Besouro

Besouros são insetos que formam a ordem Coleoptera (), na superordem Endopterygota. Seu par dianteiro de asas é endurecido em casos de asas, élitros, distinguindo-os da maioria dos outros insetos. Os Coleoptera, com cerca de 400.000 espécies descritas, é a maior de todas as ordens, constituindo quase 40% dos insetos descritos e 25% de todas as espécies animais conhecidas; novas espécies são descobertas com frequência, com estimativas sugerindo que existam entre 0,9 e 2,1 milhões de espécies no total. Encontrados em quase todos os habitats, exceto no mar e nas regiões polares, eles interagem com seus ecossistemas de várias maneiras: os besouros geralmente se alimentam de plantas e fungos, decompõem detritos animais e vegetais e comem outros invertebrados. Algumas espécies são pragas agrícolas graves, como o besouro da batata do Colorado, enquanto outras, como Coccinellidae (joaninhas ou joaninhas), comem pulgões, cochonilhas, tripes e outros insetos sugadores de plantas que danificam as plantações.

Os besouros normalmente têm um exoesqueleto particularmente duro, incluindo o élitro, embora alguns, como os besouros rove, tenham élitros muito curtos, enquanto os besouros blister têm élitros mais macios. A anatomia geral de um besouro é bastante uniforme e típica de insetos, embora existam vários exemplos de novidades, como adaptações em besouros aquáticos que aprisionam bolhas de ar sob os élitros para uso durante o mergulho. Os besouros são endopterigotos, o que significa que passam por uma metamorfose completa, com uma série de mudanças conspícuas e relativamente abruptas na estrutura do corpo entre a eclosão e a fase adulta após um estágio de pupa relativamente imóvel. Alguns, como besouros cervos, têm um dimorfismo sexual acentuado, os machos possuindo mandíbulas enormemente alargadas que usam para lutar contra outros machos. Muitos besouros são aposemáticos, com cores vivas e padrões que alertam sobre sua toxicidade, enquanto outros são imitações batesianas inofensivas de tais insetos. Muitos besouros, inclusive os que vivem em locais arenosos, possuem camuflagem eficaz.

Os besouros são proeminentes na cultura humana, desde os escaravelhos sagrados do antigo Egito até a arte dos besouros e o uso como animais de estimação ou insetos de combate para entretenimento e jogos de azar. Muitos grupos de besouros são coloridos de forma brilhante e atraente, tornando-os objetos de coleção e exibições decorativas. Mais de 300 espécies são utilizadas como alimento, principalmente como larvas; espécies amplamente consumidas incluem bichos-da-farinha e larvas de besouros-rinoceronte. No entanto, o maior impacto dos besouros na vida humana é como pragas agrícolas, florestais e hortícolas. Pragas sérias incluem o gorgulho do algodoeiro, o besouro da batata do Colorado, o besouro do coqueiro e o besouro do pinheiro da montanha. A maioria dos besouros, no entanto, não causa danos econômicos e muitos, como as joaninhas e os besouros de esterco, são benéficos, ajudando a controlar as pragas de insetos.

Etimologia

Coleoptera no Museu Staatliches für Naturkunde Karlsruhe, Alemanha

O nome da ordem taxonômica, Coleoptera, vem do grego koleopteros (κολεόπτερος), dado ao grupo por Aristóteles por seus élitros, asas dianteiras endurecidas em forma de escudo, de koleos, bainha, e pteron, asa. O nome inglês beetle vem da palavra inglesa antiga bitela, pouco mordedor, relacionada a bītan (morder), levando ao inglês médio betylle. Outro nome em inglês antigo para besouro é ċeafor, chafer, usado em nomes como besouro, do proto-germânico *kebrô ("besouro" compare alemão Käfer, holandês kever).

Distribuição e diversidade

Os besouros são de longe a maior ordem de insetos: as cerca de 400.000 espécies representam cerca de 40% de todas as espécies de insetos até agora descritas e cerca de 25% de todas as espécies animais. Um estudo de 2015 forneceu quatro estimativas independentes do número total de espécies de besouros, dando uma estimativa média de cerca de 1,5 milhão com uma "alcance surpreendentemente estreita" abrangendo todas as quatro estimativas de um mínimo de 0,9 a um máximo de 2,1 milhões de espécies de besouros. As quatro estimativas fizeram uso de relações de especificidade do hospedeiro (1,5 a 1,9 milhões), proporções com outros táxons (0,9 a 1,2 milhões), proporções planta:besouro (1,2 a 1,3) e extrapolações com base no tamanho do corpo por ano de descrição (1,7 para 2,1 milhões).

Os besouros são encontrados em quase todos os habitats, incluindo habitats de água doce e costeiros, onde quer que a folhagem vegetativa seja encontrada, desde árvores e suas cascas até flores, folhas e raízes subterrâneas - até mesmo dentro de plantas em galhas, em todos os tecidos vegetais, incluindo mortos ou em decomposição. As copas das florestas tropicais possuem uma grande e diversificada fauna de besouros, incluindo Carabidae, Chrysomelidae e Scarabaeidae.

O besouro mais pesado, na verdade o estágio de inseto mais pesado, é a larva do besouro golias, Goliathus goliatus, que pode atingir uma massa de pelo menos 115 g (4,1 oz) e um comprimento de 11,5 cm (4,5 pol.). Os besouros golias machos adultos são os besouros mais pesados em sua fase adulta, pesando 70–100 g (2,5–3,5 oz) e medindo até 11 cm (4,3 pol.). Besouros-elefante adultos, Megasoma elephas e Megasoma actaeon geralmente atingem 50 g (1,8 oz) e 10 cm (3,9 in).

O besouro mais longo é o besouro Hércules Dynastes hercules, com um comprimento total máximo de pelo menos 16,7 cm (6,6 in), incluindo o longo chifre pronotal. O menor besouro registrado e o menor inseto de vida livre (a partir de 2015) é o besouro de asas Scydosella musawasensis, que pode medir apenas 325 μm de comprimento.

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  Besouro Titan, Titanus giganteus, um espinho tropical, é um dos maiores e mais pesados insetos do mundo.

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  Scydosella musawasensis, o menor besouro conhecido: barra de escala (direita) é de 50 μm.

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  Hercules besouro, Dynastes hercules ecuatorianus, o mais longo de todos os besouros

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  iridescente Protaetia cuprea alimentação de cardo

Evolução

Paleozóico Superior e Triássico

Fossil e restauração da vida de Moravocoles permianus (Tshekardocoleidae) do início do Permian da República Checa, representante da morfologia de besouros precoces

O besouro mais antigo conhecido é Coleopsis, do primeiro Permiano (Asseliano) da Alemanha, cerca de 295 milhões de anos atrás. Os primeiros besouros do Permiano, que são coletivamente agrupados em "Protocoleoptera" são considerados xilófagos (comedores de madeira) e perfuradores de madeira. Fósseis dessa época foram encontrados na Sibéria e na Europa, por exemplo, nas jazidas de fósseis de ardósia vermelha de Niedermoschel, perto de Mainz, na Alemanha. Outros fósseis foram encontrados em Obora, República Tcheca e Tshekarda nas montanhas Urais, na Rússia. No entanto, existem apenas alguns fósseis da América do Norte antes do Permiano médio, embora a Ásia e a América do Norte tenham se unido à Euramerica. As primeiras descobertas da América do Norte feitas na Formação Wellington de Oklahoma foram publicadas em 2005 e 2008. Os primeiros membros das linhagens de besouros modernos apareceram durante o final do Permiano. No evento de extinção Permiano-Triássico no final do Permiano, a maioria dos "protocoleópteros" linhagens foram extintas. A diversidade de besouros não se recuperou aos níveis pré-extinção até o Triássico Médio.

Jurássico

Os gêneros de Besouro foram principalmente saprofages (detritivores) no Permiano e Triássico. Durante o Jurássico, os gêneros herbívoros e depois carnívoros tornaram-se mais comuns. No Cenozoico, os gêneros em todos os três níveis troficos tornaram-se muito mais numerosos.

Durante o Jurássico (210 a 145 milhões de anos), houve um aumento dramático na diversidade de famílias de besouros, incluindo o desenvolvimento e crescimento de espécies carnívoras e herbívoras. Os Chrysomeloidea se diversificaram na mesma época, alimentando-se de uma grande variedade de plantas hospedeiras, desde cicadáceas e coníferas até angiospermas. Perto do Jurássico Superior, os Cupedidae diminuíram, mas a diversidade das primeiras espécies herbívoras aumentou. Os besouros herbívoros mais recentes se alimentam de plantas com flores ou angiospermas, cujo sucesso contribuiu para a duplicação das espécies herbívoras durante o Jurássico Médio. No entanto, o aumento do número de famílias de besouros durante o Cretáceo não se correlaciona com o aumento do número de espécies de angiospermas. Ao mesmo tempo, numerosos gorgulhos primitivos (por exemplo, Curculionoidea) e besouros de clique (por exemplo, Elateroidea) apareceram. Os primeiros besouros-jóia (por exemplo, Buprestidae) estão presentes, mas permaneceram raros até o Cretáceo. Os primeiros escaravelhos não eram coprófagos, mas presumivelmente se alimentavam de madeira podre com a ajuda de fungos; eles são um dos primeiros exemplos de um relacionamento mutualista.

Existem mais de 150 importantes sítios fósseis do Jurássico, a maioria na Europa Oriental e Norte da Ásia. Locais notáveis incluem Solnhofen na Alta Baviera, Alemanha, Karatau no sul do Cazaquistão, a formação Yixian em Liaoning, norte da China, bem como a formação Jiulongshan e outros sítios fósseis na Mongólia. Na América do Norte existem apenas alguns locais com registos fósseis de insectos do Jurássico, nomeadamente os depósitos de calcário de conchas na bacia de Hartford, na bacia de Deerfield e na bacia de Newark.

Cretáceo

O Cretáceo viu a fragmentação da massa de terra do sul, com a abertura do Oceano Atlântico meridional e o isolamento da Nova Zelândia, enquanto a América do Sul, a Antártica e a Austrália se distanciavam. A diversidade de Cupedidae e Archostemata diminuiu consideravelmente. Besouros terrestres predadores (Carabidae) e besouros rove (Staphylinidae) começaram a se distribuir em diferentes padrões; os Carabidae ocorreram predominantemente em regiões quentes, enquanto os Staphylinidae e os besouros-clique (Elateridae) preferiram climas temperados. Da mesma forma, espécies predadoras de Cleroidea e Cucujoidea caçavam suas presas sob a casca das árvores junto com os besouros-joia (Buprestidae). A diversidade de besouros joia aumentou rapidamente, pois eram os principais consumidores de madeira, enquanto os besouros longhorn (Cerambycidae) eram bastante raros: sua diversidade aumentou apenas no final do Cretáceo Superior. Os primeiros besouros coprófagos são do Cretáceo Superior e podem ter vivido de excrementos de dinossauros herbívoros. São encontradas as primeiras espécies onde larvas e adultos são adaptados a um estilo de vida aquático. Os besouros giratórios (Gyrinidae) eram moderadamente diversos, embora outros besouros primitivos (por exemplo, Dytiscidae) fossem menos, sendo os mais difundidos as espécies de Coptoclavidae, que se alimentavam de larvas de moscas aquáticas. Uma revisão de 2020 das interpretações paleoecológicas de besouros fósseis de âmbares do Cretáceo sugeriu que a saproxilicidade era a estratégia de alimentação mais comum, com espécies fungivoras em particular parecendo dominar.

Muitos sítios fósseis em todo o mundo contêm besouros do Cretáceo. A maioria está na Europa e na Ásia e pertence à zona de clima temperado durante o Cretáceo. Sítios do Cretáceo Inferior incluem os leitos fósseis do Crato na bacia do Araripe no Ceará, norte do Brasil, bem como a formação de Santana sobrejacente; o último estava perto do equador naquela época. Na Espanha, locais importantes estão perto de Montsec e Las Hoyas. Na Austrália, os leitos fósseis Koonwarra do grupo Korumburra, South Gippsland, Victoria, são dignos de nota. Os principais locais do Cretáceo Superior incluem Kzyl-Dzhar no sul do Cazaquistão e Arkagala na Rússia.

Cenozóico

Fossil buprestid beetle do Eoceno (50 mya) Messel pit, que mantém sua cor estrutural

Os fósseis de besouros são abundantes no Cenozóico; no Quaternário (até 1,6 milhões de anos), as espécies fósseis são idênticas às espécies vivas, enquanto no final do Mioceno (5,7 milhões de anos atrás) os fósseis ainda estão tão próximos das formas modernas que são provavelmente os ancestrais das espécies vivas. As grandes oscilações no clima durante o Quaternário fizeram com que os besouros mudassem tanto sua distribuição geográfica que a localização atual dá poucas pistas sobre a história biogeográfica de uma espécie. É evidente que o isolamento geográfico das populações muitas vezes deve ter sido quebrado à medida que os insetos se moviam sob a influência das mudanças climáticas, causando mistura de pools genéticos, evolução rápida e extinções, especialmente em latitudes médias.

Filogenia

O grande número de espécies de besouros apresenta problemas especiais para classificação. Algumas famílias contêm dezenas de milhares de espécies e precisam ser divididas em subfamílias e tribos. Este imenso número levou o biólogo evolucionista J. B. S. Haldane a ironizar, quando alguns teólogos lhe perguntaram o que poderia ser inferido sobre a mente do Deus cristão a partir das obras de Sua Criação: "Uma afeição desmedida por besouros". Polyphaga é a maior subordem, contendo mais de 300.000 espécies descritas em mais de 170 famílias, incluindo besouros rove (Staphylinidae), escaravelhos (Scarabaeidae), besouros ampolas (Meloidae), besouros cervos (Lucanidae) e gorgulhos verdadeiros (Curculionidae). Esses grupos de besouros polífagos podem ser identificados pela presença de escleritos cervicais (partes endurecidas da cabeça usadas como pontos de fixação para os músculos) ausentes nas outras subordens. Adephaga contém cerca de 10 famílias de besouros predadores, incluindo besouros terrestres (Carabidae), besouros aquáticos (Dytiscidae) e besouros redemoinhos (Gyrinidae). Nesses insetos, os testículos são tubulares e o primeiro esterno abdominal (uma placa do exoesqueleto) é dividido pelas coxas posteriores (as articulações basais das pernas do besouro). Archostemata contém quatro famílias principalmente de besouros comedores de madeira, incluindo besouros reticulados (Cupedidae) e besouros de poste telefônico. Os Archostemata têm uma placa exposta chamada metatrocantina na frente do segmento basal ou coxa da perna traseira. Myxophaga contém cerca de 65 espécies descritas em quatro famílias, a maioria muito pequenas, incluindo Hydroscaphidae e o gênero Sphaerius. Os besouros mixófagos são pequenos e principalmente alimentam-se de algas. Suas peças bucais são características por não terem gáleas e terem um dente móvel na mandíbula esquerda.

A consistência da morfologia dos besouros, em particular a posse de élitros, há muito sugere que os Coleoptera são monofiléticos, embora haja dúvidas sobre o arranjo das subordens, ou seja, Adephaga, Archostemata, Myxophaga e Polyphaga dentro desse clado. Acredita-se que os parasitas de asas retorcidas, Strepsiptera, sejam um grupo irmão dos besouros, tendo se separado deles no início do Permiano.

A análise filogenética molecular confirma que os Coleoptera são monofiléticos. Duane McKenna et ai. (2015) usaram oito genes nucleares para 367 espécies de 172 de 183 famílias de coleópteros. Eles dividiram o Adephaga em 2 clados, Hydradephaga e Geadephaga, dividiram o Cucujoidea em 3 clados e colocaram o Lymexyloidea dentro do Tenebrionoidea. Os Polyphaga parecem datar do Triássico. A maioria das famílias de besouros existentes parece ter surgido no Cretáceo. O cladograma é baseado em McKenna (2015). O número de espécies em cada grupo (principalmente superfamílias) é mostrado entre parênteses e em negrito se for superior a 10.000. Nomes comuns em inglês são dados sempre que possível. As datas de origem dos principais grupos são mostradas em itálico em milhões de anos atrás (mya).

Morfologia externa

Estrutura do corpo do besouro, usando cockchafer. A: cabeça, B: tórax, C: abdómen. 1: antena, 2: olho composto, 3: fêmur, 4: elytron (cobertura de asa), 5: tíbia, 6: tarso, 7: garras, 8: bocaparts, 9: protórax, 10: mesothorax, 11: metathorax, 12: sternites abdominais, 13: pygidium.

Besouros são geralmente caracterizados por um exoesqueleto particularmente duro e asas anteriores duras (élitros) não utilizáveis para voar. Quase todos os besouros têm mandíbulas que se movem em um plano horizontal. As peças bucais raramente são suctoriais, embora às vezes sejam reduzidas; as maxilas sempre carregam palpos. As antenas geralmente têm 11 ou menos segmentos, exceto em alguns grupos como os Cerambycidae (besouros longhorn) e os Rhipiceridae (besouros parasitas da cigarra). As coxas das pernas geralmente estão localizadas recuadas dentro de uma cavidade coxal. As estruturas genitais são telescópicas no último segmento abdominal em todos os besouros existentes. As larvas de besouros podem muitas vezes ser confundidas com as de outros grupos endopterigotos. O exoesqueleto do besouro é formado por inúmeras placas, chamadas escleritos, separadas por finas suturas. Este projeto fornece defesas blindadas, mantendo a flexibilidade. A anatomia geral de um besouro é bastante uniforme, embora órgãos e apêndices específicos variem muito em aparência e função entre as muitas famílias da ordem. Como todos os insetos, besouros' corpos são divididos em três seções: a cabeça, o tórax e o abdômen. Como existem tantas espécies, a identificação é bastante difícil e depende de atributos, incluindo a forma das antenas, as fórmulas tarsais e as formas desses pequenos segmentos nas pernas, as peças bucais e as placas ventrais (esternos, pleuras, coxas).. Em muitas espécies, a identificação precisa só pode ser feita pelo exame das estruturas genitais masculinas únicas.

Cabeça

Vista frontal da cabeça da Lamia texto

A cabeça, com peças bucais projetadas para frente ou às vezes voltadas para baixo, geralmente é fortemente esclerotizada e às vezes muito grande. Os olhos são compostos e podem apresentar notável adaptabilidade, como no caso dos besouros redemoinhos aquáticos (Gyrinidae), onde são divididos para permitir uma visão tanto acima quanto abaixo da linha d'água. Alguns besouros Longhorn (Cerambycidae) e gorgulhos, bem como alguns vaga-lumes (Rhagophthalmidae) têm olhos divididos, enquanto muitos têm olhos entalhados e alguns têm ocelos, olhos pequenos e simples, geralmente mais atrás da cabeça (no vértice).; estes são mais comuns em larvas do que em adultos. A organização anatômica dos olhos compostos pode ser modificada e depende se uma espécie é principalmente crepuscular, diurna ou noturna. Ocelos são encontrados no besouro do tapete adulto (Dermestidae), alguns besouros errantes (Omaliinae) e Derodontidae.

Poliphylla fullo tem antenas distintas, uma das várias formas distintas para os apêndices entre besouros.

As antenas dos besouros são principalmente órgãos de percepção sensorial e podem detectar movimento, odor e substâncias químicas, mas também podem ser usadas para sentir fisicamente o ambiente de um besouro. Famílias de besouros podem usar antenas de maneiras diferentes. Por exemplo, ao se mover rapidamente, os besouros-tigre podem não conseguir enxergar muito bem e, em vez disso, mantêm suas antenas rigidamente à sua frente para evitar obstáculos. Certos Cerambycidae usam antenas para se equilibrar, e besouros de bolhas podem usá-los para agarrar. Algumas espécies de besouros aquáticos podem usar antenas para coletar ar e passá-lo sob o corpo enquanto estão submersos. Da mesma forma, algumas famílias usam antenas durante o acasalamento e algumas espécies as usam para defesa. No cerambicídeo Onychocerus albitarsis, as antenas possuem estruturas injetoras de veneno usadas na defesa, o que é único entre os artrópodes. As antenas variam muito em forma, às vezes entre os sexos, mas muitas vezes são semelhantes dentro de qualquer família. As antenas podem ser achatadas, filiformes, anguladas, em forma de colar de contas, em forma de pente (de um lado ou de ambos, bipectinado) ou dentadas. A variação física das antenas é importante para a identificação de muitos grupos de besouros. Os Curculionidae têm antenas curvas ou geniculadas. Antenas flabeladas semelhantes a penas são uma forma restrita encontrada em Rhipiceridae e algumas outras famílias. Os Silphidae têm uma antena capitada com uma cabeça esférica na ponta. Os Scarabaeidae normalmente têm antenas lamelares com os segmentos terminais estendidos em longas estruturas planas empilhadas juntas. Os Carabidae normalmente têm antenas semelhantes a fios. As antenas surgem entre o olho e as mandíbulas e nos Tenebrionidae, as antenas erguem-se à frente de um entalhe que quebra o contorno geralmente circular do olho composto. Eles são segmentados e geralmente consistem em 11 partes, a primeira parte é chamada de escapo e a segunda parte é o pedicelo. Os outros segmentos são chamados conjuntamente de flagelo.

Os besouros têm partes bucais semelhantes às dos gafanhotos. As mandíbulas aparecem como grandes pinças na frente de alguns besouros. As mandíbulas são um par de estruturas duras, geralmente semelhantes a dentes, que se movem horizontalmente para agarrar, esmagar ou cortar alimentos ou inimigos (veja defesa, abaixo). Dois pares de apêndices semelhantes a dedos, os palpos maxilares e labiais, são encontrados ao redor da boca na maioria dos besouros, servindo para mover o alimento para dentro da boca. Em muitas espécies, as mandíbulas são sexualmente dimórficas, com as dos machos enormemente aumentadas em comparação com as das fêmeas da mesma espécie.

Tórax

O tórax é segmentado em duas partes discerníveis, o pró e o pterotórax. O pterotórax é o meso e o metatórax fundidos, que são comumente separados em outras espécies de insetos, embora articulados de forma flexível a partir do protórax. Quando visto de baixo, o tórax é a parte de onde surgem todos os três pares de pernas e ambos os pares de asas. O abdome é tudo posterior ao tórax. Quando vistos de cima, a maioria dos besouros parece ter três seções claras, mas isso é enganoso: na superfície superior do besouro, a seção do meio é uma placa dura chamada pronoto, que é apenas a parte frontal do tórax; a parte posterior do tórax é ocultada pelas asas do besouro. Essa segmentação adicional geralmente é melhor visualizada no abdome.

Acilius sulcatus, um besouro de mergulho com pernas traseiras adaptadas como membros de natação

Pernas

As pernas multissegmentadas terminam em dois a cinco pequenos segmentos chamados tarsos. Como muitas outras ordens de insetos, os besouros têm garras, geralmente um par, no final do último segmento tarsal de cada perna. Embora a maioria dos besouros use as pernas para caminhar, as pernas foram adaptadas de várias maneiras para outros usos. Besouros aquáticos, incluindo Dytiscidae (besouros mergulhadores), Haliplidae e muitas espécies de Hydrophilidae, as pernas, geralmente o último par, são modificadas para nadar, geralmente com fileiras de pelos longos. Os besouros-mergulhadores machos têm taças sugatórias nas patas dianteiras que usam para agarrar as fêmeas. Outros besouros têm pernas fossoriais alargadas e muitas vezes com espinhos para cavar. Espécies com tais adaptações são encontradas entre os escaravelhos, besouros terrestres e besouros-palhaço (Histeridae). As patas traseiras de alguns besouros, como besouros pulgas (dentro de Chrysomelidae) e gorgulhos de pulga (dentro de Curculionidae), têm fêmures aumentados que os ajudam a pular.

Asas

Besouro Checkered Trichos alvearius tirando, mostrando o elytra duro (asasas adaptadas como asas) mantidas rigidamente longe das asas de voo

As asas anteriores dos besouros não são usadas para voar, mas formam élitros que cobrem a parte traseira do corpo e protegem as asas posteriores. Os élitros são geralmente estruturas duras semelhantes a conchas que devem ser levantadas para permitir que as asas posteriores se movam para o vôo. Porém, nos besouros-soldado (Cantharidae), os élitros são moles, o que deu a essa família o nome de asa-de-couro. Outros besouros de asas moles incluem o besouro de asas em rede Calopteron discrepans, que tem asas quebradiças que se rompem facilmente para liberar produtos químicos para defesa.

Besouros' as asas de voo são cruzadas com veias e são dobradas após o pouso, geralmente ao longo dessas veias, e armazenadas abaixo dos élitros. Uma dobra (jugum) da membrana na base de cada asa é característica. Alguns besouros perderam a capacidade de voar. Estes incluem alguns besouros terrestres (Carabidae) e alguns gorgulhos verdadeiros (Curculionidae), bem como espécies de outras famílias que vivem em cavernas e desertos. Muitos têm os dois élitros fundidos, formando um escudo sólido sobre o abdômen. Em algumas famílias, tanto a habilidade de voar quanto os élitros foram perdidos, como nos pirilampos (Phengodidae), onde as fêmeas se assemelham a larvas ao longo de suas vidas. A presença de élitros e asas nem sempre indica que o besouro voará. Por exemplo, o besouro tansy caminha entre os habitats, apesar de ser fisicamente capaz de voar.

Abdômen

O abdómen é a secção atrás do metatórax, constituído por uma série de anéis, cada um com um orifício para respiração e respiração, denominado espiráculo, compondo três diferentes escleritos segmentados: o tergo, a pleura e o esterno. O tergum em quase todas as espécies é membranoso, ou geralmente macio e escondido pelas asas e élitros quando não está em vôo. As pleuras são geralmente pequenas ou escondidas em algumas espécies, sendo que cada pleura possui um único espiráculo. O esterno é a parte mais amplamente visível do abdome, sendo um segmento mais ou menos esclerotizado. O abdômen em si não possui apêndices, mas alguns (por exemplo, Mordellidae) possuem lobos esternais articulados.

Anatomia e fisiologia

Sistemas do corpo de um besouro

Sistema digestivo

O sistema digestivo dos besouros é adaptado principalmente para uma dieta herbívora. A digestão ocorre principalmente no intestino médio anterior, embora em grupos predatórios como os Carabidae, a maior parte da digestão ocorra na colheita por meio de enzimas do intestino médio. Nos Elateridae, as larvas são alimentadores líquidos que digerem extraoralmente seus alimentos por meio da secreção de enzimas. O canal alimentar consiste basicamente de uma faringe curta e estreita, uma expansão alargada, o papo e uma moela pouco desenvolvida. Segue-se o intestino médio, que varia em dimensões entre as espécies, com grande quantidade de ceco, e o intestino posterior, com comprimentos variados. Existem tipicamente de quatro a seis túbulos de Malpighi.

Sistema nervoso

O sistema nervoso dos besouros contém todos os tipos encontrados nos insetos, variando entre as diferentes espécies, desde três gânglios torácicos e sete ou oito gânglios abdominais que podem ser distinguidos até aquele em que todos os gânglios torácicos e abdominais são fundidos para formar um composto estrutura.

Sistema respiratório

Dytiscus os espiracles (direita) no lado superior do abdômen, normalmente cobertos pelo elytra, estão em contato com uma bolha de ar quando o besouro mergulha.

Como a maioria dos insetos, os besouros inalam o ar, pelo oxigênio que ele contém, e exalam o dióxido de carbono, por meio de um sistema traqueal. O ar entra no corpo por meio de espiráculos e circula dentro da hemocele em um sistema de traqueias e traqueolas, através de cujas paredes os gases podem se difundir.

Besouros mergulhadores, como os Dytiscidae, carregam consigo uma bolha de ar quando mergulham. Essa bolha pode estar contida sob os élitros ou contra o corpo por pêlos hidrofóbicos especializados. A bolha cobre pelo menos alguns dos espiráculos, permitindo que o ar entre nas traquéias. A função da bolha não é apenas conter um estoque de ar, mas também atuar como uma brânquia física. O ar que ele retém está em contato com a água oxigenada, de modo que, à medida que o consumo do animal esgota o oxigênio na bolha, mais oxigênio pode se difundir para reabastecê-lo. O dióxido de carbono é mais solúvel em água do que o oxigênio ou o nitrogênio, por isso se difunde mais rapidamente do que dentro. O nitrogênio é o gás mais abundante na bolha e o menos solúvel, por isso constitui um componente relativamente estático da bolha e atua como um meio estável para gases respiratórios se acumularem e passarem. Visitas ocasionais à superfície são suficientes para o besouro restabelecer a constituição da bolha.

Sistema circulatório

Como outros insetos, os besouros têm sistemas circulatórios abertos, baseados em hemolinfa em vez de sangue. Como em outros insetos, um coração tubular segmentado está ligado à parede dorsal da hemocele. Ele tem entradas emparelhadas ou óstios em intervalos ao longo de seu comprimento e circula a hemolinfa da cavidade principal da hemocele e para fora através da cavidade anterior na cabeça.

Órgãos especializados

Diferentes glândulas são especializadas em diferentes feromônios para atrair parceiros. Os feromônios de espécies de Rutelinae são produzidos a partir de células epiteliais que revestem a superfície interna dos segmentos abdominais apicais; feromônios baseados em aminoácidos de Melolonthinae são produzidos a partir de glândulas eversíveis no ápice abdominal. Outras espécies produzem diferentes tipos de feromônios. Os dermestídeos produzem ésteres e as espécies de Elateridae produzem aldeídos e acetatos derivados de ácidos graxos. Para atrair um parceiro, os vaga-lumes (Lampyridae) usam células do corpo adiposo modificadas com superfícies transparentes apoiadas por cristais de ácido úrico reflexivos para produzir luz por bioluminescência. A produção de luz é altamente eficiente, pela oxidação da luciferina catalisada por enzimas (luciferases) na presença de adenosina trifosfato (ATP) e oxigênio, produzindo oxiluciferina, dióxido de carbono e luz.

Os órgãos timpânicos ou órgãos auditivos consistem em uma membrana (tímpano) esticada através de uma estrutura apoiada por um saco aéreo e neurônios sensoriais associados, são encontrados em duas famílias. Várias espécies do gênero Cicindela (Carabidae) possuem órgãos auditivos nas superfícies dorsais de seus primeiros segmentos abdominais abaixo das asas; duas tribos em Dynastinae (dentro dos Scarabaeidae) têm órgãos auditivos logo abaixo de seus escudos pronotais ou membranas do pescoço. Ambas as famílias são sensíveis a frequências ultrassônicas, com fortes evidências indicando que funcionam para detectar a presença de morcegos por sua ecolocalização ultrassônica.

Reprodução e desenvolvimento

Os besouros são membros da superordem Endopterygota e, portanto, a maioria deles passa por uma metamorfose completa. A forma típica de metamorfose em besouros passa por quatro estágios principais: ovo, larva, pupa e imago ou adulto. As larvas são comumente chamadas de larvas e a pupa às vezes é chamada de crisálida. Em algumas espécies, a pupa pode ser encerrada em um casulo construído pela larva no final de seu ínstar final. Alguns besouros, como os membros típicos das famílias Meloidae e Rhipiphoridae, vão além, passando por uma hipermetamorfose em que o primeiro ínstar assume a forma de um triungulin.

Acasalamento

Castiçais de flores (Boa sorte., Scarabaeidae) acasalamento

Alguns besouros têm um comportamento de acasalamento intrincado. A comunicação com feromônios costuma ser importante para localizar um parceiro. Espécies diferentes usam feromônios diferentes. Besouros escaravelhos, como os Rutelinae, usam feromônios derivados da síntese de ácidos graxos, enquanto outros escaravelhos, como os Melolonthinae, usam aminoácidos e terpenóides. Outra maneira de os besouros encontrarem parceiros é vista nos vaga-lumes (Lampyridae), que são bioluminescentes, com órgãos abdominais produtores de luz. Os machos e as fêmeas se envolvem em um diálogo complexo antes do acasalamento; cada espécie tem uma combinação única de padrões de voo, duração, composição e intensidade da luz produzida.

Antes do acasalamento, machos e fêmeas podem estridular ou vibrar os objetos em que estão. Nos Meloidae, o macho sobe no dorso da fêmea e acaricia suas antenas na cabeça, palpos e antenas. Em Eupompha, o macho desenha suas antenas ao longo de seu vértice longitudinal. Eles podem não acasalar se não realizarem o ritual pré-copulatório. Este comportamento de acasalamento pode ser diferente entre populações dispersas da mesma espécie. Por exemplo, o acasalamento de uma população russa de besouro tansy (Chysolina graminis) é precedido por um elaborado ritual envolvendo o macho tocando os olhos, pronoto e antenas da fêmea com suas antenas, que é não é evidente na população desta espécie no Reino Unido.

A competição pode desempenhar um papel nos rituais de acasalamento de espécies, como enterrar besouros (Nicrophorus), os insetos que lutam para determinar qual pode acasalar. Muitos besouros machos são territoriais e defendem ferozmente seus territórios de machos intrusos. Nessas espécies, o macho costuma ter chifres na cabeça ou no tórax, tornando o comprimento do corpo maior que o da fêmea. A cópula é geralmente rápida, mas em alguns casos dura várias horas. Durante a cópula, os espermatozoides são transferidos para a fêmea para fertilizar o óvulo.

Ciclo de vida

O ciclo de vida do besouro de veado inclui três estrelas.

Ovo

Essencialmente, todos os besouros põem ovos, embora alguns mirmecófilos Aleocharinae e alguns Chrysomelinae que vivem em montanhas ou no subártico sejam ovovivíparos, pondo ovos que eclodem quase imediatamente. Os ovos de besouros geralmente têm superfícies lisas e são macios, embora os cupedídeos tenham ovos duros. Os ovos variam amplamente entre as espécies: os ovos tendem a ser pequenos em espécies com muitos ínstares (estágios larvais) e naquelas que põem um grande número de ovos. Uma fêmea pode colocar de várias dezenas a vários milhares de ovos durante sua vida, dependendo da extensão do cuidado parental. Isso vai desde a simples postura de ovos sob uma folha, até o cuidado parental fornecido pelos escaravelhos, que abrigam, alimentam e protegem seus filhotes. O rolo Attelabidae sai e põe seus ovos dentro do rolo para proteção.

Larva

A larva é geralmente o principal estágio de alimentação do ciclo de vida do besouro. As larvas tendem a se alimentar vorazmente quando emergem de seus ovos. Alguns se alimentam externamente de plantas, como os de certos besouros de folhas, enquanto outros se alimentam de suas fontes de alimento. Exemplos de alimentadores internos são a maioria dos Buprestidae e besouros longhorn. As larvas de muitas famílias de besouros são predadoras como os adultos (besouros terrestres, joaninhas, besouros errantes). O período larval varia entre as espécies, mas pode durar vários anos. As larvas de besouros de pele sofrem um grau de desenvolvimento reverso quando passam fome e depois crescem de volta ao nível de maturidade anteriormente atingido. O ciclo pode ser repetido muitas vezes (ver Imortalidade biológica). A morfologia larval é muito variada entre as espécies, com cabeças bem desenvolvidas e esclerotizadas, segmentos torácicos e abdominais distinguíveis (geralmente o décimo, embora às vezes o oitavo ou o nono).

Larva de Scarabaeiform de Hercules besouro

As larvas de besouros podem ser diferenciadas das larvas de outros insetos por suas cabeças endurecidas, muitas vezes escurecidas, pela presença de aparelhos bucais mastigadores e espiráculos ao longo dos lados de seus corpos. Como os besouros adultos, as larvas têm aparência variada, principalmente entre as famílias de besouros. Besouros com larvas um tanto achatadas e altamente móveis incluem os besouros terrestres e os besouros rove; suas larvas são descritas como campodeiformes. Algumas larvas de besouros se assemelham a vermes endurecidos com cápsulas escuras na cabeça e pernas minúsculas. São larvas elateriformes e são encontradas nas famílias de escaravelhos (Elateridae) e escaravelhos (Tenebrionidae). Algumas larvas elateriformes de besouros click são conhecidas como wireworms. Os besouros em Scarabaeoidea têm larvas curtas e grossas descritas como escarabeiformes, mais comumente conhecidas como larvas.

Todas as larvas de besouros passam por vários instares, que são os estágios de desenvolvimento entre cada muda. Em muitas espécies, as larvas simplesmente aumentam de tamanho a cada ínstar sucessivo à medida que mais alimento é consumido. Em alguns casos, no entanto, ocorrem mudanças mais dramáticas. Entre certas famílias ou gêneros de besouros, particularmente aqueles que exibem estilos de vida parasitários, o primeiro ínstar (o planídio) é altamente móvel para procurar um hospedeiro, enquanto os ínstares seguintes são mais sedentários e permanecem no hospedeiro ou dentro dele. Isso é conhecido como hipermetamorfose; ocorre em Meloidae, Micromalthidae e Ripiphoridae. O besouro da bolha Epicauta vittata (Meloidae), por exemplo, possui três estágios larvais distintos. Seu primeiro estágio, o triungulin, tem pernas mais longas para ir em busca dos ovos dos gafanhotos. Depois de se alimentar por uma semana, muda para o segundo estágio, chamado estágio carabóide, que se assemelha à larva de um besouro carabídeo. Em outra semana, ele muda e assume a aparência de uma larva de escarabaeídeos - o estágio de escarabaeidoide. Seu penúltimo estágio larval é a pseudo-pupa ou a larva coarcada, que passará o inverno e se transformará em pupa até a próxima primavera.

O período larval pode variar amplamente. Um fungo que alimenta o estafilinídeo Phanerota fasciata passa por três mudas em 3,2 dias em temperatura ambiente, enquanto Anisotoma sp. (Leiodidae) completa seu estágio larval no corpo de frutificação do bolor limoso em 2 dias e possivelmente representa os besouros de crescimento mais rápido. Besouros dermestídeos, Trogoderma inclusum podem permanecer em um estado larval prolongado em condições desfavoráveis, reduzindo até mesmo seu tamanho entre as mudas. Uma larva teria sobrevivido por 3,5 anos em um recipiente fechado.

Pupa e adulto

O besouro marfim-marcado, Eburia quadrigemina, pode viver até 40 anos dentro das madeiras duras em que a larva se alimenta.

Tal como acontece com todos os endopterigotos, as larvas dos besouros transformam-se em pupas, e destas pupas emergem besouros adultos, sexualmente maduros, totalmente formados, ou imagos. As pupas nunca têm mandíbulas (são adécimas). Na maioria das pupas, os apêndices não estão presos ao corpo e são considerados exarados; em alguns besouros (Staphylinidae, Ptiliidae etc.) os apêndices são fundidos com o corpo (denominados como pupas obtetas).

Os adultos têm expectativa de vida extremamente variável, de semanas a anos, dependendo da espécie. Alguns besouros perfuradores de madeira podem ter ciclos de vida extremamente longos. Acredita-se que, quando móveis ou madeiras de casas são infestadas por larvas de besouros, a madeira já continha as larvas quando foi serrada pela primeira vez. Uma estante de bétula de 40 anos liberou Eburia quadrigeminata adulta (Cerambycidae), enquanto Buprestis aurulenta e outros Buprestidae foram documentados como emergindo até 51 anos após a fabricação de itens de madeira.

Comportamento

Locomoção

Pyralis de Photinus, firefly, em voo

Os élitros permitem que os besouros voem e se movam através de espaços confinados, dobrando as delicadas asas sob os élitros quando não estão voando e dobrando suas asas logo antes da decolagem. O desdobramento e dobramento das asas são operados por músculos fixados na base da asa; enquanto a tensão nas veias radial e cubital permanecer, as asas permanecerão retas. Algumas espécies de besouros (muitos Cetoniinae; alguns Scarabaeinae, Curculionidae e Buprestidae) voam com os élitros fechados, com as asas metatorácicas estendidas sob as margens laterais dos élitros. A altitude alcançada pelos besouros em voo varia. Um estudo que investigou a altitude de voo das espécies de joaninhas Coccinella septempunctata e Harmonia axyridis usando radar mostrou que, enquanto a maioria em voo sobre um único local estava a 150–195 m acima nível do solo, alguns alcançaram altitudes de mais de 1100 m.

Muitos besouros vagabundos têm élitros bastante reduzidos e, embora sejam capazes de voar, geralmente se movem no chão: seus corpos macios e músculos abdominais fortes os tornam flexíveis, facilmente capazes de se contorcer em pequenas rachaduras.

Besouros aquáticos usam várias técnicas para reter o ar abaixo da superfície da água. Besouros mergulhadores (Dytiscidae) retêm o ar entre o abdômen e os élitros durante o mergulho. Hydrophilidae têm pêlos em sua superfície inferior que retêm uma camada de ar contra seus corpos. Os besouros aquáticos rastejantes adultos usam seus élitros e suas coxas posteriores (o segmento basal das patas traseiras) na retenção de ar, enquanto os besouros redemoinhos simplesmente carregam uma bolha de ar com eles sempre que mergulham.

Comunicação

Os besouros têm várias formas de se comunicar, incluindo o uso de feromônios. O besouro do pinheiro da montanha emite um feromônio para atrair outros besouros para uma árvore. A massa de besouros consegue vencer as defesas químicas da árvore. Depois que as defesas da árvore se esgotam, os besouros emitem um feromônio antiagregante. Esta espécie pode estridular para se comunicar, mas outras podem usar o som para se defender quando atacadas.

Cuidados com os pais

Um dung besouro rolante

O cuidado parental é encontrado em algumas famílias de besouros, talvez para proteção contra condições adversas e predadores. O escaravelho Bledius spectabilis vive em pântanos salgados, de modo que os ovos e as larvas estão ameaçados pela maré alta. O besouro materno patrulha os ovos e as larvas, cavando tocas para evitar que inundem e asfixiem, e os protege do besouro carabídeo predador Dicheirotrichus gustavi e da vespa parasitóide Barycnemis blediator, que mata cerca de 15% das larvas.

Besouros enterradores são pais atenciosos e participam do cuidado cooperativo e da alimentação de seus filhotes. Ambos os pais trabalham para enterrar a carcaça de pequenos animais para servir como recurso alimentar para seus filhotes e construir uma câmara de criação ao redor dela. Os pais preparam a carcaça e a protegem dos competidores e da decomposição precoce. Após a eclosão dos ovos, os pais mantêm as larvas limpas de fungos e bactérias e ajudam as larvas a se alimentarem regurgitando comida para elas.

Alguns besouros de esterco fornecem cuidados parentais, coletando esterco de herbívoros e pondo ovos dentro desse suprimento de comida, um exemplo de provisão em massa. Algumas espécies não saem após esta fase, mas permanecem para salvaguardar a sua descendência.

A maioria das espécies de besouros não exibe comportamentos de cuidado parental após a postura dos ovos.

A subsocialidade, onde as fêmeas guardam seus filhotes, está bem documentada em duas famílias de Chrysomelidae, Cassidinae e Chrysomelinae.

Eusocialidade

A eusocialidade envolve o cuidado cooperativo da ninhada (incluindo o cuidado da ninhada da prole de outros indivíduos), sobreposição de gerações dentro de uma colônia de adultos e uma divisão do trabalho em grupos reprodutivos e não reprodutivos. Poucos organismos fora dos Hymenoptera exibem esse comportamento; o único besouro a fazê-lo é o gorgulho Austroplatypus incompertus. Esta espécie australiana vive em redes horizontais de túneis, no cerne dos eucaliptos. É uma das mais de 300 espécies de besouros Ambrosia que distribuem os esporos de fungos ambrosia. Os fungos crescem na pele dos besouros. túneis, fornecendo alimento para os besouros e suas larvas; a prole feminina permanece nos túneis e mantém o crescimento fúngico, provavelmente nunca se reproduzindo. O cuidado cooperativo com a ninhada também é encontrado nos besouros bess (Passalidae), onde as larvas se alimentam das fezes semi-digeridas dos adultos.

Alimentação

Hicleus sp. (Meloidae) alimentando-se das pétalas de Ipomoea carne

Os besouros são capazes de explorar uma grande diversidade de fontes de alimento disponíveis em seus muitos habitats. Alguns são onívoros, comendo plantas e animais. Outros besouros são altamente especializados em sua dieta. Muitas espécies de besouros de folhas, besouros longhorn e gorgulhos são muito específicos do hospedeiro, alimentando-se de apenas uma única espécie de planta. Besouros terrestres e besouros errantes (Staphylinidae), entre outros, são principalmente carnívoros e capturam e consomem muitos outros artrópodes e pequenas presas, como minhocas e caracóis. Enquanto a maioria dos besouros predadores são generalistas, algumas espécies têm necessidades ou preferências de presas mais específicas. Em algumas espécies, a capacidade digestiva depende de uma relação simbiótica com fungos - alguns besouros têm leveduras vivendo em suas entranhas, incluindo algumas leveduras não descobertas anteriormente em nenhum outro lugar.

A matéria orgânica em decomposição é uma dieta primária para muitas espécies. Isso pode variar de esterco, que é consumido por espécies coprófagas (como certos escaravelhos da família Scarabaeidae), até animais mortos, que são comidos por espécies necrófagas (como os besouros da carniça, Silphidae). Alguns besouros encontrados em esterco e carniça são de fato predadores. Estes incluem membros do Histeridae e Silphidae, predando as larvas de insetos coprófagos e necrófagos. Muitos besouros se alimentam sob a casca, alguns se alimentam de madeira, enquanto outros se alimentam de fungos que crescem na madeira ou na serapilheira. Alguns besouros possuem micangias especiais, estruturas para o transporte de esporos fúngicos.

Ecologia

Um besouro de espinho longo camuflado, Ecyrus dasycerus

Adaptações anti-predadores

Besouros, adultos e larvas, são presas de muitos predadores animais, incluindo mamíferos, de morcegos a roedores, pássaros, lagartos, anfíbios, peixes, libélulas, pulgões, insetos reduvídeos, formigas, outros besouros e aranhas. Os besouros usam uma variedade de adaptações antipredadores para se defender. Isso inclui camuflagem e mimetismo contra predadores que caçam pela visão, toxicidade e comportamento defensivo.

Camuflagem

A camuflagem é comum e difundida entre as famílias de besouros, especialmente aqueles que se alimentam de madeira ou vegetação, como besouros de folha (Chrysomelidae, que geralmente são verdes) e gorgulhos. Em algumas espécies, esculturas ou várias escamas ou cabelos coloridos fazem com que besouros como o gorgulho do abacateiro Heilipus apiatus se assemelhe a esterco de pássaros ou outros objetos não comestíveis. Muitos besouros que vivem em ambientes arenosos se misturam com a coloração desse substrato.

Mimetismo e aposematismo

Clytus arietis (Cerambycidae), um mimo Batesian de vespas

Alguns besouros longhorn (Cerambycidae) são eficazes imitadores batesianos de vespas. Os besouros podem combinar coloração com mimetismo comportamental, agindo como as vespas com as quais já se parecem muito. Muitos outros besouros, incluindo joaninhas, besouros ampolas e besouros lícidos, secretam substâncias desagradáveis ou tóxicas para torná-los intragáveis ou venenosos, e geralmente são aposemáticos, onde a coloração brilhante ou contrastante alerta os predadores; muitos besouros e outros insetos imitam essas espécies quimicamente protegidas.

Blister beetles tais como Hicleus têm coloração aposemática brilhante, aviso de sua toxicidade.

O besouro sangrento, Timarcha tenebricosa, defendendo-se liberando uma gota de líquido vermelho nocivo (base da perna, à direita)

A defesa química é importante em algumas espécies, geralmente sendo anunciada por cores aposemáticas brilhantes. Alguns Tenebrionidae usam sua postura para liberar produtos químicos nocivos para alertar os predadores. As defesas químicas podem servir a outros propósitos além da proteção contra vertebrados, como proteção contra uma ampla variedade de micróbios. Algumas espécies sequestram substâncias químicas das plantas das quais se alimentam, incorporando-as em suas próprias defesas.

Outras espécies têm glândulas especiais para produzir produtos químicos de dissuasão. As glândulas defensivas dos carabídeos produzem uma variedade de hidrocarbonetos, aldeídos, fenóis, quinonas, ésteres e ácidos liberados de uma abertura no final do abdômen. Besouros carabídeos africanos (por exemplo, Anthia) empregam os mesmos produtos químicos que as formigas: ácido fórmico. Os besouros bombardeiros têm glândulas pigidiais bem desenvolvidas que se esvaziam nas laterais das membranas intersegmentares entre o sétimo e o oitavo segmentos abdominais. A glândula é feita de duas câmaras contendo, uma para hidroquinonas e peróxido de hidrogênio, a outra contendo peróxido de hidrogênio e enzimas catalase. Esses produtos químicos se misturam e resultam em uma ejeção explosiva, atingindo uma temperatura de cerca de 100 °C (212 °F), com a quebra da hidroquinona em hidrogênio, oxigênio e quinona. O oxigênio impulsiona o spray químico nocivo como um jato que pode ser direcionado com precisão aos predadores.

Outras defesas

Grandes besouros terrestres como Carabidae, o besouro rinoceronte e os besouros longhorn se defendem usando mandíbulas fortes, ou espinhos fortemente esclerotizados (blindados) ou chifres para deter ou combater predadores. Muitas espécies de gorgulho que se alimentam ao ar livre nas folhas das plantas reagem ao ataque empregando um reflexo de queda. Alguns combinam com a tanatose, na qual fecham seus apêndices e "fingem de mortos". Os besouros de clique (Elateridae) podem repentinamente se catapultar para fora do perigo, liberando a energia armazenada por um mecanismo de clique, que consiste em uma espinha robusta no prosterno e um sulco correspondente no mesosterno. Algumas espécies assustam um invasor produzindo sons por meio de um processo conhecido como estridulação.

Parasitismo

Algumas espécies de besouros são ectoparasitas de mamíferos. Uma dessas espécies, Platypsyllus castoris, parasita castores (Castor spp.). Este besouro vive como parasita tanto em larva como em adulto, alimentando-se de tecido epidérmico e possivelmente de secreções cutâneas e exsudados de feridas. Eles são incrivelmente achatados dorsoventralmente, sem dúvida como uma adaptação para deslizar entre os castores. cabelos. Eles não têm asas nem olhos, assim como muitos outros ectoparasitas. Outras são cleptoparasitas de outros invertebrados, como o pequeno besouro das colméias (Aethina tumida) que infesta ninhos de abelhas, enquanto muitas espécies são inquilinos parasitas ou comensais em ninhos de formigas. Alguns grupos de besouros são parasitóides primários de outros insetos, alimentando-se e eventualmente matando seus hospedeiros.

Polinização

Uma flor de cobre de Israel (Protaetia cuprea ignicollis) em um daisy coroa (Glebionis coronaria)

As flores polinizadas por besouros são geralmente grandes, esverdeadas ou esbranquiçadas e fortemente perfumadas. Os aromas podem ser condimentados, frutados ou semelhantes a matéria orgânica em decomposição. Os besouros foram provavelmente os primeiros insetos a polinizar as flores. A maioria das flores polinizadas por besouros são achatadas ou em forma de prato, com pólen facilmente acessível, embora possam incluir armadilhas para manter o besouro por mais tempo. As plantas' os ovários são geralmente bem protegidos das peças bucais dos seus polinizadores. As famílias de besouros que habitualmente polinizam as flores são Buprestidae, Cantharidae, Cerambycidae, Cleridae, Dermestidae, Lycidae, Melyridae, Mordellidae, Nitidulidae e Scarabaeidae. Os besouros podem ser particularmente importantes em algumas partes do mundo, como áreas semiáridas do sul da África e sul da Califórnia e as pastagens montanhosas de KwaZulu-Natal na África do Sul.

Mutualismo

1: Adulto ambrosia besouro toca em madeira e põe ovos, carregando esporos fúngicos em sua micangia.
2: Larva alimenta-se de fungo, que digere madeira, removendo toxinas, para benefício mútuo.
3: Pupates de Larva.

O mutualismo é bem conhecido em alguns besouros, como o besouro da ambrosia, que se associa a fungos para digerir a madeira de árvores mortas. Os besouros escavam túneis em árvores mortas onde cultivam jardins de fungos, sua única fonte de nutrição. Após pousar em uma árvore adequada, um besouro da ambrosia escava um túnel no qual libera esporos de seu fungo simbionte. O fungo penetra no tecido do xilema da planta, digere-o e concentra os nutrientes na superfície e perto da superfície da galeria do besouro, de modo que os gorgulhos e o fungo se beneficiam. Os besouros não podem comer a madeira devido às toxinas e usam sua relação com os fungos para ajudar a superar as defesas da árvore hospedeira para fornecer nutrição às suas larvas. Quimicamente mediada por um peróxido poliinsaturado produzido por bactérias, essa relação mutualística entre o besouro e o fungo é coevoluída.

Besouro Tenebrionida no deserto de Thar

Tolerância de ambientes extremos

O besouro do deserto de Namib, Grávidas de estenocara, é capaz de sobreviver recolhendo água de nevoeiro em suas costas.

Cerca de 90% das espécies de besouros entram em um período de diapausa adulta, uma fase tranquila com metabolismo reduzido para enfrentar condições ambientais desfavoráveis. A diapausa adulta é a forma mais comum de diapausa em Coleoptera. Para suportar o período sem comida (muitas vezes durando muitos meses), os adultos se preparam acumulando reservas de lipídios, glicogênio, proteínas e outras substâncias necessárias para resistir a futuras mudanças perigosas das condições ambientais. Essa diapausa é induzida por sinais que anunciam a chegada da estação desfavorável; geralmente a sugestão é fotoperiódica. A duração curta (decrescente) do dia serve como um sinal da aproximação do inverno e induz a diapausa do inverno (hibernação). Um estudo de hibernação no besouro do Ártico Pterostichus brevicornis mostrou que os níveis de gordura corporal dos adultos eram mais altos no outono com o canal alimentar cheio de comida, mas vazio no final de janeiro. Essa perda de gordura corporal foi um processo gradual, ocorrendo em combinação com a desidratação.

Todos os insetos são pecilotérmicos, então a capacidade de alguns besouros de viver em ambientes extremos depende de sua resiliência a temperaturas excepcionalmente altas ou baixas. O besouro da casca Pityogenes chalcographus pode sobreviver -39°C durante o inverno sob a casca de uma árvore; o besouro do Alasca Cucujus clavipes puniceus é capaz de suportar −58°C ; suas larvas podem sobreviver -100°C. Nessas baixas temperaturas, a formação de cristais de gelo nos fluidos internos é a maior ameaça à sobrevivência dos besouros, mas isso é impedido pela produção de proteínas anticongelantes que impedem que as moléculas de água se agrupem. As baixas temperaturas experimentadas por Cucujus clavipes podem sobreviver por meio de sua desidratação deliberada em conjunto com as proteínas anticongelantes. Isso concentra os anticongelantes várias vezes. A hemolinfa do besouro da farinha Tenebrio molitor contém várias proteínas anticongelantes. O besouro do Alasca Upis ceramboides pode sobreviver a -60 °C: seus crioprotetores são o xilomanano, uma molécula que consiste em um açúcar ligado a um ácido graxo, e o açúcar-álcool, o treitol.

Por outro lado, os besouros do deserto são adaptados para tolerar altas temperaturas. Por exemplo, o besouro Tenebrionid Onymacris rugatipennis pode suportar 50°C< /span>. Os besouros-tigre em áreas quentes e arenosas costumam ser esbranquiçados (por exemplo, Habroscelimorpha dorsalis), para refletir mais calor do que uma cor mais escura. Esses besouros também exibem adaptações comportamentais para tolerar o calor: eles são capazes de ficar eretos sobre os tarsos para manter seus corpos longe do solo quente, buscar sombra e virar-se para enfrentar o sol, de modo que apenas as partes da frente de suas cabeças fiquem diretamente expor.

O besouro do deserto do Namibe, Stenocara gracilipes, é capaz de coletar água do nevoeiro, já que seus élitros têm uma superfície texturizada que combina saliências hidrofílicas (amantes da água) e calhas cerosas e hidrofóbicas. O besouro enfrenta a brisa da madrugada, segurando o abdômen; as gotículas se condensam nos élitros e correm ao longo das cristas em direção às partes bucais. Adaptações semelhantes são encontradas em vários outros besouros do deserto do Namibe, como Onymacris unguicularis.

Alguns besouros terrestres que exploram habitats costeiros e de várzea têm adaptações fisiológicas para sobreviver a inundações. No caso de inundação, os besouros adultos podem ser móveis o suficiente para se afastarem da inundação, mas as larvas e pupas muitas vezes não podem. Adultos de Cicindela togata são incapazes de sobreviver à imersão em água, mas as larvas são capazes de sobreviver a um período prolongado, de até 6 dias, de anóxia durante as enchentes. A tolerância à anóxia nas larvas pode ter sido sustentada pela mudança para vias metabólicas anaeróbicas ou pela redução da taxa metabólica. A tolerância à anóxia no besouro carabídeo adulto Pelophilia borealis foi testada em condições de laboratório e descobriu-se que eles poderiam sobreviver por um período contínuo de até 127 dias em uma atmosfera de 99,9% de nitrogênio a 0°C.

Migração

Muitas espécies de besouros realizam movimentos de massa anuais que são denominados como migrações. Estes incluem o besouro do pólen Meligethes aeneus e muitas espécies de coccinelídeos. Esses movimentos de massa também podem ser oportunistas, em busca de alimentos, e não sazonais. Um estudo de 2008 de um surto incomumente grande de Mountain Pine Beetle (Dendroctonus ponderosae) na Colúmbia Britânica descobriu que os besouros eram capazes de voar de 30 a 110 km por dia em densidades de até 18.600 besouros por hectare.

Relacionamento com humanos

Em culturas antigas

Scarabee
Gardiner: L1
Hieróglifos egípcios

Um lenço no Vale dos Reis

Várias espécies de escaravelhos, especialmente o escaravelho sagrado, Scarabaeus sacer, eram reverenciadas no Egito Antigo. A imagem hieroglífica do besouro pode ter tido significado existencial, ficcional ou ontológico. Imagens do escaravelho em osso, marfim, pedra, faiança egípcia e metais preciosos são conhecidas desde a Sexta Dinastia até o período do domínio romano. O escaravelho era de importância primordial no culto funerário do antigo Egito. O escaravelho estava ligado a Khepri, o deus do sol nascente, pela suposta semelhança do rolar da bola de esterco pelo besouro com o rolar do sol pelo deus. Alguns dos vizinhos do antigo Egito adotaram o motivo do escaravelho para selos de vários tipos. O mais conhecido deles são os selos da Judéia LMLK, onde oito dos 21 desenhos continham escaravelhos, que foram usados exclusivamente para estampar impressões em jarros de armazenamento durante o reinado de Ezequias. Os besouros são mencionados como um símbolo do sol, como no antigo Egito, na Moralia do século I de Plutarco. Os papiros mágicos gregos do século II aC ao século V dC descrevem os escaravelhos como um ingrediente em um feitiço.

Pliny the Elder discute besouros em sua História Natural, descrevendo o besouro cervo: "Alguns insetos, para a preservação de suas asas, são cobertos com um erust (élytra)—o besouro, por exemplo, cuja asa é peculiarmente fina e frágil. A esses insetos a picada foi negada pela Natureza; mas em um tipo grande encontramos chifres de comprimento notável, com duas pontas nas extremidades e formando pinças, que o animal fecha quando tem a intenção de morder. O escaravelho é registrado em um mito grego por Nicandro e lembrado por Antoninus Liberalis, no qual Cerambus é transformado em besouro: “Ele pode ser visto em troncos e tem dentes de gancho, sempre movendo suas mandíbulas juntas. Ele é preto, comprido e tem asas duras como um grande escaravelho'. A história termina com o comentário de que os besouros foram usados como brinquedos por meninos e que a cabeça foi removida e usada como pingente.

Como pragas

Tecido de algodão

Cerca de 75% das espécies de besouros são fitófagos tanto na fase larval quanto na fase adulta. Muitos se alimentam de plantas economicamente importantes e produtos vegetais armazenados, incluindo árvores, cereais, tabaco e frutas secas. Alguns, como o bicudo-do-algodoeiro, que se alimenta de botões de algodão e flores, podem causar danos gravíssimos à agricultura. O bicudo cruzou o Rio Grande perto de Brownsville, Texas, para entrar nos Estados Unidos vindo do México por volta de 1892 e alcançou o sudeste do Alabama em 1915. Em meados da década de 1920, ele havia entrado em todas as regiões produtoras de algodão nos Estados Unidos, viajando 40 a 160 milhas (60–260 km) por ano. Continua sendo a praga do algodão mais destrutiva da América do Norte. A Universidade Estadual do Mississippi estimou que, desde que o bicudo entrou nos Estados Unidos, custou aos produtores de algodão cerca de US$ 13 bilhões e, nos últimos tempos, cerca de US$ 300 milhões por ano.

O besouro da casca, o besouro da folha do olmo e o besouro asiático (Anoplophora glabripennis) estão entre as espécies que atacam os olmos. Os besouros da casca (Scolytidae) transmitem a doença holandesa do olmo quando se deslocam de locais de reprodução infectados para árvores saudáveis. A doença devastou olmos em toda a Europa e América do Norte.

Larvas do besouro de batata Colorado, Esquema de madeira, uma praga de colheita séria

Algumas espécies de besouros desenvolveram imunidade a inseticidas. Por exemplo, o besouro da batata do Colorado, Leptinotarsa decemlineata, é uma praga destrutiva das plantas de batata. Seus hospedeiros incluem outros membros das solanáceas, como beladona, tomate, berinjela e pimentão, além da batata. Diferentes populações desenvolveram entre si resistência a todas as principais classes de inseticidas. O besouro da batata do Colorado foi avaliado como uma ferramenta de guerra entomológica durante a Segunda Guerra Mundial, com a ideia de usar o besouro e suas larvas para danificar as plantações das nações inimigas. A Alemanha testou seu programa de armamento do besouro da batata do Colorado ao sul de Frankfurt, liberando 54.000 besouros.

O escaravelho mortal, Xestobium rufovillosum (Ptinidae), é uma praga séria de edifícios de madeira mais antigos na Europa. Ataca madeiras duras como o carvalho e o castanheiro, sempre onde ocorreu ou está a ocorrer algum apodrecimento fúngico. Acredita-se que a introdução real da praga em edifícios ocorra no momento da construção.

Outras pragas incluem o besouro do coqueiro, Brontispa longissima, que se alimenta de folhas jovens, mudas e coqueiros maduros, causando sérios danos econômicos nas Filipinas. O besouro do pinheiro da montanha é uma praga destrutiva do pinheiro lodgepole maduro ou enfraquecido, às vezes afetando grandes áreas do Canadá.

Como recursos benéficos

O que é isso?, um besouro predatório benéfico para a agricultura

Os besouros podem ser benéficos para a economia humana ao controlar as populações de pragas. As larvas e adultos de algumas espécies de joaninhas (Coccinellidae) se alimentam de pulgões que são pragas. Outras joaninhas se alimentam de cochonilhas, mosca branca e cochonilhas. Se as fontes normais de alimento forem escassas, eles podem se alimentar de pequenas lagartas, insetos jovens de plantas ou melada e néctar. Besouros terrestres (Carabidae) são predadores comuns de muitas pragas de insetos, incluindo ovos de moscas, lagartas e vermes. Os besouros terrestres podem ajudar a controlar as ervas daninhas comendo suas sementes no solo, reduzindo a necessidade de herbicidas para proteger as plantações. A eficácia de algumas espécies na redução de certas populações de plantas resultou na introdução deliberada de besouros para controlar as ervas daninhas. Por exemplo, o gênero Zygogramma é nativo da América do Norte, mas tem sido usado para controlar Parthenium hysterophorus na Índia e Ambrosia artemisiifolia na Rússia.

Os besouros de estrume (Scarabidae) têm sido usados com sucesso para reduzir as populações de moscas pestilentas, como Musca vetustissima e Haematobia exigua, que são pragas sérias do gado na Austrália. Os besouros tornam o esterco indisponível para a reprodução de pragas, rolando-o rapidamente e enterrando-o no solo, com o efeito adicional de melhorar a fertilidade do solo, o solo e a ciclagem de nutrientes. O Australian Dung Beetle Project (1965–1985) introduziu espécies de besouros de esterco na Austrália da África do Sul e da Europa para reduzir as populações de Musca vetustissima, após testes bem-sucedidos dessa técnica no Havaí. O Instituto Americano de Ciências Biológicas relata que os besouros de esterco economizam para a indústria pecuária dos Estados Unidos cerca de US$ 380 milhões por ano, enterrando fezes de gado acima do solo.

Os Dermestidae são frequentemente utilizados em taxidermia e na preparação de espécimes científicos, para limpar os tecidos moles dos ossos. As larvas se alimentam e removem a cartilagem junto com outros tecidos moles.

Como alimento e remédio

Mealworms em uma tigela para consumo humano

Os besouros são os insetos mais amplamente consumidos, com cerca de 344 espécies utilizadas como alimento, geralmente na fase larval. A larva da farinha (a larva do besouro darkling) e o besouro rinoceronte estão entre as espécies comumente consumidas. Uma ampla gama de espécies também é usada na medicina popular para tratar pessoas que sofrem de uma variedade de distúrbios e doenças, embora isso seja feito sem estudos clínicos que comprovem a eficácia de tais tratamentos.

Como indicadores de biodiversidade

Devido à especificidade de seu habitat, muitas espécies de besouros foram sugeridas como indicadores adequados, sua presença, número ou ausência fornecendo uma medida da qualidade do habitat. Besouros predadores, como os besouros-tigre (Cicindelidae), encontraram uso científico como um táxon indicador para medir padrões regionais de biodiversidade. Eles são adequados para isso porque sua taxonomia é estável; sua história de vida é bem descrita; são grandes e simples de observar ao visitar um local; ocorrem em todo o mundo em muitos habitats, com espécies especializadas em habitats específicos; e sua ocorrência por espécie indica com precisão outras espécies, tanto vertebrados quanto invertebrados. De acordo com os habitats, muitos outros grupos, como os besouros errantes em habitats modificados pelo homem, besouros de esterco em savanas e besouros saproxilicos em florestas, foram sugeridos como potenciais espécies indicadoras.

Na arte e adornos

Zopheridae em joalharia na Texas A&M University Insect Collection

Pendente relógio em forma de besouro, Suíça 1850–1900 ouro, diamante, esmalte

Muitos besouros têm élitros duráveis que têm sido usados como material na arte, sendo o beetlewing o melhor exemplo. Às vezes, eles são incorporados a objetos rituais por seu significado religioso. Besouros inteiros, como estão ou envoltos em plástico transparente, são transformados em objetos que vão desde lembranças baratas, como chaveiros, até caras joias de arte. Em partes do México, os besouros do gênero Zopherus são transformados em broches vivos por meio de bijuterias e correntes de ouro, o que é possível graças aos élitros incrivelmente duros e aos hábitos sedentários do gênero.

No entretenimento

Besouros de combate são usados para entretenimento e jogos de azar. Este esporte explora o comportamento territorial e a competição de acasalamento de certas espécies de grandes besouros. No distrito de Chiang Mai, no norte da Tailândia, besouros rinocerontes Xylotrupes machos são capturados na natureza e treinados para lutar. As fêmeas são mantidas dentro de um tronco para estimular os machos que lutam com seus feromônios. Essas lutas podem ser competitivas e envolver apostas tanto em dinheiro quanto em propriedades. Na Coréia do Sul, a espécie Dytiscidae Cybister tripunctatus é usada em um jogo semelhante à roleta.

Besouros às vezes são usados como instrumentos: os Onabasulu de Papua Nova Guiné historicamente usaram o "hugu" gorgulho Rhynchophorus ferrugineus como um instrumento musical, deixando a boca humana servir como uma câmara de ressonância variável para as vibrações das asas do besouro adulto vivo.

Como animais de estimação

Algumas espécies de besouros são mantidas como animais de estimação, por exemplo besouros mergulhadores (Dytiscidae) podem ser mantidos em um tanque doméstico de água doce.

«Remarkable Beetles Found at Simunjon, Borneo» (em inglês). Algumas das 2.000 espécies de besouro coletadas por Alfred Russel Wallace em Bornéu

No Japão, a prática de manter besouros rinoceronte com chifres (Dynastinae) e besouros cervos (Lucanidae) é particularmente popular entre os meninos. A popularidade no Japão é tamanha que máquinas de venda automática de besouros vivos foram desenvolvidas em 1999, cada uma contendo até 100 besouros cervos.

Como coisas para colecionar

A coleta de besouros tornou-se extremamente popular na era vitoriana. O naturalista Alfred Russel Wallace coletou (segundo sua própria contagem) um total de 83.200 besouros durante os oito anos descritos em seu livro de 1869 O arquipélago malaio, incluindo 2.000 espécies novas para a ciência.

Como inspiração para tecnologias

Várias adaptações de coleópteros têm atraído interesse em biomimética com possíveis aplicações comerciais. O poderoso spray repelente do besouro bombardeiro inspirou o desenvolvimento de uma tecnologia de spray de névoa fina, alegando ter um baixo impacto de carbono em comparação com sprays de aerossol. O comportamento de coleta de umidade do besouro do deserto do Namibe (Stenocara gracilipes) inspirou uma garrafa de água de auto-enchimento que utiliza materiais hidrofílicos e hidrofóbicos para beneficiar as pessoas que vivem em regiões secas sem chuvas regulares.

Besouros vivos têm sido usados como ciborgues. Um projeto financiado pela Agência de Projetos de Pesquisa Avançada de Defesa implantou eletrodos em besouros Mecynorhina torquata, permitindo que eles fossem controlados remotamente por meio de um receptor de rádio nas costas, como prova de conceito para o trabalho de vigilância. Tecnologia semelhante foi aplicada para permitir que um operador humano controle a direção em voo livre e os movimentos de caminhada de Mecynorhina torquata, bem como o giro gradual e o andar para trás de Zophobas morio.

Pesquisa publicada em 2020 buscava criar uma mochila com câmera robótica para besouros. Câmeras em miniatura pesando 248 mg foram acopladas a besouros vivos dos gêneros Tenebrionid Asbolus e Eleodes. As câmeras filmaram em uma faixa de 60° por até 6 horas.

Em conservação

Como os besouros formam uma parte tão grande da biodiversidade mundial, sua conservação é importante e, da mesma forma, a perda de habitat e biodiversidade certamente afetará os besouros. Muitas espécies de besouros têm habitats muito específicos e longos ciclos de vida que os tornam vulneráveis. Algumas espécies estão altamente ameaçadas, enquanto outras já são consideradas extintas. Espécies insulares tendem a ser mais suscetíveis, como no caso do Helictopleurus undatus de Madagascar, que se acredita ter sido extinto no final do século XX. Os conservacionistas tentaram despertar o gosto pelos besouros com espécies emblemáticas como o besouro-veado, Lucanus cervus e besouros-tigre (Cicindelidae). No Japão, o vaga-lume Genji, Luciola cruciata, é extremamente popular e, na África do Sul, o besouro-elefante Addo oferece uma promessa de ampliar o ecoturismo além das cinco grandes espécies de mamíferos turísticos. A antipatia popular por besouros-praga também pode se transformar em interesse público por insetos, assim como adaptações ecológicas incomuns de espécies como o besouro caçador de camarão-fada, Cicinis bruchi.