Bipedalismo

Um avestruz, o bipe mais co-rápido junto com o canguru vermelho, a 70 km/h (43 mph)

Bipedalismo é uma forma de locomoção terrestre em que um tetrápode se move por meio de seus dois membros ou pernas traseiros (ou inferiores). Um animal ou máquina que geralmente se move de maneira bípede é conhecido como bípede, que significa 'dois pés' (do latim bis 'duplo' e pes 'pé'). Os tipos de movimento bípede incluem caminhar ou correr (uma marcha bípede) e pular.

Vários grupos de espécies modernas são bípedes habituais cujo método normal de locomoção é bípede. No período Triássico alguns grupos de arcossauros (um grupo que inclui crocodilos e dinossauros) desenvolveram o bipedalismo; entre os dinossauros, todas as formas primitivas e muitos grupos posteriores eram bípedes habituais ou exclusivos; as aves são membros de um clado de dinossauros exclusivamente bípedes, os terópodes. Dentro dos mamíferos, o bipedalismo habitual evoluiu várias vezes, com os macrópodes, ratos cangurus e camundongos, springhare, camundongos saltitantes, pangolins e macacos hominídeos (australopithecines, incluindo humanos), bem como vários outros grupos extintos evoluindo a característica de forma independente. Um número maior de espécies modernas usa intermitentemente ou brevemente uma marcha bípede. Várias espécies de lagartos se movem bipedalmente ao correr, geralmente para escapar de ameaças. Muitas espécies de primatas e ursos adotam uma marcha bípede para alcançar comida ou explorar seu ambiente, embora haja alguns casos em que andam apenas nas patas traseiras. Várias espécies de primatas arborícolas, como gibões e indriídeos, caminham exclusivamente sobre duas pernas durante os breves períodos que passam no solo. Muitos animais empinam sobre as patas traseiras enquanto lutam ou copulam. Alguns animais geralmente ficam nas patas traseiras para alcançar comida, vigiar, ameaçar um competidor ou predador ou posar para cortejar, mas não se movem bipedalmente.

Etimologia

A palavra é derivada das palavras latinas bi(s) 'dois' e ped- 'pé', em contraste com o quadrúpede 'quatro pés'.

Vantagens

O bipedalismo limitado e exclusivo pode oferecer diversas vantagens a uma espécie. O bipedismo levanta a cabeça; isso permite um maior campo de visão com detecção aprimorada de perigos ou recursos distantes, acesso a águas mais profundas para animais pernaltas e permite que os animais alcancem fontes de alimento mais altas com suas bocas. Enquanto ereto, os membros não locomotores ficam livres para outros usos, incluindo manipulação (em primatas e roedores), vôo (em pássaros), escavação (no pangolim gigante), combate (em ursos, grandes símios e o grande lagarto-monitor) ou camuflar.

A velocidade bípede máxima parece mais lenta do que a velocidade máxima do movimento quadrúpede com uma espinha dorsal flexível - tanto o avestruz quanto o canguru vermelho podem atingir velocidades de 70 km/h (43 mph), enquanto a chita pode exceder 100 km/h (62 mph). Embora o bipedalismo seja mais lento no início, em longas distâncias, ele permitiu que os humanos superassem a maioria dos outros animais de acordo com a hipótese da corrida de resistência. Acredita-se que a bipedalidade em ratos canguru melhora o desempenho locomotor, o que pode ajudar na fuga de predadores.

Bipedalismo facultativo e obrigatório

Os zoólogos costumam rotular comportamentos, incluindo o bipedalismo, como "facultativos" (isto é, opcional) ou "obrigatório" (o animal não tem alternativa razoável). Mesmo essa distinção não é completamente clara - por exemplo, humanos, exceto bebês, normalmente andam e correm de maneira bípede, mas quase todos podem engatinhar nas mãos e nos joelhos quando necessário. Existem até relatos de humanos que normalmente andam de quatro com os pés, mas não com os joelhos no chão, mas esses casos são resultado de condições como a síndrome de Uner Tan – distúrbios neurológicos genéticos muito raros, em vez de comportamento normal. Mesmo que se ignorem as exceções causadas por algum tipo de lesão ou doença, há muitos casos obscuros, incluindo o fato de que o "normal" os humanos podem rastejar sobre as mãos e os joelhos. Este artigo, portanto, evita os termos "facultativo" e "obrigatório", e enfoca a variedade de estilos de locomoção normalmente usados por vários grupos de animais. Humanos normais podem ser considerados "obrigados" bípedes porque as alternativas são muito incómodas e normalmente só se recorrem quando é impossível caminhar.

Movimento

Existem vários estados de movimento comumente associados ao bipedalismo.

1. Em pé. Ficar nas duas pernas. Na maioria dos bipeds, este é um processo ativo, exigindo ajuste constante do equilíbrio.
2. A andar. Um pé na frente de outro, com pelo menos um pé no chão a qualquer momento.
3. Correr. Um pé na frente de outro, com períodos onde ambos os pés estão fora do chão.
4. Saltar / saltar. Movendo-se por uma série de saltos com ambos os pés se movendo juntos.

Animais bípedes

A grande maioria dos vertebrados terrestres vivos são quadrúpedes, com o bipedalismo exibido apenas por um punhado de grupos vivos. Humanos, gibões e grandes pássaros caminham levantando um pé de cada vez. Por outro lado, a maioria dos macrópodes, pássaros menores, lêmures e roedores bípedes movem-se saltando sobre as duas pernas simultaneamente. Os cangurus arborícolas são capazes de andar ou pular, geralmente alternando os pés quando se movem arboricamente e pulando com os dois pés simultaneamente quando estão no chão.

Répteis existentes

Muitas espécies de lagartos tornam-se bípedes durante a locomoção em alta velocidade, incluindo o lagarto mais rápido do mundo, a iguana de cauda espinhosa (gênero Ctenosaura).

Primeiros répteis e lagartos

O primeiro bípede conhecido é o bolossaurídeo Eudibamus cujos fósseis datam de 290 milhões de anos atrás. Suas longas patas traseiras, dianteiras curtas e articulações distintas sugerem bipedalismo. A espécie foi extinta no início do Permiano.

Arcossauros (inclui crocodilianos e dinossauros)

Pássaros

Todas as aves são bípedes, como é o caso de todos os dinossauros terópodes. No entanto, os filhotes de cigana têm garras nas asas que usam para escalar.

Outros arcossauros

O bipedalismo evoluiu mais de uma vez nos arcossauros, o grupo que inclui dinossauros e crocodilianos. Acredita-se que todos os dinossauros descendam de um ancestral totalmente bípede, talvez semelhante ao Eoraptor.

Os dinossauros divergiram de seus ancestrais arcossauros há aproximadamente 230 milhões de anos, durante o período Triássico Médio e Superior, cerca de 20 milhões de anos após o evento de extinção Permiano-Triássico ter eliminado cerca de 95% de toda a vida na Terra. A datação radiométrica de fósseis do gênero primitivo de dinossauro Eoraptor estabelece sua presença no registro fóssil dessa época. Os paleontólogos suspeitam que o Eoraptor se assemelha ao ancestral comum de todos os dinossauros; se isso for verdade, suas características sugerem que os primeiros dinossauros eram pequenos predadores bípedes. A descoberta de ornithodirans primitivos semelhantes a dinossauros, como Marasuchus e Lagerpeton em estratos do Triássico Médio argentino, apóia essa visão; a análise dos fósseis recuperados sugere que esses animais eram de fato pequenos predadores bípedes.

O movimento bípede também reevoluiu em várias outras linhagens de dinossauros, como os iguanodontes. Alguns membros extintos do Pseudosuchia, um grupo irmão dos avemetatarsalianos (o grupo inclui dinossauros e parentes), também evoluíram formas bípedes – um poposauroid do Triássico, Effigia okeeffeae, é considerado bípede. Anteriormente, pensava-se que os pterossauros eram bípedes, mas as pistas recentes mostraram locomoção quadrúpede.

Mamíferos

Vários grupos de mamíferos existentes desenvolveram independentemente o bipedalismo como sua principal forma de locomoção - por exemplo, humanos, pangolins gigantes, as extintas preguiças gigantes terrestres, numerosas espécies de roedores saltadores e macrópodes. Os seres humanos, como seu bipedalismo tem sido extensivamente estudado, são documentados na próxima seção. Acredita-se que os macrópodes tenham desenvolvido o salto bípede apenas uma vez em sua evolução, em algum momento não superior a 45 milhões de anos atrás.

O movimento bípede é menos comum entre os mamíferos, a maioria dos quais é quadrúpede. Todos os primatas possuem alguma habilidade bípede, embora a maioria das espécies use principalmente a locomoção quadrúpede em terra. Primatas à parte, os macrópodes (cangurus, cangurus e seus parentes), ratos cangurus e camundongos, camundongos saltitantes e lebres saltitantes se movem bipedalmente por saltos. Muito poucos mamíferos não primatas geralmente se movem bipedalmente com uma marcha de perna alternada. As exceções são o pangolim terrestre e, em algumas circunstâncias, o canguru-arborícola. Um urso negro, Pedals, ficou famoso localmente e na internet por ter um andar bípede frequente, embora isso seja atribuído a ferimentos nas patas dianteiras do urso. Uma raposa de duas pernas foi filmada em um jardim de Derbyshire em 2023, provavelmente tendo nascido assim.

Primatas

Um homem correndo - Eadweard Muybridge

A maioria dos animais bípedes movem-se com as costas quase na horizontal, usando uma longa cauda para equilibrar o peso de seus corpos. A versão primata do bipedalismo é incomum porque as costas estão quase eretas (completamente eretas em humanos) e a cauda pode estar totalmente ausente. Muitos primatas podem ficar de pé sobre as patas traseiras sem nenhum apoio. Chimpanzés, bonobos, gorilas, gibões e babuínos exibem formas de bipedalismo. No chão, os sifakas se movem como todos os indrids com movimentos bípedes de salto lateral das patas traseiras, segurando seus membros anteriores para cima para o equilíbrio. Geladas, embora geralmente quadrúpedes, às vezes se movem entre manchas de alimentação adjacentes com uma forma de locomoção bípede agachada e arrastada. No entanto, eles só podem fazê-lo por breves períodos, pois seus corpos não estão adaptados para locomoção bípede constante.

Os humanos são os únicos primatas que normalmente são bípedes, devido a uma curva extra na coluna vertebral que estabiliza a posição ereta, bem como braços mais curtos em relação às pernas do que no caso dos grandes símios não humanos. A evolução do bipedalismo humano começou em primatas há cerca de quatro milhões de anos, ou já há sete milhões de anos com Sahelanthropus ou cerca de 12 milhões de anos atrás com Danuvius guggenmosi. Uma hipótese para o bipedalismo humano é que ele evoluiu como resultado de uma sobrevivência diferencialmente bem-sucedida de carregar comida para compartilhar com os membros do grupo, embora existam hipóteses alternativas.

Indivíduos feridos

Chimpanzés e bonobos feridos são capazes de manter o bipedalismo.

Três primatas cativos, um macaco Natasha e dois chimpanzés, Oliver e Poko (chimpanzé), foram encontrados movendo-se bipedalmente. Natasha mudou para o bipedalismo exclusivo após uma doença, enquanto Poko foi descoberto em cativeiro em uma gaiola alta e estreita. Oliver voltou a andar com os nós dos dedos depois de desenvolver artrite. Primatas não humanos costumam usar locomoção bípede ao carregar alimentos.

Bipedalismo limitado

Bipedalismo limitado em mamíferos

Outros mamíferos se envolvem em bipedalismo limitado e não locomotor. Vários outros animais, como ratos, guaxinins e castores, agacham-se nas patas traseiras para manipular alguns objetos, mas voltam a ter quatro membros ao se mover (o castor se moverá bipedalmente se estiver transportando madeira para suas mães, assim como o guaxinim ao segurar comida). Os ursos lutarão em uma postura bípede para usar suas patas dianteiras como armas. Vários mamíferos adotarão uma postura bípede em situações específicas, como alimentação ou luta. Esquilos terrestres e suricatos ficam nas patas traseiras para inspecionar os arredores, mas não andam bipedalmente. Cães (por exemplo, Faith) podem ficar de pé ou se mover sobre duas pernas se treinados, ou se o defeito congênito ou lesão impedir o quadrupedalismo. O antílope gerenuk fica de pé sobre as patas traseiras enquanto se alimenta das árvores, assim como a extinta preguiça-gigante e os chalicotheres. O gambá manchado andará sobre as patas dianteiras quando ameaçado, erguendo-se sobre as patas dianteiras enquanto enfrenta o atacante de forma que suas glândulas anais, capazes de borrifar um óleo ofensivo, enfrentem o atacante.

Bipedalismo limitado em não mamíferos (e não pássaros)

O bipedalismo é desconhecido entre os anfíbios. Entre os répteis não arcossauros, o bipedalismo é raro, mas é encontrado nos répteis "criados" corrida de lagartos, como agamidas e lagartos-monitores. Muitas espécies de répteis também adotam temporariamente o bipedalismo enquanto lutam. Um gênero de lagarto basilisco pode correr bipedalmente pela superfície da água por alguma distância. Entre os artrópodes, as baratas são conhecidas por se moverem bipedalmente em altas velocidades. O bipedismo raramente é encontrado fora dos animais terrestres, embora pelo menos dois tipos de polvo andem bipedalmente no fundo do mar usando dois de seus braços, permitindo que os braços restantes sejam usados para camuflar o polvo como um tapete de algas ou um coco flutuante.

Evolução do bipedalismo humano

Existem pelo menos doze hipóteses distintas sobre como e por que o bipedalismo evoluiu em humanos, e também algum debate sobre quando. O bipedalismo evoluiu bem antes do grande cérebro humano ou do desenvolvimento de ferramentas de pedra. Especializações bípedes são encontradas em fósseis de Australopithecus de 4,2 a 3,9 milhões de anos atrás e estudos recentes sugeriram que espécies de hominídeos bípedes obrigatórios estavam presentes já há 7 milhões de anos. No entanto, a evolução do bipedalismo foi acompanhada por evoluções significativas na coluna, incluindo o movimento para frente na posição do forame magno, onde a medula espinhal deixa o crânio. Evidências recentes sobre o dimorfismo sexual humano moderno (diferenças físicas entre macho e fêmea) na coluna lombar foram observadas em primatas pré-modernos, como Australopithecus africanus. Esse dimorfismo tem sido visto como uma adaptação evolutiva das fêmeas para suportar melhor a carga lombar durante a gravidez, uma adaptação que os primatas não bípedes não precisariam fazer. Adaptar o bipedalismo teria exigido menos estabilidade do ombro, o que permitiu que o ombro e outros membros se tornassem mais independentes uns dos outros e se adaptassem a comportamentos suspensórios específicos. Além da mudança na estabilidade do ombro, a mudança na locomoção teria aumentado a demanda por mobilidade do ombro, o que teria impulsionado a evolução do bipedalismo. As diferentes hipóteses não são necessariamente mutuamente exclusivas e várias forças seletivas podem ter atuado juntas para levar ao bipedalismo humano. É importante distinguir as adaptações para o bipedalismo das adaptações para a corrida, que vieram ainda mais tarde.

A forma e a função dos humanos modernos' os corpos superiores parecem ter evoluído de viver em um ambiente mais florestal. Viver nesse tipo de ambiente teria feito com que poder viajar de forma arbórea fosse vantajoso na época. Também foi proposto que, como alguns macacos modernos, os primeiros hominídeos passaram por um estágio de andar com os dedos antes de adaptar os membros traseiros para a bipedalidade, mantendo os antebraços capazes de agarrar. Numerosas causas para a evolução do bipedalismo humano envolvem a liberação das mãos para carregar e usar ferramentas, dimorfismo sexual no abastecimento, mudanças no clima e no ambiente (da selva para a savana) que favoreceram uma posição mais elevada dos olhos e para reduzir a quantidade de pele exposto ao sol tropical. É possível que o bipedalismo tenha fornecido uma variedade de benefícios para as espécies de hominídeos, e os cientistas sugeriram várias razões para a evolução do bipedalismo humano. Há também não apenas a questão de por que os primeiros hominídeos eram parcialmente bípedes, mas também por que os hominídeos se tornaram mais bípedes ao longo do tempo. Por exemplo, a hipótese da alimentação postural descreve como os primeiros hominídeos se tornaram bípedes para o benefício de alcançar comida nas árvores, enquanto a teoria baseada na savana descreve como os hominídeos tardios que começaram a se estabelecer no solo tornaram-se cada vez mais bípedes.

Vários fatores

Napier (1963) argumentou que é improvável que um único fator tenha impulsionado a evolução do bipedalismo. Ele afirmou "Parece improvável que qualquer fator único tenha sido responsável por uma mudança tão dramática no comportamento. Além das vantagens decorrentes da habilidade de carregar objetos – alimentos ou outros – a melhoria do alcance visual e a liberação das mãos para fins de defesa e ataque podem igualmente ter desempenhado seu papel como catalisadores." Sigmon (1971) demonstrou que os chimpanzés exibem bipedalismo em diferentes contextos, e um único fator deve ser usado para explicar o bipedalismo: a pré-adaptação para o bipedalismo humano. Day (1986) enfatizou três grandes pressões que impulsionaram a evolução do bipedalismo: aquisição de alimentos, evitação de predadores e sucesso reprodutivo. Ko (2015) afirmou que há duas questões principais em relação ao bipedalismo 1. Por que os primeiros hominídeos eram parcialmente bípedes? e 2. Por que os hominídeos se tornaram mais bípedes ao longo do tempo? Ele argumentou que essas questões podem ser respondidas com a combinação de teorias proeminentes, como a baseada na savana, a alimentação postural e o provisionamento.

Teoria baseada na savana

De acordo com a teoria baseada na savana, os hominídeos desceram dos galhos das árvores e se adaptaram à vida na savana andando eretos sobre os dois pés. A teoria sugere que os primeiros hominídeos foram forçados a se adaptar à locomoção bípede na savana aberta depois que deixaram as árvores. Um dos mecanismos propostos foi a hipótese do andar articulado, que afirma que os ancestrais humanos usavam locomoção quadrúpede na savana, conforme evidenciado por características morfológicas encontradas em Australopithecus anamensis e Australopithecus afarensis membros anteriores, e que é menos parcimonioso supor que o andar com os nós dos dedos se desenvolveu duas vezes nos gêneros Pan e Gorilla em vez de evoluí-lo uma vez como sinapomorfia para Pan e Gorilla antes de perdê-lo no Australopithecus. A evolução de uma postura ortograda teria sido muito útil em uma savana, pois permitiria a capacidade de olhar por cima da grama alta para observar os predadores, ou caçar terrestre e esgueirar-se sobre a presa. Também foi sugerido em "A evolução da bipedalidade e perda de pêlos corporais funcionais em hominídeos" de P. E. Wheeler, que uma possível vantagem do bipedalismo na savana era reduzir a quantidade de área de superfície do corpo exposto ao sol, ajudando a regular a temperatura corporal. Na verdade, a hipótese do pulso de rotatividade de Elizabeth Vrba apóia a teoria baseada na savana, explicando o encolhimento das áreas florestais devido ao aquecimento e resfriamento global, que forçaram os animais a irem para as pastagens abertas e causaram a necessidade de os hominídeos adquirirem a bipedalidade.

Outros hominídeos do estado já haviam alcançado a adaptação bípede que era usada na savana. A evidência fóssil revela que os primeiros hominídeos bípedes ainda estavam adaptados para subir em árvores na época em que também andavam eretos. É possível que o bipedalismo tenha evoluído nas árvores e posteriormente tenha sido aplicado à savana como um traço vestigial. Humanos e orangotangos são únicos para uma adaptação reativa bípede ao subir em galhos finos, em que aumentaram a extensão do quadril e do joelho em relação ao diâmetro do galho, o que pode aumentar uma área de alimentação arbórea e pode ser atribuído a uma evolução convergente do bipedalismo evoluindo em ambientes arbóreos. Fósseis de hominídeos encontrados em ambientes de pastagens secas levaram os antropólogos a acreditar que os hominídeos viviam, dormiam, caminhavam eretos e morriam apenas nesses ambientes porque nenhum fóssil de hominídeo foi encontrado em áreas florestais. No entanto, a fossilização é uma ocorrência rara - as condições devem ser perfeitas para que um organismo que morre seja fossilizado para alguém encontrá-lo mais tarde, o que também é uma ocorrência rara. O fato de nenhum fóssil de hominídeo ter sido encontrado nas florestas não leva à conclusão de que nenhum hominídeo jamais morreu lá. A conveniência da teoria baseada na savana fez com que esse ponto fosse negligenciado por mais de cem anos.

Alguns dos fósseis encontrados mostraram que ainda havia uma adaptação à vida arbórea. Por exemplo, Lucy, o famoso Australopithecus afarensis, encontrado em Hadar na Etiópia, que pode ter sido uma floresta na época da morte de Lucy, tinha dedos curvos que ainda lhe dariam a capacidade de agarrar galhos de árvores, mas ela andava bípede. "Pézinho" um espécime quase completo de Australopithecus africanus, tem um dedão do pé divergente, bem como a força do tornozelo para andar ereto. "Pé Pequeno" podia agarrar as coisas usando os pés como um macaco, talvez galhos de árvores, e ele era bípede. Pólen antigo encontrado no solo nos locais em que esses fósseis foram encontrados sugere que a área costumava ser muito mais úmida e coberta por vegetação densa e só recentemente se tornou o deserto árido que é agora.

Hipótese da eficiência de viagens

Uma explicação alternativa é que a mistura de savana e florestas dispersas aumentou as viagens terrestres de proto-humanos entre grupos de árvores, e o bipedismo ofereceu maior eficiência para viagens de longa distância entre esses grupos do que o quadrupedalismo. Em um experimento monitorando a taxa metabólica de chimpanzés por meio do consumo de oxigênio, descobriu-se que os custos de energia quadrúpede e bípede eram muito semelhantes, o que implica que essa transição em ancestrais semelhantes a macacos não teria sido muito difícil ou custosa energeticamente. É provável que essa maior eficiência de viagens tenha sido selecionada, pois ajudou a forragear em recursos amplamente dispersos.

Hipótese de alimentação postural

A hipótese da alimentação postural foi recentemente apoiada pelo Dr. Kevin Hunt, professor da Universidade de Indiana. Essa hipótese afirma que os chimpanzés só eram bípedes quando comiam. Enquanto no chão, eles alcançavam frutas penduradas em pequenas árvores e, nas árvores, o bipedalismo era usado para alcançar um galho acima da cabeça. Esses movimentos bípedes podem ter evoluído para hábitos regulares porque eram muito convenientes para obter comida. Além disso, a hipótese de Hunt afirma que esses movimentos coevoluíram com o chimpanzé pendurado no braço, pois esse movimento era muito eficaz e eficiente na colheita de alimentos. Ao analisar a anatomia fóssil, o Australopithecus afarensis tem características da mão e do ombro muito semelhantes às do chimpanzé, o que indica braços pendurados. Além disso, o quadril e o membro posterior do Australopithecus indicam claramente o bipedalismo, mas esses fósseis também indicam um movimento locomotor muito ineficiente quando comparado aos humanos. Por esta razão, Hunt argumenta que o bipedalismo evoluiu mais como uma postura de alimentação terrestre do que como uma postura de caminhada.

Um estudo relacionado conduzido pela Universidade de Birmingham, a professora Susannah Thorpe, examinou o maior símio arbóreo, o orangotango, segurando-se em galhos de apoio para navegar em galhos que eram muito flexíveis ou instáveis. Em mais de 75% das observações, os orangotangos usaram seus membros anteriores para se estabilizar enquanto navegavam em galhos mais finos. O aumento da fragmentação das florestas onde residiam o A. afarensis, bem como outros ancestrais dos humanos modernos e outros símios, pode ter contribuído para esse aumento do bipedalismo para navegar pelas florestas em declínio. As descobertas também podem lançar luz sobre as discrepâncias observadas na anatomia do A. afarensis, como a articulação do tornozelo, que permitia que ele "oscilasse" e membros anteriores longos e altamente flexíveis. Se o bipedalismo começasse com a navegação ereta em árvores, isso poderia explicar tanto o aumento da flexibilidade no tornozelo quanto os membros anteriores longos que se agarram aos galhos.

Modelo de provisionamento

Uma teoria sobre a origem do bipedalismo é o modelo comportamental apresentado por C. Owen Lovejoy, conhecido como "male provisioning". Lovejoy teoriza que a evolução do bipedalismo estava ligada à monogamia. Diante dos longos intervalos entre nascimentos e das baixas taxas reprodutivas típicas dos símios, os primeiros hominídeos se engajaram em casais que possibilitaram maior esforço parental direcionado à criação dos filhos. Lovejoy propõe que o fornecimento de comida ao macho melhoraria a sobrevivência da prole e aumentaria a taxa reprodutiva do par. Assim, o macho deixava sua companheira e filhos em busca de comida e voltava carregando a comida nos braços andando sobre as pernas. Este modelo é apoiado pela redução ("feminização") dos dentes caninos masculinos em hominídeos primitivos, como Sahelanthropus tchadensis e Ardipithecus ramidus, que junto com baixo dimorfismo de tamanho corporal em Ardipithecus e Australopithecus, sugere uma redução no comportamento antagônico entre machos nos primeiros hominídeos. Além disso, este modelo é apoiado por uma série de características humanas modernas associadas à ovulação oculta (seios permanentemente aumentados, falta de inchaço sexual) e baixa competição espermática (testículos de tamanho moderado, baixo volume de peça intermediária de esperma) que argumentam contra a adaptação recente a um sistema reprodutor polígino.

No entanto, este modelo tem sido debatido, já que outros argumentaram que os primeiros hominídeos bípedes eram políginos. Entre a maioria dos primatas monogâmicos, os machos e as fêmeas têm aproximadamente o mesmo tamanho. Ou seja, o dimorfismo sexual é mínimo, e outros estudos sugeriram que os machos Australopithecus afarensis tinham quase o dobro do peso das fêmeas. No entanto, o modelo de Lovejoy postula que o alcance maior que um macho de abastecimento teria que cobrir (para evitar competir com a fêmea por recursos que ela poderia obter por si mesma) selecionaria o aumento do tamanho do corpo do macho para limitar o risco de predação. Além disso, à medida que a espécie se tornou mais bípede, pés especializados impediriam que o bebê se agarrasse convenientemente à mãe - dificultando a liberdade da mãe e, assim, tornando ela e sua prole mais dependentes dos recursos coletados por outros. Primatas monogâmicos modernos, como os gibões, também tendem a ser territoriais, mas evidências fósseis indicam que o Australopithecus afarensis vivia em grandes grupos. No entanto, enquanto os gibões e os hominídeos reduziram o dimorfismo sexual canino, os gibões fêmeas aumentam ('masculinizam') seus caninos para que possam compartilhar ativamente na defesa de seu território natal. Em vez disso, a redução do macho hominídeo canino é consistente com a redução da agressão entre machos em um primata vivo em grupo unido por pares.

Bipedalismo inicial no modelo hominídeo

Estudos recentes de Ardipithecus ramidus de 4,4 milhões de anos sugerem bipedalismo. Assim, é possível que o bipedalismo tenha evoluído muito cedo nos hominídeos e tenha sido reduzido nos chimpanzés e gorilas quando eles se tornaram mais especializados. Outros estudos recentes da estrutura do pé do Ardipithecus ramidus sugerem que a espécie estava intimamente relacionada com os ancestrais dos macacos africanos. Isso possivelmente fornece uma espécie próxima da verdadeira conexão entre hominídeos totalmente bípedes e macacos quadrúpedes. De acordo com Richard Dawkins em seu livro "The Ancestor's Tale", chimpanzés e bonobos são descendentes de Australopithecus espécies de tipo grácil, enquanto gorilas são descendentes de Paranthropus. Esses macacos podem ter sido bípedes, mas depois perderam essa habilidade quando foram forçados a voltar para um habitat arbóreo, presumivelmente por aqueles australopitecíneos de quem eventualmente evoluíram os hominídeos. Os primeiros hominídeos, como o Ardipithecus ramidus, podem ter possuído um tipo arbóreo de bipedalismo que mais tarde evoluiu de forma independente para andar com os dedos em chimpanzés e gorilas e para andar e correr eficientemente em humanos modernos (veja a figura). Também é proposto que uma das causas da extinção dos neandertais foi uma corrida menos eficiente.

Modelo de exibição de aviso (aposemático)

Joseph Jordania da Universidade de Melbourne recentemente (2011) sugeriu que o bipedalismo era um dos elementos centrais da estratégia geral de defesa dos primeiros hominídeos, baseado no aposematismo, ou exibição de alerta e intimidação de potenciais predadores e competidores com visual exagerado e sinais de áudio. De acordo com esse modelo, os hominídeos tentavam ficar o mais visíveis e barulhentos possível o tempo todo. Vários desenvolvimentos morfológicos e comportamentais foram empregados para atingir esse objetivo: postura bípede ereta, pernas mais longas, cabelos longos e bem enrolados no topo da cabeça, pintura corporal, movimentos corporais sincrônicos ameaçadores, voz alta e canto/pisada/bateria rítmicos extremamente altos. assuntos externos. Locomoção lenta e forte odor corporal (ambos característicos de hominídeos e humanos) são outras características frequentemente empregadas por espécies aposemáticas para anunciar sua falta de lucratividade para predadores em potencial.

Outros modelos comportamentais

Há uma variedade de ideias que promovem uma mudança específica no comportamento como o principal motor para a evolução do bipedalismo hominídeo. Por exemplo, Westcott (1967) e mais tarde Jablonski & Chaplin (1993) sugere que as exibições de ameaças bípedes podem ter sido o comportamento de transição que levou alguns grupos de macacos a adotar posturas bípedes com mais frequência. Outros (por exemplo, Dart 1925) ofereceram a ideia de que a necessidade de maior vigilância contra predadores poderia ter fornecido a motivação inicial. Dawkins (por exemplo, 2004) argumentou que poderia ter começado como uma espécie de moda que apenas pegou e depois escalou por meio da seleção sexual. E até foi sugerido (por exemplo, Tanner 1981: 165) que a exibição fálica masculina poderia ter sido o incentivo inicial, bem como o aumento da sinalização sexual na postura feminina ereta.

Modelo termorregulador

O modelo termorregulador que explica a origem do bipedalismo é uma das teorias mais simples até agora avançadas, mas é uma explicação viável. O Dr. Peter Wheeler, professor de biologia evolutiva, propõe que o bipedalismo aumenta a quantidade de área de superfície corporal acima do solo, o que resulta em uma redução no ganho de calor e ajuda na dissipação de calor. Quando um hominídeo está mais alto acima do solo, o organismo acessa velocidades de vento e temperaturas mais favoráveis. Durante as estações de calor, maior fluxo de vento resulta em maior perda de calor, o que torna o organismo mais confortável. Além disso, Wheeler explica que uma postura vertical minimiza a exposição direta ao sol, enquanto o quadrupedalismo expõe mais do corpo à exposição direta. A análise e as interpretações do Ardipithecus revelam que essa hipótese precisa ser modificada para considerar que a pré-adaptação ambiental da floresta e da floresta do bipedalismo hominídeo em estágio inicial precedeu o refinamento do bipedalismo pela pressão da seleção natural. Isso então permitiu a exploração mais eficiente do nicho ecológico das condições mais quentes, em vez de as condições mais quentes serem hipoteticamente o estímulo inicial do bipedalismo. Um mecanismo de feedback das vantagens da bipedalidade em habitats quentes e abertos faria, por sua vez, uma pré-adaptação da floresta se solidificar como um estado permanente.

Carregando modelos

Charles Darwin escreveu que "O homem não poderia ter alcançado sua atual posição dominante no mundo sem o uso de suas mãos, que são tão admiravelmente adaptadas ao ato de obediência de sua vontade". Darwin (1871:52) e muitos modelos sobre origens bípedes são baseados nesta linha de pensamento. Gordon Hewes (1961) sugeriu que o transporte de carne "a distâncias consideráveis" (Hewes 1961:689) foi o fator chave. Isaac (1978) e Sinclair et al. (1986) ofereceu modificações a essa ideia, como de fato fez Lovejoy (1981) com seu "modelo de provisionamento" descrito acima. Outros, como Nancy Tanner (1981), sugeriram que carregar bebês era a chave, enquanto outros novamente sugeriram que ferramentas e armas de pedra impulsionaram a mudança. Essa teoria das ferramentas de pedra é muito improvável, como se os humanos antigos fossem conhecidos por caçar, a descoberta de ferramentas não foi descoberta por milhares de anos após a origem do bipedalismo, cronologicamente impedindo-o de ser uma força motriz da evolução. (Ferramentas de madeira e lanças fossilizam mal e, portanto, é difícil fazer um julgamento sobre seu uso potencial.)

Modelos vadeando

A observação de que grandes primatas, incluindo especialmente os grandes símios, que se movem predominantemente de forma quadrúpede em terra seca, tendem a mudar para a locomoção bípede em águas profundas, levou à ideia de que a origem do bipedalismo humano pode ter sido influenciada por ambientes à beira-mar. Esta ideia, rotulada de "hipótese do vadear", foi originalmente sugerida pelo biólogo marinho de Oxford, Alister Hardy, que disse: "Parece-me provável que o homem tenha aprendido a ficar ereto primeiro na água e depois, conforme seu equilíbrio melhorou, ele descobriu que estava mais bem equipado para ficar de pé na praia quando saiu e, na verdade, também para correr." Foi então promovido por Elaine Morgan, como parte da hipótese do macaco aquático, que citou o bipedalismo entre um grupo de outras características humanas únicas entre os primatas, incluindo o controle voluntário da respiração, ausência de pelos e gordura subcutânea. A "hipótese do macaco aquático", como originalmente formulada, não foi aceita ou considerada uma teoria séria dentro da comunidade acadêmica antropológica. Outros, no entanto, procuraram promover a caminhada como um fator na origem do bipedalismo humano sem se referir a outros fatores (relacionados aos macacos aquáticos). Desde 2000, Carsten Niemitz publicou uma série de artigos e um livro sobre uma variante da hipótese do vadear, que ele chama de "teoria generalista dos anfíbios" (Alemão: Amphibische Generalistentheorie).

Foram propostas outras teorias que sugerem que o vadear e a exploração de fontes de alimentos aquáticos (fornecendo nutrientes essenciais para a evolução do cérebro humano ou alimentos alternativos críticos) podem ter exercido pressões evolutivas sobre os ancestrais humanos, promovendo adaptações que mais tarde auxiliaram o bipedalismo em tempo integral. Também se pensou que fontes consistentes de alimentos à base de água desenvolveram dependência inicial de hominídeos e facilitaram a dispersão ao longo dos mares e rios.

Consequências

Registros fósseis pré-históricos mostram que os primeiros hominídeos desenvolveram o bipedalismo antes de serem seguidos por um aumento no tamanho do cérebro. As consequências dessas duas mudanças, em particular, resultaram em trabalho de parto doloroso e difícil devido ao favorecimento crescente de uma pelve estreita para o bipedalismo sendo contrabalançada por cabeças maiores passando pelo canal de parto constrito. Esse fenômeno é comumente conhecido como dilema obstétrico.

Os primatas não humanos costumam dar à luz seus filhotes por conta própria, mas o mesmo não pode ser dito para os humanos modernos. O parto isolado parece ser raro e ativamente evitado entre culturas, mesmo que os métodos de parto possam diferir entre as referidas culturas. Isso se deve ao fato de que o estreitamento dos quadris e a mudança no ângulo pélvico causaram uma discrepância na relação entre o tamanho da cabeça e o canal do parto. O resultado disso é que há maior dificuldade em parir para os hominídeos em geral, quanto mais para fazê-lo sozinha.

Fisiologia

O movimento bípede ocorre de várias maneiras e requer muitas adaptações mecânicas e neurológicas. Alguns deles são descritos abaixo.

Biomecânica

Em pé

Os meios energeticamente eficientes de ficar em pé sobre os dois pés envolvem um ajuste constante do equilíbrio e, é claro, devem evitar a supercorreção. As dificuldades associadas à simples postura em pé em humanos eretos são destacadas pelo grande aumento do risco de queda presente em idosos, mesmo com reduções mínimas na eficácia do sistema de controle.

Estabilidade do ombro

A estabilidade do ombro diminuiria com a evolução do bipedalismo. A mobilidade do ombro aumentaria porque a necessidade de um ombro estável só está presente em habitats arbóreos. A mobilidade do ombro apoiaria comportamentos de locomoção suspensivos que estão presentes no bipedalismo humano. Os membros anteriores são liberados da exigência de sustentação de peso, o que torna o ombro um local de evidência para a evolução do bipedalismo.

Caminhando

Vista de perfil da coluna humana

Ao contrário dos macacos não humanos que são capazes de praticar a bipedalidade, como Pan e Gorilla, os hominídeos têm a capacidade de se mover bipedalmente sem a utilização de uma marcha de quadril dobrado (BHBK)., que requer o envolvimento das articulações do quadril e do joelho. Essa capacidade humana de andar é possibilitada pela curvatura da coluna vertebral que os humanos têm e que os macacos não humanos não têm. Em vez disso, a caminhada é caracterizada por um "pêndulo invertido" movimento no qual o centro de gravidade salta sobre uma perna rígida a cada passo. As plataformas de força podem ser usadas para quantificar a energia cinética e amp; energia potencial, com caminhada exibindo uma relação fora de fase indicando troca entre os dois. Este modelo se aplica a todos os organismos que caminham, independentemente do número de pernas e, portanto, a locomoção bípede não difere em termos de cinética de corpo inteiro.

Nos seres humanos, andar é composto de vários processos separados:

• Vaulting sobre uma perna de postura rígida
• Movimento balístico passivo da perna de balanço
• Um curto 'poh' do tornozelo antes do dedo do pé, impulsionando a perna de balanço
• Rotação dos quadris sobre o eixo da coluna vertebral, para aumentar o comprimento do passo
• Rotação dos quadris sobre o eixo horizontal para melhorar o equilíbrio durante a postura

Executando

Um grupo de crianças correndo

Os primeiros hominídeos sofreram alterações pós-cranianas para se adaptarem melhor à bipedalidade, especialmente à corrida. Uma dessas mudanças é ter membros posteriores mais longos proporcionais aos membros anteriores e seus efeitos. Como mencionado anteriormente, os membros posteriores mais longos auxiliam na termorregulação, reduzindo a área total da superfície exposta à luz solar direta e, ao mesmo tempo, permitindo mais espaço para ventos refrescantes. Além disso, ter membros mais longos é mais eficiente em termos de energia, já que membros mais longos significam que a tensão muscular geral é menor. Melhor eficiência energética, por sua vez, significa maior resistência, principalmente ao correr longas distâncias.

A corrida é caracterizada por um movimento massa-mola. A energia cinética e potencial estão em fase, e a energia é armazenada & liberado de um membro em forma de mola durante o contato do pé, alcançado pelo arco plantar e pelo tendão de Aquiles no pé e na perna, respectivamente. Novamente, a cinética de corpo inteiro é semelhante a animais com mais membros.

Musculatura

O bipedalismo requer músculos fortes das pernas, principalmente nas coxas. Contraste nas aves domésticas as pernas bem musculosas, contra as asas pequenas e ossudas. Da mesma forma em humanos, os músculos quadríceps e isquiotibiais da coxa são tão cruciais para atividades bípedes que cada um sozinho é muito maior do que o bíceps bem desenvolvido dos braços. Além dos músculos das pernas, o aumento do tamanho do glúteo máximo em humanos é uma adaptação importante, pois fornece suporte e estabilidade ao tronco e diminui a quantidade de estresse nas articulações durante a corrida.

Respiração

O sistema respiratório humano, envolto pela gaiola da costela

Os quadrúpedes têm respiração mais restritiva enquanto se movem do que os humanos bípedes. “As espécies quadrúpedes normalmente sincronizam os ciclos locomotor e respiratório em uma proporção constante de 1:1 (passos por respiração) tanto no trote quanto no galope. Os corredores humanos diferem dos quadrúpedes porque, durante a corrida, empregam vários padrões de bloqueio de fase (4:1, 3:1, 2:1, 1:1, 5:2 e 3:2), embora uma taxa de acoplamento de 2:1 parece ser favorecido. Embora a evolução da marcha bípede tenha reduzido as restrições mecânicas da respiração no homem, permitindo assim maior flexibilidade no padrão respiratório, aparentemente não eliminou a necessidade de sincronização da respiração e do movimento do corpo durante a corrida sustentada."

A respiração por bipedalidade significa que há um melhor controle da respiração em bípedes, o que pode estar associado ao crescimento do cérebro. O cérebro moderno utiliza aproximadamente 20% da entrada de energia obtida através da respiração e da alimentação, ao contrário de espécies como os chimpanzés, que usam o dobro de energia que os humanos para a mesma quantidade de movimento. Esse excesso de energia, levando ao crescimento do cérebro, também leva ao desenvolvimento da comunicação verbal. Isso ocorre porque o controle da respiração significa que os músculos associados à respiração podem ser manipulados para criar sons. Isso significa que o surgimento da bipedalidade, levando a uma respiração mais eficiente, pode estar relacionado à origem da linguagem verbal.

Robôs bípedes

ASIMO - um robô bipedal

Durante quase todo o século XX, os robôs bípedes eram muito difíceis de construir e a locomoção do robô envolvia apenas rodas, degraus ou pernas múltiplas. O recente poder de computação barato e compacto tornou os robôs de duas pernas mais viáveis. Alguns robôs bípedes notáveis são ASIMO, HUBO, MABEL e QRIO. Recentemente, estimulados pelo sucesso da criação de um robô andante bípede totalmente passivo e sem energia, aqueles que trabalham nessas máquinas começaram a usar princípios colhidos no estudo da locomoção humana e animal, que geralmente depende de mecanismos passivos para minimizar o consumo de energia.