Ardipithecus
Ardipithecus é um gênero de hominídeo extinto que viveu durante as épocas do final do Mioceno e início do Plioceno na Depressão de Afar, na Etiópia. Originalmente descrito como um dos primeiros ancestrais dos humanos depois que eles divergiram dos chimpanzés, a relação desse gênero com os ancestrais humanos e se é um hominídeo é agora uma questão de debate. Duas espécies fósseis são descritas na literatura: A. ramidus, que viveu há cerca de 4,4 milhões de anos durante o início do Plioceno, e A. kadabba, datado de aproximadamente 5,6 milhões de anos atrás (final do Mioceno). A análise comportamental inicial indicou que o Ardipithecus poderia ser muito semelhante aos chimpanzés, no entanto, análises mais recentes baseadas no tamanho canino e na falta de dimorfismo sexual canino indicam que o Ardipithecus era caracterizado por agressão reduzida, e que eles se assemelham mais aos bonobos.
Algumas análises descrevem o Australopithecus como sendo irmão do Ardipithecus ramidus especificamente. Isso significa que o Australopithecus é distintamente mais próximo do Ardipithecus ramidus do que do Ardipithecus kadabba. Cladisticamente, então, Australopithecus (e eventualmente Homo sapiens) de fato emergiu dentro da linhagem Ardipithecus, e esta linhagem não está literalmente extinta.
Ardipithecus ramidus
A. ramidus foi nomeado em setembro de 1994. O primeiro fóssil encontrado foi datado de 4,4 milhões de anos atrás com base em sua posição estratigráfica entre dois estratos vulcânicos: o basal Gaala Tuff Complex (G.A.T.C.) e o Daam Aatu Basaltic Tuff (D.A.B.T.). O nome Ardipithecus ramidus deriva principalmente da língua Afar, em que Ardi significa "chão/chão" e ramid significa "raiz". A parte pithecus do nome vem da palavra grega para "macaco".
Como a maioria dos hominídeos, mas ao contrário de todos os hominídeos previamente reconhecidos, ele tinha um hálux de preensão ou dedão do pé adaptado para locomoção nas árvores. Não está confirmado quantas outras características de seu esqueleto refletem a adaptação ao bipedalismo também no solo. Como hominídeos posteriores, Ardipithecus tinha dentes caninos reduzidos e dimorfismo sexual canino reduzido.
Em 1992–1993, uma equipe de pesquisa liderada por Tim White descobriu o primeiro A. ramidus fósseis - dezessete fragmentos, incluindo crânio, mandíbula, dentes e ossos do braço - da Depressão Afar no vale do rio Middle Awash, na Etiópia. Mais fragmentos foram recuperados em 1994, totalizando 45% do esqueleto total. Este fóssil foi originalmente descrito como uma espécie de Australopithecus, mas White e seus colegas mais tarde publicaram uma nota no mesmo jornal renomeando o fóssil sob um novo gênero, Ardipithecus. Entre 1999 e 2003, uma equipe multidisciplinar liderada por Sileshi Semaw descobriu ossos e dentes de nove A. ramidus em As Duma, na área de Gona, na região de Afar, na Etiópia. Os fósseis foram datados entre 4,35 e 4,45 milhões de anos.
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Ardipithecus ramidus tinha um cérebro pequeno, medindo entre 300 e 350 cm3. Isso é um pouco menor do que um bonobo moderno ou um cérebro de chimpanzé fêmea, mas muito menor do que o cérebro de australopitecíneos como Lucy (~400 a 550 cm3) e aproximadamente 20% do tamanho do moderno Homo sapiens cérebro. Como os chimpanzés comuns, A. ramidus era muito mais prognático do que os humanos modernos.
Os dentes de A. ramidus carecia da especialização de outros símios e sugere que era um onívoro generalizado e frugívoro (comedor de frutas) com uma dieta que não dependia fortemente de folhagem, material vegetal fibroso (raízes, tubérculos, etc.) alimentos duros e/ou abrasivos. O tamanho do dente canino superior em A. ramidus machos não foi distintamente diferente das fêmeas. Seus caninos superiores eram menos afiados do que os dos chimpanzés comuns modernos, em parte por causa dessa diminuição no tamanho dos caninos superiores, já que os caninos superiores maiores podem ser afiados pelo desgaste dos dentes na boca inferior. As características do canino superior em A. ramidus contrastam com o dimorfismo sexual observado em chimpanzés comuns, onde os machos têm dentes caninos superiores significativamente maiores e mais afiados do que as fêmeas. Dos símios vivos, os bonobos têm o menor dimorfismo sexual canino, embora ainda maior do que o apresentado por A. ramidus.
A natureza menos pronunciada dos dentes caninos superiores em A. ramidus tem sido usado para inferir aspectos do comportamento social das espécies e hominídeos mais ancestrais. Em particular, tem sido usado para sugerir que o último ancestral comum de hominídeos e macacos africanos foi caracterizado por relativamente pouca agressão entre machos e entre grupos. Isso é marcadamente diferente dos padrões sociais em chimpanzés comuns, entre os quais a agressão entre machos e intergrupos é tipicamente alta. Pesquisadores em um estudo de 2009 disseram que essa condição "compromete o chimpanzé vivo como um modelo comportamental para a condição hominídea ancestral". O tamanho canino do bonobo e o dimorfismo sexual canino se assemelham mais ao de A. ramidus e, como resultado, os bonobos agora são sugeridos como um modelo comportamental.
A. ramidus existia mais recentemente do que o ancestral comum mais recente de humanos e chimpanzés (CLCA ou Pan-Homo LCA) e, portanto, não é totalmente representativo desse ancestral comum. No entanto, é de certa forma diferente dos chimpanzés, sugerindo que o ancestral comum difere do chimpanzé moderno. Depois que as linhagens dos chimpanzés e dos humanos divergiram, ambas passaram por mudanças evolutivas substanciais. Os pés dos chimpanzés são especializados em agarrar árvores; A. pés ramidus são mais adequados para caminhar. Os caninos de A. ramidus são menores e iguais em tamanho entre machos e fêmeas, o que sugere redução do conflito entre machos, aumento da ligação entre pares e aumento do investimento parental. “Assim, mudanças fundamentais no comportamento reprodutivo e social provavelmente ocorreram em hominídeos muito antes de terem cérebros aumentados e começarem a usar ferramentas de pedra”, disse. concluiu a equipe de pesquisa.
Ardi
Em 1º de outubro de 2009, os paleontólogos anunciaram formalmente a descoberta do relativamente completo A. ramidus esqueleto fóssil descoberto pela primeira vez em 1994. O fóssil são os restos mortais de uma fêmea de 50 kg (110 lb) com cérebro pequeno, apelidada de "Ardi", e inclui a maior parte do crânio e dentes, bem como a pélvis, mãos e pés. Foi descoberto no duro deserto de Afar, na Etiópia, em um local chamado Aramis, na região de Middle Awash. A datação radiométrica das camadas de cinzas vulcânicas que envolvem os depósitos sugere que Ardi viveu cerca de 4,3 a 4,5 milhões de anos atrás. Esta data, no entanto, tem sido questionada por outros. Fleagle e Kappelman sugerem que a região em que Ardi foi encontrado é difícil de datar radiometricamente, e eles argumentam que Ardi deveria ser datado em 3,9 milhões de anos.
O fóssil é considerado por seus descritores como lançando luz sobre um estágio da evolução humana sobre o qual pouco se sabia, mais de um milhão de anos antes de Lucy (Australopithecus afarensis), o icônico candidato a ancestral humano que viveu 3,2 milhões de anos atrás e foi descoberto em 1974 a apenas 74 km (46 mi) de distância do local de descoberta de Ardi. No entanto, porque o "Ardi" esqueleto não é mais do que 200.000 anos mais velho que os primeiros fósseis do Australopithecus, e pode de fato ser mais jovem do que eles, alguns pesquisadores duvidam que ele possa representar um ancestral direto do Australopithecus.
Alguns pesquisadores inferem pela forma de sua pelve e membros e pela presença de seu hálux abduzível, que "Ardi" era um bípede facultativo: bípede quando se movia no chão, mas quadrúpede quando se movia em galhos de árvores. A. ramidus tinha uma capacidade de andar mais primitiva do que os hominídeos posteriores e não conseguia andar ou correr por longas distâncias. Os dentes sugerem onivoria e são mais generalizados do que os dos macacos modernos.
Elencos dos ossos do Ardi.
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Ardipithecus kadabba
Ardipithecus kadabba é "conhecido apenas por dentes e pedaços de ossos do esqueleto", e é datado de aproximadamente 5,6 milhões de anos atrás. Foi descrito como uma "provável cronoespécie" (ou seja, ancestral) de A. ramidus. Embora originalmente considerada uma subespécie de A. ramidus, em 2004 os antropólogos Yohannes Haile-Selassie, Gen Suwa e Tim D. White publicaram um artigo elevando A. kadabba ao nível da espécie com base em dentes recém-descobertos da Etiópia. Esses dentes mostram "morfologia primitiva e padrão de desgaste" que demonstram que A. kadabba é uma espécie distinta de A. ramidus.
O nome específico vem da palavra Afar para "antepassado da família basal".
Classificação
Devido a várias características compartilhadas com os chimpanzés, sua proximidade com o período de divergência dos símios e devido à sua incompletude fóssil, a posição exata de Ardipithecus no registro fóssil é um assunto controverso. O primatologista Esteban Sarmiento comparou sistematicamente e concluiu que não há evidências anatômicas suficientes para apoiar uma linhagem exclusivamente humana. Sarmiento observou que o Ardipithecus não compartilha nenhuma característica exclusiva dos humanos, e algumas de suas características (aquelas no pulso e no basicrânio) sugerem que ele divergiu dos humanos antes do último ancestral comum humano-gorila. Seu estudo comparativo (alometria estreita) em 2011 sobre os comprimentos dos segmentos molares e corporais (que incluíam primatas vivos de tamanho corporal semelhante) observou que algumas dimensões, incluindo membros superiores curtos e metacarpos, são reminiscentes de humanos, mas outras dimensões, como dedos longos e a área relativa da superfície molar são semelhantes aos grandes símios. Sarmiento concluiu que tais medidas de comprimento podem mudar para frente e para trás durante a evolução e não são bons indicadores de parentesco (homoplasia).
No entanto, alguns estudos posteriores ainda defendem a sua classificação na linhagem humana. Em 2014, foi relatado que os ossos da mão de Ardipithecus, Australopithecus sediba e A. afarensis têm o terceiro processo estilóide do metacarpo, que está ausente em outros símios. Organizações cerebrais únicas (como deslocamento lateral dos forames carotídeos, abreviação mediolateral do timpânico lateral e um elemento basioccipital trapezoidal encurtado) no Ardipithecus também são encontradas apenas no Australopithecus e Homo. A comparação da morfologia da raiz do dente com a do Sahelanthropus anterior também indicou forte semelhança, apontando também para a inclusão na linhagem humana.
Árvore evolutiva de acordo com um estudo de 2019:
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Paleobiologia
As medidas de comprimento do Ardipithecus são bons indicadores de função e, juntamente com dados de isótopos dentários e a fauna e flora do local do fóssil, indicam que Ardipithecus era principalmente um quadrúpede terrestre coletando uma grande parte de sua comida no chão. Seus comportamentos arborícolas teriam sido limitados e raras as suspensões de galhos apenas pelos membros superiores. Um estudo comparativo em 2013 sobre isótopos estáveis de carbono e oxigênio no esmalte dentário moderno e fóssil revelou que o Ardipithecus se alimentava tanto arboricamente (em árvores) quanto no solo em um habitat mais aberto, ao contrário dos chimpanzés.
Em 2015, os antropólogos australianos Gary Clark e Maciej Henneberg afirmaram que os adultos Ardipithecus têm uma anatomia facial mais semelhante à dos chimpanzés subadultos do que aos adultos, com uma face menos projetada e caninos menores (grandes caninos em primatas os machos são usados para competir nas hierarquias de acasalamento) e atribuíram isso a uma diminuição no crescimento craniofacial em favor do crescimento do cérebro. Isso só é visto em humanos, então eles argumentaram que a espécie pode mostrar a primeira tendência para a psicologia social, parental e sexual humana. Anteriormente, supunha-se que tais ancestrais humanos se comportassem como chimpanzés, mas isso não é mais considerado uma comparação viável. Esta visão ainda não foi corroborada por estudos mais detalhados sobre o crescimento de A.ramidus. O estudo também fornece suporte para a teoria de Stephen Jay Gould em Ontogeny and Phylogeny de que a forma pedomórfica (infantil) da morfologia craniofacial dos primeiros hominídeos resulta da dissociação das trajetórias de crescimento.
Clark e Henneberg também argumentaram que esse encurtamento do crânio - que pode ter causado uma descida da laringe - bem como a lordose - permitindo um melhor movimento da laringe - aumentava a capacidade vocal, atrasando significativamente a origem da linguagem para bem antes da evolução do Homo. Eles argumentaram que a auto-domesticação foi auxiliada pelo desenvolvimento da vocalização, vivendo em uma sociedade pró-social. Eles admitiram que chimpanzés e A. ramidus provavelmente tinha as mesmas capacidades vocais, mas disse que A. ramidus fez uso de vocalizações mais complexas e vocalizou no mesmo nível de um bebê humano devido à pressão seletiva para se tornar mais social. Isso teria permitido que sua sociedade se tornasse mais complexa. Eles também notaram que a base do crânio parou de crescer com o cérebro no final da juventude, enquanto nos chimpanzés ela continua crescendo com o resto do corpo na idade adulta; e consideraram essa evidência de uma mudança de uma trajetória de anatomia esquelética grosseira para uma trajetória de desenvolvimento neurológico devido à pressão seletiva por sociabilidade. No entanto, suas conclusões são altamente especulativas.
De acordo com Scott Simpson, o antropólogo físico do Projeto Gona, a evidência fóssil do Middle Awash indica que tanto A. kadabba e A. ramidus vivia em "um mosaico de bosques e pastagens com lagos, pântanos e nascentes nas proximidades" mas mais pesquisas são necessárias para determinar qual habitat Ardipithecus em Gona preferido.
Anatomicamente, Ardi está mais próximo do orangotango do que do chimpanzé, bonobo ou gorila. Todos os três são adaptados para andar com os nós dos dedos no chão da floresta e escalar árvores. O orangotango passa praticamente toda a sua vida no dossel da floresta. Sua anatomia permite o alcance máximo de seus membros superiores para ramos aéreos, enquanto seus membros inferiores têm uma postura estreita que permite o equilíbrio enquanto caminha "pé sobre pé" em ramos mais baixos e vinhas. Embora não tão intimamente relacionado geneticamente quanto os macacos que andam com os nós dos dedos, isso indicaria que Ardi era comportamentalmente mais semelhante ao orangotango do que aos outros três grandes símios. Na natureza, o orangotango é amplamente disperso. Há um macho dominante em um território com largas bochechas que mantém contato com outros em seu território por meio de vocalizações. A fêmea cria um filhote de cada vez com um período de maturação de cerca de oito anos. Este é o período de maturação mais longo de qualquer um dos macacos. Nesse período, a prole aprende a intrincada tarefa de tecer uma plataforma para dormir. Os centros de resgate estão agora criando orangotangos jovens que perderam suas mães normalmente devido ao desmatamento. Eles são criados em faixas etárias por esses centros para aprender as habilidades necessárias para poderem ser soltos na floresta. Enquanto estão nessas coortes, eles mostram um comportamento social que lembra o comportamento apropriado para a idade de crianças humanas. Isso sugere que Ardi foi fisicamente pré-adaptado para a locomoção bípede, bem como para o comportamento social.