Capsídeo
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Um capsídeo é a casca de proteína de um vírus, encerrando seu material genético. Consiste em várias subunidades estruturais oligoméricas (repetidas) feitas de proteínas chamadas protômeros. As subunidades morfológicas tridimensionais observáveis, que podem ou não corresponder a proteínas individuais, são chamadas de capsômeros. As proteínas que compõem o capsídeo são chamadas de proteínas do capsídeo ou proteínas de revestimento viral (VCP). O capsídeo e o genoma interno são chamados de nucleocapsídeo.
Os capsídeos são amplamente classificados de acordo com sua estrutura. A maioria dos vírus possui capsídeos com estrutura helicoidal ou icosaédrica. Alguns vírus, como os bacteriófagos, desenvolveram estruturas mais complicadas devido a restrições de elasticidade e eletrostática. A forma icosaédrica, que possui 20 faces triangulares equiláteras, se aproxima de uma esfera, enquanto a forma helicoidal se assemelha à forma de uma mola, ocupando o espaço de um cilindro, mas não sendo um cilindro propriamente dito. As faces do capsídeo podem consistir em uma ou mais proteínas. Por exemplo, o capsídeo do vírus da febre aftosa tem faces que consistem em três proteínas denominadas VP1-3.
Alguns vírus são envelopados, o que significa que o capsídeo é revestido por uma membrana lipídica conhecida como envelope viral. O envelope é adquirido pelo capsídeo de uma membrana intracelular no vírus' hospedar; exemplos incluem a membrana nuclear interna, a membrana de Golgi e a membrana externa da célula.
Depois que o vírus infecta uma célula e começa a se replicar, novas subunidades do capsídeo são sintetizadas usando o mecanismo de biossíntese de proteínas da célula. Em alguns vírus, incluindo aqueles com capsídeos helicoidais e especialmente aqueles com genomas de RNA, as proteínas do capsídeo se combinam com seus genomas. Em outros vírus, especialmente vírus mais complexos com genomas de DNA de fita dupla, as proteínas do capsídeo se agrupam em precursores vazios procapsídeos que incluem uma estrutura de portal especializada em um vértice. Através deste portal, o DNA viral é translocado para o capsídeo.
As análises estruturais das principais arquiteturas de proteínas do capsídeo (MCP) foram usadas para categorizar os vírus em linhagens. Por exemplo, o bacteriófago PRD1, o vírus de algas Paramecium bursaria Chlorella virus-1 (PBCV-1), o mimivírus e o adenovírus de mamíferos foram colocados na mesma linhagem, enquanto os bacteriófagos de DNA de fita dupla e cauda (Caudovirales) e herpesvírus pertencem a uma segunda linhagem.
Formas específicas
Icosaédrica
A estrutura icosaedral é extremamente comum entre vírus. O icosaedro consiste em 20 faces triangulares delimitadas por 12 vértices cinco vezes e consiste em 60 unidades assimétricas. Assim, um vírus icosaedral é feito de subunidades de proteína 60N. O número e arranjo de capônsos em um capsídeo icosaedral podem ser classificados usando o "princípio de Aqua-equivalência" proposto por Donald Caspar e Aaron Klug. Como o polihedra Goldberg, uma estrutura icosaedral pode ser considerada como sendo construída a partir de pentamers e hexamers. As estruturas podem ser indexadas por dois inteiros h e k, com h≥ ≥ 1{displaystyle hgeq 1} e k≥ ≥ 0- Sim.; a estrutura pode ser pensada como tomar h passos da borda de um pentamer, virando 60 graus no sentido anti-horário, em seguida, tomando k passos para chegar ao próximo pentamer. O número de triangulação T para o capsid é definido como:
- T= = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = =h2+h)) k+k2Não. T=h^{2}+hcdot k+k^{2}}
Neste esquema, os capsídeos icosaédricos contêm 12 pentâmeros mais 10 (T − 1) hexâmeros. O número T é representativo do tamanho e complexidade dos capsídeos. Exemplos geométricos para muitos valores de h, k e T podem ser encontrados em Lista de poliedros geodésicos e poliedros de Goldberg.
Existem muitas exceções a esta regra: Por exemplo, os poliomavírus e papilomavírus têm pentâmeros em vez de hexâmeros em posições hexavalentes em uma quase rede T = 7. Os membros da linhagem de vírus de RNA de fita dupla, incluindo reovírus, rotavírus e bacteriófago φ6, possuem capsídeos construídos com 120 cópias da proteína do capsídeo, correspondendo a um capsídeo T = 2 ou, sem dúvida, um capsídeo T = 1 com um dímero na unidade assimétrica. Da mesma forma, muitos vírus pequenos têm um capsídeo pseudo T = 3 (ou P = 3), que é organizado de acordo com uma rede T = 3, mas com polipeptídeos distintos ocupando as três posições quase equivalentes
Os números T podem ser representados de diferentes maneiras, por exemplo, T = 1 só pode ser representado como um icosaedro ou um dodecaedro e, dependendo do tipo de quase-simetria, T = 3 pode ser apresentado como um dodecaedro truncado, um icosidodecaedro ou um icosaedro truncado e seus respectivos duais um icosaedro triakis, um triacontaedro rômbico ou um dodecaedro pentakis.
Prolato
Um icosaedro alongado é uma forma comum para as cabeças dos bacteriófagos. Essa estrutura é composta por um cilindro com uma tampa em cada extremidade. O cilindro é composto por 10 faces triangulares alongadas. O número Q (ou Tmeio), que pode ser qualquer número inteiro positivo, especifica o número de triângulos, compostos de subunidades assimétricas, que compõem os 10 triângulos do cilindro. As tampas são classificadas pelo número T (ou Tfinal).
A bactéria E. coli é o hospedeiro do bacteriófago T4 que possui uma estrutura de cabeça prolata. A proteína gp31 codificada pelo bacteriófago parece ser funcionalmente homóloga a E. coli proteína chaperona GroES e capaz de substituí-la na montagem de vírions do bacteriófago T4 durante a infecção. Como GroES, gp31 forma um complexo estável com chaperonina GroEL que é absolutamente necessário para a dobragem e montagem in vivo da principal proteína do capsídeo do bacteriófago T4 gp23.
Helicoidal
Muitos vírus de plantas em forma de bastonete e filamentosos têm capsídeos com simetria helicoidal. A estrutura helicoidal pode ser descrita como um conjunto de n hélices moleculares 1-D relacionadas por uma simetria axial n. As transformações helicoidais são classificadas em duas categorias: sistemas helicoidais unidimensionais e bidimensionais. A criação de toda uma estrutura helicoidal depende de um conjunto de matrizes translacionais e rotacionais que são codificadas no banco de dados de proteínas. A simetria helicoidal é dada pela fórmula P = μ x ρ, onde μ é o número de unidades estruturais por volta da hélice, ρ é a elevação axial por unidade e P é o passo da hélice. A estrutura é dita aberta devido à característica de que qualquer volume pode ser fechado variando o comprimento da hélice. O vírus helicoidal mais conhecido é o vírus do mosaico do tabaco. O vírus é uma única molécula de (+) fita de RNA. Cada proteína de revestimento no interior da hélice liga três nucleotídeos do genoma do RNA. Os vírus influenza A diferem por compreender múltiplas ribonucleoproteínas, a proteína NP viral organiza o RNA em uma estrutura helicoidal. O tamanho também é diferente; o vírus do mosaico do tabaco tem 16,33 subunidades de proteína por volta helicoidal, enquanto o vírus influenza A tem um loop de cauda de 28 aminoácidos.
Funções
As funções do capsídeo são:
- proteger o genoma,
- entregar o genoma, e
- interagir com o anfitrião.
O vírus deve montar uma casca proteica estável e protetora para proteger o genoma de agentes químicos e físicos letais. Estes incluem extremos de pH ou temperatura e enzimas proteolíticas e nucleolíticas. Para vírus não envelopados, o próprio capsídeo pode estar envolvido na interação com receptores na célula hospedeira, levando à penetração da membrana da célula hospedeira e internalização do capsídeo. A distribuição do genoma ocorre por subsequente desrevestimento ou desmontagem do capsídeo e liberação do genoma no citoplasma, ou por ejeção do genoma através de uma estrutura portal especializada diretamente no núcleo da célula hospedeira.
Origem e evolução
Tem sido sugerido que muitas proteínas do capsídeo viral evoluíram em várias ocasiões a partir de proteínas celulares funcionalmente diversas. O recrutamento de proteínas celulares parece ter ocorrido em diferentes estágios da evolução, de modo que algumas proteínas celulares foram capturadas e refuncionalizadas antes da divergência dos organismos celulares nos três domínios contemporâneos da vida, enquanto outras foram sequestradas há relativamente pouco tempo. Como resultado, algumas proteínas do capsídeo são difundidas em vírus que infectam organismos distantemente relacionados (por exemplo, proteínas do capsídeo com a dobra gelatinosa), enquanto outras são restritas a um grupo específico de vírus (por exemplo, proteínas do capsídeo de alfavírus).
Um modelo computacional (2015) mostrou que os capsídeos podem ter se originado antes dos vírus e que serviam como um meio de transferência horizontal entre comunidades replicadoras, uma vez que essas comunidades não poderiam sobreviver se o número de parasitas genéticos aumentasse, com certos genes sendo responsáveis para a formação dessas estruturas e aquelas que favoreceram a sobrevivência de comunidades auto-replicantes. O deslocamento desses genes ancestrais entre organismos celulares poderia favorecer o surgimento de novos vírus durante a evolução.