Cacto

Cactos cultivados nos Jardins Botânicos de Singapura

Muitas espécies de cactos têm espinhas longas e afiadas, como esta O que fazer?.

Um cacto (PL cactos, cactos ou, menos comumente, cactos) é um membro da família de plantas Cactaceae (), uma família que compreende cerca de 127 gêneros com cerca de 1750 espécies conhecidas da ordem Caryophyllales. A palavra cacto deriva, através do latim, da palavra grega antiga κάκτος (káktos), nome originalmente usado por Teofrasto para uma planta espinhosa cuja identidade agora não é certa. Os cactos ocorrem em uma ampla variedade de formas e tamanhos. Eles são nativos das Américas, desde a Patagônia no sul até partes do oeste do Canadá no norte, com exceção de Rhipsalis baccifera, que também é encontrado na África e no Sri Lanka. Os cactos estão adaptados para viver em ambientes muito secos, incluindo o Deserto do Atacama, um dos lugares mais secos da Terra. Por causa disso, os cactos apresentam muitas adaptações para economizar água. Por exemplo, quase todos os cactos são suculentos, o que significa que têm partes carnudas e espessas adaptadas para armazenar água. Ao contrário de muitas outras suculentas, o caule é a única parte da maioria dos cactos onde ocorre esse processo vital. A maioria das espécies de cactos perdeu as folhas verdadeiras, retendo apenas os espinhos, que são folhas altamente modificadas. Além de proteger contra herbívoros, os espinhos ajudam a evitar a perda de água, reduzindo o fluxo de ar próximo ao cacto e proporcionando um pouco de sombra. Na ausência de folhas verdadeiras, os caules aumentados dos cactos realizam a fotossíntese.

Os espinhos dos cactos são produzidos a partir de estruturas especializadas chamadas aréolas, uma espécie de ramo altamente reduzido. Areoles são uma característica de identificação de cactos. Além dos espinhos, as aréolas dão origem às flores, que geralmente são tubulares e multipétalas. Muitos cactos têm estações de crescimento curtas e longas dormências e são capazes de reagir rapidamente a qualquer chuva, ajudados por um sistema radicular extenso, mas relativamente raso, que absorve rapidamente qualquer água que atinja a superfície do solo. As hastes dos cactos são frequentemente nervuradas ou estriadas com um número de nervuras que corresponde a um número nos números de Fibonacci (2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, etc.). Isso permite que eles se expandam e contraiam facilmente para rápida absorção de água após a chuva, seguida de retenção durante longos períodos de seca. Como outras plantas suculentas, a maioria dos cactos emprega um mecanismo especial chamado "metabolismo do ácido crassuláceo" (CAM) como parte da fotossíntese. A transpiração, durante a qual o dióxido de carbono entra na planta e a água escapa, não ocorre durante o dia ao mesmo tempo que a fotossíntese, mas ocorre à noite. A planta armazena o dióxido de carbono que absorve como ácido málico, retendo-o até o retorno da luz do dia e só então o utiliza na fotossíntese. Como a transpiração ocorre durante as horas noturnas mais frias e úmidas, a perda de água é significativamente reduzida.

Muitos cactos menores têm caules em forma de globo, combinando o maior volume possível para armazenamento de água com a menor área de superfície possível para perda de água por transpiração. O cacto autônomo mais alto é Pachycereus pringlei, com uma altura máxima registrada de 19,2 m (63 pés), e o menor é Blossfeldia liliputiana, apenas cerca de 1 cm (0,4 in) de diâmetro na maturidade. Diz-se que um saguaro totalmente crescido (Carnegiea gigantea) é capaz de absorver até 200 galões americanos (760 l; 170 imp gal) de água durante uma tempestade. Algumas espécies diferem significativamente na aparência da maioria da família. Pelo menos superficialmente, as plantas dos gêneros Leuenbergeria, Rhodocactus e Pereskia se assemelham a outras árvores e arbustos que crescem ao seu redor. Possuem folhas persistentes e, quando mais velhas, caules cobertos de casca. Suas aréolas os identificam como cactos e, apesar de sua aparência, também possuem muitas adaptações para a conservação da água. A Leuenbergeria é considerada próxima das espécies ancestrais das quais todos os cactos evoluíram. Nas regiões tropicais, outros cactos crescem como trepadeiras e epífitas (plantas que crescem nas árvores). Seus caules são tipicamente achatados, quase com aparência de folha, com poucos ou mesmo nenhum espinho, como o conhecido cacto de Natal ou o cacto de Ação de Graças (do gênero Schlumbergera).

Os cactos têm uma variedade de usos: muitas espécies são usadas como plantas ornamentais, outras são cultivadas para forragem ou forragem e outras para alimentação (principalmente seus frutos). A cochonilha é o produto de um inseto que vive em alguns cactos.

Muitas plantas suculentas no Velho e no Novo Mundo - como algumas Euphorbiaceae (euphorbias) - também são suculentas de caule espinhoso e, por isso, às vezes são incorretamente chamadas de "cacto".

Morfologia

Ferocactus espécie, uma cactoide, em seu habitat nativo do Arizona

As 1.500 a 1.800 espécies de cactos se enquadram principalmente em um dos dois grupos de "cactos centrais": opuntias (subfamília Opuntioideae) e "cactoids" (subfamília Cactoideae). A maioria dos membros desses dois grupos são facilmente reconhecíveis como cactos. Eles têm caules suculentos carnudos que são os principais órgãos da fotossíntese. Eles têm folhas ausentes, pequenas ou transitórias. Eles têm flores com ovários que ficam abaixo das sépalas e pétalas, muitas vezes profundamente afundados em um receptáculo carnudo (a parte do caule de onde crescem as partes da flor). Todos os cactos têm aréolas - brotos curtos altamente especializados com entrenós extremamente curtos que produzem espinhos, brotos normais e flores.

Os cactos restantes se enquadram em apenas dois grupos: três gêneros semelhantes a árvores, Leuenbergeria, Pereskia e Rhodocactus (todos anteriormente colocados em Pereskia), e a muito menor Maihuenia. Esses dois grupos são bastante diferentes de outros cactos, o que significa que qualquer descrição dos cactos como um todo deve frequentemente fazer exceções para eles. Espécies dos três primeiros gêneros se assemelham superficialmente a outras árvores da floresta tropical. Quando maduros, apresentam caules lenhosos que podem ser cobertos por casca e folhas de longa duração que fornecem o principal meio de fotossíntese. Suas flores podem ter ovários superiores (ou seja, acima dos pontos de fixação das sépalas e pétalas) e aréolas que produzem folhas posteriores. As duas espécies de Maihuenia têm caules suculentos, mas não fotossintéticos, e folhas suculentas proeminentes.

Hábito de crescimento

Os cactos apresentam uma grande variedade de hábitos de crescimento, difíceis de dividir em categorias simples e claras.

Cactos arborizados

Os cactos podem ser semelhantes a árvores (arborescentes), o que significa que eles normalmente têm um único tronco mais ou menos lenhoso encimado por vários a muitos ramos. Nos gêneros Leuenbergeria, Pereskia e Rhodocactus, os ramos são cobertos por folhas, portanto as espécies desses gêneros podem não ser reconhecidas como cactos. Na maioria dos outros cactos, os ramos são mais tipicamente cactos, sem folhas e casca e cobertos com espinhos, como em Pachycereus pringlei ou nas maiores opuntias. Alguns cactos podem se tornar do tamanho de uma árvore, mas sem galhos, como espécimes maiores de Echinocactus platyacanthus. Os cactos também podem ser descritos como arbustos, com vários caules saindo do solo ou de galhos muito baixos, como em Stenocereus thurberi.

Cactos de coluna

Cactos menores podem ser descritos como colunares. São constituídos por caules eretos e cilíndricos, que podem ou não se ramificar, sem uma divisão muito clara em tronco e ramos. A fronteira entre formas colunares e formas arbóreas ou arbustivas é difícil de definir. Espécimes menores e mais jovens de Cephalocereus senilis, por exemplo, são colunares, enquanto espécimes maiores e mais velhos podem se tornar semelhantes a árvores. Em alguns casos, as "colunas" pode ser horizontal em vez de vertical. Assim, Stenocereus eruca pode ser descrito como colunar, embora tenha caules crescendo ao longo do solo, enraizando-se em intervalos.

Cactos globulares

Os cactos cujos caules são ainda menores podem ser descritos como globulares (ou globosos). Eles consistem em hastes mais curtas e em forma de bola do que os cactos colunares. Cactos globulares podem ser solitários, como Ferocactus latispinus, ou seus caules podem formar aglomerados que podem criar grandes montes. Todos ou alguns caules em um cluster podem compartilhar uma raiz comum.

Outras formas

Outros cactos têm uma aparência bem diferente. Em regiões tropicais, alguns crescem como trepadeiras e epífitas. Suas hastes são tipicamente achatadas e quase semelhantes a folhas, com poucos ou mesmo nenhum espinho. Os cactos escaladores podem ser muito grandes; um espécime de Hylocereus foi relatado com 100 metros (330 pés) de comprimento da raiz ao caule mais distante. Cactos epífitos, como espécies de Rhipsalis ou Schlumbergera, geralmente pendem para baixo, formando aglomerados densos onde crescem em árvores bem acima do solo.

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  hábito de árvore (Pereskia aculeata)

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  Alto hábito de árvore (Pachycereus pringlei)

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  Alto hábito colunar não abraçado (Céfalocereus)

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  hábito de coluna mais curto agrupado (Ferocactus pilosus)

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  hábito globular solitário (Equilíbrio de Ferocactus)

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  hábito globular crosta (Rebutia espécies)

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  Cactus epifótico (Rhipsalis paradoxa)

Testes

Ponto de vista Mammillaria longimam, mostrando tuberculose

O caule espinhoso e sem folhas é a característica da maioria dos cactos (e de todos aqueles pertencentes à maior subfamília, a Cactoideae). O caule é tipicamente suculento, o que significa que está adaptado para armazenar água. A superfície do caule pode ser lisa (como em algumas espécies de Opuntia) ou coberta por protuberâncias de vários tipos, que são geralmente chamadas de tubérculos. Estes variam de pequenas "saliências" a formas proeminentes semelhantes a mamilos no gênero Mammillaria e excrescências quase como folhas nas espécies Ariocarpus. A haste também pode ser nervurada ou canelada em forma. A proeminência dessas nervuras depende de quanta água o caule está armazenando: quando cheio (até 90% da massa de um cacto pode ser água), as nervuras podem ser quase invisíveis no caule inchado, enquanto quando o cacto é curto de água e os caules encolhem, as nervuras podem ficar bem visíveis.

As hastes da maioria dos cactos são de algum tom de verde, geralmente azulado ou verde acastanhado. Esses caules contêm clorofila e são capazes de realizar a fotossíntese; eles também têm estômatos (pequenas estruturas que podem abrir e fechar para permitir a passagem de gases). Os caules dos cactos costumam ser visivelmente cerosos.

Aréolas

Solas de cacto

Areole de Rhodocactus grandifolius mostrando sua posição relativa a folhas

Corte transversal de Cereais mostrando solas com espinhas e lã

Areoles de um Equipamento espécies

Close-up de uma sola de Astrofiatum capricorne mostrando lã fina

Flores aparecem da parte superior de uma areola, espinhas da parte inferior (Cereais espécies)

As aréolas são estruturas exclusivas dos cactos. Embora variáveis, eles geralmente aparecem como áreas lanosas ou peludas nas hastes das quais os espinhos emergem. As flores também são produzidas a partir de aréolas. No gênero Leuenbergeria, considerado semelhante ao ancestral de todos os cactos, as aréolas ocorrem nas axilas das folhas (ou seja, no ângulo entre o caule da folha e o caule). Em cactos sem folhas, as aréolas geralmente surgem em áreas elevadas no caule, onde estariam as bases das folhas.

Aréolas são brotos ou ramos altamente especializados e muito condensados. Em um broto normal, nós com folhas ou flores seriam separados por comprimentos de caule (internós). Em uma aréola, os nós estão tão próximos que formam uma única estrutura. A aréola pode ser circular, alongada em forma oval ou mesmo separada em duas partes; as duas partes podem estar visivelmente conectadas de alguma forma (por exemplo, por um sulco no caule) ou aparecem totalmente separadas (uma aréola dimórfica). A parte mais próxima do topo do caule produz flores, a outra parte espinhos. As aréolas geralmente têm pêlos multicelulares (tricomas) que dão à aréola uma aparência peluda ou lanosa, às vezes de uma cor distinta, como amarelo ou marrom.

Na maioria dos cactos, as aréolas produzem novos espinhos ou flores apenas por alguns anos e depois se tornam inativas. Isso resulta em um número relativamente fixo de espinhos, com as flores sendo produzidas apenas a partir das pontas das hastes, que ainda estão crescendo e formando novas aréolas. Em Pereskia, gênero próximo ao ancestral dos cactos, as aréolas permanecem ativas por muito mais tempo; este também é o caso em Opuntia e Neoraimondia.

Folhas

A grande maioria dos cactos não tem folhas visíveis; a fotossíntese ocorre nos caules (que podem ser achatados e semelhantes a folhas em algumas espécies). Exceções ocorrem em três (taxonomicamente, quatro) grupos de cactos. Todas as espécies de Leuenbergeria, Pereskia e Rhodocactus são superficialmente semelhantes a árvores ou arbustos normais e possuem folhas numerosas com nervura central e lâmina achatada (lâmina) Em ambos os lados. Este grupo é parafilético, formando dois clados taxonômicos. Muitos cactos do grupo opuntia (subfamília Opuntioideae) também têm folhas visíveis, que podem ser duradouras (como nas espécies de Pereskiopsis) ou produzidas apenas durante a estação de crescimento e depois perdidas (como em muitas espécies de Opuntia). O pequeno gênero Maihuenia também depende das folhas para a fotossíntese. A estrutura das folhas varia um pouco entre esses grupos. Opuntioids e Maihuenia têm folhas que parecem consistir apenas em uma nervura central.

Mesmo aqueles cactos sem folhas fotossintéticas visíveis geralmente têm folhas muito pequenas, com menos de 0,5 mm (0,02 in) de comprimento em cerca de metade das espécies estudadas e quase sempre menos de 1,5 mm (0,06 in) de comprimento. A função dessas folhas não pode ser a fotossíntese; foi sugerido um papel na produção de hormônios vegetais, como a auxina, e na definição de gemas axilares.

Espinhos

Botanicamente, "espinhos" são distinguidos de "espinhos": os espinhos são folhas modificadas e os espinhos são galhos modificados. Os cactos produzem espinhos, sempre das aréolas, conforme observado acima. Espinhos estão presentes até mesmo naqueles cactos com folhas, como Pereskia, Pereskiopsis e Maihuenia, então eles claramente evoluíram antes da ausência total de folhas. Alguns cactos só têm espinhos quando jovens, possivelmente apenas quando são mudas. Isto é particularmente verdadeiro para cactos que vivem em árvores, como Rhipsalis e Schlumbergera, mas também para alguns cactos que vivem no solo, como Ariocarpus.

Os espinhos dos cactos são frequentemente úteis na identificação, uma vez que variam muito entre as espécies em número, cor, tamanho, forma e dureza, bem como se todos os espinhos produzidos por uma aréola são semelhantes ou se são diferentes tipos. A maioria dos espinhos são retos ou, no máximo, ligeiramente curvos, e são descritos como semelhantes a cabelos, cerdas, agulhas ou furadores, dependendo de seu comprimento e espessura. Alguns cactos têm espinhos achatados (por exemplo, Sclerocactus papyracanthus). Outros cactos têm espinhos em forma de gancho. Às vezes, um ou mais espinhos centrais são enganchados, enquanto os espinhos externos são retos (por exemplo, Mammillaria rekoi).

Além dos espinhos de comprimento normal, os membros da subfamília Opuntioideae têm espinhos relativamente curtos, chamados gloquídeos, que são farpados ao longo de seu comprimento e facilmente trocados. Estes penetram na pele e são difíceis de remover por serem muito finos e facilmente rompíveis, causando irritação de longa duração.

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  Espinhas variadas de uma Ferocactus

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  Coluna central (cf. O que fazer?)

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  Espinhas achatadas incomuns de Esclerose múltipla

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  Glochids de Microdasys Opuntia

Raízes

A maioria dos cactos terrestres tem apenas raízes finas, que se espalham ao redor da base da planta por distâncias variadas, perto da superfície. Alguns cactos têm raízes principais; em gêneros como Ariocarpus, estes são consideravelmente maiores e de maior volume que o corpo. As raízes principais podem ajudar a estabilizar os cactos colunares maiores. As cactáceas trepadeiras, rasteiras e epífitas podem ter apenas raízes adventícias, produzidas ao longo dos caules onde estas entram em contato com um meio de enraizamento.

Flores

Grandes flores de um Equipamento

Estilo e estames de Mammillaria beneckei flor

Assim como seus espinhos, as flores dos cactos são variáveis. Tipicamente, o ovário é circundado por material derivado do caule ou tecido receptáculo, formando uma estrutura denominada pericarpelo. O tecido derivado das pétalas e sépalas continua o pericarpelo, formando um tubo composto - o todo pode ser chamado de tubo floral, embora estritamente falando apenas a parte mais distante da base seja de origem floral. A parte externa da estrutura tubular geralmente possui aréolas que produzem lã e espinhos. Normalmente, o tubo também possui pequenas brácteas semelhantes a escamas, que gradualmente se transformam em estruturas semelhantes a sépalas e depois a pétalas;. Alguns cactos produzem tubos florais sem lã ou espinhos (por exemplo, Gymnocalycium) ou completamente desprovidos de quaisquer estruturas externas (por exemplo, Mammillaria). Ao contrário das flores da maioria dos outros cactos, as flores da Pereskia podem nascer em cachos.

As flores dos cactos costumam ter muitos estames, mas apenas um estilete, que pode se ramificar no final em mais de um estigma. Os estames geralmente surgem de toda a superfície interna da parte superior do tubo floral, embora em alguns cactos os estames sejam produzidos em uma ou mais "séries" em áreas mais específicas do interior do tubo floral.

A flor como um todo é geralmente radialmente simétrica (actinomórfica), mas pode ser bilateralmente simétrica (zigomórfica) em algumas espécies. As cores das flores variam do branco ao amarelo e do vermelho ao magenta.

Adaptações para conservação de água

Todos os cactos têm algumas adaptações para promover o uso eficiente da água. A maioria dos cactos - opuntias e cactóides - é especializada em sobreviver em ambientes quentes e secos (ou seja, são xerófitas), mas os primeiros ancestrais dos cactos modernos já estavam adaptados a períodos de seca intermitente. Um pequeno número de espécies de cactos nas tribos Hylocereaeae e Rhipsalideae se adaptaram à vida como escaladores ou epífitas, muitas vezes em florestas tropicais, onde a conservação da água é menos importante.

Folhas e espinhos

A ausência de folhas visíveis é uma das características mais marcantes da maioria dos cactos. A Pereskia (que é próxima da espécie ancestral da qual todos os cactos evoluíram) tem folhas duradouras, que são, no entanto, espessas e suculentas em muitas espécies. Outras espécies de cactos com folhas duradouras, como o opuntióide Pereskiopsis, também possuem folhas suculentas. Uma questão chave na retenção de água é a relação entre área de superfície e volume. A perda de água é proporcional à área da superfície, enquanto a quantidade de água presente é proporcional ao volume. Estruturas com alta relação área/volume, como folhas finas, necessariamente perdem água a uma taxa maior do que estruturas com baixa relação área/volume, como caules espessos.

Os espinhos, que são folhas modificadas, estão presentes mesmo nos cactos com folhas verdadeiras, mostrando que a evolução dos espinhos precedeu a perda das folhas. Embora os espinhos tenham uma alta relação superfície/volume, na maturidade eles contêm pouca ou nenhuma água, sendo compostos por fibras formadas por células mortas. Os espinhos fornecem proteção contra herbívoros e camuflagem em algumas espécies e auxiliam na conservação da água de várias maneiras. Eles prendem o ar perto da superfície do cacto, criando uma camada úmida que reduz a evaporação e a transpiração. Eles podem fornecer alguma sombra, o que diminui a temperatura da superfície do cacto, reduzindo também a perda de água. Quando há ar suficientemente úmido, como durante o nevoeiro ou a névoa matinal, os espinhos podem condensar a umidade, que pinga no solo e é absorvida pelas raízes.

Testes

Estoma dos jovens Cereus hildmannianus Subsp. URuguayanus, mostrando nervuras e revestimento de cera

A maioria dos cactos são suculentas de caule, ou seja, plantas em que o caule é o principal órgão usado para armazenar água. A água pode formar até 90% da massa total de um cacto. As formas do caule variam consideravelmente entre os cactos. A forma cilíndrica dos cactos colunares e a forma esférica dos cactos globulares produzem uma baixa relação superfície-volume, reduzindo assim a perda de água, bem como minimizando os efeitos de aquecimento da luz solar. As hastes com nervuras ou caneladas de muitos cactos permitem que o caule encolha durante os períodos de seca e depois inche à medida que se enche de água durante os períodos de disponibilidade. Diz-se que um saguaro maduro (Carnegiea gigantea) é capaz de absorver até 200 galões americanos (760 l; 170 imp gal) de água durante uma tempestade. A camada externa do caule costuma ter uma cutícula dura, reforçada com camadas cerosas, que reduzem a perda de água. Essas camadas são responsáveis pelo tom acinzentado ou azulado da cor do caule de muitos cactos.

Os caules da maioria dos cactos têm adaptações que lhes permitem realizar a fotossíntese na ausência de folhas. Isso é discutido mais abaixo em Metabolismo.

Raízes

Muitos cactos têm raízes que se espalham amplamente, mas penetram apenas uma curta distância no solo. Em um caso, um saguaro jovem com apenas 12 cm (4,7 in) de altura tinha um sistema radicular com um diâmetro de 2 m (7 pés), mas não mais que 10 cm (4 in) de profundidade. Os cactos também podem formar novas raízes rapidamente quando a chuva cai após uma seca. A concentração de sais nas células das raízes dos cactos é relativamente alta. Todas essas adaptações permitem que os cactos absorvam água rapidamente durante períodos de chuvas curtas ou leves. Assim, Ferocactus cylindraceus supostamente pode absorver uma quantidade significativa de água em 12 horas a partir de apenas 7 mm (0,3 in) de chuva, tornando-se totalmente hidratado em poucos dias.

Embora na maioria dos cactos o caule atue como o principal órgão de armazenamento de água, alguns cactos também possuem grandes raízes principais. Estes podem ter várias vezes o comprimento do corpo acima do solo no caso de espécies como Copiapoa atacamensis, que cresce em um dos lugares mais secos do mundo, o deserto de Atacama, no norte do Chile.

Metabolismo

A fotossíntese requer que as plantas absorvam o gás dióxido de carbono (CO₂). Ao fazê-lo, eles perdem água através da transpiração. Como outros tipos de suculentas, os cactos reduzem essa perda de água pela maneira como realizam a fotossíntese. "Normal" plantas folhosas usam o mecanismo C3: durante o dia, CO₂ é continuamente retirado do ar presente nos espaços dentro das folhas e convertido primeiro em um composto contendo três átomos de carbono (3-fosfoglicerato) e depois em produtos como carboidratos. O acesso do ar aos espaços internos de uma planta é controlado pelos estômatos, que podem abrir e fechar. A necessidade de um fornecimento contínuo de CO₂ durante a fotossíntese significa que os estômatos devem estar abertos, então o vapor de água está sendo continuamente perdido. As plantas que usam o mecanismo C₃ perdem até 97% da água absorvida pelas raízes dessa maneira. Outro problema é que, à medida que as temperaturas aumentam, a enzima que captura CO₂ começa a capturar cada vez mais oxigênio, reduzindo a eficiência da fotossíntese em até 25%.

Ilustração esquemática do CAM

Boa noite.: stomata aberto; CO₂ entra e é armazenado como ácido máico; vapor de água é capaz de escapar.

Dia: stomata close; ácido malic é convertido de volta para CO₂ e usado para fazer carboidratos; vapor de água é confinado.

O metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) é um mecanismo adotado por cactos e outras suculentas para evitar os problemas do mecanismo C₃. Em pleno CAM, os estômatos abrem apenas à noite, quando as temperaturas e a perda de água são mais baixas. CO₂ entra na planta e é capturado na forma de ácidos orgânicos armazenados no interior das células (em vacúolos). Os estômatos permanecem fechados durante todo o dia, e a fotossíntese usa apenas este CO armazenado ₂. O CAM usa a água de forma muito mais eficiente ao preço de limitar a quantidade de carbono fixado da atmosfera e, portanto, disponível para o crescimento. A ciclagem CAM é um sistema menos eficiente em termos de água, em que os estômatos se abrem durante o dia, assim como nas plantas que usam o mecanismo C₃. À noite, ou quando a planta está com falta de água, os estômatos se fecham e o mecanismo CAM é usado para armazenar CO₂ produzido pela respiração para uso posterior na fotossíntese. A ciclagem CAM está presente nas espécies Pereskia.

Ao estudar a proporção de ¹⁴C para ¹³C incorporado em uma planta—sua assinatura isotópica—é possível deduzir quanto CO₂ é ocupado à noite e quanto durante o dia. Usando essa abordagem, a maioria das espécies de Pereskia investigadas exibe algum grau de ciclo CAM, sugerindo que essa habilidade estava presente no ancestral de todos os cactos. Alega-se que as folhas de Pereskia possuem apenas o mecanismo C₃ com CAM restrito a hastes. Estudos mais recentes mostram que "é altamente improvável que ocorra uma assimilação significativa de carbono no caule"; Espécies Pereskia são descritas como tendo "C₃ com CAM induzível." Os cactos sem folhas realizam toda a sua fotossíntese no caule, usando o CAM completo. Em fevereiro de 2012, não estava claro se o CAM baseado em caule evoluiu apenas uma vez nos cactos centrais ou separadamente nas opuntias e cactóides; CAM é conhecido por ter evoluído de forma convergente muitas vezes.

Para realizar a fotossíntese, os caules dos cactos passaram por muitas adaptações. No início de sua história evolutiva, os ancestrais dos cactos modernos (além das espécies Leuenbergeria) desenvolveram estômatos em seus caules e começaram a atrasar o desenvolvimento da casca. No entanto, isso por si só não era suficiente; os cactos com apenas essas adaptações parecem fazer muito pouca fotossíntese em seus caules. Os caules precisavam desenvolver estruturas semelhantes àquelas normalmente encontradas apenas nas folhas. Imediatamente abaixo da epiderme externa, desenvolveu-se uma camada hipodérmica composta por células com paredes espessadas, oferecendo suporte mecânico. Espaços de ar eram necessários entre as células para permitir que o dióxido de carbono se difundisse para dentro. O centro do caule, o córtex, desenvolveu "clorênquima" – um tecido vegetal constituído por células relativamente não especializadas contendo cloroplastos, dispostos em uma "camada esponjosa" e uma "camada de paliçada" onde ocorre a maior parte da fotossíntese.

Taxonomia e classificação

(Above) As cabeças da coluna vertebral do cardoon, possivelmente conhecidas como "cactus";
A Melocactus, provavelmente o primeiro gênero visto pelos europeus

Nomear e classificar os cactos tem sido difícil e controverso desde que os primeiros cactos foram descobertos pela ciência. As dificuldades começaram com Carl Linnaeus. Em 1737, ele classificou os cactos que conhecia em dois gêneros, Cactus e Pereskia. No entanto, quando publicou Species Plantarum em 1753 - o ponto de partida para a nomenclatura botânica moderna - ele relegou todos eles a um gênero, Cactus. A palavra "cacto" é derivado através do latim do grego antigo κάκτος (kaktos), nome usado por Teofrasto para uma planta espinhosa, que pode ter sido o cardo (Cynara cardunculus).

Botânicos posteriores, como Philip Miller em 1754, dividiram os cactos em vários gêneros, que, em 1789, Antoine Laurent de Jussieu colocou em sua recém-criada família Cactaceae. No início do século 20, os botânicos começaram a sentir que o nome de Linnaeus Cactus havia se tornado tão confuso quanto ao seu significado (era o gênero ou a família?) nome do gênero. O congresso botânico de Viena de 1905 rejeitou o nome Cactus e, em vez disso, declarou que Mammillaria era o gênero tipo da família Cactaceae. No entanto, conservou o nome Cactaceae, levando à situação incomum em que a família Cactaceae não contém mais o gênero que lhe deu o nome.

As dificuldades continuaram, em parte porque dar nomes científicos às plantas depende de "espécimes-tipo". Em última análise, se os botânicos quiserem saber se uma determinada planta é um exemplo de, digamos, Mammillaria mammillaris, eles devem ser capazes de compará-la com o espécime-tipo ao qual esse nome está permanentemente associado. Espécimes-tipo são normalmente preparados por compressão e secagem, após o que são armazenados em herbários para servirem como referências definitivas. No entanto, os cactos são muito difíceis de preservar dessa maneira; eles evoluíram para resistir à secagem e seus corpos não se comprimem facilmente. Uma dificuldade adicional é que muitos cactos receberam nomes de produtores e horticultores, e não de botânicos; como resultado, as provisões do Código Internacional de Nomenclatura para algas, fungos e plantas (que rege os nomes dos cactos, bem como de outras plantas) eram frequentemente ignoradas. Curt Backeberg, em particular, disse ter nomeado ou renomeado 1.200 espécies sem que um de seus nomes fosse anexado a um espécime, o que, de acordo com David Hunt, garantiu que ele "deixou um rastro de caos nomenclatural que provavelmente irá irritar taxonomistas de cactos por séculos."

Classificação

Em 1984, foi decidido que a Seção de Cactaceae da Organização Internacional para o Estudo de Plantas Suculentas deveria criar um grupo de trabalho, agora chamado Grupo Internacional de Sistemática de Cactaceae (ICSG), para produzir classificações de consenso até o nível de gêneros. Seu sistema tem sido usado como base de classificações subseqüentes. Tratamentos detalhados publicados no século 21 dividiram a família em cerca de 125 a 130 gêneros e 1.400 a 1.500 espécies, que são então organizadas em várias tribos e subfamílias. A classificação ICSG da família cactus reconheceu quatro subfamílias, a maior das quais foi dividida em nove tribos. As subfamílias foram:

As quatro subfamílias de cactos

Pereskioideae: Pereskia aculeata

Opuntioideae: Cloreto Opuntia

Maihuenioideae: O que fazer?

Cactoideae: Mammillaria enlonga

• Subfamília Pereskioideae K. Schumann

O único gênero da classificação ICSG foi Pereskia. Tem características consideradas mais próximas dos ancestrais das Cactaceae. As plantas são árvores ou arbustos com folhas; suas hastes são lisamente redondas na seção transversal, em vez de ser nervuras ou ter tubérculos. Dois sistemas podem ser usados em fotossíntese, tanto o mecanismo C3 "normal" e o metabolismo do ácido crassulean (CAM) - uma característica "avançada" de cactos e outros suculentas que conserva a água.

Estudos filogenéticos moleculares mostraram que, quando amplamente circunscrito, Pereskia não era monofilético, e foi dividido em três gêneros, Leuenbergeria, Rhodocactus e uma circunscrita estreitamente Pereskia. Leuenbergeria é então colocado por conta própria em uma subfamília monogênica separada, Leuenbergerioideae.

• Subfamília Opuntioideee K. Schumann

Cerca de 15 gêneros estão incluídos nesta subfamília. Eles podem ter folhas quando são jovens, mas estes são perdidos mais tarde. Suas hastes são geralmente divididas em "juntas" ou "pads" (cladodes). As plantas variam em tamanho das pequenas almofadas de Mahueniopsis a espécies de árvores O que fazer?, subindo para 10 m (33 ft) ou mais.

• Subfamília Maihuenioidee P. Medo

O único gênero é Maihuen, com duas espécies, ambas formam tapetes de baixa crescimento. Tem algumas características que são primitivas dentro dos cactos. As plantas têm folhas, e o metabolismo do ácido crassulean é totalmente ausente.

• Subfamília Cactoideae

Dividido em nove tribos, esta é a maior subfamília, incluindo todos os cactos "típicos". Os membros são altamente variáveis no hábito, variando de árvore-como a epifítica. As folhas são normalmente ausentes, embora às vezes as folhas muito reduzidas são produzidas por plantas jovens. Os itens geralmente não são divididos em segmentos, e são ribbed ou tuberculado. Duas das tribos, Hylocereeae e Rhipsalideae, contêm formas de escalada ou epifitica com uma aparência bastante diferente; suas hastes são achatadas e podem ser divididas em segmentos.

Estudos filogenéticos moleculares apoiaram a monofilia de três dessas subfamílias (não Pereskioideae), mas não apoiaram todas as tribos ou mesmo gêneros abaixo deste nível; de fato, um estudo de 2011 descobriu que apenas 39% dos gêneros da subfamília Cactoideae amostrados na pesquisa eram monofiléticos. A classificação dos cactos atualmente permanece incerta e provavelmente mudará.

Filogenia e evolução

Filogenia

Rhodocactus grandifolius é fracamente suculento, possui folhas, e é pensado semelhante ao ancestral de todos os cactos.

Um estudo de 2005 sugeriu que o gênero Pereskia como então circunscrito (Pereskia sensu lato) era basal dentro das Cactaceae, mas confirmou sugestões anteriores de que não era monofilético, ou seja, não não inclui todos os descendentes de um ancestral comum. O cladograma de consenso bayesiano deste estudo é mostrado abaixo com alterações genéricas subsequentes adicionadas.

Um estudo de 2011 usando menos genes, mas mais espécies também descobriu que Pereskia s.l. foi dividido nos mesmos clados, mas não conseguiu resolver os membros dos "cactos centrais" clado. Aceita-se que as relações mostradas acima são "as mais robustas até o momento."

Leuenbergeria (Pereskia s.l. Clado A) sempre carecem de duas características principais do caule presentes na maioria dos "caulocacti" remanescentes: como a maioria não cactos, seus caules começam a formar casca no início das plantas. vida e também carecem de estômatos - estruturas que controlam a entrada de ar em uma planta e, portanto, controlam a fotossíntese. Em contraste, os caulocacti, incluindo espécies de Rhodocactus e as demais espécies de Pereskia s.s., tipicamente retardam a formação da casca e possuem estômatos em seus caules, dando assim ao caule o potencial para se tornar um órgão importante para a fotossíntese. (As duas espécies altamente especializadas de Maihuenia são uma espécie de exceção.)

Pensa-se que os primeiros cactos eram apenas arbustos levemente suculentos ou pequenas árvores cujas folhas realizavam a fotossíntese. Eles viviam em áreas tropicais que sofriam secas periódicas. Se Leuenbergeria é um bom modelo desses primeiros cactos, então, embora eles parecessem superficialmente semelhantes a outras árvores que cresciam nas proximidades, eles já desenvolveram estratégias para economizar água (algumas das quais estão presentes em membros do outras famílias da ordem Caryophyllales). Essas estratégias incluíam ser capazes de responder rapidamente aos períodos de chuva e manter a transpiração baixa usando a água de forma muito eficiente durante a fotossíntese. O último foi alcançado controlando rigidamente a abertura dos estômatos. Como as espécies Pereskia de hoje, os primeiros ancestrais podem ter sido capazes de mudar do mecanismo C₃ normal, onde o dióxido de carbono é usado continuamente na fotossíntese, para o ciclo CAM, no qual, quando os estômatos estão fechados, o dióxido de carbono produzido pela respiração é armazenado para uso posterior na fotossíntese.

O clado contendo Rhodocactus e Pereskia s.s. marca o início de uma mudança evolutiva para o uso de caules como órgãos fotossintéticos. Os caules têm estômatos e a formação da casca ocorre mais tarde do que nas árvores normais. Os "cactos centrais" mostram um aumento constante na suculência do caule e na fotossíntese, acompanhados por perdas múltiplas de folhas, mais ou menos completas nas Cactoideae. Uma questão evolutiva atualmente sem resposta é se a mudança para a fotossíntese CAM completa em caules ocorreu apenas uma vez nos cactos centrais, caso em que foi perdida em Maihuenia, ou separadamente em Opuntioideae e Cactoideae, em que caso, nunca evoluiu em Maihuenia.

Compreender a evolução dentro do clado principal dos cactos é difícil desde fevereiro de 2012, uma vez que as relações filogenéticas ainda são incertas e não estão bem relacionadas às classificações atuais. Assim, um estudo de 2011 encontrou "uma proporção extraordinariamente alta de gêneros" não eram monofiléticos, assim como não eram todos descendentes de um único ancestral comum. Por exemplo, dos 36 gêneros da subfamília Cactoideae amostrados na pesquisa, 22 (61%) foram considerados não monofiléticos. Nove tribos são reconhecidas dentro de Cactoideae na classificação do International Cactaceae Systematics Group (ICSG); um, Calymmantheae, compreende um único gênero, Calymmanthium. Apenas dois dos oito restantes – Cacteae e Rhipsalideae – mostraram ser monofiléticos em um estudo de 2011 de Hernández-Hernández et al. Para uma discussão mais detalhada da filogenia dos cactos, consulte Classificação das Cactaceae.

História evolutiva

Não existem fósseis conhecidos de cactos para lançar luz sobre sua história evolutiva. No entanto, a distribuição geográfica dos cactos oferece algumas evidências. Com exceção de uma disseminação relativamente recente de Rhipsalis baccifera para partes do Velho Mundo, os cactos são plantas da América do Sul e principalmente das regiões do sul da América do Norte. Isso sugere que a família deve ter evoluído depois que o antigo continente de Gondwana se dividiu em América do Sul e África, o que ocorreu durante o Cretáceo Inferior, por volta de 145 a 101 milhões de anos atrás. Precisamente quando após esta divisão os cactos evoluíram é menos claro. Fontes mais antigas sugerem uma origem primitiva em torno de 90 a 66 milhões de anos atrás, durante o Cretáceo Superior. Estudos moleculares mais recentes sugerem uma origem muito mais jovem, talvez no final do Eoceno ao início do Oligoceno, cerca de 35 a 30 milhões de anos atrás. Com base na filogenia dos cactos, o primeiro grupo divergente (Leuenbergeria) pode ter se originado na América Central e no norte da América do Sul, enquanto os caulocacti, aqueles com caules mais ou menos suculentos, evoluíram mais tarde em a parte sul da América do Sul e, em seguida, mudou-se para o norte. Estima-se que os cactos centrais, aqueles com caules fortemente suculentos, evoluíram há cerca de 25 milhões de anos. Um possível estímulo para sua evolução pode ter sido o soerguimento nos Andes centrais, há cerca de 25 a 20 milhões de anos, associado ao aumento e variação da aridez. No entanto, acredita-se que a atual diversidade de espécies de cactos tenha surgido apenas nos últimos 10 a 5 milhões de anos (do final do Mioceno ao Plioceno). Outras plantas suculentas, como as Aizoaceae na África do Sul, as Didiereaceae em Madagascar e o gênero Agave nas Américas, parecem ter se diversificado ao mesmo tempo, o que coincidiu com a expansão global dos ambientes áridos.

Distribuição

Distribuição nativa de cactos;

Rhipsalis baccifera apenas

Todos os outros cactos

Opuntia ficus-indica in Behbahan, Iran

Os cactos habitam diversas regiões, desde planícies costeiras até áreas de alta montanha. Com uma exceção, eles são nativos das Américas, onde sua distribuição se estende da Patagônia à Colúmbia Britânica e Alberta, no oeste do Canadá. Existem vários centros de diversidade. Para cactos adaptados à seca, os três principais centros são o México e o sudoeste dos Estados Unidos; o sudoeste dos Andes, onde são encontrados no Peru, Bolívia, Chile e Argentina; e leste do Brasil, longe da Bacia Amazônica. Os cactos epífitos e trepadores arborícolas necessariamente possuem diferentes centros de diversidade, pois requerem ambientes mais úmidos. Eles são encontrados principalmente nas montanhas costeiras e nas florestas atlânticas do sudeste do Brasil; na Bolívia, centro de diversidade da subfamília Rhipsalideae; e nas regiões florestais da América Central, onde as Hylocereae trepadeiras são mais diversas.

Rhipsalis baccifera é a exceção; é nativa das Américas e do Velho Mundo, onde é encontrada na África tropical, Madagascar e Sri Lanka. Uma teoria é que se espalhou ao ser transportado como sementes no trato digestivo de aves migratórias; as sementes de Rhipsalis são adaptadas para distribuição por aves. As populações do Velho Mundo são poliploides e consideradas como subespécies distintas, apoiando a ideia de que a disseminação não foi recente. A teoria alternativa é que a espécie inicialmente cruzou o Atlântico em navios europeus que negociavam entre a América do Sul e a África, após o que os pássaros podem ter se espalhado mais amplamente.

Espécies naturalizadas

Muitas outras espécies se naturalizaram fora das Américas após terem sido introduzidas por humanos, especialmente na Austrália, Havaí e na região do Mediterrâneo. Na Austrália, espécies de Opuntia, particularmente Opuntia stricta, foram introduzidas no século 19 para uso como cercas agrícolas naturais e na tentativa de estabelecer uma indústria de cochonilha. Eles rapidamente se tornaram um grande problema de ervas daninhas, mas agora são controlados por agentes biológicos, particularmente a mariposa Cactoblastis cactorum. O potencial de ervas daninhas das espécies de Opuntia na Austrália continua, no entanto, levando a todos os cactos opuntióides, exceto O. ficus-indica sendo declarada Erva Daninha de Importância Nacional pelo Comitê Australiano de Ervas Daninhas em abril de 2012.

A Península Arábica tem uma grande variedade de populações cada vez maiores de cactos introduzidos. Algumas delas são cultivadas, algumas são fugas do cultivo e algumas são invasoras que se presume serem fugas ornamentais.

Ecologia reprodutiva

Flor de Schlumberger corte ao meio, mostrando adaptações típicas à polinização de aves

Flores de saguaro mostrando flores brancas planas adaptadas para polinização de morcegos

As flores dos cactos são polinizadas por insetos, pássaros e morcegos. Nenhum é conhecido por ser polinizado pelo vento e a autopolinização ocorre em apenas algumas espécies; por exemplo, as flores de algumas espécies de Frailea não abrem (cleistogamia). A necessidade de atrair polinizadores levou à evolução das síndromes de polinização, definidas como grupos de "características florais, incluindo recompensas, associadas à atração e utilização de um grupo específico de animais como polinizadores"

As abelhas são os polinizadores mais comuns dos cactos; a polinização por abelhas é considerada a primeira a evoluir. Borboletas diurnas e mariposas noturnas estão associadas a diferentes síndromes de polinização. As flores polinizadas por borboletas são geralmente de cores vivas, abrindo durante o dia, enquanto as flores polinizadas por mariposas são geralmente brancas ou de cor pálida, abrindo apenas à noite e à noite. Por exemplo, Lophocereus schottii é polinizada por uma espécie particular de mariposa, Upiga virescens, que também deposita seus ovos entre as sementes em desenvolvimento que suas lagartas consomem posteriormente. As flores deste cacto são em forma de funil, brancas a rosa profundo, com até 4 cm (1,6 in) de comprimento e abertas à noite.

Os beija-flores são importantes polinizadores de cactos. As espécies que apresentam a típica síndrome de polinização do beija-flor têm flores com cores no extremo vermelho do espectro, anteras e estames que se projetam da flor e uma forma que não é radialmente simétrica, com um lábio inferior que se curva para baixo; produzem grandes quantidades de néctar com um teor de açúcar relativamente baixo. Espécies Schlumbergera, como S. truncata, têm flores que correspondem intimamente a esta síndrome. Outros gêneros polinizados por beija-flores incluem Cleistocactus e Disocactus.

A polinização por morcegos é relativamente incomum em plantas com flores, mas sabe-se que cerca de um quarto dos gêneros de cactos são polinizados por morcegos - uma proporção extraordinariamente alta, superada entre as eudicotiledôneas por apenas duas outras famílias, ambas com muito poucos gêneros. Os cactos colunares que crescem em áreas semidesérticas estão entre os mais prováveis de serem polinizados por morcegos; isso pode ser porque os morcegos são capazes de percorrer distâncias consideráveis, assim como polinizadores eficazes de plantas que crescem amplamente separadas umas das outras. A síndrome de polinização associada aos morcegos inclui uma tendência para as flores se abrirem ao anoitecer e à noite, quando os morcegos estão ativos. Outras características incluem uma cor relativamente opaca, geralmente branca ou verde; uma forma radialmente simétrica, muitas vezes tubular; um cheiro descrito como "mofo"; e a produção de grande quantidade de néctar rico em açúcar. Carnegiea gigantea é um exemplo de cacto polinizado por morcegos, assim como muitas espécies de Pachycereus e Pilosocereus.

Frutas Schlumberger corte na metade; o comprimento é de 1,0 ~ 1,5 cm.

Os frutos produzidos pelos cactos após a fertilização das flores variam consideravelmente; muitos são carnudos, embora alguns sejam secos. Todos contêm um grande número de sementes. Frutos carnudos, coloridos e de sabor adocicado estão associados à dispersão de sementes por pássaros. As sementes passam por seus sistemas digestivos e são depositadas em seus excrementos. As frutas que caem no chão podem ser comidas por outros animais; é relatado que tartarugas gigantes distribuem sementes de Opuntia nas Ilhas Galápagos. As formigas parecem dispersar as sementes de alguns gêneros, como Blossfeldia. Frutos espinhosos mais secos podem se agarrar ao pelo de mamíferos ou serem movidos pelo vento.

Usos

História inicial

A partir de março de 2012, ainda há controvérsia sobre as datas precisas em que os humanos entraram nas áreas do Novo Mundo onde os cactos são comumente encontrados e, portanto, quando eles podem tê-los usado pela primeira vez. Um sítio arqueológico no Chile foi datado de cerca de 15.000 anos atrás, sugerindo que cactos teriam sido encontrados antes disso. As primeiras evidências do uso de cactos incluem pinturas rupestres na Serra da Capivara, no Brasil, e sementes encontradas em antigos monturos (lixões) no México e no Peru, com datas estimadas em 12.000 a 9.000 anos atrás. Os caçadores-coletores provavelmente coletavam frutos de cactos na natureza e os traziam de volta para seus acampamentos.

A imagem central neste extrato do Codex Osuna de 1565 mostra uma opuntia usada como símbolo para Tenochtitlan (agora na Cidade do México)

O brasão de armas do México retrata uma águia dourada mexicana perched em um opuntia, devorando uma cobra

Não se sabe quando os cactos foram cultivados pela primeira vez. Opuntias (peras espinhosas) foram usadas para diversos fins pelos astecas, cujo império, que durou do século 14 ao 16, tinha um complexo sistema de horticultura. Sua capital do século 15 foi Tenochtitlan (atual Cidade do México); uma explicação para a origem do nome é que inclui a palavra náuatle nōchtli, referindo-se ao fruto de uma opuntia. O brasão de armas do México mostra uma águia empoleirada em um cacto segurando uma cobra, imagem central do mito da fundação de Tenochtitlán. Os astecas ligavam simbolicamente os frutos vermelhos maduros de uma opuntia aos corações humanos; assim como a fruta sacia a sede, oferecer corações humanos ao deus sol garante que o sol continue se movendo.

Os europeus encontraram os cactos pela primeira vez quando chegaram ao Novo Mundo no final do século XV. Suas primeiras terras foram nas Índias Ocidentais, onde relativamente poucos gêneros de cactos são encontrados; um dos mais comuns é o gênero Melocactus. Assim, os melocacti possivelmente estavam entre os primeiros cactos vistos pelos europeus. Espécies Melocactus estavam presentes em coleções inglesas de cactos antes do final do século 16 (por volta de 1570, de acordo com uma fonte), onde eram chamadas de Echinomelocactus, mais tarde abreviadas para Melocactus por Joseph Pitton de Tourneville no início do século XVIII. Os cactos, tanto espécies puramente ornamentais quanto aquelas com frutas comestíveis, continuaram a chegar à Europa, então Carl Linnaeus foi capaz de nomear 22 espécies em 1753. Uma delas, seu Cactus opuntia (agora parte de Opuntia ficus-indica), foi descrito como "fructu majore... nunc in Hispania et Lusitania" (com frutos maiores... agora em Espanha e Portugal), indicativo da sua utilização precoce na Europa.

Comida

Peeled frutos do figo indiano cacto de diferentes variedades à venda no México

A planta agora conhecida como Opuntia ficus-indica, ou o cacto indiano, tem sido uma importante fonte de alimento. Acredita-se que a espécie original tenha vindo do centro do México, embora isso seja agora obscuro porque os povos indígenas do sul da América do Norte desenvolveram e distribuíram uma variedade de variedades hortícolas (cultivares), incluindo formas da espécie e híbridos com outras opuntias. Tanto a fruta como as almofadas são comidas, a primeira muitas vezes sob o nome espanhol atum, a segunda sob o nome nopal. As formas cultivadas costumam ser significativamente menos espinhosas ou mesmo sem espinhos. Dizia-se que a indústria nopal no México valia US$ 150 milhões em 2007. O cacto de figo indiano provavelmente já estava presente no Caribe quando os espanhóis chegaram e logo depois foi trazido para a Europa. Ele se espalhou rapidamente na área do Mediterrâneo, tanto naturalmente quanto por introdução - tanto que os primeiros botânicos presumiram que era nativo da região. Fora das Américas, a palma figueira indiana é uma importante cultura comercial na Sicília, Argélia e outros países do norte da África. Frutos de outras opuntias também são consumidos, geralmente sob o mesmo nome, atum. Botões de flores, particularmente de espécies Cylindropuntia, também são consumidos.

Quase todas as frutas carnudas do cacto são comestíveis. A palavra pitaya ou pitahaya (geralmente considerada como tendo sido traduzida do crioulo haitiano para o espanhol) pode ser aplicada a uma variedade de "frutas escamosas", particularmente os dos cactos colunares. O fruto do saguaro (Carnegiea gigantea) tem sido importante para os povos indígenas do noroeste do México e sudoeste dos Estados Unidos, incluindo o Deserto de Sonora. Pode ser preservado por fervura para produzir xarope e por secagem. O xarope também pode ser fermentado para produzir uma bebida alcoólica. Frutos da espécie Stenocereus também foram importantes fontes de alimento em partes semelhantes da América do Norte; Stenocereus queretaroensis é cultivada por seus frutos. Em áreas mais tropicais do sul, a trepadeira Selenicereus undatus fornece a pitahaya orejona, agora amplamente cultivada na Ásia sob o nome de fruta do dragão. Outros cactos que fornecem frutas comestíveis incluem espécies de Echinocereus, Ferocactus, Mammillaria, Myrtillocactus, Pachycereus i>, Peniocereus e Selenicereus. Os corpos de outros cactos que não opuntias são comidos com menos frequência, embora Anderson tenha relatado que Neowerdermannia vorwerkii é preparado e comido como batatas nas terras altas da Bolívia.

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  Reunindo frutas de saguaro em 1907

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  Fruto comestível do saguaro

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  Frutas de alguns Ferocactus são comestíveis.

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  Fruta de dragão à venda em Taiwan

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  Frutas preparadas a partir de Estenocereus queretaroensis

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  Salada incluindo fatias Nopales (opuntia pads)

Agentes psicoativos

O que fazer? na natureza

escultura em pedra de Chavín de Huantar, datado de circa 1000 BC, mostrando uma figura carregando o que é pensado para ser o San Pedro cacto

Várias espécies de cactos demonstraram conter agentes psicoativos, compostos químicos que podem causar alterações de humor, percepção e cognição por meio de seus efeitos no cérebro. Duas espécies têm uma longa história de uso pelos povos indígenas das Américas: o peiote, Lophophora williamsii, na América do Norte, e o cacto San Pedro, Echinopsis pachanoi, no sul América. Ambos contêm mescalina.

L. williamsii é nativa do norte do México e sul do Texas. As hastes individuais têm cerca de 2 a 6 cm (0,8 a 2,4 pol.) De altura com um diâmetro de 4 a 11 cm (1,6 a 4,3 pol.) E podem ser encontradas em grupos de até 1 m (3 pés) de largura. Uma grande parte do caule geralmente fica abaixo do solo. A mescalina está concentrada na porção fotossintética do caule acima do solo. O centro do caule, que contém o ponto de crescimento (o meristema apical), é afundado. Coletores experientes de peiote removem uma fatia fina do topo da planta, deixando o ponto de crescimento intacto, permitindo assim que a planta se regenere. As evidências indicam que o peiote era usado há mais de 5.500 anos; botões de peiote secos presumivelmente de um local no Rio Grande, Texas, foram datados por radiocarbono em cerca de 3780–3660 aC. Peyote é percebido como um meio de acessar o mundo espiritual. As tentativas da Igreja Católica Romana de suprimir seu uso após a conquista espanhola foram em grande parte infrutíferas e, em meados do século 20, o peiote era mais amplamente usado do que nunca pelos povos indígenas no extremo norte do Canadá. Agora é usado formalmente pela Igreja Nativa Americana.

Echinopsis pachanoi é nativa do Equador e do Peru. É muito diferente em aparência de L. williamsii. Tem caules altos, de até 6 m (20 pés) de altura, com um diâmetro de 6–15 cm (2,4–5,9 in), que se ramificam da base, dando a toda a planta uma aparência arbustiva ou semelhante a uma árvore. Evidências arqueológicas do uso deste cacto parecem datar de 2.000 a 2.300 anos atrás, com esculturas e objetos de cerâmica mostrando cactos colunares. Embora as autoridades da igreja sob os espanhóis tenham tentado suprimir seu uso, isso falhou, como mostra o elemento cristão no nome comum "cacto de São Pedro" - cacto de São Pedro. Anderson atribui o nome à crença de que, assim como São Pedro detém as chaves do céu, os efeitos do cacto permitem que os usuários "cheguem ao céu enquanto ainda estão na terra" Ele continua a ser usado por seus efeitos psicoativos, tanto para fins espirituais quanto curativos, muitas vezes combinados com outros agentes psicoativos, como Datura ferox e tabaco. Várias outras espécies de Echinopsis, incluindo E. peruviana, também contém mescalina.

Plantas ornamentais

Cactos e outros suculentas que crescem no Jardim do Deserto de Huntington

Cacti na Missão San Juan Capistrano na Califórnia

Os cactos foram cultivados como plantas ornamentais desde que foram trazidos do Novo Mundo. No início de 1800, os entusiastas da Europa tinham grandes coleções (muitas vezes incluindo outras suculentas ao lado de cactos). Plantas raras eram vendidas por preços altíssimos. Fornecedores de cactos e outras suculentas empregavam coletores para obter plantas da natureza, além de cultivar suas próprias. No final de 1800, os colecionadores se voltaram para as orquídeas e os cactos se tornaram menos populares, embora nunca tenham desaparecido do cultivo.

Os cactos são frequentemente cultivados em estufas, principalmente em regiões inadequadas para o cultivo de cactos ao ar livre, como as partes do norte da Europa e da América do Norte. Aqui, eles podem ser mantidos em vasos ou cultivados no solo. Os cactos também são cultivados como plantas de casa, muitos tolerando a atmosfera frequentemente seca. Cactos em vasos podem ser colocados do lado de fora no verão para ornamentar jardins ou pátios e depois mantidos cobertos durante o inverno. As epífitas menos resistentes à seca, como as híbridas epiphyllum, Schlumbergera (o cacto de Ação de Graças ou Natal) e Hatiora (o cacto da Páscoa), são amplamente cultivadas como plantas domésticas.

Um cacto plantado em Gibraltar. O clima quente e relativamente seco do território permite que cactos prosperem.

Os cactos também podem ser plantados ao ar livre em regiões com climas adequados. A preocupação com a conservação da água em regiões áridas levou à promoção de jardins que exigem menos irrigação (xeriscaping). Por exemplo, na Califórnia, o East Bay Municipal Utility District patrocinou a publicação de um livro sobre plantas e paisagens para climas secos no verão. Os cactos são um grupo de plantas resistentes à seca recomendadas para paisagismo seco.

Outros usos

Os cactos têm muitos outros usos. Eles são usados para alimentação humana e como forragem para animais, geralmente após a queima de suas espinhas. Além de seu uso como agentes psicoativos, alguns cactos são empregados na fitoterapia. A prática de usar várias espécies de Opuntia dessa forma se espalhou das Américas, onde ocorrem naturalmente, para outras regiões onde crescem, como a Índia.

A cochonilha é um corante vermelho produzido por uma cochonilha que vive em espécies de Opuntia. Muito usado pelos povos da América Central e do Norte, a demanda caiu rapidamente quando os fabricantes europeus começaram a produzir corantes sintéticos em meados do século XIX. A produção comercial aumentou após um aumento na demanda por corantes naturais.

Os cactos são usados como materiais de construção. Cercas vivas de cactos são empregadas como barricadas em torno de edifícios para evitar que as pessoas invadam. Eles também costumavam encurralar animais. As partes lenhosas dos cactos, como Cereus repandus e Echinopsis atacamensis, são usadas em edifícios e móveis. As estruturas das casas de taipa construídas pelo povo Seri do México podem usar partes do saguaro (Carnegiea gigantea). Os espinhos e pelos muito finos (tricomas) de alguns cactos eram usados como fonte de fibra para enchimento de travesseiros e na tecelagem.

Conservação

Produtos de plástico, uma espécie ameaçada protegida no Anexo I do CITES

Todos os cactos estão incluídos no Apêndice II da Convenção sobre Comércio Internacional de Espécies Ameaçadas de Fauna e Flora Selvagens (CITES), que "lista espécies que não estão necessariamente ameaçadas de extinção, mas que podem se tornar assim a menos que o comércio é controlado de perto." O controle é exercido tornando ilegal o comércio internacional da maioria dos espécimes de cactos, a menos que sejam emitidas licenças, pelo menos para exportação. Algumas exceções são permitidas, por exemplo, para "plantas naturalizadas ou propagadas artificialmente". Alguns cactos, como todas as espécies Ariocarpus e Discocactus, estão incluídos no Apêndice I, mais restritivo, usado para as espécies "mais ameaçadas" espécies. Estes só podem ser movidos entre países para fins não comerciais e somente quando acompanhados de licenças de exportação e importação.

As três principais ameaças aos cactos na natureza são o desenvolvimento, o pastoreio e a coleta excessiva. O desenvolvimento assume muitas formas. A construção de uma barragem perto de Zimapan, no México, causou a destruição de grande parte do habitat natural de Echinocactus grusonii. O desenvolvimento urbano e as rodovias destruíram habitats de cactos em partes do México, Novo México e Arizona, incluindo o Deserto de Sonora. A conversão de terras para a agricultura afetou populações de Ariocarpus kotschoubeyanus no México, onde as planícies secas foram aradas para o cultivo de milho, e de Copiapoa e Eulychnia no Chile, onde as encostas dos vales foram plantadas com videiras. O pastoreio, em muitas áreas por animais introduzidos, como cabras, causou sérios danos às populações de cactos (assim como a outras plantas); dois exemplos citados por Anderson são as Ilhas Galápagos em geral e o efeito sobre a Browningia candelaris no Peru. A coleta excessiva de cactos para venda afetou bastante algumas espécies. Por exemplo, a localidade-tipo de Pelecyphora strobiliformis perto de Miquihuana, no México, estava virtualmente desprovida de plantas, que foram desenterradas para venda na Europa. A coleta ilegal de cactos na natureza continua a representar uma ameaça.

A conservação dos cactos pode ser in situ ou ex situ. A conservação In situ envolve a preservação de hábitos por meio da aplicação da proteção legal e da criação de áreas especialmente protegidas, como parques e reservas nacionais. Exemplos dessas áreas protegidas nos Estados Unidos incluem o Parque Nacional Big Bend, Texas; Parque Nacional Joshua Tree, Califórnia; e Parque Nacional Saguaro, Arizona. Exemplos latino-americanos incluem o Parque Nacional del Pinacate, Sonora, México e o Parque Nacional Pan de Azúcar, Chile. A conservação ex situ visa preservar plantas e sementes fora de seus habitats naturais, muitas vezes com a intenção de posterior reintrodução. Os jardins botânicos desempenham um papel importante na conservação ex situ; por exemplo, sementes de cactos e outras suculentas são mantidas em armazenamento de longo prazo no Desert Botanical Garden, Arizona.

Cultivo

Cultivado Notocactus warasii na Feira do Condado de San Diego, Califórnia

A popularidade dos cactos significa que muitos livros são dedicados ao seu cultivo. Os cactos ocorrem naturalmente em uma ampla variedade de habitats e são cultivados em muitos países com climas diferentes; portanto, replicar com precisão as condições em que uma espécie normalmente cresce geralmente não é prático. Uma ampla distinção pode ser feita entre cactos semidesertos e cactos epífitos, que precisam de condições diferentes e são melhor cultivados separadamente. Esta seção trata principalmente do cultivo de cactos semidesérticos em recipientes e sob proteção, como em uma estufa ou em casa, em vez do cultivo externo no solo nos climas que o permitem. Para o cultivo de cactos epífitos, consulte Cultivo de Schlumbergera (cactos de Natal ou de Ação de Graças) e Cultivo de híbridos epiphyllum.

Meio de crescimento

Cactos em uma estufa em Darjeeling, Índia

O objetivo do meio de cultivo é fornecer suporte e armazenar água, oxigênio e minerais dissolvidos para alimentar a planta. No caso dos cactos, há um consenso geral de que um meio aberto com alto teor de ar é importante. Quando os cactos são cultivados em recipientes, as recomendações sobre como isso deve ser alcançado variam muito; Miles Anderson diz que, se solicitado a descrever um meio de cultivo perfeito, "dez produtores dariam 20 respostas diferentes". Roger Brown sugere uma mistura de duas partes de meio de cultivo sem solo comercial, uma parte de argila hidropônica e uma parte de pedra-pomes grossa ou perlita, com a adição de solo de minhocas fundidas. A recomendação geral de 25 a 75% de material de base orgânica, sendo o restante inorgânico, como pedra-pomes, perlita ou cascalho, é apoiada por outras fontes. No entanto, o uso de material orgânico é totalmente rejeitado por outros; Hecht diz que os cactos (exceto os epífitos) "preferem solo com pouco ou sem húmus" e recomenda areia grossa como base de um meio de cultivo.

Rega

Os cactos semi-desertos precisam de rega cuidadosa. É difícil dar um conselho geral, pois a frequência de rega necessária depende de onde os cactos estão sendo cultivados, da natureza do meio de cultivo e do habitat original dos cactos. Brown diz que mais cactos são perdidos pela "aplicação prematura de água do que por qualquer outro motivo" e que mesmo durante o inverno adormecido, os cactos precisam de um pouco de água. Outras fontes dizem que a água pode ser retida durante o inverno (novembro a março no Hemisfério Norte). Outra questão é a dureza da água; onde for necessário usar água dura, recomenda-se o reenvasamento regular para evitar o acúmulo de sais. O conselho geral dado é que, durante a estação de crescimento, os cactos devem secar entre as regas completas. Um medidor de água pode ajudar a determinar quando o solo está seco.

Luz e temperatura

Embora os cactos semi-desertos possam ser expostos a altos níveis de luz na natureza, eles ainda podem precisar de algum sombreamento quando submetidos a níveis mais altos de luz e temperaturas de uma estufa no verão. Permitir que a temperatura suba acima de 32 °C (90 °F) não é recomendado. A temperatura mínima necessária para o inverno depende muito das espécies de cactos envolvidas. Para uma coleção mista, uma temperatura mínima entre 5 °C (41 °F) e 10 °C (50 °F) é frequentemente sugerida, exceto para gêneros sensíveis ao frio, como Melocactus e Discocactus. Alguns cactos, particularmente os dos Andes altos, são totalmente resistentes ao gelo quando mantidos secos (por exemplo, Rebutia minuscula sobrevive a temperaturas de até -9 °C (16 °F) no cultivo) e podem florescer melhor quando exposto a um período de frio.

Propagação

Os cactos podem ser propagados por sementes, estacas ou enxertos. As sementes plantadas no início do ano produzem mudas que se beneficiam de um período de crescimento mais longo. As sementes são semeadas em meio de cultivo úmido e depois mantidas em ambiente coberto, até 7 a 10 dias após a germinação, para evitar o ressecamento. Um meio de crescimento muito úmido pode causar o apodrecimento de sementes e mudas. Uma faixa de temperatura de 18–30 °C (64–86 °F) é sugerida para germinação; temperaturas do solo de cerca de 22 °C (72 °F) promovem o melhor crescimento das raízes. Baixos níveis de luz são suficientes durante a germinação, mas depois os cactos semi-desertos precisam de níveis mais altos de luz para produzir um crescimento forte, embora seja necessária a aclimatação às condições de uma estufa, como temperaturas mais altas e luz solar forte.

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A reprodução por estacas faz uso de partes de uma planta que podem criar raízes. Alguns cactos produzem "almofadas" ou "articulações" que podem ser destacados ou cortados de forma limpa. Outros cactos produzem compensações que podem ser removidas. Caso contrário, podem ser feitas estacas de caule, idealmente a partir de um crescimento relativamente novo. Recomenda-se que qualquer superfície cortada seque por um período de vários dias a várias semanas até que se forme um calo sobre a superfície cortada. O enraizamento pode ocorrer em um meio de cultivo apropriado a uma temperatura de cerca de 22°C (72°F).

O enxerto é usado para espécies difíceis de crescer bem em cultivo ou que não podem crescer de forma independente, como algumas formas livres de clorofila com corpos brancos, amarelos ou vermelhos, ou algumas formas que mostram crescimento anormal (por exemplo, formas cristas ou monstruosas). Para a planta hospedeira (o estoque), os produtores escolhem aquela que cresce fortemente no cultivo e é compatível com a planta a ser propagada: o rebento. O produtor faz cortes tanto no estoque quanto no rebento e junta os dois, unindo-os enquanto se unem. Vários tipos de enxerto são usados - enxertos planos, onde tanto o rebento quanto o estoque são de diâmetros semelhantes, e enxertos de fenda, onde um rebento menor é inserido em uma fenda feita no estoque.

Comercialmente, um grande número de cactos é produzido anualmente. Por exemplo, em 2002, somente na Coréia, 49 milhões de plantas foram propagadas, com um valor de quase US$ 9 milhões. A maioria delas (31 milhões de plantas) foi propagada por enxertia.

Pragas e doenças

Várias pragas atacam os cactos no cultivo. Aqueles que se alimentam de seiva incluem cochonilhas, vivendo tanto em caules quanto em raízes; cochonilhas, geralmente encontradas apenas em caules; moscas-brancas, que se diz ser um "infrequente" praga de cactos; ácaros vermelhos, que são muito pequenos, mas podem ocorrer em grande número, construindo uma teia fina em torno de si e marcando mal o cacto através da sucção da seiva, mesmo que não o matem; e tripes, que atacam principalmente as flores. Algumas dessas pragas são resistentes a muitos inseticidas, embora existam controles biológicos disponíveis. Raízes de cactos podem ser comidas por larvas de moscas ciáridas e mosquitos-fungos. Lesmas e caracóis também comem cactos.

Fungos, bactérias e vírus atacam os cactos, os dois primeiros principalmente quando as plantas são regadas em excesso. A podridão de Fusarium pode entrar através de uma ferida e causar podridão acompanhada de mofo vermelho-violeta. "Helminosporium rot" é causada por Bipolaris cactivora (sin. Helminosporium cactivorum); Espécies Phytophthora também causam podridão semelhante em cactos. Os fungicidas podem ter um valor limitado no combate a essas doenças. Vários vírus foram encontrados em cactos, incluindo o cactus virus X. Estes parecem causar apenas sintomas visíveis limitados, como manchas cloróticas (verde pálido) e efeitos de mosaico (estrias e manchas de cor mais pálida). No entanto, em uma espécie de Agave, o cactus virus X demonstrou reduzir o crescimento, principalmente quando as raízes estão secas. Não há tratamentos para doenças causadas por vírus.