Canídeos
Canidae (do latim, canis, "cão") é uma família biológica de carnívoros semelhantes a cães, coloquialmente referidos como cães, e constitui um clado. Um membro desta família também é chamado de canídeo (). A família inclui três subfamílias: a existente Caninae e a extinta Borophaginae e Hesperocyoninae. Os Caninae são conhecidos como caninos e incluem cães domésticos, lobos, coiotes, raposas, chacais e outras espécies existentes e extintas.
Os canídeos são encontrados em todos os continentes, exceto na Antártica, tendo chegado independentemente ou acompanhados de seres humanos por longos períodos de tempo. Os canídeos variam em tamanho, desde o lobo cinza de 2 metros de comprimento (6,6 pés) até a raposa fennec de 24 centímetros de comprimento (9,4 pol.). As formas corporais dos canídeos são semelhantes, geralmente com focinhos longos, orelhas eretas, dentes adaptados para quebrar ossos e cortar carne, pernas longas e caudas espessas. Eles são principalmente animais sociais, vivendo juntos em unidades familiares ou pequenos grupos e se comportando de forma cooperativa. Normalmente, apenas o par dominante em um grupo se reproduz, e uma ninhada de filhotes é criada anualmente em uma toca subterrânea. Canídeos se comunicam por sinais de cheiro e vocalizações. Um canídeo, o cão doméstico, originou-se de uma relação simbiótica com os humanos do Paleolítico Superior e hoje continua sendo um dos animais domésticos mais amplamente mantidos.
Taxonomia
Na história dos carnívoros, a família Canidae é representada pelas duas subfamílias extintas designadas como Hesperocyoninae e Borophaginae, e a subfamília existente Caninae. Esta subfamília inclui todos os canídeos vivos e seus parentes fósseis mais recentes. Todos os canídeos vivos como um grupo formam uma relação monofilética dentária com os extintos borofagíneos, com ambos os grupos tendo um bicúspide (duas pontas) no talonídeo carnassial inferior, o que dá a este dente uma habilidade adicional na mastigação. Isso, juntamente com o desenvolvimento de uma cúspide entoconidea distinta e o alargamento do talonide do primeiro molar inferior, e o correspondente alargamento da garra do primeiro molar superior e a redução de seu parástilo, distinguem esses canídeos do Cenozóico tardio e são as diferenças essenciais. que identificam seu clado.
Os feliformes felinos e caniformes semelhantes a cães surgiram dentro dos Carnivoramorpha por volta de 45–42 Mya (milhões de anos atrás). O Canidae apareceu pela primeira vez na América do Norte durante o final do Eoceno (37,8-33,9 Mya). Eles não alcançaram a Eurásia até o Mioceno ou a América do Sul até o Plioceno Superior.
Relações filogenéticas
Este cladograma mostra a posição filogenética dos canídeos dentro de Caniformia, com base em achados fósseis:
| Caniformia |
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Evolução
Os Canidae hoje incluem um grupo diversificado de cerca de 37 espécies que variam em tamanho, desde o lobo-guará com seus membros longos até o cão-vinagre de pernas curtas. Os canídeos modernos habitam florestas, tundras, savanas e desertos em todas as partes tropicais e temperadas do mundo. As relações evolutivas entre as espécies foram estudadas no passado usando abordagens morfológicas, mas mais recentemente, estudos moleculares permitiram a investigação de relações filogenéticas. Em algumas espécies, a divergência genética foi suprimida pelo alto nível de fluxo gênico entre diferentes populações e onde as espécies hibridizaram, existem grandes zonas híbridas.
Época Eoceno
Os carnívoros evoluíram após a extinção dos dinossauros não aviários há 66 milhões de anos. Há cerca de 50 milhões de anos, ou antes, no Paleoceno, os carnívoros se dividiram em duas divisões principais: caniformes (semelhantes a cães) e feliformes (semelhantes a gatos). Por volta de 40 milhões de anos, o primeiro membro identificável da família canina havia surgido. Nomeado Prohesperocyon wilsoni, seus restos fossilizados foram encontrados no que hoje é a parte sudoeste do Texas. As principais características que o identificam como um canídeo incluem a perda do terceiro molar superior (parte de uma tendência a uma mordida mais cortante) e a estrutura da orelha média que possui uma bolha aumentada (a estrutura óssea oca que protege as partes delicadas da orelha). Prohesperocyon provavelmente tinha membros um pouco mais longos do que seus predecessores, e também tinha dedos paralelos e tocantes que diferem marcadamente dos arranjos abertos dos dedos dos ursos.
A família dos canídeos logo se subdividiu em três subfamílias, cada uma das quais divergiu durante o Eoceno: Hesperocyoninae (cerca de 39,74–15 milhões de anos atrás), Borophaginae (cerca de 34–32 milhões de anos atrás) e Caninae (cerca de 34–30 milhões de anos atrás). Os Caninae são a única subfamília sobrevivente e todos os canídeos atuais, incluindo lobos, raposas, coiotes, chacais e cães domésticos. Os membros de cada subfamília mostraram um aumento na massa corporal com o tempo e alguns exibiram dietas hipercarnívoras especializadas que os tornaram propensos à extinção.
Época Oligoceno
No Oligoceno, todas as três subfamílias de canídeos (Hesperocyoninae, Borophaginae e Caninae) apareceram nos registros fósseis da América do Norte. O ramo mais antigo e primitivo dos Canidae foi a linhagem Hesperocyoninae, que incluía o Mesocyon do tamanho de um coiote do Oligoceno (38–24 Mya). Esses primeiros canídeos provavelmente evoluíram para a rápida perseguição de presas em um habitat de pastagem; eles se assemelhavam aos viverrídeos modernos na aparência. Hesperocyonines eventualmente se extinguiram no meio do Mioceno. Um dos primeiros membros dos Hesperocyonines, o gênero Hesperocyon, deu origem a Archaeocyon e Leptocyon. Esses ramos levaram às radiações borofagínica e canina.
Época Mioceno
Por volta de 8 Mya, a ponte de terra da Beríngia permitiu aos membros do gênero Eucyon um meio de entrar na Ásia a partir da América do Norte e continuaram a colonizar a Europa.
Plioceno
Os gêneros Canis, Urocyon e Vulpes se desenvolveram a partir de canídeos da América do Norte, onde a radiação canina começou. O sucesso desses caninos estava relacionado ao desenvolvimento de carnassiais inferiores que eram capazes de mastigar e tosquiar. Cerca de 5 milhões de anos atrás, alguns dos Eucyon do Velho Mundo evoluíram para os primeiros membros de Canis, Durante o Plioceno, por volta de 4–5 Mya, Canis lepophagus apareceu na América do Norte. Era pequeno e às vezes parecido com um coiote. Outros tinham características de lobo. C. latrans (o coiote) é teorizado como descendente de C. lepófago.
A formação do Istmo do Panamá, cerca de 3 Ma, uniu a América do Sul à América do Norte, permitindo que os canídeos invadissem a América do Sul, onde se diversificaram. No entanto, o ancestral comum mais recente dos canídeos sul-americanos viveu na América do Norte há cerca de 4 milhões de anos e mais de uma incursão através da nova ponte de terra é provável devido ao fato de que mais de uma linhagem está presente na América do Sul. Duas linhagens norte-americanas encontradas na América do Sul são a raposa cinzenta (Urocyon cinereoargentus) e o agora extinto lobo gigante (Aenocyon dirus). Além destas, existem as chamadas espécies endêmicas da América do Sul: o lobo-guará (Chrysocyon brachyurus), o cão-orelhudo (Atelocynus microtis), o cachorro-do-mato (Speothos venaticus), o cachorro-do-mato (Cerdocyon thous) e a raposa sul-americana (Lycalopex spp.). A monofilia deste grupo foi estabelecida por meios moleculares.
Pleistoceno
Durante o Pleistoceno, surgiu a linhagem dos lobos norte-americanos, com Canis edwardii, claramente identificável como um lobo, e Canis rufus, possivelmente um descendente direto de C. edwardii. Por volta de 0,8 milhões de anos atrás, Canis ambrusteri surgiu na América do Norte. Um lobo grande, foi encontrado em toda a América do Norte e Central e acabou sendo suplantado pelo lobo terrível, que então se espalhou pela América do Sul durante o Pleistoceno Superior.
Por volta de 0,3 ma, várias subespécies do lobo cinzento (C. lupus) se desenvolveram e se espalharam pela Europa e norte da Ásia. O lobo cinzento colonizou a América do Norte durante o final da era Rancholabrean através da ponte de terra de Bering, com pelo menos três invasões separadas, cada uma consistindo em um ou mais diferentes clados de lobos cinzentos da Eurásia. Estudos de MtDNA mostraram que existem pelo menos quatro C. lupus linhagens. O lobo gigante compartilhava seu habitat com o lobo cinzento, mas foi extinto em um evento de extinção em larga escala que ocorreu há cerca de 11.500 anos. Pode ter sido mais um necrófago do que um caçador; seus molares parecem ser adaptados para esmagar ossos e pode ter sido extinto como resultado da extinção dos grandes animais herbívoros de cujas carcaças dependia.
Em 2015, um estudo de sequências do genoma mitocondrial e sequências nucleares de todo o genoma de canídeos africanos e eurasianos indicou que canídeos semelhantes a lobos existentes colonizaram a África a partir da Eurásia pelo menos cinco vezes ao longo do Plioceno e Pleistoceno, o que é consistente com fósseis evidências sugerindo que grande parte da diversidade da fauna de canídeos africanos resultou da imigração de ancestrais eurasianos, provavelmente coincidente com as oscilações climáticas do Plio-Pleistoceno entre condições áridas e úmidas. Ao comparar os chacais dourados africanos e eurasianos, o estudo concluiu que os espécimes africanos representavam uma linhagem monofilética distinta que deveria ser reconhecida como uma espécie separada, Canis anthus (lobo dourado africano). De acordo com uma filogenia derivada de sequências nucleares, o chacal dourado da Eurásia (Canis aureus) divergiu da linhagem do lobo/coiote em 1,9 milhões de anos, mas o lobo dourado africano se separou em 1,3 milhões de anos. As sequências do genoma mitocondrial indicaram que o lobo etíope divergiu da linhagem lobo/coiote um pouco antes disso.
Características
Os canídeos selvagens são encontrados em todos os continentes, exceto na Antártida, e habitam uma ampla variedade de habitats diferentes, incluindo desertos, montanhas, florestas e pastagens. Eles variam em tamanho, desde a raposa fennec, que pode ter apenas 24 cm (9,4 in) de comprimento e pesar 0,6 kg (1,3 lb), até o lobo cinzento, que pode ter até 160 cm (5,2 pés) de comprimento, e pode pesar até 79 kg (174 lb). Apenas algumas espécies são arborícolas - a raposa cinza, a raposa da ilha e o cão-guaxinim costumam subir em árvores.
Todos os canídeos têm uma forma básica semelhante, como exemplificado pelo lobo cinzento, embora o comprimento relativo do focinho, membros, orelhas e cauda varie consideravelmente entre as espécies. Com exceção do cachorro-do-mato, do guaxinim e de algumas raças de cães domésticos, os canídeos têm pernas relativamente longas e corpos flexíveis, adaptados para perseguir presas. As caudas são espessas e o comprimento e a qualidade da pelagem variam com a estação. A porção do focinho do crânio é muito mais alongada do que a da família dos felinos. Os arcos zigomáticos são largos, há uma crista lambdoidal transversal na parte posterior do crânio e, em algumas espécies, uma crista sagital indo da frente para trás. As órbitas ósseas ao redor do olho nunca formam um anel completo e as bolhas auditivas são lisas e arredondadas. As fêmeas têm de três a sete pares de mamas.
Todos os canídeos são digitígrados, o que significa que andam na ponta dos pés. A ponta do nariz está sempre nua, assim como as almofadas nas solas dos pés. Estes últimos consistem em uma única almofada atrás da ponta de cada dedo do pé e uma almofada central de mais ou menos três lóbulos sob as raízes dos dedos. Os pelos crescem entre as almofadas e na raposa do Ártico a sola do pé é densamente coberta de pelos em algumas épocas do ano. Com exceção do cão selvagem africano de quatro dedos (Lycaon pictus), os cinco dedos estão nas patas dianteiras, mas o pollex (polegar) é reduzido e não atinge o solo. Nas patas traseiras há quatro dedos, mas em alguns cães domésticos, um quinto dedo vestigial, conhecido como garra de orvalho, às vezes está presente, mas não tem conexão anatômica com o resto do pé. Em algumas espécies, as unhas ligeiramente curvas são não retráteis e mais ou menos rombas, enquanto outras espécies têm garras mais afiadas e parcialmente retráteis.
O pênis dos canídeos machos é sustentado por um báculo e contém uma estrutura chamada bulbus glandis, que cria um vínculo copulatório que dura até uma hora durante o acasalamento. Canídeos jovens nascem cegos, com os olhos abertos algumas semanas após o nascimento. Todos os canídeos vivos (Caninae) possuem um ligamento análogo ao ligamento nucal dos ungulados, usado para manter a postura da cabeça e pescoço com pouco esforço muscular ativo; esse ligamento permite que eles economizem energia enquanto percorrem longas distâncias seguindo trilhas de cheiro com o nariz no chão. No entanto, com base nos detalhes do esqueleto do pescoço, acredita-se que pelo menos alguns dos Borophaginae (como Aelurodon) não tenham esse ligamento.
Dentição
A dentição refere-se ao arranjo dos dentes na boca, com a notação dentária para os dentes da mandíbula superior usando as letras maiúsculas I para denotar incisivos, C para caninos, P para pré-molares e M para molares, e o letras minúsculas i, c, p e m para denotar os dentes da mandíbula. Os dentes são numerados usando um lado da boca e da frente da boca para trás. Nos carnívoros, o pré-molar superior P4 e o molar inferior m1 formam os carnassiais que são usados juntos em uma ação semelhante a uma tesoura para cortar o músculo e o tendão da presa.
Os canídeos usam seus pré-molares para cortar e esmagar, exceto o quarto pré-molar superior P4 (o carnassial superior) que é usado apenas para cortar. Eles usam seus molares para moer, exceto o primeiro molar inferior m1 (o carnassial inferior) que evoluiu tanto para cortar quanto para moer, dependendo da adaptação alimentar do canídeo. No carnassial inferior, o trigonid é usado para cortar e o talonid é usado para moer. A proporção entre o trigonídeo e o talonídeo indica os hábitos alimentares de um carnívoro, com um trigonídeo maior indicando um hipercarnívoro e um talonídeo maior indicando uma dieta mais onívora. Devido à sua baixa variabilidade, o comprimento do carnassial inferior é usado para fornecer uma estimativa do tamanho do corpo de um carnívoro.
Um estudo da força de mordida estimada nos dentes caninos de uma grande amostra de predadores mamíferos vivos e fósseis, quando ajustado para sua massa corporal, descobriu que para mamíferos placentários a força de mordida nos caninos era maior no lobo gigante extinto (163), seguidos entre os canídeos modernos pelos quatro hipercarnívoros que freqüentemente atacam animais maiores que eles: o cão selvagem africano (142), o lobo cinzento (136), o dhole (112) e o dingo (108). A força da mordida nos carnassiais mostrou uma tendência semelhante aos caninos. O maior tamanho da presa de um predador é fortemente influenciado por seus limites biomecânicos.
A maioria dos canídeos tem 42 dentes, com uma fórmula dentária de: 3.1.4.23.1.4.3. O cachorro-do-mato tem apenas um molar superior com dois abaixo, o dhole tem dois acima e dois abaixo. e a raposa com orelhas de morcego tem três ou quatro molares superiores e quatro inferiores. Os dentes molares são fortes na maioria das espécies, permitindo que os animais quebrem ossos abertos para alcançar a medula. A fórmula para dentes decíduos ou de leite em canídeos é 3.1.33.1.3, estando os molares completamente ausentes.
História de vida
Comportamento social
Quase todos os canídeos são animais sociais e vivem juntos em grupos. Em geral, são territoriais ou têm uma área de vida e dormem ao ar livre, usando suas tocas apenas para reprodução e, às vezes, com mau tempo. Na maioria das raposas, e em muitos dos verdadeiros cães, um casal macho e fêmea trabalham juntos para caçar e criar seus filhotes. Os lobos cinzentos e alguns dos outros canídeos maiores vivem em grupos maiores chamados matilhas. Os cães selvagens africanos têm matilhas que podem consistir de 20 a 40 animais e matilhas com menos de sete indivíduos podem ser incapazes de se reproduzir com sucesso. A caça em bandos tem a vantagem de que presas maiores podem ser atacadas. Algumas espécies formam matilhas ou vivem em pequenos grupos familiares dependendo das circunstâncias, incluindo o tipo de alimento disponível. Na maioria das espécies, alguns indivíduos vivem sozinhos. Dentro de uma matilha de canídeos, existe um sistema de dominância para que os animais mais fortes e experientes liderem a matilha. Na maioria dos casos, o macho e a fêmea dominantes são os únicos membros da matilha a se reproduzir.
Os canídeos se comunicam uns com os outros por meio de sinais olfativos, pistas visuais e gestos, e por vocalizações como rosnados, latidos e uivos. Na maioria dos casos, os grupos têm um território de origem do qual expulsam outros membros da mesma espécie. O território é marcado por deixar marcas de cheiro de urina, que alertam os invasores. O comportamento social também é mediado por secreções de glândulas na superfície superior da cauda perto de sua raiz e das glândulas anais, prepuciais e supracaudais.
Reprodução
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Os canídeos como um grupo exibem várias características reprodutivas que são incomuns entre os mamíferos como um todo. Eles são tipicamente monogâmicos, fornecem cuidados paternos para seus filhos, têm ciclos reprodutivos com fases proestral e diestrais longas e têm um laço copulatório durante o acasalamento. Eles também retêm os filhos adultos no grupo social, suprimindo a capacidade destes de procriar enquanto fazem uso do cuidado aloparental que podem fornecer para ajudar a criar a próxima geração de filhos. A maioria das espécies de canídeos são ovuladores espontâneos, embora os lobos-guará sejam ovuladores induzidos.
Durante o período proestral, níveis aumentados de estradiol tornam a fêmea atraente para o macho. Há um aumento da progesterona durante a fase estral, quando a fêmea está receptiva. Em seguida, o nível de estradiol flutua e há uma longa fase diéstrica durante a qual a fêmea fica grávida. A pseudogravidez freqüentemente ocorre em canídeos que ovularam, mas não conseguiram conceber. Um período de anestro segue a gravidez ou pseudo-gravidez, havendo apenas um período estral durante cada estação reprodutiva. Os canídeos de pequeno e médio porte geralmente têm um período de gestação de 50 a 60 dias, enquanto as espécies maiores duram em média 60 a 65 dias. A época do ano em que ocorre a estação reprodutiva está relacionada à duração do dia, como foi demonstrado no caso de várias espécies que foram translocadas do equador para o outro hemisfério e experimentam uma mudança de fase de seis meses. Cães domésticos e alguns pequenos canídeos em cativeiro podem entrar em estro com mais frequência, talvez porque o estímulo do fotoperíodo seja interrompido sob condições de iluminação artificial.
O tamanho de uma ninhada varia, nascendo de um a 16 ou mais filhotes. Os jovens nascem pequenos, cegos e indefesos e requerem um longo período de cuidados parentais. Eles são mantidos em uma toca, na maioria das vezes cavada no chão, para se aquecer e se proteger. Quando os filhotes começam a comer alimentos sólidos, ambos os pais, e muitas vezes outros membros da matilha, trazem comida para eles da caça. Isso é mais frequentemente vomitado do estômago do adulto. Onde ocorre esse envolvimento da matilha na alimentação da ninhada, a taxa de sucesso reprodutivo é maior do que no caso em que as fêmeas se separam do grupo e criam seus filhotes isoladamente. Canídeos jovens podem levar um ano para amadurecer e aprender as habilidades necessárias para sobreviver. Em algumas espécies, como o cão selvagem africano, a prole masculina geralmente permanece na matilha natal, enquanto as fêmeas se dispersam como um grupo e se juntam a outro pequeno grupo do sexo oposto para formar uma nova matilha.
Canídeos e humanos
Um canídeo, o cão doméstico, fez parceria com os humanos há muito tempo. O cão foi a primeira espécie domesticada. O registro arqueológico mostra que o primeiro cão indiscutível permanece enterrado ao lado dos humanos há 14.700 anos, com restos contestados ocorrendo há 36.000 anos. Essas datas indicam que os primeiros cães surgiram na época dos caçadores-coletores humanos e não dos agricultores.
O fato de os lobos serem animais de carga com estruturas sociais cooperativas pode ter sido a razão pela qual o relacionamento se desenvolveu. Os humanos se beneficiaram da lealdade, cooperação, trabalho em equipe, agilidade e habilidades de rastreamento dos canídeos, enquanto o lobo pode ter se beneficiado do uso de armas para enfrentar presas maiores e compartilhar alimentos. Humanos e cães podem ter evoluído juntos.
Entre os canídeos, apenas o lobo cinzento é amplamente conhecido por caçar humanos. No entanto, pelo menos dois registros de coiotes matando humanos foram publicados e pelo menos dois outros relatos de chacais dourados matando crianças. Os seres humanos capturaram e caçaram algumas espécies de canídeos por causa de sua pele e algumas, especialmente o lobo cinzento, o coiote e a raposa vermelha, por esporte. Canídeos como o dhole estão agora ameaçados na natureza por causa da perseguição, perda de habitat, esgotamento de espécies de presas unguladas e transmissão de doenças de cães domésticos.