriam sido liberados por essa atividade vulcânica, resultando em mudanças climáticas por meio de perturbações de temperatura de aproximadamente 3 °C (5,4 °F), mas possivelmente até 7 °C (13 °F). Como o impacto de Chicxulub, as erupções também podem ter liberado aerossóis de sulfato, o que teria causado chuva ácida e resfriamento global. No entanto, devido a grandes margens de erro na datação das erupções, o papel das Armadilhas Deccan na extinção K-Pg permanece obscuro.
Antes de 2000, os argumentos de que as erupções do Deccan Traps - em oposição ao impacto de Chicxulub - causaram a extinção eram geralmente ligados à visão de que a extinção era gradual. Antes da descoberta da cratera Chicxulub, as Armadilhas Deccan foram usadas para explicar a camada global de irídio; mesmo após a descoberta da cratera, ainda se pensava que o impacto teve apenas um efeito regional, não global, no evento de extinção. Em resposta, Luis Alvarez rejeitou a atividade vulcânica como explicação para a camada de irídio e a extinção como um todo. Desde então, no entanto, a maioria dos pesquisadores adotou uma posição mais moderada, que identifica o impacto de Chicxulub como o principal progenitor da extinção, ao mesmo tempo em que reconhece que as armadilhas de Deccan também podem ter desempenhado um papel importante. O próprio Walter Alvarez reconheceu que as armadilhas de Deccan e outros fatores ecológicos podem ter contribuído para as extinções, além do impacto de Chicxulub. Algumas estimativas colocaram o início da segunda fase nas erupções do Deccan Traps dentro de 50.000 anos após o impacto de Chicxulub. Combinado com a modelagem matemática das ondas sísmicas que teriam sido geradas pelo impacto, isso levou à sugestão de que o impacto de Chicxulub pode ter desencadeado essas erupções, aumentando a permeabilidade da pluma do manto subjacente às armadilhas de Deccan.
Se as armadilhas de Deccan foram uma das principais causas da extinção, a par do impacto de Chicxulub, permanece incerto. Os proponentes consideram que o impacto climático do dióxido de enxofre liberado foi comparável ao impacto de Chicxulub e também observam o papel do vulcanismo de inundação de basalto em outras extinções em massa, como o evento de extinção Permiano-Triássico. Eles consideram que o impacto de Chicxulub piorou a mudança climática em curso causada pelas erupções. Enquanto isso, os detratores apontam a natureza repentina da extinção e que outros pulsos na atividade de Deccan Traps de magnitude comparável não parecem ter causado extinções. Eles também afirmam que as causas de diferentes extinções em massa devem ser avaliadas separadamente. Em 2020, Alfio Chiarenza e seus colegas sugeriram que as armadilhas de Deccan podem até ter tido o efeito oposto: eles sugeriram que o aquecimento a longo prazo causado por suas emissões de dióxido de carbono pode ter atenuado o impacto do impacto de Chicxulub no inverno.
Possíveis sobreviventes do Paleoceno
Restos de dinossauros não aviários foram ocasionalmente encontrados acima do limite K-Pg. Em 2000, Spencer Lucas e colegas relataram a descoberta de um único fêmur direito de hadrossauro na bacia de San Juan, no Novo México, e o descreveram como evidência de dinossauros do Paleoceno. A unidade rochosa na qual o osso foi descoberto foi datada do início do Paleoceno, há aproximadamente 64,8 milhões de anos. Se o osso não fosse depositado novamente pela ação do intemperismo, forneceria evidências de que algumas populações de dinossauros podem ter sobrevivido pelo menos meio milhão de anos no Cenozóico. Outras evidências incluem a presença de restos de dinossauros na Formação Hell Creek até 1,3 m (4,3 pés) acima do limite Cretáceo-Paleogeno, representando 40.000 anos de tempo decorrido. Isso tem sido usado para apoiar a visão de que a extinção do K-Pg foi gradual. No entanto, esses supostos dinossauros do Paleoceno são considerados por muitos outros pesquisadores como retrabalhados, isto é, lavados de seus locais originais e depois enterrados novamente em sedimentos mais jovens. As estimativas de idade também foram consideradas não confiáveis.
Representações culturais
Pelos padrões humanos, os dinossauros eram criaturas de aparência fantástica e muitas vezes de tamanho enorme. Como tal, eles capturaram a imaginação popular e se tornaram uma parte duradoura da cultura humana. A entrada da palavra "dinossauro" no vernáculo comum reflete a personalidade dos animais. importância cultural: em inglês, "dinossauro" é comumente usado para descrever qualquer coisa que seja impraticavelmente grande, obsoleta ou fadada à extinção.
O entusiasmo do público pelos dinossauros se desenvolveu pela primeira vez na Inglaterra vitoriana, onde em 1854, três décadas após as primeiras descrições científicas de restos de dinossauros, um zoológico de esculturas de dinossauros realistas foi revelado no Crystal Palace Park de Londres. Os dinossauros do Crystal Palace provaram ser tão populares que um forte mercado de réplicas menores logo se desenvolveu. Nas décadas seguintes, exibições de dinossauros foram abertas em parques e museus ao redor do mundo, garantindo que gerações sucessivas fossem apresentadas aos animais de uma forma envolvente e emocionante. A popularidade duradoura dos dinossauros, por sua vez, resultou em um financiamento público significativo para a ciência dos dinossauros e frequentemente estimulou novas descobertas. Nos Estados Unidos, por exemplo, a competição entre museus pela atenção do público levou diretamente às Guerras dos Ossos das décadas de 1880 e 1890, durante as quais dois paleontólogos rivais fizeram enormes contribuições científicas.
A preocupação popular com os dinossauros garantiu sua aparição na literatura, no cinema e em outras mídias. Começando em 1852 com uma menção passageira em Charles Dickens' Bleak House, os dinossauros foram presente em um grande número de obras de ficção. Romance de Júlio Verne de 1864 Viagem ao Centro da Terra, livro de Sir Arthur Conan Doyle de 1912 O Mundo Perdido, filme de animação de 1914 Gertie the Dinosaur (apresentando o primeiro dinossauro animado), o icônico filme King Kong de 1933, o Godzilla de 1954 e suas muitas sequências, o best-seller de 1990 O romance Jurassic Park de Michael Crichton e sua adaptação cinematográfica de 1993 são apenas alguns exemplos notáveis de aparições de dinossauros na ficção. Autores de obras de não ficção de interesse geral sobre dinossauros, incluindo alguns paleontólogos proeminentes, frequentemente procuram usar os animais como uma forma de educar os leitores sobre a ciência em geral. Os dinossauros são onipresentes na publicidade; Muitas empresas fizeram referência a dinossauros em anúncios impressos ou televisivos, seja para vender seus próprios produtos ou para caracterizar seus rivais como lentos, estúpidos ou obsoletos.
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