Cérebro

Um cérebro é um órgão que serve como centro do sistema nervoso em todos os animais vertebrados e na maioria dos invertebrados. Está localizado na cabeça, geralmente perto dos órgãos sensoriais dos sentidos, como a visão. É o órgão mais complexo do corpo de um vertebrado. Em um ser humano, o córtex cerebral contém aproximadamente 14 a 16 bilhões de neurônios, e o número estimado de neurônios no cerebelo é de 55 a 70 bilhões. Cada neurônio é conectado por sinapses a vários milhares de outros neurônios. Esses neurônios normalmente se comunicam uns com os outros por meio de longas fibras chamadas axônios, que transportam trens de pulsos de sinal chamados potenciais de ação para partes distantes do cérebro ou do corpo visando células receptoras específicas.

Fisiologicamente, o cérebro exerce controle centralizado sobre os outros órgãos do corpo. Eles agem no resto do corpo tanto gerando padrões de atividade muscular quanto conduzindo a secreção de substâncias químicas chamadas hormônios. Este controle centralizado permite respostas rápidas e coordenadas às mudanças no ambiente. Alguns tipos básicos de responsividade, como os reflexos, podem ser mediados pela medula espinhal ou pelos gânglios periféricos, mas o sofisticado controle proposital do comportamento baseado em informações sensoriais complexas requer as capacidades de integração de informações de um cérebro centralizado.

As operações das células cerebrais individuais são agora compreendidas em detalhes consideráveis, mas a maneira como elas cooperam em conjuntos de milhões ainda não foi resolvida. Modelos recentes da neurociência moderna tratam o cérebro como um computador biológico, com um mecanismo muito diferente de um computador eletrônico, mas semelhante no sentido de que ele adquire informações do mundo circundante, as armazena e as processa de várias maneiras.

Este artigo compara as propriedades dos cérebros em toda a gama de espécies animais, com maior atenção aos vertebrados. Ele lida com o cérebro humano na medida em que compartilha as propriedades de outros cérebros. As maneiras pelas quais o cérebro humano difere de outros cérebros são abordadas no artigo sobre o cérebro humano. Vários tópicos que poderiam ser abordados aqui são abordados lá porque muito mais pode ser dito sobre eles em um contexto humano. Os mais importantes abordados no artigo sobre o cérebro humano são as doenças cerebrais e os efeitos dos danos cerebrais.

Anatomia

Seção transversal da lâmpada olfativa de um rato, manchada de duas maneiras diferentes ao mesmo tempo: uma mancha mostra corpos de células neurônios, a outra mostra receptores para o neurotransmissor GABA.

A forma e o tamanho do cérebro variam muito entre as espécies, e muitas vezes é difícil identificar características comuns. No entanto, há uma série de princípios da arquitetura do cérebro que se aplicam a uma ampla gama de espécies. Alguns aspectos da estrutura cerebral são comuns a quase todas as espécies animais; outros distinguem "avançado" cérebros de outros mais primitivos, ou distinguir vertebrados de invertebrados.

A maneira mais simples de obter informações sobre a anatomia do cérebro é por inspeção visual, mas muitas técnicas mais sofisticadas foram desenvolvidas. O tecido cerebral em seu estado natural é muito mole para se trabalhar, mas pode ser endurecido por imersão em álcool ou outros fixadores e depois cortado para exame do interior. Visualmente, o interior do cérebro é constituído por áreas da chamada substância cinzenta, de cor escura, separadas por áreas de substância branca, de cor mais clara. Mais informações podem ser obtidas pela coloração de fatias de tecido cerebral com uma variedade de produtos químicos que revelam áreas onde tipos específicos de moléculas estão presentes em altas concentrações. Também é possível examinar a microestrutura do tecido cerebral usando um microscópio e traçar o padrão de conexões de uma área do cérebro para outra.

Estrutura celular

Os neurônios geram sinais elétricos que viajam ao longo de seus axônios. Quando um pulso de eletricidade atinge uma junção chamada sinapse, faz com que um neurotransmissor químico seja liberado, que se liga a receptores em outras células e, assim, altera sua atividade elétrica.

Os cérebros de todas as espécies são compostos principalmente por duas grandes classes de células: neurônios e células gliais. As células gliais (também conhecidas como glia ou neuroglia) existem em vários tipos e desempenham várias funções críticas, incluindo suporte estrutural, suporte metabólico, isolamento e orientação do desenvolvimento. Os neurônios, no entanto, são geralmente considerados as células mais importantes do cérebro. A propriedade que torna os neurônios únicos é sua capacidade de enviar sinais para células-alvo específicas em longas distâncias. Eles enviam esses sinais por meio de um axônio, que é uma fina fibra protoplasmática que se estende do corpo celular e se projeta, geralmente com numerosas ramificações, para outras áreas, ora próximas, ora em partes distantes do cérebro ou do corpo. O comprimento de um axônio pode ser extraordinário: por exemplo, se uma célula piramidal (um neurônio excitatório) do córtex cerebral fosse ampliada de modo que seu corpo celular se tornasse do tamanho de um corpo humano, seu axônio, igualmente ampliado, se tornaria um cabo alguns centímetros de diâmetro, estendendo-se por mais de um quilômetro. Esses axônios transmitem sinais na forma de pulsos eletroquímicos chamados potenciais de ação, que duram menos de um milésimo de segundo e viajam ao longo do axônio a velocidades de 1 a 100 metros por segundo. Alguns neurônios emitem potenciais de ação constantemente, em taxas de 10 a 100 por segundo, geralmente em padrões irregulares; outros neurônios ficam quietos na maior parte do tempo, mas ocasionalmente emitem uma explosão de potenciais de ação.

Os axônios transmitem sinais para outros neurônios por meio de junções especializadas chamadas sinapses. Um único axônio pode fazer até milhares de conexões sinápticas com outras células. Quando um potencial de ação, viajando ao longo de um axônio, chega a uma sinapse, ele faz com que uma substância química chamada neurotransmissor seja liberada. O neurotransmissor se liga a moléculas receptoras na membrana da célula-alvo.

As sinapses são os principais elementos funcionais do cérebro. A função essencial do cérebro é a comunicação célula a célula, e as sinapses são os pontos nos quais a comunicação ocorre. Estima-se que o cérebro humano contenha aproximadamente 100 trilhões de sinapses; até mesmo o cérebro de uma mosca da fruta contém vários milhões. As funções dessas sinapses são muito diversas: algumas são excitatórias (excitando a célula-alvo); outros são inibitórios; outros trabalham ativando sistemas de segundos mensageiros que alteram a química interna de suas células-alvo de maneiras complexas. Um grande número de sinapses é modificável dinamicamente; ou seja, eles são capazes de alterar a força de uma forma que é controlada pelos padrões de sinais que passam por eles. Acredita-se amplamente que a modificação dependente da atividade das sinapses é o principal mecanismo do cérebro para aprendizado e memória.

A maior parte do espaço no cérebro é ocupada por axônios, que geralmente são agrupados nos chamados traços de fibras nervosas. Um axônio mielinizado é envolvido por uma bainha isolante gordurosa de mielina, que serve para aumentar consideravelmente a velocidade de propagação do sinal. (Existem também axônios não mielinizados). A mielina é branca, fazendo com que partes do cérebro preenchidas exclusivamente com fibras nervosas apareçam como matéria branca de cor clara, em contraste com a matéria cinzenta de cor mais escura que marca áreas com altas densidades de corpos celulares de neurônios.

Evolução

Sistema nervoso bilateral genérico

Sistema nervoso de um animal bilateriano genérico, na forma de um cordão nervoso com alargamentos segmentares, e um "cérebro" na frente

Exceto alguns organismos primitivos, como esponjas (que não têm sistema nervoso) e cnidários (que têm um sistema nervoso que consiste em uma rede nervosa difusa), todos os animais multicelulares vivos são bilaterais, ou seja, animais com uma forma de corpo bilateralmente simétrica (ou seja, os lados esquerdo e direito que são imagens espelhadas aproximadas um do outro). Acredita-se que todos os bilaterais descendem de um ancestral comum que apareceu no final do período criogeniano, 700-650 milhões de anos atrás, e foi levantada a hipótese de que esse ancestral comum tinha a forma de um simples verme tubular com um corpo segmentado. Em um nível esquemático, essa forma básica de verme continua a se refletir na arquitetura do corpo e do sistema nervoso de todos os bilaterais modernos, incluindo os vertebrados. A forma fundamental do corpo bilateral é um tubo com uma cavidade intestinal oca que vai da boca ao ânus e um cordão nervoso com um alargamento (um gânglio) para cada segmento do corpo, com um gânglio especialmente grande na frente, chamado cérebro. O cérebro é pequeno e simples em algumas espécies, como vermes nematóides; em outras espécies, incluindo vertebrados, é o órgão mais complexo do corpo. Alguns tipos de vermes, como as sanguessugas, também têm um gânglio aumentado na extremidade posterior do cordão nervoso, conhecido como "cérebro da cauda".

Existem alguns tipos de bilaterais existentes que não possuem um cérebro reconhecível, incluindo equinodermos e tunicados. Não foi definitivamente estabelecido se a existência dessas espécies sem cérebro indica que os primeiros bilaterais não tinham cérebro, ou se seus ancestrais evoluíram de uma forma que levou ao desaparecimento de uma estrutura cerebral previamente existente.

Invertebrados

moscas de frutas (Drosophila) foram extensivamente estudados para obter informações sobre o papel dos genes no desenvolvimento do cérebro.

Esta categoria inclui tardígrados, artrópodes, moluscos e vários tipos de vermes. A diversidade dos planos corporais dos invertebrados é acompanhada por uma igual diversidade nas estruturas cerebrais.

Dois grupos de invertebrados têm cérebros notavelmente complexos: artrópodes (insetos, crustáceos, aracnídeos e outros) e cefalópodes (polvos, lulas e moluscos semelhantes). Os cérebros dos artrópodes e cefalópodes surgem de cordões nervosos gêmeos paralelos que se estendem pelo corpo do animal. Os artrópodes têm um cérebro central, o gânglio supraesofágico, com três divisões e grandes lobos ópticos atrás de cada olho para processamento visual. Cefalópodes, como o polvo e a lula, têm os maiores cérebros de todos os invertebrados.

Existem várias espécies de invertebrados cujos cérebros têm sido estudados intensivamente porque possuem propriedades que os tornam convenientes para trabalhos experimentais:

• moscas de frutas (Drosophila), por causa da grande variedade de técnicas disponíveis para estudar sua genética, têm sido um assunto natural para estudar o papel dos genes no desenvolvimento cerebral. Apesar da grande distância evolutiva entre insetos e mamíferos, muitos aspectos Drosophila A neurogenética mostrou-se relevante para os humanos. Os primeiros genes do relógio biológico, por exemplo, foram identificados examinando Drosophila mutantes que mostraram ciclos de atividade diária interrompidos. Uma pesquisa nos genomas dos vertebrados revelou um conjunto de genes análogos, que foram encontrados para desempenhar papéis semelhantes no relógio biológico do mouse - e, portanto, quase certamente no relógio biológico humano também. Estudos realizados em Drosophila, também mostram que a maioria das regiões neuropilas do cérebro são continuamente reorganizadas ao longo da vida em resposta a condições de vida específicas.
• O verme de nematode Caenorhabditis elegansComo Drosophila, tem sido estudado em grande parte por causa de sua importância na genética. No início da década de 1970, Sydney Brenner escolheu-o como um organismo modelo para estudar a forma como os genes controlam o desenvolvimento. Uma das vantagens de trabalhar com este verme é que o plano do corpo é muito estereotipado: o sistema nervoso da hermafrodite contém exatamente 302 neurônios, sempre nos mesmos lugares, fazendo conexões sinápticas idênticas em cada verme. A equipe de Brenner cortou worms em milhares de seções ultrafinas e fotografou cada um sob um microscópio eletrônico, então fibras visualmente combinadas de seção a seção, para mapear todos os neurônios e sinapses em todo o corpo. O neuronal completo diagrama de fiação de C. Elegans – seu cómodo foi alcançado. Nada que se aproxime desse nível de detalhe está disponível para qualquer outro organismo, e a informação obtida permitiu uma infinidade de estudos que de outra forma não teriam sido possíveis.
• A lesma do mar Aplysia californica foi escolhido pelo neurofisiologista vencedor do Prêmio Nobel Eric Kandel como modelo para estudar a base celular de aprendizagem e memória, por causa da simplicidade e acessibilidade de seu sistema nervoso, e foi examinado em centenas de experimentos.

Vertebrados

O cérebro de um tubarão

Os primeiros vertebrados apareceram há mais de 500 milhões de anos (Mia), durante o período Cambriano, e podem ter se assemelhado ao peixe-bruxa moderno na forma. Peixes com mandíbulas apareceram em 445 milhões de anos, anfíbios em 350 milhões de anos, répteis em 310 milhões de anos e mamíferos em 200 milhões de anos (aproximadamente). Cada espécie tem uma história evolutiva igualmente longa, mas os cérebros dos peixes-bruxas, lampreias, tubarões, anfíbios, répteis e mamíferos modernos mostram um gradiente de tamanho e complexidade que segue aproximadamente a sequência evolutiva. Todos esses cérebros contêm o mesmo conjunto de componentes anatômicos básicos, mas muitos são rudimentares no peixe-bruxa, enquanto nos mamíferos a parte anterior (o telencéfalo) é muito elaborada e expandida.

Os cérebros são mais comumente comparados em termos de tamanho. A relação entre tamanho do cérebro, tamanho do corpo e outras variáveis tem sido estudada em uma ampla gama de espécies de vertebrados. Como regra, o tamanho do cérebro aumenta com o tamanho do corpo, mas não em uma proporção linear simples. Em geral, animais menores tendem a ter cérebros maiores, medidos como uma fração do tamanho do corpo. Para os mamíferos, a relação entre o volume cerebral e a massa corporal segue essencialmente uma lei de potência com um expoente de cerca de 0,75. Essa fórmula descreve a tendência central, mas toda família de mamíferos se afasta dela em algum grau, de uma forma que reflete em parte a complexidade de seu comportamento. Por exemplo, os primatas têm cérebros 5 a 10 vezes maiores do que a fórmula prevê. Os predadores tendem a ter cérebros maiores do que suas presas, em relação ao tamanho do corpo.

As principais subdivisões do cérebro vertebrado embrionário (esquerda), que mais tarde se diferenciam em estruturas do cérebro adulto (direita)

Todos os cérebros de vertebrados compartilham uma forma subjacente comum, que aparece mais claramente durante os estágios iniciais do desenvolvimento embrionário. Em sua forma mais primitiva, o cérebro aparece como três protuberâncias na extremidade frontal do tubo neural; esses inchaços eventualmente se tornam o prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo (o prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo, respectivamente). Nos estágios iniciais do desenvolvimento do cérebro, as três áreas são aproximadamente iguais em tamanho. Em muitas classes de vertebrados, como peixes e anfíbios, as três partes permanecem semelhantes em tamanho no adulto, mas nos mamíferos o prosencéfalo torna-se muito maior do que as outras partes, e o mesencéfalo torna-se muito pequeno.

Os cérebros dos vertebrados são feitos de tecidos muito moles. O tecido cerebral vivo é rosado por fora e quase todo branco por dentro, com variações sutis de cor. Os cérebros dos vertebrados são cercados por um sistema de membranas de tecido conjuntivo chamadas meninges que separam o crânio do cérebro. Os vasos sanguíneos entram no sistema nervoso central através de orifícios nas camadas meníngeas. As células nas paredes dos vasos sanguíneos estão fortemente unidas umas às outras, formando a barreira hematoencefálica, que bloqueia a passagem de muitas toxinas e patógenos (embora ao mesmo tempo bloqueie anticorpos e alguns medicamentos, apresentando assim desafios especiais no tratamento de doenças do cérebro).

Os neuroanatomistas geralmente dividem o cérebro dos vertebrados em seis regiões principais: o telencéfalo (hemisférios cerebrais), diencéfalo (tálamo e hipotálamo), mesencéfalo (mesencéfalo), cerebelo, ponte e medula oblonga. Cada uma dessas áreas tem uma estrutura interna complexa. Algumas partes, como o córtex cerebral e o córtex cerebelar, consistem em camadas dobradas ou enroladas para caber no espaço disponível. Outras partes, como o tálamo e o hipotálamo, consistem em aglomerados de muitos pequenos núcleos. Milhares de áreas distinguíveis podem ser identificadas no cérebro dos vertebrados com base em distinções sutis de estrutura neural, química e conectividade.

As principais regiões anatômicas do cérebro vertebrado, mostradas para tubarão e humano. As mesmas partes estão presentes, mas diferem muito em tamanho e forma.

Embora os mesmos componentes básicos estejam presentes em todos os cérebros de vertebrados, alguns ramos da evolução dos vertebrados levaram a distorções substanciais da geometria do cérebro, especialmente na área do prosencéfalo. O cérebro de um tubarão mostra os componentes básicos de forma direta, mas em peixes teleósteos (a grande maioria das espécies de peixes existentes), o prosencéfalo tornou-se "evertido", como uma meia virada do avesso. Nas aves, também há grandes mudanças na estrutura do prosencéfalo. Essas distorções podem dificultar a correspondência dos componentes cerebrais de uma espécie com os de outra espécie.

Aqui está uma lista de alguns dos mais importantes componentes do cérebro dos vertebrados, juntamente com uma breve descrição de suas funções como atualmente conhecidas:

• A medula, juntamente com a medula espinhal, contém muitos pequenos núcleos envolvidos em uma ampla variedade de funções motoras sensoriais e involuntárias, como vômitos, frequência cardíaca e processos digestivos.
• Os lagos situam-se no tronco cerebral directamente acima da medula. Entre outras coisas, contém núcleos que controlam, muitas vezes, atos voluntários, mas simples, como sono, respiração, deglutição, função da bexiga, equilíbrio, movimento ocular, expressões faciais e postura.
• O hipotálamo é uma pequena região na base da forebraína, cuja complexidade e importância depende do seu tamanho. É composto por numerosos pequenos núcleos, cada um com conexões distintas e neuroquímica. O hipotálamo está envolvido em atos involuntários ou parcialmente voluntários adicionais, como o sono e ciclos de despertar, comer e beber, e a liberação de alguns hormônios.
• O tálamo é uma coleção de núcleos com diversas funções: alguns estão envolvidos em transmitir informações para e dos hemisférios cerebrais, enquanto outros estão envolvidos na motivação. A área subtalâmica (zona incerta) parece conter sistemas geradores de ação para vários tipos de comportamentos "consumáticos", como comer, beber, defecar e copulação.
• O cerebellum modula as saídas de outros sistemas cerebrais, relacionados com motor ou pensamento, para torná-los certos e precisos. A remoção do cerebelo não impede que um animal faça nada em particular, mas faz ações hesitantes e desajeitadas. Esta precisão não é incorporada, mas aprendida por tentativa e erro. A coordenação muscular aprendida ao andar de bicicleta é um exemplo de um tipo de plasticidade neural que pode ocorrer em grande parte dentro do cerebelo. 10% do volume total do cérebro consiste no cerebelo e 50% de todos os neurônios são mantidos dentro de sua estrutura.
• O tectum óptico permite que as ações sejam direcionadas para pontos no espaço, mais comumente em resposta à entrada visual. Em mamíferos, é geralmente referido como o colliculus superior, e sua melhor função é direcionar movimentos oculares. Ele também direciona a alcançar movimentos e outras ações direcionadas a objetos. Ele recebe entradas visuais fortes, mas também entradas de outros sentidos que são úteis em ações de direção, como entrada auditiva em corujas e entrada dos órgãos do poço termosensível em cobras. Em alguns peixes primitivos, como lampreias, esta região é a maior parte do cérebro. O colliculus superior faz parte da parteira.
• O pallium é uma camada de matéria cinzenta que está na superfície do forebrain e é o desenvolvimento evolutivo mais complexo e mais recente do cérebro como um órgão. Em répteis e mamíferos, chama-se o córtex cerebral. Várias funções envolvem o pallium, incluindo cheiro e memória espacial. Em mamíferos, onde se torna tão grande quanto dominar o cérebro, assume funções de muitas outras áreas do cérebro. Em muitos mamíferos, o córtex cerebral consiste em bulbos dobrados chamados giros que criam sulcos profundos ou fissuras. As dobras aumentam a área de superfície do córtex e, portanto, aumentam a quantidade de matéria cinza e a quantidade de informações que podem ser armazenadas e processadas.
• O hipocampo, estritamente falando, é encontrado apenas em mamíferos. No entanto, a área deriva, o pallium medial, tem contrapartes em todos os vertebrados. Há evidências de que esta parte do cérebro está envolvida em eventos complexos, como memória espacial e navegação em peixes, aves, répteis e mamíferos.
• Os ganglias basais são um grupo de estruturas interligadas no forebrain. A função primária da ganglia basal parece ser a seleção de ação: eles enviam sinais inibitórios para todas as partes do cérebro que podem gerar comportamentos motorizados, e nas circunstâncias certas podem liberar a inibição, de modo que os sistemas geradores de ação sejam capazes de executar suas ações. Recompensa e punição exercem seus efeitos neurais mais importantes alterando conexões dentro do gânglio basal.
• A lâmpada olfativa é uma estrutura especial que processa sinais sensoriais olfativos e envia sua saída para a parte olfativa do pallium. É um componente cerebral importante em muitos vertebrados, mas é muito reduzido em humanos e outros primatas (cujos sentidos são dominados pela informação adquirida pela visão em vez de cheiro).

Répteis

Pássaros

Mamíferos

A diferença mais óbvia entre os cérebros de mamíferos e outros vertebrados é em termos de tamanho. Em média, um mamífero tem um cérebro aproximadamente duas vezes maior que o de uma ave do mesmo tamanho corporal e dez vezes maior que o de um réptil do mesmo tamanho corporal.

Tamanho, no entanto, não é a única diferença: também existem diferenças substanciais na forma. O rombencéfalo e o mesencéfalo dos mamíferos são geralmente semelhantes aos de outros vertebrados, mas diferenças dramáticas aparecem no prosencéfalo, que é bastante aumentado e também tem sua estrutura alterada. O córtex cerebral é a parte do cérebro que mais distingue os mamíferos. Em vertebrados não mamíferos, a superfície do cérebro é revestida por uma estrutura comparativamente simples de três camadas chamada pálio. Nos mamíferos, o pálio evolui para uma estrutura complexa de seis camadas chamada neocórtex ou isocórtex. Várias áreas na borda do neocórtex, incluindo o hipocampo e a amígdala, também são desenvolvidas muito mais extensivamente em mamíferos do que em outros vertebrados.

A elaboração do córtex cerebral traz consigo mudanças para outras áreas do cérebro. O colículo superior, que desempenha um papel importante no controle visual do comportamento na maioria dos vertebrados, reduz-se a um tamanho pequeno em mamíferos, e muitas de suas funções são assumidas por áreas visuais do córtex cerebral. O cerebelo dos mamíferos contém uma grande porção (o neocerebelo) dedicada a sustentar o córtex cerebral, que não tem contrapartida em outros vertebrados.

Primatas

Os cérebros dos humanos e de outros primatas contêm as mesmas estruturas que os cérebros de outros mamíferos, mas geralmente são maiores em proporção ao tamanho do corpo. O quociente de encefalização (EQ) é usado para comparar os tamanhos do cérebro entre as espécies. Leva em consideração a não linearidade da relação cérebro-corpo. Os seres humanos têm um QE médio na faixa de 7 a 8, enquanto a maioria dos outros primatas tem um QE na faixa de 2 a 3. Os golfinhos têm valores mais altos do que os dos primatas, exceto os humanos, mas quase todos os outros mamíferos têm valores de QE substancialmente mais baixos.

A maior parte do aumento do cérebro dos primatas vem de uma expansão maciça do córtex cerebral, especialmente do córtex pré-frontal e das partes do córtex envolvidas na visão. A rede de processamento visual dos primatas inclui pelo menos 30 áreas cerebrais distinguíveis, com uma complexa teia de interconexões. Estima-se que as áreas de processamento visual ocupem mais da metade da superfície total do neocórtex dos primatas. O córtex pré-frontal realiza funções que incluem planejamento, memória de trabalho, motivação, atenção e controle executivo. Ele ocupa uma proporção muito maior do cérebro dos primatas do que de outras espécies, e uma fração especialmente grande do cérebro humano.

Desenvolvimento

Cérebro de um embrião humano na sexta semana de desenvolvimento

O cérebro se desenvolve em uma sequência de estágios intrincadamente orquestrada. Ele muda de forma de um simples inchaço na frente do cordão nervoso nos primeiros estágios embrionários, para um complexo conjunto de áreas e conexões. Os neurônios são criados em zonas especiais que contêm células-tronco e depois migram através do tecido para alcançar seus locais finais. Depois que os neurônios se posicionam, seus axônios brotam e navegam pelo cérebro, ramificando-se e estendendo-se à medida que avançam, até que as pontas atinjam seus alvos e formem conexões sinápticas. Em várias partes do sistema nervoso, neurônios e sinapses são produzidos em número excessivo durante os estágios iniciais, e então os desnecessários são eliminados.

Para os vertebrados, os estágios iniciais do desenvolvimento neural são semelhantes em todas as espécies. À medida que o embrião se transforma de uma massa redonda de células em uma estrutura semelhante a um verme, uma estreita faixa de ectoderma ao longo da linha média das costas é induzida a se tornar a placa neural, a precursora do sistema nervoso. A placa neural se dobra para dentro para formar o sulco neural e, em seguida, os lábios que revestem o sulco se fundem para envolver o tubo neural, um cordão oco de células com um ventrículo cheio de líquido no centro. Na extremidade frontal, os ventrículos e o cordão incham para formar três vesículas que são os precursores do prosencéfalo (prosencéfalo), mesencéfalo (mesencéfalo) e rombencéfalo (rombencéfalo). No próximo estágio, o prosencéfalo se divide em duas vesículas chamadas telencéfalo (que conterá o córtex cerebral, gânglios da base e estruturas relacionadas) e diencéfalo (que conterá o tálamo e o hipotálamo). Mais ou menos ao mesmo tempo, o rombencéfalo se divide no metencéfalo (que conterá o cerebelo e a ponte) e o mielencéfalo (que conterá a medula oblonga). Cada uma dessas áreas contém zonas proliferativas onde são gerados neurônios e células gliais; as células resultantes então migram, às vezes por longas distâncias, para suas posições finais.

Uma vez que um neurônio está no lugar, ele estende dendritos e um axônio para a área ao seu redor. Os axônios, por comumente se estenderem a grandes distâncias do corpo celular e precisarem atingir alvos específicos, crescem de forma particularmente complexa. A ponta de um axônio em crescimento consiste em uma bolha de protoplasma chamada cone de crescimento, cravejado de receptores químicos. Esses receptores detectam o ambiente local, fazendo com que o cone de crescimento seja atraído ou repelido por vários elementos celulares e, assim, seja puxado em uma direção específica em cada ponto ao longo de seu caminho. O resultado desse processo de descoberta de caminhos é que o cone de crescimento navega pelo cérebro até atingir sua área de destino, onde outras pistas químicas fazem com que ele comece a gerar sinapses. Considerando todo o cérebro, milhares de genes criam produtos que influenciam o pathfinding axonal.

No entanto, a rede sináptica que finalmente surge é apenas parcialmente determinada pelos genes. Em muitas partes do cérebro, os axônios inicialmente "crescem demais" e depois são "podados" por mecanismos que dependem da atividade neural. Na projeção do olho para o mesencéfalo, por exemplo, a estrutura do adulto contém um mapeamento muito preciso, conectando cada ponto na superfície da retina a um ponto correspondente na camada do mesencéfalo. Nos primeiros estágios de desenvolvimento, cada axônio da retina é guiado para a vizinhança geral direita no mesencéfalo por sinais químicos, mas depois se ramifica profusamente e faz contato inicial com uma ampla faixa de neurônios do mesencéfalo. A retina, antes do nascimento, contém mecanismos especiais que a levam a gerar ondas de atividade que se originam espontaneamente em um ponto aleatório e depois se propagam lentamente pela camada retiniana. Essas ondas são úteis porque fazem com que os neurônios vizinhos fiquem ativos ao mesmo tempo; ou seja, eles produzem um padrão de atividade neural que contém informações sobre o arranjo espacial dos neurônios. Essa informação é explorada no mesencéfalo por um mecanismo que faz com que as sinapses enfraqueçam e eventualmente desapareçam, se a atividade em um axônio não for seguida pela atividade da célula-alvo. O resultado desse sofisticado processo é um ajuste gradual e um estreitamento do mapa, deixando-o finalmente em sua forma adulta precisa.

Coisas semelhantes acontecem em outras áreas do cérebro: uma matriz sináptica inicial é gerada como resultado de uma orientação química geneticamente determinada, mas gradualmente refinada por mecanismos dependentes da atividade, em parte impulsionada pela dinâmica interna, em parte por entradas sensoriais externas. Em alguns casos, como no sistema retina-mesencéfalo, os padrões de atividade dependem de mecanismos que operam apenas no cérebro em desenvolvimento e, aparentemente, existem apenas para guiar o desenvolvimento.

Nos humanos e em muitos outros mamíferos, novos neurônios são criados principalmente antes do nascimento, e o cérebro infantil contém substancialmente mais neurônios do que o cérebro adulto. Existem, no entanto, algumas áreas onde novos neurônios continuam a ser gerados ao longo da vida. As duas áreas para as quais a neurogênese adulta está bem estabelecida são o bulbo olfativo, que está envolvido no sentido do olfato, e o giro denteado do hipocampo, onde há evidências de que os novos neurônios desempenham um papel no armazenamento de memórias recém-adquiridas. Com essas exceções, no entanto, o conjunto de neurônios que está presente na primeira infância é o conjunto que está presente por toda a vida. As células gliais são diferentes: como acontece com a maioria dos tipos de células do corpo, elas são geradas ao longo da vida.

Há muito se debate se as qualidades da mente, personalidade e inteligência podem ser atribuídas à hereditariedade ou à educação - essa é a controvérsia da natureza e criação. Embora muitos detalhes ainda precisem ser resolvidos, a pesquisa em neurociência mostrou claramente que ambos os fatores são importantes. Os genes determinam a forma geral do cérebro e os genes determinam como o cérebro reage à experiência. A experiência, no entanto, é necessária para refinar a matriz de conexões sinápticas, que em sua forma desenvolvida contém muito mais informações do que o genoma. Em alguns aspectos, tudo o que importa é a presença ou ausência de experiência durante os períodos críticos de desenvolvimento. Em outros aspectos, a quantidade e a qualidade da experiência são importantes; por exemplo, há evidências substanciais de que animais criados em ambientes enriquecidos têm córtices cerebrais mais espessos, indicando maior densidade de conexões sinápticas, do que animais cujos níveis de estimulação são restritos.

Fisiologia

As funções do cérebro dependem da capacidade dos neurônios de transmitir sinais eletroquímicos para outras células e de sua capacidade de responder adequadamente aos sinais eletroquímicos recebidos de outras células. As propriedades elétricas dos neurônios são controladas por uma ampla variedade de processos bioquímicos e metabólicos, principalmente as interações entre neurotransmissores e receptores que ocorrem nas sinapses.

Neurotransmissores e receptores

Os neurotransmissores são substâncias químicas liberadas nas sinapses quando a membrana local é despolarizada e o Ca2+ entra na célula, normalmente quando um potencial de ação chega à sinapse - os neurotransmissores ligam-se a moléculas receptoras na membrana das sinapses célula (ou células) alvo, alterando assim as propriedades elétricas ou químicas das moléculas receptoras. Com poucas exceções, cada neurônio no cérebro libera o mesmo neurotransmissor químico, ou combinação de neurotransmissores, em todas as conexões sinápticas que faz com outros neurônios; esta regra é conhecida como princípio de Dale. Assim, um neurônio pode ser caracterizado pelos neurotransmissores que ele libera. A grande maioria das drogas psicoativas exerce seus efeitos alterando sistemas específicos de neurotransmissores. Isso se aplica a drogas como canabinóides, nicotina, heroína, cocaína, álcool, fluoxetina, clorpromazina e muitas outras.

Os dois neurotransmissores mais amplamente encontrados no cérebro dos vertebrados são o glutamato, que quase sempre exerce efeitos excitatórios nos neurônios-alvo, e o ácido gama-aminobutírico (GABA), que quase sempre é inibitório. Os neurônios que usam esses transmissores podem ser encontrados em quase todas as partes do cérebro. Devido à sua onipresença, as drogas que atuam no glutamato ou GABA tendem a ter efeitos amplos e poderosos. Alguns anestésicos gerais agem reduzindo os efeitos do glutamato; a maioria dos tranqüilizantes exerce seus efeitos sedativos intensificando os efeitos do GABA.

Existem dezenas de outros neurotransmissores químicos que são usados em áreas mais limitadas do cérebro, muitas vezes áreas dedicadas a uma função específica. A serotonina, por exemplo – o alvo primário de muitos medicamentos antidepressivos e muitos auxiliares dietéticos – vem exclusivamente de uma pequena área do tronco cerebral chamada núcleos da rafe. A norepinefrina, que está envolvida na excitação, vem exclusivamente de uma pequena área próxima chamada locus coeruleus. Outros neurotransmissores, como a acetilcolina e a dopamina, têm múltiplas fontes no cérebro, mas não são distribuídos de forma tão onipresente quanto o glutamato e o GABA.

Atividade elétrica

Atividade elétrica cerebral registrada de um paciente humano durante uma apreensão epiléptica

Como efeito colateral dos processos eletroquímicos usados pelos neurônios para sinalização, o tecido cerebral gera campos elétricos quando está ativo. Quando um grande número de neurônios mostra atividade sincronizada, os campos elétricos que eles geram podem ser grandes o suficiente para serem detectados fora do crânio, usando eletroencefalografia (EEG) ou magnetoencefalografia (MEG). Gravações de EEG, junto com gravações feitas de eletrodos implantados dentro do cérebro de animais como ratos, mostram que o cérebro de um animal vivo está constantemente ativo, mesmo durante o sono. Cada parte do cérebro mostra uma mistura de atividade rítmica e não rítmica, que pode variar de acordo com o estado comportamental. Nos mamíferos, o córtex cerebral tende a mostrar grandes ondas delta lentas durante o sono, ondas alfa mais rápidas quando o animal está acordado, mas desatento, e atividade irregular de aparência caótica quando o animal está ativamente envolvido em uma tarefa, chamadas ondas beta e gama. Durante uma crise epiléptica, os mecanismos de controle inibitório do cérebro não funcionam e a atividade elétrica sobe para níveis patológicos, produzindo traços de EEG que mostram grandes padrões de ondas e picos não vistos em um cérebro saudável. Relacionar esses padrões de nível populacional com as funções computacionais de neurônios individuais é um dos principais focos da pesquisa atual em neurofisiologia.

Metabolismo

Todos os vertebrados têm uma barreira hematoencefálica que permite que o metabolismo dentro do cérebro opere de maneira diferente do metabolismo em outras partes do corpo. As células gliais desempenham um papel importante no metabolismo cerebral, controlando a composição química do fluido que envolve os neurônios, incluindo os níveis de íons e nutrientes.

O tecido cerebral consome uma grande quantidade de energia em proporção ao seu volume, de modo que cérebros grandes impõem severas demandas metabólicas aos animais. A necessidade de limitar o peso corporal para, por exemplo, voar, aparentemente levou à seleção para a redução do tamanho do cérebro em algumas espécies, como os morcegos. A maior parte do consumo de energia do cérebro vai para sustentar a carga elétrica (potencial de membrana) dos neurônios. A maioria das espécies de vertebrados dedica entre 2% e 8% do metabolismo basal ao cérebro. Em primatas, no entanto, a porcentagem é muito maior – em humanos, sobe para 20-25%. O consumo de energia do cérebro não varia muito ao longo do tempo, mas as regiões ativas do córtex cerebral consomem um pouco mais de energia do que as regiões inativas; isso forma a base para os métodos de imagem cerebral funcional de PET, fMRI e NIRS. O cérebro normalmente obtém a maior parte de sua energia do metabolismo dependente de oxigênio da glicose (ou seja, açúcar no sangue), mas as cetonas fornecem uma importante fonte alternativa, juntamente com contribuições de ácidos graxos de cadeia média (ácidos caprílico e heptanóico), lactato, acetato e possivelmente aminoácidos.

Função

Modelo de um circuito neural no cerebelo, como proposto por James S. Albus

As informações dos órgãos dos sentidos são coletadas no cérebro. Lá é usado para determinar quais ações o organismo deve realizar. O cérebro processa os dados brutos para extrair informações sobre a estrutura do ambiente. Em seguida, combina as informações processadas com informações sobre as necessidades atuais do animal e com a memória de circunstâncias passadas. Finalmente, com base nos resultados, gera padrões de resposta motora. Essas tarefas de processamento de sinal requerem interação complexa entre uma variedade de subsistemas funcionais.

A função do cérebro é fornecer controle coerente sobre as ações de um animal. Um cérebro centralizado permite que grupos de músculos sejam coativados em padrões complexos; também permite que os estímulos que afetam uma parte do corpo evoquem respostas em outras partes, e pode impedir que diferentes partes do corpo atuem com propósitos opostos entre si.

Percepção

Diagrama de processamento de sinal no sistema auditivo

O cérebro humano recebe informações sobre luz, som, composição química da atmosfera, temperatura, posição do corpo no espaço (propriocepção), composição química da corrente sanguínea e muito mais. Em outros animais estão presentes sentidos adicionais, como o sentido do calor infravermelho das cobras, o sentido do campo magnético de algumas aves ou o sentido do campo elétrico visto principalmente em animais aquáticos.

Cada sistema sensorial começa com células receptoras especializadas, como células fotorreceptoras na retina do olho ou células ciliadas sensíveis à vibração na cóclea da orelha. Os axônios das células receptoras sensoriais viajam até a medula espinhal ou cérebro, onde transmitem seus sinais a um núcleo sensorial de primeira ordem dedicado a uma modalidade sensorial específica. Este núcleo sensorial primário envia informações para áreas sensoriais de ordem superior que são dedicadas à mesma modalidade. Eventualmente, por meio de uma estação intermediária no tálamo, os sinais são enviados ao córtex cerebral, onde são processados para extrair as características relevantes e integrados aos sinais provenientes de outros sistemas sensoriais.

Controle do motor

Sistemas motores são áreas do cérebro envolvidas na iniciação dos movimentos do corpo, ou seja, na ativação dos músculos. Com exceção dos músculos que controlam o olho, que são acionados por núcleos no mesencéfalo, todos os músculos voluntários do corpo são diretamente inervados por neurônios motores na medula espinhal e no rombencéfalo. Os neurônios motores espinhais são controlados tanto por circuitos neurais intrínsecos à medula espinhal quanto por entradas que descem do cérebro. Os circuitos espinais intrínsecos implementam muitas respostas reflexas e contêm geradores de padrões para movimentos rítmicos, como caminhar ou nadar. As conexões descendentes do cérebro permitem um controle mais sofisticado.

O cérebro contém várias áreas motoras que se projetam diretamente para a medula espinhal. No nível mais baixo estão as áreas motoras no bulbo e na ponte, que controlam movimentos estereotipados, como caminhar, respirar ou engolir. Em um nível superior estão as áreas do mesencéfalo, como o núcleo vermelho, responsável pela coordenação dos movimentos dos braços e pernas. Em um nível ainda mais alto está o córtex motor primário, uma faixa de tecido localizada na borda posterior do lobo frontal. O córtex motor primário envia projeções para as áreas motoras subcorticais, mas também envia uma projeção maciça diretamente para a medula espinhal, através do trato piramidal. Essa projeção corticospinal direta permite o controle voluntário preciso dos detalhes sutis dos movimentos. Outras áreas cerebrais motoras exercem efeitos secundários projetando-se para as áreas motoras primárias. Entre as áreas secundárias mais importantes estão o córtex pré-motor, a área motora suplementar, os gânglios da base e o cerebelo. Além de todos os itens acima, o cérebro e a medula espinhal contêm extensos circuitos para controlar o sistema nervoso autônomo que controla o movimento do músculo liso do corpo.

Dormir

Muitos animais alternam entre dormir e acordar em um ciclo diário. A excitação e o estado de alerta também são modulados em uma escala de tempo mais precisa por uma rede de áreas cerebrais. Um componente-chave do sistema de sono é o núcleo supraquiasmático (SCN), uma pequena parte do hipotálamo localizada diretamente acima do ponto em que os nervos ópticos dos dois olhos se cruzam. O SCN contém o relógio biológico central do corpo. Os neurônios mostram níveis de atividade que aumentam e diminuem com um período de cerca de 24 horas, ritmos circadianos: essas flutuações de atividade são impulsionadas por mudanças rítmicas na expressão de um conjunto de "genes do relógio". O SCN continua a manter o tempo, mesmo que seja excisado do cérebro e colocado em um prato de solução nutritiva quente, mas normalmente recebe informações dos nervos ópticos, através do trato retino-hipotalâmico (RHT), que permite que os ciclos diários de claro-escuro ocorram. calibrar o relógio.

O SCN se projeta para um conjunto de áreas no hipotálamo, tronco cerebral e mesencéfalo que estão envolvidas na implementação dos ciclos sono-vigília. Um componente importante do sistema é a formação reticular, um grupo de aglomerados de neurônios espalhados difusamente pelo núcleo da parte inferior do cérebro. Os neurônios reticulares enviam sinais para o tálamo, que por sua vez envia sinais de controle do nível de atividade para todas as partes do córtex. Danos à formação reticular podem produzir um estado permanente de coma.

O sono envolve grandes mudanças na atividade cerebral. Até a década de 1950, acreditava-se que o cérebro desligava durante o sono, mas agora sabe-se que isso está longe de ser verdade; a atividade continua, mas os padrões tornam-se muito diferentes. Existem dois tipos de sono: o sono REM (com sonhos) e o sono NREM (não REM, geralmente sem sonhos), que se repetem em padrões ligeiramente variáveis ao longo de um episódio de sono. Três tipos amplos de padrões distintos de atividade cerebral podem ser medidos: REM, NREM leve e NREM profundo. Durante o sono NREM profundo, também chamado de sono de ondas lentas, a atividade no córtex assume a forma de grandes ondas sincronizadas, enquanto no estado de vigília é ruidosa e dessincronizada. Os níveis dos neurotransmissores norepinefrina e serotonina caem durante o sono de ondas lentas e caem quase a zero durante o sono REM; os níveis de acetilcolina mostram o padrão inverso.

Homeostase

Seção transversal de uma cabeça humana, mostrando a localização do hipotálamo

Para qualquer animal, a sobrevivência requer a manutenção de uma variedade de parâmetros do estado corporal dentro de uma faixa limitada de variação: estes incluem temperatura, teor de água, concentração de sal na corrente sanguínea, níveis de glicose no sangue, nível de oxigênio no sangue e outros. A capacidade de um animal de regular o ambiente interno de seu corpo - o milieu intérieur, como o fisiologista pioneiro Claude Bernard o chamou - é conhecida como homeostase (grego para "ficar parado"). Manter a homeostase é uma função crucial do cérebro. O princípio básico subjacente à homeostase é o feedback negativo: sempre que um parâmetro diverge de seu ponto de ajuste, os sensores geram um sinal de erro que evoca uma resposta que faz com que o parâmetro volte ao seu valor ideal. (Este princípio é amplamente utilizado na engenharia, por exemplo, no controle de temperatura usando um termostato.)

Nos vertebrados, a parte do cérebro que desempenha o maior papel é o hipotálamo, uma pequena região na base do prosencéfalo cujo tamanho não reflete sua complexidade ou a importância de sua função. O hipotálamo é uma coleção de pequenos núcleos, a maioria dos quais está envolvida em funções biológicas básicas. Algumas dessas funções estão relacionadas à excitação ou às interações sociais, como sexualidade, agressão ou comportamentos maternos; mas muitos deles se relacionam com a homeostase. Vários núcleos hipotalâmicos recebem informações de sensores localizados no revestimento dos vasos sanguíneos, transmitindo informações sobre temperatura, nível de sódio, nível de glicose, nível de oxigênio no sangue e outros parâmetros. Esses núcleos hipotalâmicos enviam sinais de saída para áreas motoras que podem gerar ações para corrigir deficiências. Algumas das saídas também vão para a glândula pituitária, uma pequena glândula ligada ao cérebro diretamente abaixo do hipotálamo. A glândula pituitária secreta hormônios na corrente sanguínea, onde eles circulam por todo o corpo e induzem alterações na atividade celular.

Motivação

Componentes do gânglio basal, mostrados em duas seções do cérebro humano. Azul: núcleo caudado e putamen. Verde: globus pallidus. Vermelho: núcleo subtálamo. Preto: substantia nigra.

Os animais individuais precisam expressar comportamentos que promovam a sobrevivência, como procurar comida, água, abrigo e um companheiro. O sistema motivacional no cérebro monitora o estado atual de satisfação desses objetivos e ativa comportamentos para atender a quaisquer necessidades que surjam. O sistema motivacional funciona em grande parte por um mecanismo de recompensa-punição. Quando um determinado comportamento é seguido de consequências favoráveis, o mecanismo de recompensa no cérebro é ativado, o que induz mudanças estruturais dentro do cérebro que fazem com que o mesmo comportamento seja repetido posteriormente, sempre que uma situação semelhante surgir. Por outro lado, quando um comportamento é seguido de consequências desfavoráveis, o mecanismo de punição do cérebro é ativado, induzindo mudanças estruturais que fazem com que o comportamento seja suprimido quando situações semelhantes surgirem no futuro.

A maioria dos organismos estudados até agora usa um mecanismo de recompensa-punição: por exemplo, vermes e insetos podem alterar seu comportamento para buscar fontes de alimento ou evitar perigos. Nos vertebrados, o sistema recompensa-punição é implementado por um conjunto específico de estruturas cerebrais, no centro das quais estão os gânglios da base, um conjunto de áreas interconectadas na base do prosencéfalo. Os gânglios da base são o local central onde as decisões são tomadas: os gânglios da base exercem um controle inibitório constante sobre a maioria dos sistemas motores do cérebro; quando esta inibição é liberada, um sistema motor pode executar a ação para a qual foi programado. Recompensas e punições funcionam alterando a relação entre as entradas que os gânglios da base recebem e os sinais de decisão que são emitidos. O mecanismo de recompensa é mais bem compreendido do que o mecanismo de punição, porque seu papel no abuso de drogas fez com que fosse estudado com muita intensidade. A pesquisa mostrou que o neurotransmissor dopamina desempenha um papel central: drogas viciantes, como cocaína, anfetamina e nicotina, aumentam os níveis de dopamina ou aumentam os efeitos da dopamina no cérebro.

Aprendizagem e memória

Quase todos os animais são capazes de modificar seu comportamento como resultado da experiência - mesmo os tipos mais primitivos de vermes. Como o comportamento é impulsionado pela atividade cerebral, as mudanças no comportamento devem, de alguma forma, corresponder a mudanças dentro do cérebro. Já no final do século 19, teóricos como Santiago Ramón y Cajal argumentaram que a explicação mais plausível é que o aprendizado e a memória são expressos como mudanças nas conexões sinápticas entre os neurônios. Até 1970, no entanto, faltavam evidências experimentais para apoiar a hipótese da plasticidade sináptica. Em 1971, Tim Bliss e Terje Lømo publicaram um artigo sobre um fenômeno agora chamado de potencialização de longo prazo: o artigo mostrou evidências claras de mudanças sinápticas induzidas por atividade que duraram pelo menos vários dias. Desde então, os avanços técnicos tornaram esses tipos de experimentos muito mais fáceis de realizar, e milhares de estudos foram feitos para esclarecer o mecanismo da mudança sináptica e descobrir outros tipos de mudança sináptica impulsionada pela atividade em várias áreas do cérebro, incluindo córtex cerebral, hipocampo, gânglios da base e cerebelo. O fator neurotrófico derivado do cérebro (BDNF) e a atividade física parecem desempenhar um papel benéfico no processo.

Os neurocientistas distinguem atualmente vários tipos de aprendizagem e memória que são implementadas pelo cérebro de formas distintas:

• Memória de trabalho é a capacidade do cérebro para manter uma representação temporária de informações sobre a tarefa em que um animal está atualmente envolvido. Esse tipo de memória dinâmica é pensado para ser mediado pela formação de conjuntos de células - grupos de neurônios ativados que mantêm sua atividade estimulando-se constantemente uns aos outros.
• Memória episódica é a capacidade de lembrar os detalhes de eventos específicos. Este tipo de memória pode durar uma vida. Muita evidência implica o hipocampo em desempenhar um papel crucial: as pessoas com danos severos ao hipocampo às vezes mostram amnésia, ou seja, incapacidade de formar novas memórias episódicas duradouras.
• Memória semântica é a capacidade de aprender fatos e relacionamentos. Este tipo de memória é provavelmente armazenado em grande parte no córtex cerebral, mediado por mudanças nas conexões entre células que representam tipos específicos de informação.
• Aprendizagem instrumental é a capacidade de recompensas e punições para modificar o comportamento. É implementada por uma rede de áreas cerebrais centradas no ganglia basal.
• Aprendizagem a motor é a capacidade de refinar padrões de movimento do corpo praticando, ou mais geralmente pela repetição. Algumas áreas do cérebro estão envolvidas, incluindo o córtex pré-motor, gânglios basais, e especialmente o cerebelo, que funciona como um grande banco de memória para microajustes dos parâmetros do movimento.

Pesquisa

O Human Brain Project é um grande projeto de pesquisa científica, a partir de 2013, que visa simular o cérebro humano completo.

O campo da neurociência abrange todas as abordagens que buscam entender o cérebro e o restante do sistema nervoso. A psicologia busca entender a mente e o comportamento, e a neurologia é a disciplina médica que diagnostica e trata doenças do sistema nervoso. O cérebro também é o órgão mais importante estudado na psiquiatria, o ramo da medicina que trabalha para estudar, prevenir e tratar os transtornos mentais. A ciência cognitiva busca unificar a neurociência e a psicologia com outras áreas que se preocupam com o cérebro, como a ciência da computação (inteligência artificial e áreas afins) e a filosofia.

O método mais antigo de estudar o cérebro é anatômico e, até meados do século 20, grande parte do progresso da neurociência veio do desenvolvimento de melhores corantes celulares e melhores microscópios. Os neuroanatomistas estudam a estrutura em larga escala do cérebro, bem como a estrutura microscópica dos neurônios e seus componentes, especialmente as sinapses. Entre outras ferramentas, eles empregam uma infinidade de manchas que revelam estrutura neural, química e conectividade. Nos últimos anos, o desenvolvimento de técnicas de imunocoloração permitiu a investigação de neurônios que expressam conjuntos específicos de genes. Além disso, a neuranatomia funcional usa técnicas de imagens médicas para correlacionar variações na estrutura do cérebro humano com diferenças de cognição ou comportamento.

Os neurofisiologistas estudam as propriedades químicas, farmacológicas e elétricas do cérebro: suas principais ferramentas são drogas e dispositivos de registro. Milhares de drogas desenvolvidas experimentalmente afetam o sistema nervoso, algumas de maneiras altamente específicas. Registros da atividade cerebral podem ser feitos com eletrodos, colados no couro cabeludo como em estudos de EEG, ou implantados dentro do cérebro de animais para registros extracelulares, que podem detectar potenciais de ação gerados por neurônios individuais. Como o cérebro não contém receptores de dor, é possível usar essas técnicas para registrar a atividade cerebral de animais acordados e se comportando sem causar sofrimento. As mesmas técnicas têm sido usadas ocasionalmente para estudar a atividade cerebral em pacientes humanos com epilepsia intratável, nos casos em que houve necessidade médica de implantar eletrodos para localizar a área cerebral responsável pelas crises epilépticas. Técnicas de imagem funcional, como fMRI, também são usadas para estudar a atividade cerebral; essas técnicas têm sido usadas principalmente em seres humanos, porque exigem que um sujeito consciente permaneça imóvel por longos períodos de tempo, mas têm a grande vantagem de não serem invasivas.

Projeto de uma experiência em que a atividade cerebral de um macaco foi usada para controlar um braço robótico

Outra abordagem da função cerebral é examinar as consequências de danos em áreas específicas do cérebro. Embora protegido pelo crânio e pelas meninges, circundado pelo líquido cefalorraquidiano e isolado da corrente sanguínea pela barreira hematoencefálica, a natureza delicada do cérebro o torna vulnerável a inúmeras doenças e diversos tipos de danos. Em humanos, os efeitos de derrames e outros tipos de danos cerebrais têm sido uma fonte importante de informações sobre a função cerebral. Como não há capacidade de controlar experimentalmente a natureza do dano, no entanto, essa informação costuma ser difícil de interpretar. Em estudos com animais, mais comumente envolvendo ratos, é possível usar eletrodos ou produtos químicos injetados localmente para produzir padrões precisos de danos e, em seguida, examinar as consequências para o comportamento.

A neurociência computacional engloba duas abordagens: primeiro, o uso de computadores para estudar o cérebro; em segundo lugar, o estudo de como os cérebros executam a computação. Por um lado, é possível escrever um programa de computador para simular o funcionamento de um grupo de neurônios fazendo uso de sistemas de equações que descrevem sua atividade eletroquímica; tais simulações são conhecidas como redes neurais biologicamente realistas. Por outro lado, é possível estudar algoritmos para computação neural simulando, ou analisando matematicamente, as operações de "unidades" que têm algumas das propriedades dos neurônios, mas abstraem muito de sua complexidade biológica. As funções computacionais do cérebro são estudadas tanto por cientistas da computação quanto por neurocientistas.

A modelagem neurogenética computacional está preocupada com o estudo e desenvolvimento de modelos neuronais dinâmicos para modelar funções cerebrais com respeito a genes e interações dinâmicas entre genes.

Os últimos anos têm visto aplicações crescentes de técnicas genéticas e genômicas para o estudo do cérebro e um foco no papel dos fatores neurotróficos e da atividade física na neuroplasticidade. Os assuntos mais comuns são os ratos, devido à disponibilidade de ferramentas técnicas. Agora é possível com relativa facilidade "nocautear" ou mutar uma ampla variedade de genes e, em seguida, examinar os efeitos sobre a função cerebral. Abordagens mais sofisticadas também estão sendo usadas: por exemplo, usando a recombinação Cre-Lox é possível ativar ou desativar genes em partes específicas do cérebro, em momentos específicos.

História

Ilustração de René Descartes de como o cérebro implementa uma resposta reflexa

O cérebro mais antigo descoberto estava na Armênia, no complexo de cavernas Areni-1. O cérebro, estimado em mais de 5.000 anos, foi encontrado no crânio de uma menina de 12 a 14 anos. Embora os cérebros estivessem murchos, eles estavam bem preservados devido ao clima encontrado dentro da caverna.

O cérebro mais antigo descoberto estava na Armênia, no complexo de cavernas Areni-1. O cérebro, estimado em mais de 5.000 anos, foi encontrado no crânio de uma menina de 12 a 14 anos. Embora os cérebros estivessem murchos, eles estavam bem preservados devido ao clima encontrado dentro da caverna.

Os homens devem saber que, do nada mais, além do cérebro vêm alegrias, delícias, risadas e esportes, e tristezas, dores, desânimo, e lamentações.... E pelo mesmo órgão ficamos loucos e delirantes, e medos e terrores nos assoalam, alguns à noite, e alguns ao dia, e sonhos e perambulações intemporais, e cuidados que não são adequados, e ignorância de circunstâncias presentes, desesperança, e inquietação. Todas essas coisas que suportamos do cérebro, quando não é saudável...

Sobre a Doença Sagrada, atribuído a Hipócrates

Andreas Vesalius ' Tecidos, publicado em 1543, mostrando a base do cérebro humano, incluindo chiasma óptico, cerebelo, bulbos olfativos, etc.

O médico romano Galeno também defendeu a importância do cérebro e teorizou com alguma profundidade sobre como ele poderia funcionar. Galeno traçou as relações anatômicas entre cérebro, nervos e músculos, demonstrando que todos os músculos do corpo estão conectados ao cérebro por meio de uma rede ramificada de nervos. Ele postulou que os nervos ativam os músculos mecanicamente carregando uma substância misteriosa que ele chamou de pneumata psychikon, geralmente traduzida como "espírito animal". As ideias de Galeno foram amplamente conhecidas durante a Idade Média, mas não houve muito progresso até a Renascença, quando o estudo anatômico detalhado foi retomado, combinado com as especulações teóricas de René Descartes e daqueles que o seguiram. Descartes, como Galeno, pensava no sistema nervoso em termos hidráulicos. Ele acreditava que as funções cognitivas mais elevadas são executadas por uma res cogitans não física, mas que a maioria dos comportamentos dos humanos e todos os comportamentos dos animais poderiam ser explicados mecanicamente.

O primeiro progresso real em direção a uma compreensão moderna da função nervosa, porém, veio das investigações de Luigi Galvani (1737–1798), que descobriu que um choque de eletricidade estática aplicado a um nervo exposto de um sapo morto poderia causar sua perna para contrair. Desde aquela época, cada grande avanço na compreensão decorreu mais ou menos diretamente do desenvolvimento de uma nova técnica de investigação. Até os primeiros anos do século 20, os avanços mais importantes foram derivados de novos métodos de coloração de células. Particularmente crítica foi a invenção da coloração de Golgi, que (quando usada corretamente) cora apenas uma pequena fração dos neurônios, mas os cora em sua totalidade, incluindo corpo celular, dendritos e axônio. Sem essa mancha, o tecido cerebral ao microscópio aparece como um emaranhado impenetrável de fibras protoplasmáticas, no qual é impossível determinar qualquer estrutura. Nas mãos de Camillo Golgi, e especialmente do neuroanatomista espanhol Santiago Ramón y Cajal, a nova mancha revelou centenas de tipos distintos de neurônios, cada um com sua própria estrutura dendrítica e padrão de conectividade.

Desenho de Santiago Ramón y Cajal de dois tipos de neurônios manchados de Golgi do cerebelo de um pombo

Na primeira metade do século 20, os avanços da eletrônica permitiram a investigação das propriedades elétricas das células nervosas, culminando no trabalho de Alan Hodgkin, Andrew Huxley e outros sobre a biofísica do potencial de ação e no trabalho de Bernard Katz e outros sobre a eletroquímica da sinapse. Esses estudos complementavam o quadro anatômico com uma concepção do cérebro como uma entidade dinâmica. Refletindo o novo entendimento, em 1942, Charles Sherrington visualizou o funcionamento do cérebro ao despertar do sono:

A grande folha mais alta da massa, que onde dificilmente uma luz tinha cintilado ou movido, torna-se agora um campo brilhante de pontos de piscar rítmicos com trens de viagens faíscas apressando-se até aqui e para lá. O cérebro está a acordar e com ele a mente está a voltar. É como se a Via Láctea entrasse em alguma dança cósmica. Rapidamente a massa da cabeça se torna um tear encantado onde milhões de naves piscando tecem um padrão de dissolução, sempre um padrão significativo embora nunca um permanente; uma harmonia de deslocamento de subpatterns.

—Sherrington, 1942, Homem em sua natureza

A invenção dos computadores eletrônicos na década de 1940, juntamente com o desenvolvimento da teoria matemática da informação, levou à percepção de que os cérebros podem potencialmente ser entendidos como sistemas de processamento de informações. Esse conceito formou a base do campo da cibernética e, eventualmente, deu origem ao campo hoje conhecido como neurociência computacional. As primeiras tentativas de cibernética eram um tanto grosseiras, pois tratavam o cérebro essencialmente como um computador digital disfarçado, como, por exemplo, no livro de John von Neumann de 1958, O computador e o cérebro. Ao longo dos anos, porém, o acúmulo de informações sobre as respostas elétricas das células cerebrais registradas em animais se comportando tem movido constantemente os conceitos teóricos na direção de um realismo crescente.

Uma das primeiras contribuições mais influentes foi um artigo de 1959 intitulado O que o olho do sapo diz ao cérebro do sapo: o artigo examinou as respostas visuais dos neurônios na retina e tectum óptico de sapos, e chegou à conclusão de que alguns neurônios no tectum do sapo são programados para combinar respostas elementares de uma maneira que os faz funcionar como "percebedores de bugs". Alguns anos depois, David Hubel e Torsten Wiesel descobriram células no córtex visual primário de macacos que se tornam ativas quando bordas afiadas se movem por pontos específicos no campo de visão — uma descoberta pela qual ganharam o Prêmio Nobel. Estudos de acompanhamento em áreas visuais de ordem superior encontraram células que detectam disparidade binocular, cor, movimento e aspectos da forma, com áreas localizadas a distâncias crescentes do córtex visual primário mostrando respostas cada vez mais complexas. Outras investigações de áreas cerebrais não relacionadas à visão revelaram células com uma ampla variedade de respostas correlatas, algumas relacionadas à memória, outras a tipos abstratos de cognição, como o espaço.

Os teóricos trabalharam para entender esses padrões de resposta construindo modelos matemáticos de neurônios e redes neurais, que podem ser simulados usando computadores. Alguns modelos úteis são abstratos, concentrando-se na estrutura conceitual dos algoritmos neurais, e não nos detalhes de como eles são implementados no cérebro; outros modelos tentam incorporar dados sobre as propriedades biofísicas de neurônios reais. Nenhum modelo em qualquer nível ainda é considerado uma descrição totalmente válida da função cerebral. A dificuldade essencial é que a computação sofisticada por redes neurais requer processamento distribuído no qual centenas ou milhares de neurônios trabalham cooperativamente - os métodos atuais de registro da atividade cerebral são capazes apenas de isolar potenciais de ação de algumas dezenas de neurônios por vez.

Além disso, até mesmo neurônios isolados parecem ser complexos e capazes de realizar cálculos. Portanto, os modelos cerebrais que não refletem isso são abstratos demais para serem representativos da operação cerebral; os modelos que tentam capturar isso são muito caros computacionalmente e indiscutivelmente intratáveis com os recursos computacionais atuais. No entanto, o Projeto Cérebro Humano está tentando construir um modelo computacional realista e detalhado de todo o cérebro humano. A sabedoria dessa abordagem foi contestada publicamente, com cientistas de renome em ambos os lados do argumento.

Na segunda metade do século 20, desenvolvimentos em química, microscopia eletrônica, genética, ciência da computação, imagens funcionais do cérebro e outros campos abriram progressivamente novas janelas para a estrutura e função do cérebro. Nos Estados Unidos, a década de 1990 foi oficialmente designada como a "Década do Cérebro" para comemorar os avanços feitos na pesquisa do cérebro e para promover o financiamento para essa pesquisa.

No século 21, essas tendências continuaram e várias novas abordagens ganharam destaque, incluindo gravação multieletrodo, que permite que a atividade de muitas células cerebrais seja registrada ao mesmo tempo; engenharia genética, que permite que componentes moleculares do cérebro sejam alterados experimentalmente; genômica, que permite que variações na estrutura do cérebro sejam correlacionadas com variações nas propriedades do DNA e neuroimagem.

Sociedade e cultura

Como comida

Informação sobre Gulai, caril de cérebro de carne de vaca da Indonésia

Cérebros de animais são usados como alimento em várias cozinhas.

Em rituais

Algumas evidências arqueológicas sugerem que os rituais de luto dos neandertais europeus também envolviam o consumo do cérebro.

O povo Fore de Papua Nova Guiné é conhecido por comer cérebros humanos. Nos rituais funerários, as pessoas próximas aos mortos comiam o cérebro do falecido para criar uma sensação de imortalidade. Uma doença de príon chamada kuru foi atribuída a isso.