Cnidários

Redes marítimas do Pacífico, Crysaora fuscescens

Cnidaria () é um filo do reino Animalia contendo mais de 11.000 espécies de animais aquáticos encontrados tanto em ambientes de água doce quanto marinhos, predominantemente os últimos.

Sua característica distintiva são os cnidócitos, células especializadas que utilizam principalmente para a captura de presas. Seus corpos consistem em mesogléia, uma substância não viva semelhante a uma geleia, imprensada entre duas camadas de epitélio que são principalmente de uma célula de espessura.

Os cnidários têm principalmente duas formas corporais básicas: medusas nadadoras e pólipos sésseis, ambos radialmente simétricos com bocas cercadas por tentáculos que carregam cnidócitos. Ambas as formas têm um único orifício e cavidade corporal que são usados para digestão e respiração. Muitas espécies de cnidários produzem colônias que são organismos únicos compostos de zoóides semelhantes a medusas ou pólipos, ou ambos (portanto, são trimórficos). Cnidários' as atividades são coordenadas por uma rede nervosa descentralizada e por receptores simples. Várias espécies de Cubozoa e Scyphozoa que nadam livremente possuem estatocistos sensíveis ao equilíbrio, e algumas têm olhos simples. Nem todos os cnidários se reproduzem sexualmente, mas muitas espécies têm ciclos de vida complexos de estágios de pólipos assexuados e estágios de medusas sexuais. Alguns, no entanto, omitem o estágio de pólipo ou medusa, e as classes parasitárias evoluíram para não ter nenhuma forma.

Os cnidários foram anteriormente agrupados com os ctenóforos no filo Coelenterata, mas o aumento da consciência de suas diferenças fez com que fossem colocados em filos separados. Os cnidários são classificados em quatro grupos principais: os Anthozoa quase totalmente sésseis (anêmonas-do-mar, corais, penas-do-mar); natação Scyphozoa (água-viva); Cubozoa (geleias de caixa); e Hydrozoa (um grupo diversificado que inclui todos os cnidários de água doce, bem como muitas formas marinhas, e tem membros sésseis, como a Hydra, e nadadores coloniais, como a caravela portuguesa). Os Staurozoa foram recentemente reconhecidos como uma classe por direito próprio, em vez de um subgrupo de Scyphozoa, e os parasitas Myxozoa e Polypodiozoa altamente derivados foram firmemente reconhecidos como cnidários em 2007.

A maioria dos cnidários se alimenta de organismos que variam em tamanho, desde o plâncton até animais várias vezes maiores do que eles, mas muitos obtêm grande parte de sua nutrição de dinoflagelados e alguns são parasitas. Muitos são predados por outros animais, incluindo estrelas do mar, lesmas marinhas, peixes, tartarugas e até outros cnidários. Muitos corais escleractínios – que formam a base estrutural dos recifes de corais – possuem pólipos que são preenchidos com zooxantelas fotossintéticas simbióticas. Enquanto os corais formadores de recifes estão quase inteiramente restritos a águas marinhas quentes e rasas, outros cnidários podem ser encontrados em grandes profundidades, em regiões polares e em água doce.

Análise filogenética recente suporta o monofiletismo dos cnidários, bem como a posição dos cnidários como o grupo irmão dos bilaterianos. Fósseis de cnidários foram encontrados em rochas formadas há cerca de 580 milhões de anos atrás, e outros fósseis mostram que os corais podem ter estado presentes pouco antes 490 milhões de anos atrás e diversificado alguns milhões de anos depois. No entanto, a análise do relógio molecular dos genes mitocondriais sugere uma idade muito mais antiga para o grupo da coroa dos cnidários, estimada em cerca de 741 milhões de anos atrás, quase 200 milhões de anos antes do período Cambriano, assim como quaisquer fósseis.

Características distintivas

Os cnidários formam um filo de animais que são mais complexos que as esponjas, quase tão complexos quanto os ctenóforos (geleias de pente) e menos complexos que os bilaterais, que incluem quase todos os outros animais. Tanto os cnidários quanto os ctenóforos são mais complexos do que as esponjas, pois são: células ligadas por conexões intercelulares e membranas basais semelhantes a tapetes; músculos; sistemas nervosos; e alguns têm órgãos sensoriais. Os cnidários se distinguem de todos os outros animais por terem cnidócitos que disparam estruturas semelhantes a arpões e geralmente são usados principalmente para capturar presas. Em algumas espécies, os cnidócitos também podem ser usados como âncoras. Os cnidários também se distinguem pelo fato de terem apenas uma abertura em seu corpo para ingestão e excreção, ou seja, não possuem boca e ânus separados.

Como as esponjas e os ctenóforos, os cnidários têm duas camadas principais de células que ensanduicham uma camada intermediária de material gelatinoso, que é chamado de mesogléia nos cnidários; animais mais complexos têm três camadas celulares principais e nenhuma camada intermediária gelatinosa. Assim, cnidários e ctenóforos têm sido tradicionalmente rotulados como diploblásticos, juntamente com as esponjas. No entanto, tanto os cnidários quanto os ctenóforos possuem um tipo de músculo que, em animais mais complexos, surge da camada celular intermediária. Como resultado, alguns livros recentes classificam os ctenóforos como triblásticos, e tem sido sugerido que os cnidários evoluíram de ancestrais triploblásticos.

Descrição

Formas básicas do corpo

Final aboral

Fim oral

Boca

Fim oral

Final aboral

Exoderm

Endoderm

Mesoglea

Digestão

Cavidade

Medusa (esquerda) e pólipo (direita)

Fim oral do pólipo de actinodiscus

A maioria dos cnidários adultos aparece como medusas de natação livre ou pólipos sésseis, e sabe-se que muitas espécies de hidrozoários alternam entre as duas formas.

Ambos são radialmente simétricos, como uma roda e um tubo, respectivamente. Como esses animais não têm cabeça, suas extremidades são descritas como "oral" (mais próximo da boca) e "aboral" (mais distante da boca).

A maioria tem franjas de tentáculos equipadas com cnidócitos em torno de suas bordas, e as medusas geralmente têm um anel interno de tentáculos ao redor da boca. Alguns hidróides podem consistir em colônias de zoóides que servem a diferentes propósitos, como defesa, reprodução e captura de presas. A mesogléia dos pólipos é geralmente fina e muitas vezes macia, mas a das medusas é geralmente espessa e elástica, de modo que retorna à sua forma original depois que os músculos ao redor da borda se contraem para espremer a água, permitindo que as medusas nadem por uma espécie de jato. propulsão.

Esqueletos

Nas medusas, a única estrutura de suporte é a mesogléia. A hidra e a maioria das anêmonas do mar fecham a boca quando não estão se alimentando, e a água na cavidade digestiva age como um esqueleto hidrostático, como um balão cheio de água. Outros pólipos como Tubularia usam colunas de células cheias de água para suporte. As penas do mar endurecem a mesogléia com espículas de carbonato de cálcio e proteínas fibrosas resistentes, como esponjas.

Em alguns pólipos coloniais, uma epiderme quitinosa dá suporte e alguma proteção às seções de conexão e às partes inferiores de pólipos individuais. Corais duros secretam exoesqueletos maciços de carbonato de cálcio. Alguns pólipos coletam materiais como grãos de areia e fragmentos de conchas, que eles fixam em suas partes externas. Algumas anêmonas marinhas coloniais endurecem a mesogléia com partículas de sedimentos.

Camadas de células principais

Os cnidários são animais diploblásticos; em outras palavras, eles têm duas camadas celulares principais, enquanto animais mais complexos são triploblastos com três camadas principais. As duas principais camadas de células dos cnidários formam epitélios que têm principalmente uma célula de espessura e estão ligados a uma membrana basal fibrosa, que eles secretam. Eles também secretam a mesogléia gelatinosa que separa as camadas. A camada voltada para fora, conhecida como ectoderma ("pele externa"), geralmente contém os seguintes tipos de células:

• Células epiteliomusculares cujos corpos formam parte do epitélio, mas cujas bases se estendem para formar fibras musculares em linhas paralelas. As fibras da camada de célula virada para o exterior geralmente funcionam em ângulos retos para as fibras da camada interna. Em Anthozoa (anemones, corais, etc.) e Scyphozoa (jellyfish), a mesoglea também contém algumas células musculares.
• Cnidócitos, as "células de rede" que dão o nome ao phylum Cnidaria. Estes aparecem entre ou às vezes em cima das células musculares.
• Células nervosas. As células sensoriais aparecem entre ou às vezes em cima das células musculares, e se comunicam através de sinapses (gaps através do qual os sinais químicos fluem) com células nervosas motoras, que estão principalmente entre as bases das células musculares. Alguns formam uma rede nervosa simples.
• As células intersticiais, que não são especializadas e podem substituir as células perdidas ou danificadas transformando-se nos tipos apropriados. Estes são encontrados entre as bases das células musculares.

Além das células epiteliomusculares, nervosas e intersticiais, a gastroderme voltada para dentro ("pele do estômago") contém células glandulares que secretam enzimas digestivas. Em algumas espécies também contém baixas concentrações de cnidócitos, que são usados para subjugar a presa que ainda está lutando.

A mesogléia contém um pequeno número de células semelhantes a amebas e células musculares em algumas espécies. No entanto, o número de células e tipos da camada intermediária é muito menor do que nas esponjas.

Polimorfismo

Polimorfismo refere-se à ocorrência estrutural e funcionalmente de mais de dois tipos diferentes de indivíduos dentro do mesmo organismo. É uma característica dos cnidários, particularmente nas formas de pólipos e medusas, ou de zoóides dentro de organismos coloniais como os de Hydrozoa. Nos hidrozoários, indivíduos coloniais provenientes de zoóides individuais assumirão tarefas separadas. Por exemplo, em Obelia existem indivíduos que se alimentam, os gastrozoóides; os indivíduos capazes apenas de reprodução assexuada, os gonozoóides, blastóstilos e indivíduos de vida livre ou reprodução sexuada, as medusas.

Cnidócitos

Essas "células de urtiga" funcionam como arpões, pois suas cargas permanecem conectadas aos corpos das células por fios. Três tipos de cnidócitos são conhecidos:

Sequência de fiação da cnida no nematocyst de uma hidra
Operculum (lid)
"Finger" que aparece dentro para fora
/ / / Barbas
Veneno
A pele da vítima
Os tecidos da vítima

• Os nematocistos injetam veneno em presas, e geralmente têm barbos para mantê-los incorporados nas vítimas. A maioria das espécies tem nematocistos.
• Os Spirocysts não penetram na vítima ou injetam veneno, mas enredam-no por meio de pequenos cabelos pegajosos na linha.
• Ptychocysts não são usados para captura de presas — em vez disso os fios de ptychocysts descarregados são usados para a construção de tubos de proteção em que seus proprietários vivem. Ptychocysts são encontrados apenas na ordem Ceriantharia, anemones do tubo.

Os principais componentes de um cnidócito são:

Um nematocyst de hidra, antes de disparar.
"trigger" cilium

• Um cilium (fio cabelo) que projeta acima da superfície e atua como um gatilho. Os Spirocysts não têm cília.
• Uma cápsula resistente, o cnida, que abriga o fio, sua carga útil e uma mistura de produtos químicos que podem incluir veneno ou adesivos ou ambos. ("cnida" é derivada da palavra grega κνίδη, que significa "nettle")
• Uma extensão tipo tubo da parede do cnida que aponta para o cnida, como o dedo de uma luva de borracha empurrado para dentro. Quando um cnidócito dispara, o dedo aparece. Se a célula é um nematócito venenoso, a ponta do "finger" revela um conjunto de barbos que ancoram na presa.
• O fio, que é uma extensão do "finger" e bobinas em volta dele até o cnidócito disparar. O fio é geralmente oco e entrega produtos químicos do cnida ao alvo.
• Um operculum (lid) sobre o fim da cnida. A tampa pode ser um único retalho articulado ou três retalhos dispostos como fatias de torta.
• O corpo celular, que produz todas as outras partes.

É difícil estudar os mecanismos de disparo dos cnidócitos, pois essas estruturas são pequenas, mas muito complexas. Pelo menos quatro hipóteses foram propostas:

• A contração rápida de fibras em volta da cnida pode aumentar sua pressão interna.
• O fio pode ser como uma mola enrolada que se estende rapidamente quando liberado.
• No caso de Chironex As alterações químicas no conteúdo da cnida podem fazer com que elas se expandam rapidamente pela polimerização.
• Mudanças químicas no líquido na cnida tornam uma solução muito mais concentrada, de modo que a pressão osmótica força a água em muito rapidamente para diluí-la. Este mecanismo foi observado em nematocistos da classe Hydrozoa, por vezes produzindo pressões tão altas quanto 140 atmosferas, semelhantes às dos tanques de ar de mergulho, e totalmente estendendo o fio em tão pouco quanto 2 milissegundos (0,002 segundo).

Cnidócitos só podem disparar uma vez, e cerca de 25% dos nematocistos de uma hidra são perdidos de seus tentáculos ao capturar um camarão de salmoura. Os cnidócitos usados devem ser substituídos, o que leva cerca de 48 horas. Para minimizar o desperdício de disparo, geralmente são necessários dois tipos de estímulo para ativar os cnidócitos: as células sensoriais próximas detectam produtos químicos na água e seus cílios respondem ao contato. Essa combinação os impede de atirar em objetos distantes ou não vivos. Grupos de cnidócitos geralmente são conectados por nervos e, se um disparar, o restante do grupo requer um estímulo mínimo mais fraco do que as células que disparam primeiro.

Locomoção

As medusas nadam por uma forma de propulsão a jato: os músculos, especialmente dentro da borda do sino, espremem a água para fora da cavidade dentro do sino, e a elasticidade da mesogléia alimenta o golpe de recuperação. Como as camadas de tecido são muito finas, elas fornecem muito pouco poder para nadar contra as correntes e apenas o suficiente para controlar o movimento dentro das correntes.

As hidras e algumas anêmonas-do-mar podem se mover lentamente sobre rochas e leitos do mar ou de rios por vários meios: rastejando como caracóis, rastejando como lagartas ou dando cambalhotas. Alguns podem nadar desajeitadamente balançando suas bases.

Sistema nervoso e sentidos

Acredita-se que os cnidários não tenham cérebro ou mesmo sistema nervoso central. No entanto, eles têm áreas integradoras de tecido neural que podem ser consideradas alguma forma de centralização. A maioria de seus corpos é inervada por redes nervosas descentralizadas que controlam sua musculatura de natação e se conectam com estruturas sensoriais, embora cada clado tenha estruturas ligeiramente diferentes. Essas estruturas sensoriais, geralmente chamadas de ropália, podem gerar sinais em resposta a vários tipos de estímulos, como luz, pressão e muito mais. Medusa geralmente tem vários deles ao redor da margem do sino que trabalham juntos para controlar a rede nervosa motora, que inerva diretamente os músculos nadadores. A maioria dos cnidários também possui um sistema paralelo. Nos cifozoários, isso assume a forma de uma rede nervosa difusa, que tem efeitos modulatórios no sistema nervoso. Além de formar os "cabos de sinal" entre neurônios sensoriais e motoneurônios, neurônios intermediários na rede nervosa também podem formar gânglios que atuam como centros de coordenação local. A comunicação entre as células nervosas pode ocorrer por sinapses químicas ou junções comunicantes em hidrozoários, embora as junções comunicantes não estejam presentes em todos os grupos. Os cnidários têm muitos dos mesmos neurotransmissores que muitos animais, incluindo produtos químicos como glutamato, GABA e acetilcolina.

Essa estrutura garante que a musculatura seja excitada rápida e simultaneamente, podendo ser estimulada diretamente de qualquer ponto do corpo, além de ter uma melhor capacidade de recuperação após uma lesão.

Medusas e colônias nadadoras complexas, como sifonóforos e condróforos, detectam inclinação e aceleração por meio de estatocistos, câmaras forradas com pelos que detectam os movimentos de grãos minerais internos chamados estatólitos. Se o corpo se inclinar na direção errada, o animal se endireita aumentando a força dos movimentos de natação no lado que está muito baixo. A maioria das espécies tem ocelos ("olhos simples"), que podem detectar fontes de luz. No entanto, as águas-vivas ágeis são únicas entre as medusas porque possuem quatro tipos de olhos verdadeiros que possuem retinas, córneas e lentes. Embora os olhos provavelmente não formem imagens, o Cubozoa pode distinguir claramente a direção de onde vem a luz, bem como contornar objetos de cores sólidas.

Alimentação e excreção

Os cnidários se alimentam de várias maneiras: predação, absorção de produtos químicos orgânicos dissolvidos, filtragem de partículas de alimentos da água, obtenção de nutrientes de algas simbióticas dentro de suas células e parasitismo. A maioria obtém a maior parte de seus alimentos da predação, mas alguns, incluindo os corais Hetroxenia e Leptogorgia, dependem quase completamente de seus endossimbiontes e da absorção de nutrientes dissolvidos. Os cnidários fornecem às suas algas simbióticas dióxido de carbono, alguns nutrientes, um lugar ao sol e proteção contra predadores.

As espécies predadoras usam seus cnidócitos para envenenar ou enredar as presas, e aquelas com nematocistos venenosos podem iniciar a digestão injetando enzimas digestivas. O "cheiro" de fluidos de presas feridas faz com que os tentáculos se dobrem para dentro e limpem a presa na boca. Nas medusas, os tentáculos ao redor da borda do sino costumam ser curtos e a maior parte da captura de presas é feita por "braços orais", que são extensões da borda da boca e geralmente são franzidos e às vezes ramificados para aumentar sua área de superfície. As medusas costumam prender presas ou partículas de comida suspensas nadando para cima, abrindo seus tentáculos e braços orais e depois afundando. Em espécies para as quais as partículas de alimentos em suspensão são importantes, os tentáculos e os braços orais costumam ter fileiras de cílios cujo batimento cria correntes que fluem em direção à boca, e alguns produzem redes de muco para prender as partículas. Sua digestão é intra e extracelular.

Uma vez que o alimento está na cavidade digestiva, as células da glândula no gastroderme liberam enzimas que reduzem a presa a uma pasta, geralmente dentro de algumas horas. Este circula pela cavidade digestiva e, nos cnidários coloniais, pelos túneis de ligação, para que as células da gastroderme possam absorver os nutrientes. A absorção pode levar algumas horas e a digestão dentro das células pode levar alguns dias. A circulação de nutrientes é conduzida por correntes de água produzidas por cílios na gastroderme ou por movimentos musculares ou ambos, de modo que os nutrientes cheguem a todas as partes da cavidade digestiva. Os nutrientes alcançam a camada celular externa por difusão ou, para animais ou zoóides, como as medusas, que possuem mesogléias espessas, são transportados por células móveis na mesogléia.

Os restos indigeríveis da presa são expelidos pela boca. O principal resíduo das células' processos internos é a amônia, que é removida pelas correntes de água externas e internas.

Respiração

Não há órgãos respiratórios, e ambas as camadas de células absorvem oxigênio e expelem dióxido de carbono na água circundante. Quando a água na cavidade digestiva fica velha, ela deve ser reposta, e os nutrientes que não foram absorvidos serão expelidos com ela. Alguns Anthozoa têm sulcos ciliados em seus tentáculos, permitindo-lhes bombear água para fora e para dentro da cavidade digestiva sem abrir a boca. Isso melhora a respiração após a alimentação e permite que esses animais, que usam a cavidade como um esqueleto hidrostático, controlem a pressão da água na cavidade sem expelir alimentos não digeridos.

Cnidários que carregam simbiontes fotossintéticos podem ter o problema oposto, um excesso de oxigênio, que pode ser tóxico. Os animais produzem grandes quantidades de antioxidantes para neutralizar o excesso de oxigênio.

Regeneração

Todos os cnidários podem se regenerar, permitindo que eles se recuperem de lesões e se reproduzam assexuadamente. As medusas têm capacidade limitada de se regenerar, mas os pólipos podem fazê-lo a partir de pequenos pedaços ou mesmo de coleções de células separadas. Isso permite que os corais se recuperem mesmo depois de aparentemente serem destruídos por predadores.

Reprodução

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Ciclo de vida de uma água-viva:
1–3 Larva procura por site
4–8 Polpa cresce
9–11 Estobilização de polipropileno
12–14 Medusa cresce

Sexuais

A reprodução sexual dos cnidários geralmente envolve um ciclo de vida complexo com estágios de pólipo e medusa. Por exemplo, em Scyphozoa (água-viva) e Cubozoa (água-viva) uma larva nada até encontrar um bom local e então se torna um pólipo. Este cresce normalmente, mas depois absorve seus tentáculos e se divide horizontalmente em uma série de discos que se tornam medusas juvenis, um processo chamado estrobilação. Os juvenis nadam e crescem lentamente até a maturidade, enquanto o pólipo cresce novamente e pode continuar estrobilando periodicamente. Os adultos têm gônadas no gastroderma, e estes liberam óvulos e espermatozóides na água na época de reprodução.

Esse fenômeno de sucessão de gerações organizadas de maneira diferente (um pólipo séssil e de reprodução assexuada, seguido por uma medusa nadando livremente ou um pólipo séssil que se reproduz sexualmente) é às vezes chamado de "alternação de fases assexuadas e sexuais" ou "metagênese", mas não deve ser confundida com a alternância de gerações encontrada nas plantas.

Formas encurtadas deste ciclo de vida são comuns, por exemplo, alguns cifozoários oceânicos omitem completamente o estágio de pólipo, e pólipos de cubozoários produzem apenas uma medusa. Hydrozoa têm uma variedade de ciclos de vida. Alguns não têm estágios de pólipos e alguns (por exemplo, hidra) não têm medusas. Em algumas espécies, as medusas permanecem presas ao pólipo e são responsáveis pela reprodução sexuada; em casos extremos, esses zoóides reprodutivos podem não se parecer muito com medusas. Enquanto isso, a reversão do ciclo de vida, em que os pólipos são formados diretamente das medusas sem o envolvimento do processo de reprodução sexuada, foi observada tanto em Hydrozoa (Turritopsis dohrnii e Laodicea undulata) quanto em Scyphozoa (Aurélia sp.1). Os antozoários não possuem estágio de medusa e os pólipos são responsáveis pela reprodução sexuada.

A desova é geralmente impulsionada por fatores ambientais, como mudanças na temperatura da água, e sua liberação é desencadeada por condições de iluminação, como nascer do sol, pôr do sol ou a fase da lua. Muitas espécies de Cnidaria podem desovar simultaneamente no mesmo local, de modo que há muitos óvulos e espermatozoides para que os predadores comam mais do que uma pequena porcentagem — um exemplo famoso é a Grande Barreira de Coral, onde pelo menos 110 corais e alguns não- os invertebrados cnidários produzem gametas suficientes para tornar a água turva. Essas desovas em massa podem produzir híbridos, alguns dos quais podem se estabelecer e formar pólipos, mas não se sabe quanto tempo eles podem sobreviver. Em algumas espécies, os óvulos liberam substâncias químicas que atraem espermatozóides da mesma espécie.

Os ovos fertilizados se desenvolvem em larvas, dividindo-se até que haja células suficientes para formar uma esfera oca (blástula) e então uma depressão se forma em uma extremidade (gastrulação) e eventualmente se torna a cavidade digestiva. No entanto, nos cnidários a depressão se forma na extremidade mais distante da gema (no pólo animal), enquanto nos bilaterais ela se forma na outra extremidade (pólo vegetal). As larvas, chamadas planulas, nadam ou rastejam por meio de cílios. Eles são em forma de charuto, mas ligeiramente mais largos na "frente" end, que é a extremidade aboral, do pólo vegetal e eventualmente se liga a um substrato se a espécie estiver em estágio de pólipo.

As larvas de antozoários ou têm gemas grandes ou são capazes de se alimentar de plâncton, e algumas já possuem algas endossimbióticas que ajudam a alimentá-las. Como os pais são imóveis, esses recursos de alimentação ampliam o alcance das larvas e evitam a superlotação dos locais. As larvas de cifozoários e hidrozoários têm pouco vitelo e a maioria não possui algas endossimbióticas e, portanto, precisam se estabelecer rapidamente e se metamorfosear em pólipos. Em vez disso, essas espécies dependem de suas medusas para estender seus alcances.

Assexual

Todos os cnidários conhecidos podem se reproduzir assexuadamente por vários meios, além de se regenerar após serem fragmentados. Os pólipos de hidrozoários apenas brotam, enquanto as medusas de alguns hidrozoários podem se dividir ao meio. Os pólipos cifozoários podem brotar e dividir-se ao meio. Além desses dois métodos, o Anthozoa pode se dividir horizontalmente logo acima da base. A reprodução assexuada torna a filha do cnidário um clone do adulto.

Reparo do DNA

Duas vias clássicas de reparo do DNA, reparo por excisão de nucleotídeos e reparo por excisão de base, estão presentes na hidra, e essas vias de reparo facilitam a reprodução desimpedida. A identificação dessas vias na hidra é baseada, em parte, na presença no genoma da hidra de genes homólogos a genes em outras espécies geneticamente bem estudadas que demonstraram desempenhar papéis-chave nessas vias de reparo do DNA.

Classificação

Os cnidários foram por muito tempo agrupados com os ctenóforos no filo Coelenterata, mas o aumento da consciência de suas diferenças fez com que fossem colocados em filos separados. Os cnidários modernos são geralmente classificados em quatro classes principais: Anthozoa sésseis (anêmonas do mar, corais, penas marinhas); natação Scyphozoa (água-viva) e Cubozoa (caixa d'água); e Hydrozoa, um grupo diverso que inclui todos os cnidários de água doce, bem como muitas formas marinhas, e tem membros sésseis como a Hydra e nadadores coloniais como o Homem-Português; Guerra. Os Staurozoa foram recentemente reconhecidos como uma classe própria, em vez de um subgrupo de Scyphozoa, e os parasitas Myxozoa e Polypodiozoa são agora reconhecidos como cnidários altamente derivados, em vez de parentes mais próximos dos bilaterianos.

Os Stauromedusae, pequenos cnidários sésseis com hastes e sem estágio de medusa, têm sido tradicionalmente classificados como membros dos Scyphozoa, mas pesquisas recentes sugerem que eles devem ser considerados como uma classe separada, Staurozoa.

Os Myxozoa, parasitas microscópicos, foram inicialmente classificados como protozoários. A pesquisa descobriu então que o Polypodium hydriforme, um parasita não Myxozoan dentro dos óvulos do esturjão, está intimamente relacionado com o Myxozoa e sugeriu que ambos Polypodium e os Myxozoa foram intermediários entre cnidários e animais bilaterais. Pesquisas mais recentes demonstram que a identificação anterior de genes bilaterais refletiu a contaminação das amostras de Myxozoa por material de seu organismo hospedeiro, e agora eles são firmemente identificados como cnidários altamente derivados e mais intimamente relacionados a Hydrozoa e Scyphozoa do que a Anthozoa.

Alguns pesquisadores classificam os conulariídeos extintos como cnidários, enquanto outros propõem que eles formem um filo completamente separado.

Classificação atual de acordo com o Registro Mundial de Espécies Marinhas:

• classe Anthozoa Ehrenberg, 1834
  • subclasse Ceriantharia Perrier, 1893 — Anêmonas habitantes de tubos
  • subclasse Hexacorallia Haeckel, 1896 — corais pedregosos
  • subclasse Octocorallia Haeckel, 1866 — corais macios e fãs de mar
• classe Cubozoa Werner, 1973 — caixas de gelatina
• classe Hydrozoa Owen, 1843 — hidrozoários (corais de fogo, hidrelétricos, medígolas hidroides, sifonóforos...)
• classe Myxozoa Grassé, 1970 — parasitas obrigatórios
• classe Polypodiozoa Raikova, 1994 — (constatação)
• classe Scyphozoa Goette, 1887 — "verdadeiro" medusa
• classe Staurozoa Marques & Collins, 2004 — medusas assadas

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  Cerianthus filiformis (Ceriantharia)

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  Anêmonas do mar (Actinaria, parte de Hexacorallia)

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  Coral Adicionar ao cesto (Scleractinia, parte de Hexacorallia)

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  Ventilador de mar Gorgonia ventalina (Alcyonacea, parte de Octocorallia)

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  Caixa de água doce Carybdea branchi (Cubozoa)

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  Siphonophore Fisália (Hidrozoa)

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  Cérebro de Myxobolus (Myxozoa)

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  Hidráulica de polipodium (Polypodiozoa)

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  Jellyfish Anúncio grátis para sua empresa (Scyphozoa)

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  Geleia de pelúcia Haliclystus antarcticus (Staurozoa)

Ecologia

Muitos cnidários estão limitados a águas rasas porque dependem de algas endossimbióticas para grande parte de seus nutrientes. Os ciclos de vida da maioria apresentam estágios de pólipos, que se limitam a locais que oferecem substratos estáveis. No entanto, os principais grupos de cnidários contêm espécies que escaparam dessas limitações. Os hidrozoários têm uma distribuição mundial: alguns, como Hydra, vivem em água doce; Obelia aparece nas águas costeiras de todos os oceanos; e Liriope pode formar grandes cardumes perto da superfície no meio do oceano. Entre os antozoários, alguns corais escleractínios, penas marinhas e gorgônias vivem em águas profundas e frias, e algumas anêmonas marinhas habitam fundos marinhos polares, enquanto outras vivem perto de fontes hidrotermais a mais de 10 km (33.000 pés) abaixo do nível do mar. Os corais construtores de recifes estão limitados a mares tropicais entre 30°N e 30°S com uma profundidade máxima de 46 m (151 pés), temperaturas entre 20 e 28 °C (68 e 82 °F), alta salinidade e baixo teor de carbono níveis de dióxido. Stauromedusae, embora geralmente classificada como água-viva, são animais sésseis e perseguidos que vivem em águas frias e árticas. Os cnidários variam em tamanho de um mero punhado de células para os mixozoários parasitas até o comprimento da Hydra de 5 a 20 mm (1⁄4– 3⁄4 in), até a água-viva juba do leão, que pode exceder 2 m (6 ft 7 in) de diâmetro e 75 m (246 pés) de comprimento.

As presas dos cnidários variam de plâncton a animais várias vezes maiores que eles. Alguns cnidários são parasitas, principalmente de águas-vivas, mas alguns são as principais pragas de peixes. Outros obtêm a maior parte de sua nutrição de algas endossimbióticas ou nutrientes dissolvidos. Predadores de cnidários incluem: lesmas do mar, que podem incorporar nematocistos em seus próprios corpos para autodefesa; estrela do mar, notadamente a estrela do mar coroa de espinhos, que pode devastar os corais; peixes-borboleta e peixes-papagaio, que comem corais; e tartarugas marinhas, que comem água-viva. Algumas anêmonas-do-mar e águas-vivas têm uma relação simbiótica com alguns peixes; por exemplo, o peixe-palhaço vive entre os tentáculos das anêmonas-do-mar, e cada parceiro protege o outro contra predadores.

Os recifes de corais formam alguns dos ecossistemas mais produtivos do mundo. Os cnidários comuns dos recifes de coral incluem tanto os antozoários (corais duros, octocorais, anêmonas) quanto os hidrozoários (corais de fogo, corais rendados). As algas endossimbióticas de muitas espécies de cnidários são produtores primários muito eficazes, em outras palavras, conversores de produtos químicos inorgânicos em orgânicos que outros organismos podem usar, e seus hospedeiros de corais usam esses produtos químicos orgânicos com muita eficiência. Além disso, os recifes fornecem habitats complexos e variados que suportam uma ampla gama de outros organismos. Os recifes em franja logo abaixo do nível da maré baixa também têm uma relação mutuamente benéfica com as florestas de mangue no nível da maré alta e prados de ervas marinhas no meio: os recifes protegem os manguezais e as ervas marinhas de fortes correntes e ondas que os danificariam ou erodiriam os sedimentos nos quais eles estão enraizados, enquanto os manguezais e as ervas marinhas protegem os corais de grandes influxos de lodo, água doce e poluentes. Este nível adicional de variedade no ambiente é benéfico para muitos tipos de animais de recifes de corais, que, por exemplo, podem se alimentar de ervas marinhas e usar os recifes para proteção ou reprodução.

História evolutiva

Escyphozoans em um apartamento de mardal Cambrian em Blackberry Hill, Wisconsin.

O coral fóssil Cladocora de Pliocene rochas em Chipre

Registro fóssil

Os primeiros fósseis de animais amplamente aceitos são cnidários de aparência bastante moderna, possivelmente de cerca de 580 milhões de anos atrás, embora fósseis de a Formação Doushantuo só pode ser datada aproximadamente. A identificação de alguns deles como embriões de animais foi contestada, mas outros fósseis dessas rochas se assemelham fortemente a tubos e outras estruturas mineralizadas feitas por corais. Sua presença implica que as linhagens de cnidários e bilaterais já haviam divergido. Embora o fóssil de Ediacaran Charnia costumava ser classificado como uma água-viva ou caneta do mar, estudos mais recentes dos padrões de crescimento em Charnia e cnidários modernos lançaram dúvidas sobre essa hipótese, deixando o O pólipo canadense Haootia e o britânico Auroralumina como os únicos fósseis de corpos de cnidários reconhecidos do Ediacarano. Auroralumina é o mais antigo predador animal conhecido. Poucos fósseis de cnidários sem esqueletos mineralizados são conhecidos de rochas mais recentes, exceto em lagerstätten que preservou animais de corpo mole.

Alguns fósseis mineralizados que se assemelham a corais foram encontrados em rochas do período Cambriano e corais diversificados no início do Ordoviciano. Esses corais, que foram eliminados no evento de extinção Permiano-Triássico cerca de 252 milhões de anos atrás, não dominaram a construção de recifes desde que as esponjas e as algas também desempenharam um papel importante. Durante a era Mesozóica, os bivalves rudistas foram os principais construtores de recifes, mas foram extintos no evento de extinção Cretáceo-Paleogeno 66 milhões de anos atrás, e desde então os principais construtores de recifes têm sido os corais escleractinianos.

Árvore genealógica

É difícil reconstruir os estágios iniciais da "árvore genealógica" de animais usando apenas morfologia (suas formas e estruturas), porque as grandes diferenças entre Porifera (esponjas), Cnidaria mais Ctenophora (geleias de pente), Placozoa e Bilateria (todos os animais mais complexos) dificultam as comparações. Portanto, as reconstruções agora dependem em grande parte ou inteiramente da filogenética molecular, que agrupa organismos de acordo com semelhanças e diferenças em sua bioquímica, geralmente em seu DNA ou RNA.

Árvore ilustrada de cnidarianos e seus parentes mais próximos

Atualmente, acredita-se que as Calcarea (esponjas com espículas de carbonato de cálcio) estão mais relacionadas com Cnidaria, Ctenophora (geleias de pente) e Bilateria (todos os animais mais complexos) do que com os outros grupos de esponjas. Em 1866, foi proposto que Cnidaria e Ctenophora estavam mais intimamente relacionados entre si do que com Bilateria e formavam um grupo chamado Coelenterata ("tripas ocas"), porque Cnidaria e Ctenophora dependem do fluxo de água e de uma única cavidade para alimentação, excreção e respiração. Em 1881, foi proposto que Ctenophora e Bilateria estavam mais intimamente relacionados entre si, uma vez que compartilhavam características que faltam aos Cnidaria, por exemplo, músculos na camada intermediária (mesogléia em Ctenophora, mesoderme em Bilateria). No entanto, análises mais recentes indicam que essas semelhanças são bastante vagas, e a visão atual, baseada na filogenética molecular, é que Cnidaria e Bilateria estão mais intimamente relacionados entre si do que com Ctenophora. Este agrupamento de Cnidaria e Bilateria foi rotulado como "Planulozoa" porque sugere que os primeiros Bilateria eram semelhantes às larvas de planula de Cnidaria.

Dentro dos Cnidários, os Anthozoa (anêmonas-do-mar e corais) são considerados o grupo irmão dos demais, o que sugere que os primeiros cnidários eram pólipos sésseis sem estágio de medusa. No entanto, não está claro como os outros grupos adquiriram o estágio de medusa, uma vez que os Hydrozoa formam medusas brotando do lado do pólipo, enquanto os outros Medusozoa o fazem separando-os da ponta do pólipo. O agrupamento tradicional dos Scyphozoa incluía os Staurozoa, mas a morfologia e a filogenia molecular indicam que os Staurozoa estão mais relacionados aos Cubozoa (caixa gelatinosa) do que a outros "Scyphozoa". Semelhanças nas paredes do corpo duplo de Staurozoa e os extintos Conulariida sugerem que eles estão intimamente relacionados.

No entanto, em 2005, Katja Seipel e Volker Schmid sugeriram que os cnidários e os ctenóforos são descendentes simplificados de animais triploblásticos, uma vez que os ctenóforos e o estágio de medusa de alguns cnidários têm músculo estriado, que nos bilaterais surge do mesoderma. Eles não se comprometeram se os bilaterianos evoluíram dos primeiros cnidários ou dos hipotéticos ancestrais triploblásticos dos cnidários.

Em análises filogenéticas moleculares a partir de 2005, grupos importantes de genes de desenvolvimento mostram a mesma variedade em cnidários e em cordados. De fato, os cnidários, e especialmente os antozoários (anêmonas do mar e corais), retêm alguns genes que estão presentes em bactérias, protistas, plantas e fungos, mas não em bilaterais.

O genoma mitocondrial nos cnidários medusozoários, ao contrário de outros animais, é linear com genes fragmentados. A razão para esta diferença é desconhecida.

Interação com humanos

O perigoso Carukia barnesi, uma das espécies conhecidas de jellyfish caixa que pode causar a síndrome de Irukandji.

As picadas de água-viva mataram cerca de 1.500 pessoas no século 20, e os cubozoários são particularmente perigosos. Por outro lado, algumas águas-vivas grandes são consideradas uma iguaria no leste e sudeste da Ásia. Os recifes de corais têm sido economicamente importantes como provedores de áreas de pesca, protetores de edifícios costeiros contra correntes e marés e, mais recentemente, como centros de turismo. No entanto, eles são vulneráveis à pesca excessiva, mineração de materiais de construção, poluição e danos causados pelo turismo.

A perigosa vespa do mar Jogos de Vestir

As praias protegidas das marés e tempestades por recifes de corais costumam ser os melhores lugares para se hospedar em países tropicais. Os recifes são uma importante fonte de alimento para a pesca de baixa tecnologia, tanto nos próprios recifes quanto nos mares adjacentes. No entanto, apesar de sua grande produtividade, os recifes são vulneráveis à sobrepesca, pois grande parte do carbono orgânico que eles produzem é exalado como dióxido de carbono por organismos nos níveis intermediários da cadeia alimentar e nunca atinge as espécies maiores que interessam aos pescadores. O turismo centrado nos recifes fornece grande parte da renda de algumas ilhas tropicais, atraindo fotógrafos, mergulhadores e pescadores esportivos. No entanto, as atividades humanas danificam os recifes de várias maneiras: mineração para materiais de construção; poluição, incluindo grandes influxos de água doce de bueiros; pesca comercial, incluindo o uso de dinamite para atordoar peixes e a captura de peixes jovens para aquários; e danos aos turistas causados por âncoras de barcos e o efeito cumulativo da caminhada nos recifes. O coral, principalmente do Oceano Pacífico, é usado há muito tempo em joias, e a demanda aumentou acentuadamente na década de 1980.

Algumas espécies grandes de águas-vivas da ordem Rhizostomae são comumente consumidas no Japão, Coréia e Sudeste Asiático. Em partes da cordilheira, a indústria pesqueira é restrita às horas de luz do dia e às condições calmas em duas temporadas curtas, de março a maio e de agosto a novembro. O valor comercial dos produtos alimentícios à base de água-viva depende da habilidade com que são preparados, e os "Mestres da água-viva" guardam seus segredos comerciais com cuidado. A água-viva tem muito baixo teor de colesterol e açúcares, mas uma preparação barata pode introduzir quantidades indesejáveis de metais pesados.

A "vespa do mar" Chironex fleckeri foi descrita como a água-viva mais venenosa do mundo e é responsável por 67 mortes, embora seja difícil identificar o animal por ser quase transparente. A maioria das picadas por C. fleckeri causa apenas sintomas leves. Sete outras gelatinas podem causar um conjunto de sintomas chamado síndrome de Irukandji, que leva cerca de 30 minutos para se desenvolver e de algumas horas a duas semanas para desaparecer. O tratamento hospitalar geralmente é necessário e houve algumas mortes.

Vários Myxozoários parasitas são patógenos comercialmente importantes na aquicultura de salmonídeos. Uma espécie de Scyphozoa – Pelagia noctiluca – e um Hydrozoa – Muggiaea atlantica – causaram repetidas mortes em massa em fazendas de salmão ao longo dos anos na Irlanda. Uma perda avaliada em £ 1 milhão ocorreu em novembro de 2007, 20.000 morreram na ilha de Clare em 2013 e quatro fazendas de peixes perderam coletivamente dezenas de milhares de salmões em setembro de 2017.